CC BY
7Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 25 (64). 2012. № 3. С. 16-26.
УДК 612: 015.3:796.015.52-053
ГЕНДЕРН1 В1ДМ1ННОСТ1 МЕТАБОЛ1ЗМУ L-АРПЫНУ В СПОРТСМЕН1В
Богдановська Н.В.
ЗапорЬзький нащональний ушеерситет, Запор1жжя, Украта
E-mail: nadezhdabg@rambler.ru
Проведено дослщження 26 спортсмешв високо! квалiфiкацi!' рiзно!' стаи, адаптованих до тривалого виконання важко! фiзично!' роботи високо! iнтенсивностi. Показано наявшсть гендерних вiдмiнностей в окисному та неокисному метаболiзмi L^amEY, в т.ч. в системi синтезу оксиду азоту (окисному de novo i неокисному реутилiзацiйному шляхах синтезу NO), на рiзних етапах !'хньо! змагально! дiяльностi. На етапi максимальних функциональных можливостей i адаптаци (початок змагального перюду) у дiвчат превалював неокисний метаболiзм аргiнiну за участю аргшази над окисною деградацieю L-аргiнiну за участю NO-синтаз. Пiд час зниження функщональних можливостей (дезадаптацп у середнш та кiнцевий перiод змагань) необхщний рiвень синтезу оксиду азоту забезпечуеться у дiвчат переважно за рахунок ресинтезу оксиду азоту iз його стабшьних метаболiтiв, тодi як у юнаюв - за рахунок збшьшення окисного de novo синтезу оксиду азоту (як конститутивного, так i шдуцибельного).
Ключое1 слова: L-аргшш, NO-синтази, шляхи синтезу, фiзичнi навантаження, високотреноваш спортсмени, юнакi, дiвчата, фiзична працездатнiсть.
ВСТУП
Гендерш вщмшност в реакцп оргашзму при ф1зичних навантаженнях за рахунок системи синтезу оксиду азоту нараз1 мають не тшьки важливе теоретичне значення для загально! ф1зюлогп та ф1зюлогп м'язово! д1яльност1, але i суттеве практичне - у зв'язку з можливютю оргашзацп науково-обгрунтовано! системи бюх1м1чно! корекцп функцюнального стану оргашзму в умовах довготривало! дп екстремальних зовшшшх фактор1в.
На сьогодш, бшьшють публшацш, пов'язаних з проблемою оксиду азоту, присвячена питанням оцшки ефективност його практичного використання в якост структурного елементу р1зномаштних бюлопчно активних добавок, але не вивченню ф1зюлопчних мехашзм1в впливу оксиду азоту на функцюнальний стан та функцюнальш можливосп оргашзму шд час систематичного виконання м'язово! роботи та особливостей перебудови системи синтезу NO на р1зних етапах тренувально! та змагально! д1яльносп [1-4].
На жаль вщсутш комплексш науков1 дослщження, присвячеш вказаним питанням, особливо що стосуеться участ р1зних шлях1в бюсинтезу оксиду азоту -окисного de novo та неокисного реутил1зацшного - в забезпеченш оптимальних р1вшв оксиду азоту за р1зних функщональних сташв, а також гендерш вщмшност цих процешв.
Рашше нами було дослщжено синтез оксиду азоту у спортсмешв р1зно! стал в
тренувальний перiод за адаптацiï до фiзичних навантажень [5-8].
Безсумнiвна актуальнють i практична значимiсть перерахованих питань стали передумовами для проведення даного дослщження. Метою цieï роботи було вивчення гендерних вiдмiнностей в метаболiзмi L-аргiнiну у високотренованих спортсменiв висо^' квалiфiкацiï.
МАТЕР1АЛИ I МЕТОДИ
В експеримент взяли участь 26 спортсмешв високо'' квалiфiкацiï у вiцi вщ 20 до 25 рокiв, що систематично (протягом 10-12 рокiв) виконували м'язову роботу високого об'ему та штенсивносп.
В плазмi кровi (збагаченш бiлокрiвцями) юнакiв та дiвчат визначали бiохiмiчнi показники якi характеризують штенсивнють обмiну аргiнiну за двома альтернативними (неокисному аргшазному й окисному NO-синтазному) шляхами метаболiзму. Iнтенсивнiсть неокисного метаболiзму оцiнювали, визначаючи активнiсть аргiнази й вмют сечовини , що утворюеться при роботi цього ферменту. 1нтенсивнють окисноï деградацiï аргiнiну (за якоï утворюетьться оксид азоту шляхом de novo синтезу) оцшювали за активнютю рiзних iзоферментiв NO-синтаз -кальцiйзалежноï конститутивноï (визначалася сумарна активнiсть eNOS + nNOs=cNOS,) i кальцiйнезалежноï iндуцибельноï (iNOS) синтази оксиду азоту, а також за рiвнем циркулюючих стабшьних метаболiтiв оксиду азоту - штрит- (NO2 -) i нiтрат- (NO3-) анiонiв. Оцiнювали iнтенсивнiсть неокисноï реутатзацп штрат-анiонiв для ресинтезу оксиду азоту (salvage), визначаючи НАДФ-залежну штратредуктазну активнiсть. Всi вказанi показники (в розрахунку на 1мг загального бшка плазми) визначали в плазмi кровi згiдно описаних ранiше методiв [5, 8].
Використовуючи визначенi значення показниюв, розраховували величини спiввiдношень цих показниюв, а саме:
- величину iндексу оксигенацiï (10, умовнi одиницi, у.о.) за наступною формулою 10 = [ вмют NO2-] X 1000 / [ вмют NO3-] + [ вмют сечовини];
- частку вмюту штрит-анюна (%NO2, %) в сумарному пулi стабiльних метаболiтiв оксиду азоту за формулою %NO2 = [вмют NO2-] X 100 / [вмют NO3-] + [вмiст NO2-];
- частку активностi iNOS (%iNOS, %) у сумарнiй активностi NO-синтаз за формулою: %iNOS = активнють iNOS / активнiсть[ iNOS + сNOS];
- величину спiввiдношення (в у.о.) активностей неокисного (аргшазного) i рiзних шляхiв окисного (NO-синтазного) метаболiзму аргiнiну через величину вiдношення активностей аргшази й сумарноï та рiзних iзоферментiв NOS (активнiсть аргiнази / активнють [ iNOS + сNOS] , активнють аргшази / активнють iNOS i активнють аргшази / активнють сNOS;
- величину сшввщношення(в у.о.) окисного de novo i неокисного salvage шляхiв синтезу оксиду азоту, визначаючи величину сшввщношення активностей ферменлв цих рiзних шляхiв синтезу оксиду азоту (активнють штратредуктази / сумарна активнють NOS, активнють штратредуктази / активнють iNOS i активнють штратредуктази /активнють сNOS.
Розраховували вщносш змши (D, %) дослщжених бiохiмiчних показникiв щодо певного перiоду або контролю за наступною формулою D = 100 X (Xi - Xn) / Xn.
Бiохiмiчнi показники визначали в nna3Mi KpoBi тренованих юнакiв та дiвчат три рази: на початку, у середиш й наприкiнцi змагального перiоду (ЗП). Тривалiсть пiдготовчого перюду, що передував ЗП, складала 3 мюящ, в процесi якого фiзичнi навантаження виконувалися за вiдсутностi факторiв психологiчного стресу. У змагальному перiодi (тривав 8 мiсяцiв) фiзичнi навантаження виконувалися як у тренувальному безстресовому режим^ так i в додаткових стресових умовах вiдповiдальних змагань.
Обрана схема грунтувалася на тому, що ми ощнювали динамiку змiни активност рiзних шляхiв синтезу оксиду азоту на початку змагального перюду (на шку фiзичноl форми спортсменiв, досягнуто! в процесi тренувальних занять), в середиш змагального перюду (через 8 мюящв шсля початку тренувань i через 3 мiсяця пiсля початку змагань) i наприкiнцi змагального перюду (через 11 мюящв шсля початку тренувань i через 8 мюящв шсля початку змагань).
Одночасно з бiохiмiчними показниками у спортсмешв також визначали величину загально! фiзичноl працездатносп (вРWC17o, кгм/хв/кг) i величину аеробно! продуктивностi (вМСК, мл/хв/к) !хнього оргашзму за допомогою субмаксимального велоергометричного тесту PWC170.
Всi отриманi в ходi експерименту данi були обробленi стандартними методами математично! статистики з використанням статистичного пакета Microsoft Exell.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ
Попереднiми нашими дослщженнями було встановлено об'ективне iснування певно! динамiки в системi синтезу оксиду шд час тривалого тренувального перюду, що не залежали вiд стал [1, 5-8]. Показано, що на еташ iнтенсивних фiзичних навантажень, не обтяжених психоемоцшним стресом (перiод тдготовки до змагального сезону), основна роль у забезпеченш органiзму оксидом азоту в адаптованих спортсменiв (як юнаюв, так i дiвчат) належить в основному конститутивному de novo синтезу i, меншою мiрою, ресинтезу NO за участю нiтратредуктази при одночаснш дуже високiй активностi неокисного аргшазного метаболiзму L-аргiнiну.
Було вiдзначено, що багатостадшний неокисний аргiназний метаболiзм арпшну забезпечуе органiзм спортсменiв низькомолекулярними антиоксидантами (сечовина, полiамiни) i бiорегуляторами (сечовина, полiамiни, ГАМК), а також попередниками основного бшка сполучно! тканини - коллагену, що мають важливе значення для повнощнно! адаптацп органiзму спортсмешв до виконання фiзичноl роботи значного об'ему й тривалостi.
З точки зору практичного використання результатiв, безсумшвно значимим для нас, було виявлення гендерних особливостей взаемозв'язку мiж рiзним рiвнем функщонально! пiдготовки високопрофесiйних спортсмешв (PWC170 та МСК) i рiвнем бiосинтезу оксиду азоту рiзними шляхами (de novo та salvage).
Представлен результати обстеження високотренованих спортсменiв рiзноl статi на початку змагального перюду, що характеризуеться найбiльш високим рiвнем фiзичноl пiдготовленостi органiзму, свiдчать про те, що в груш юнаюв рееструвалися вiрогiдно бiльш високi, шж у дiвчат, величини функцiональних
napaMeTpiB PWCi70 та МСК (табл. 1 та табл. 2).
Таблиця 1.
Величини вивчених розрахованих показникчв у високотренованих юнакчв i
Показники Дiвчата Юнаки D, %
Аpгiназа, нмоль/хв мг бiлка 2,69±0,32 2,09±0,28 -22,25
cNOS, пмоль /хв мг бшка 48,01±4,50 58,49±3,85 21,82
iNOS, пмоль /хв мг бшка 8,54±1,47 12,34±0,878 44,53
Нiтpатpедуктаза, нмоль/хв мг бшка 4,62±0,25 3,47±0,19** -25,02
Н^ит-анин, пмоль/мг бшка 296,87±36,22 324,54±20,56 9,32
Н^ат-анин, нмоль/мг бiлка 1,36±0,14 1,67±0,15 22,63
Сечовина, нмоль/мг бшка 71,98±7,56 75,83±2,19 5,35
Загальна фiзична пpацездатнiсть, кгм/хв/кг 20,24±0,58 27,14±1,49*** 34,12
Аеpобна пpодуктивнiсть, мл/хв/кг 59,99±1,27 71,14±3,26** 18,59
Примтка: тут i далi *,**, *** - рiзниця достовiрна (Р < 0,05, 0,01, 0,001) стосовно значення в rpyni дiвчат, D - величини вщносно! рiзницi, %.
В попеpеднiх наших роботах було вщзначено, що для Bcix обстежених, незалежно вiд статi, домiнуюча роль у забезпеченш оптимального piвня синтезу оксиду азоту на еташ шдготовки до сезону (на piзних етапах тренувального пеpiоду) належала конститутивному de novo ^NOS) пpи участi salvage шляху (нiтpатpедуктаза) його утвоpення ^и одночаснiй високiй активностi неокисно! де^адаци аpгiнiну (аpгiназа). На початку змагального пеpiоду активнiсть нiтpатpедуктази в груш дiвчат була вipогiдно вищою, шж у юнакiв. Навпаки, сеpед юнаюв pеeстpувалися бiльш високi значення активностей як конститутивного ^NOS), так i iндуцибельного (iNOS) шлях1в de novo синтезу NO, що досягали достовipностi piзницi для значень сумаpноï активност NOS у юнакiв i дiвчат. Достовipно вищою була у юнаюв i частка iNOS в сумаpнiй актив ностi NOS.
Для високотpенованих дiвчат, оптимально адаптованих до тpивалоï фiзичноï pоботи великоï iнтенсивностi, були хаpактеpнi статистично достовipнi бiльш високi значення сшввщношень активностей обох неокисних феpментативних активностей (аpгiнази й нiтpатpедуктази), що не потpебують кисню для своeï pоботи з величинами активностi феpментiв окисного метаболiзму (сNOS та iNOS), що потpебують кисень для синтезу оксиду азоту. Вipогiднi ж вщмшност в piвнi фiзичноï пpацездатностi та аеpобноï пpодуктивностi виглядали як ^^одш статевi вiдмiнностi.
Таблиця 2.
Величини розрахованих показникчв у високотренованих юнакчв i дiвчат на _початку змагального першду (X ± т)_
Показники Дiвчата Юнаки Б, %
Аргшаза / сК08, у.о. 61,09±8,67 37,68±6,13* -38,32
Аргiназа / iN0S, у.о. 381,76±55,58 172,23±23,94*** -54,89
Нiтратредуктаза/сN0S, у.о. 107,04±11,90 62,00±5,19*** -42,08
Нiтратредуктаза/iN0S, у.о. 739,59±114,13 289,38±19,92*** -60,87
1ндекс оксигенацп, у.о. 5,86±1,91 4,24±0,31 -27,66
Частка iN0S, % 14,83±1,78 17,75±1,30* 19,67
Частка N02, % 67,02±2,64 65,92±2,37 -1,63
В серединi змагального перюду (табл. 3 та табл. 4), що характеризуеться потужним зовшшшм впливом на органiзм у виглядi поеднаних тренувальних i змагальних навантажень, обтяжених психологiчним стресом, ми спостершали одночасно iз зниженням функщонально! шдготовленосп спортсменiв (зниження величин загально! фiзичноl працездатностi й максимального споживання кисню у юнакiв i дiвчат при вiрогiдно бiльш високих значеннях даних показниюв у групi юнакiв) певш статевi вiдмiнностi й вiдносно стану системи синтезу оксиду азоту.
Таблиця 3.
Величини вивчених показникчв у високотренованих юнаюв i дiвчат в середиш _змагального перiоду (X ± т)__
Показники Дiвчата Юнаки Б, %
Аргшаза, нмоль/хв мг бшка 1,38± 0,19 1,31± 0,29 -5,03
cN0S, пмоль /хв мг бiлка 56,45±3,05 71,67±6,42* 26,98
iN0S, пмоль /хв мг бiлка 7,90±1,55 10,43±1,36 32,00
Штратредуктаза, нмоль/хв мг бiлка 3,47±0,18 2,37±0,28** -31,86
Нiтрит-анiон, пмоль/мг бшка 348,94±27,33 378,05±46,89 8,34
№трат-анюн, нмоль/мг бiлка 1,76±0,07 1,02±0,13*** -42,18
Сечовина, нмоль/мг бшка 77,60±5,17 57,65±5,66** -25,71
Загальна фiзична працездатшсть, кгм/хв/кг 16,61±0,99 23,86±0,62*** 43,65
Аеробна продуктивнiсть, мл/хв/кг 52,04±2,24 63,77±1,30*** 22,53
В середиш ЗП , незалежно вщ стат1, домшуюча роль в синтез! оксиду азоту належить неокисному шляху ресинтезу NO з його стабшьних метаболтв при збереженш важливо! рол1 окисного конститутивного de novo синтезу. В той же час, в середиш ЗП для спортсмешв була характерна в1ропдно бшьш висока, шж для спортсменок з нищими значеннями ф1зюлопчних параметр1в адаптаци i тренування, активнють конститутивно! NO-синтази (на 26,98%), i, навпаки, в1ропдно менш1 значення активност штратредуктази (на 31,78%) i концентрацш штрат-анюну (на 42,18%) i сечовини (на 25,71%) в плазм1 кровь
Таблиця 4.
Величини розрахованих показникчв у високотренованих юнак1в i дiвчат _в середиш змагального перiоду (X ± m) _
Показники Д1вчата Юнаки D, %
Аргшаза / сNOS, у.о. 22,37±3,49 15,25±2,80 -31,80
Аргшаза / iNOS, у.о. 25,20±3,81 17,66±3,42 -29,90
Нiтратредуктаза/сNOS, у.о. 55,78±4,06 30,98±4,34*** -44,46
Нiтратредуктаза/iNOS, у.о. 62,97±4,31 35,71±5,15*** -43,28
1ндекс оксигенацп, у.о. 4,85±0,71 6,99±0,96 44,01
Частка iNOS, % 11,52±1,60 12,66±1,15 9,95
Частка NO2, % 65,51±1,96 77,21±2,65** 17,86
Враховуючи, що нiтрат е маркером утворення пероксиштриту при взаeмодii супероксиду та оксиду азоту i високi рiвнi синтезу останнього, можна припустити, що у спортсмешв функщонуе бiльш потужна антиоксидантна система, нiж у спортсменок, або генеруеться менше супероксиду. В той же час, у спортсменок рееструвалися вiрогiдно бiльш високi нiж у спортсмешв значення сшввщношень активностей фермент1в неокисного i окисного шляхiв синтезу оксиду азоту -штратредуктаза/сК08 (на 44,46%) та штратредуктазаЛК08 (на 43,28%).
В середиш змагального перюду на фош поеднаноi дii високих фiзичних та психологiчних навантажень та зменшення ролi багатостадiйного неокисного метаболiзму арпшну, що забезпечував високий рiвень адаптаци до фiзичноi роботи як дiвчат, так i юнакiв шляхом синтезу низки важливих бюлопчних речовин, для спортсменок також була характерна бшьш висока штенсившсть неокисного ресинтезу N0 з його стабшьних метаболтв, тодi як для спортсмешв - окисноi деградаци L-аргiнiну за участю сN0S.
Як було вiдзначено в попередшх публiкацiях, наприкiнцi змагального перiоду, що характеризуеться штенсивним наростанням ознак природного стомлення й вiдповiдним суттевим зниженням фiзичноi працездатностi органiзму i рiвня адаптацii домiнуюча роль в ситэд оксиду азоту належить вже конститутивному окисному синтезу оксиду азоту при збереженш певно1' ролi його неокисного ресинтезу .
Вщповщно до даних табл. 5 та табл. 6, на даному етат дезадаптацп у спортсмешв (як юнаюв, так i дiвчат) мало мiсце одночасно зi зниженням 1хньо1 фiзичноl працездатностi й аеробно! продуктивностi ще й помiтнi змши в синтезi оксиду азоту. Так для дiвчат з низькими рiвнями фiзiологiчних показникiв рееструвалися бiльшi, шж серед юнакiв, пули нiтрат-анiону, а, отже i пули його попередника пероксиштриту (на 62,99%) та активност нiтратредуктази (на 37,92%) в плазмi кровi.
Навпаки, наприкiнцi змагального перюду юнаки з вищими фiзiологiчними показниками мали перевагу в активност як шдуцибельного синтезу оксиду азоту (на 27,57%), так i конститутивного його синтезу (на 21,27%). Для спортсменок в цей перюд була характерна бшьш висока штенсивнють неокисного ресинтезу оксиду азоту в порiвняннi з його окисним синтезом за участю рiзних iзоформ N0-синтаз.
Таблиця 5.
Величини вивчених показникчв у високотренованих юнакiв i дiвчат наприк1нц1 _змагального першду (X ± m)__
Показники Дiвчата Юнаки D, %
Аргшаза, нмоль/хв мг бшка 1,32±0,08 1,91±0,07*** 44,33
cNOS, пмоль /хв мг бшка 31,82±1,91 38,59±3,13 21,27
iNOS, пмоль /хв мг бшка 15,96±1,50 20,36±1,42* 27,57
Штратредуктаза, нмоль/хв мг бшка 3,90±0,36 2,42±0,27** -37,92
№трит-анюн, пмоль/мг бшка 340,74±20,56 309,34±13,70 -9,22
№трат-анюн, нмоль/мг бшка 3,61±0,68 1,34±0,06** -62,99
Сечовина, нмоль/мг бшка 70,37±2,99 65,72±2,94 -6,61
Загальна фiзична працездатнють, кгм/хв/кг 12,47±0,59 20,81±1,07*** 66,92
Аеробна продуктивнють, мл/хв/кг 43,31±1,50 48,64±2,12* 12,29
Таким чином, результати проведеного дослiдження дозволили констатувати наявнють певних статевих вщмшностей в системi синтезу оксиду азоту в залежност вiд стади адаптаци органiзму тренованих осiб до фiзичних та психологiчних навантажень.
Було встановлено, що в процесi зростання ди цих екстремальних зовшшшх впливiв в тренованих дiвчат вiдмiчаеться бiльш висока штенсивнють вщновлювального ресинтезу оксиду азоту з його стабшьних метаболiтiв, тодi як серед тренованих юнаюв - бшьш високий рiвень активностi окисного de novo синтезу NO рiзними iзоформами NO-синтаз (як конститутивною, так i iндуцибельною).
На рiзних етапах (початок, середина, кшець змагального перюду), необхщний рiвень синтезу оксиду азоту забезпечуеться також за рахунок поступового
пiдвищення активностi iндуцибельного синтезу NO, що було показано нами як для юнаюв так i для дiвчат. Власне, за рахунок значного шдвищення останнього (що, можливо, е першопричиною Bcix змш) можна пояснити як поступове зниження активностi конститутивного синтезу (це давно вщомий [9] феномен реципрокно! взаеморегуляци активностi iNOS та cNOS), так i активностi редуктазного синтезу NO (регулятором якого е в першу чергу доступшсть кисню [10], а не субстрату, штрату, циркулюючi пули якого, навпаки, зростають в динамщ змагального перiоду, як i пули штриту, внаслiдок, в т.ч., обмеження швидкостi 1хньо1 реутатзаци для синтезу NO).
Зростання одночасно i пулiв нiтрату (за рахунок зменшення реутилiзацil aнiтратредуктазою) i пулiв нiтриту вказуе також i на можливе зниження штритредуктазно! активностi в плазмi кров^ яку ми безпосередньо не вимiрювали. Несподiвано, пiдвищенням активностi iNOS можна пояснити також i зниження активност аргiназного метаболiзму аргiнiну, а саме для обмеження утворення сечовини, яка, за рахунок утворення уре1'досукцинату [11] може шпбувати такий необхщний для роботи iNOS ресинтез аргшшу з цитрулiну в цитрулiновому циклi [12].
Вiрогiдною причиною зростання активностi iNOS (майже виключно за рахунок i^^^i! цього ферменту) в процесi змагального перюду у спортсменiв i у спортсменок, може бути одночасне шдвищення як пулiв iндукторiв (прозапальних цитоюшв TNF а, INF-gamma, IL-1ß та ш.), так i генераци активатора вдукци -супероксиданiону [13]. Активацiя цього ферменту може мати негативш наслщки для роботи серця спортсменiв, тдвищуючи апоптоз кардiомiоцитiв [14, 15].
Таблиця 6.
Величини розрахованих показникчв у високотренованих юнакчв i дiвчат
Показники Дiвчата Юнаки D, %
Аргшаза / сNOS, у.о. 28,41±2,03 33,24±1,82 17,01
Аргшаза / iNOS, у.о. 43,87±4,51 51,58±3,21 17,59
Нiтратредуктаза/сNOS, у.о. 83,64±8,09 42,17±4,86*** -49,58
Нiтратредуктаза/iNOS, у.о. 127,28±12,90 65,68±8,11*** -48,40
1ндекс оксигенацп, у.о. 4,72±0,39 4,77±0,40 1,13
Частка iNOS, % 33,33±3,06 34,82±2,08 4,48
Частка NO2, % 53,20±4,82 69,69±1,14** 30,99
На нашу думку матерiали проведеного дослщження е iстотним доповненням до наявних вiдомостей щодо гендерних вiдмiнностей метаболiзму L-аргiнiну та ролi оксиду азоту в забезпеченш адаптацii до систематично!' м'язово! дiяльностi.
Перспективами подальших дослщжень е проведення бiльш детального вивчення ступеня функцiональноi залежностi мiж рiвнем фiзичноi працездатностi, з одного
боку, i станом систем кровообшу i синтезу оксиду азоту, з шшого, в процес
фiзичних тренувань.
ВИСНОВКИ
1. Серед спортсмешв рiзноï стаи з максимальними величинами фiзичноï працездатност та аеробноï продуктивностi (на початку змагального перюду) домшуюча роль у забезпеченш оптимального рiвня синтезу оксиду азоту належить окисному конститутивному de novo синтезу та неокисному реутилiзацiйному синтезу при одночаснш високш активносп неокисноï деградацiï аргiнiну аргiназою.
2. У дiвчат з максимальними величинами фiзичноï працездатностi та аеробно1' продуктивносп (на початку змагального перiоду), але з меншими значеннями функцiональних параметрiв нiж у юнакiв, вищою, шж у юнакiв була активнiсть штратредуктази i значення спiввiдношень активностей обох неокисних ферментативних активностей (аргiнази й штратредуктази), що не потребують кисню для свое1' роботи, з величинами активносп ферментiв окисного метаболiзму ^NOS та iNOS), що потребують кисень для синтезу оксиду азоту.
3. У спортсмешв з максимальними величинами фiзичноï працездатност та аеробно1' продуктивносп (на початку змагального перiоду) рееструвалися бiльш високi значення активностей як конститутивного, так i iндуцибельного окисного de novo синтезу NO. Достовiрно вищою була у юнаюв i частка iNOS в сумарнш активност NOS.
4. В серединi змагального перюду, що характеризуеться потужним зовшшшм впливом на органiзм у виглядi поеднаних тренувальних i змагальних навантажень, обтяжених психолопчним стресом, одночасно зi зниженням загально1' фiзичноï працездатностi й максимального споживання кисню (у юнаюв в меншiй мiрi нiж у дiвчат), незалежно вiд статi домшуюча роль в ситэд оксиду азоту належить неокисному шляху ресинтезу NO з його стабшьних метаболтв при збереженш важливо1' ролi окисного конститутивного de novo синтезу.
5. В середиш змагального перюду для спортсмешв з бшьш високими фiзiологiчними показниками була характерна вища, шж для спортсменок активнiсть конститутивно!' NO-синтази, i, навпаки, меншi значення активност нiтратредуктази i концентрацiй штрат-анюну i сечовини в плазмi кровь У спортсменок рееструвалися вiрогiдно бшьш висою значення спiввiдношень активностей фермент1в неокисного i окисного шляхiв синтезу оксиду азоту -нiтратредуктаза/сNOS та штратредуктаза/iNOS.
6. При мiнiмальних значеннях фiзiологiчних показникiв (наприкiнцi змагального перюду) у спортсмешв, незалежно вщ стат^ домiнуюча роль в синтезi оксиду азоту належить окисному конститутивному de novo синтезу при збереженш певноï ролi його неокисного ресинтезу .
7. У спортсменок з низькими значеннями фiзiологiчних показниюв була характерна бшьш висока штенсивнють неокисного ресинтезу оксиду азоту в порiвняннi з його окисним de novo синтезом за участю рiзних iзоформ NO-
синтаз (рееструвалися бiльшi нiж у спортсмешв пули штрат-анюну та вища активнiсть нiтратредуктази в плазмi кров^.
8. Наприкiнцi змагального перiоду спортсмени з бшьш високими значеннями фiзiологiчних показниюв нiж у спортсменок мали перевагу в активност окисного de novo синтезу оксиду азоту (як шдуцибельного, так i конститутивного).
Список лггератури
1. Базшюк О.В. В1ков1 особливост змш системи оксиду азоту в аорт! та плазм за умов адаптацй до ф1зичних навантажень / О.В. Базшюк, А.В Коцюруба., Л.Г. Степаненко // Ф1з1ол. журн. - 2010. - Т. 56, № 1. - С. 3-12.
2. Ziche M. Nitric oxide synthase lies downstream from vascular endothelial growth factor-induced but not basic fibroblast growth factor-induced angiogenesis / M. Ziche, L. Morbidelli, D.R. Choudhuri // J. Clin. Invest. -1997. - 99, № 11. - P. 2625-2634.
3. Diwan A.D. Nitric oxide modulates fracture healing / A.D. Diwan, M.X. Wang, D. Jang // J. Bone Miner Res. -2000. - 15, № 2. - P. 342-351.
4. Defron D.T. Role of nitric oxide in wound healing / D.T. Defron, D. Most, A. Barbul // Curr Opin Clin Nutr Metab Care. - 2000. - 3, № 3. - P. 197-204.
5. Богдановская Н.В. Оценка роли сосудистого эндотелия в обеспечении физической подготовленности девушек-волейболисток на этапе интенсивной соревновательной деятельности / Н.В. Богдановская, Н.В. Маликов, А.Н. Святодух // Вюник Запорiзького нацюнального ушверситету. Бюлопчш науки. -2008. - №1. - С. 40-43.
6. Богдановська Н.В. Особливосп функцюнального стану судинного ендотелш при систематичних фiзичних навантаженнях / Н.В. Богдановська, М.В. Малков // Фiзiол. журн. - 2008. - Т. 54, № 4. -С. 44-46.
7. Богдановська Н.В. Синтез оксиду азоту у перюд довгостроково! адаптацп до штенсивно! м'язово! роботи у спортсменок / Н.В. Богдановська, Г.М. Святодух, А.В. Коцюруба, М.В. Малков // Фiзiол. журн. - 2009. - Т. 55, № 3. - С. 94-99.
8. Bogdanovskaya N.V. Role of the system of synthesis of nitrogen oxide in providing of long duration adaptation of organism to muscular work / N.V. Bogdanovskaya, N.V. Malikov // J. Physiol. Sci. - Кюто, 2009. - P. 442.
9. Akita Y. Exercice-induced activation of cardiac sympathetic nerve triggers cardioprotection via redox-sensitive activation of eNOS and upregulation of iNOS / Y. Akita, H. Otani, S. Matsuhisa // Am. J. Physiol. - 2007. -292, №5. - H2051-H2059.
10. Реутов В.П. NOсинтазная и нитритредуктазная компоненты цикла оксида азота / В.П. Реутов, Е.Г. Сорокина // Биохимия - 1998. - т. 63, вып. 7. - С. 1029-1040.
11. Bianchi P.G. Use of 5(4)amino 4(5)imidazolcarboxamide ureidosuccinate in inflammatory and degenerative liver / P.G. Bianchi, E. Saccabusi // Minerva Gastroenterol. - 1972. - 18, № 4. - P. 245-256.
12. Swamy M. Decreased glutamine synthase, increased citrulline-nitric oxide cycle activities and oxidative stress in different regions of brain in epilepsy rat model / M.Swamy, W.R. Yusot, K.N. Sirajudeen //J Physiol Biochem. - 2011. - 67, № 1. - P.105-113.
13. Sureda A. Relation between oxidative stress and antioxidant endogenous defences during exhaustive exercise / A. Sureda, P. Tauler, A. Aguilo // Free Radic Res. - 2005. - 39, № 12. - P. 1317-1324.
14. Wildhirt S.M. Inducible nitric oxidr synthase activation after ischemia/reperfusion contributes to myocardal dysfunction and extent of infarct size in rabbits: evidence for a late phase of nitric oxide-mediated reperfusion injury / S.M. Wildhirt, S. Weismueller, C. Schulze // Cardiocasc. Res. - 1999. - 43, № 3. - P. 698-711.
15. Kanno S. Attenuation of myocardial ischemia/reperfusion injury by superinduction of inducible nitric oxide synthase / S. Kanno, P.C. Lee, Y. Zhang // Circulation. - 2000. - 101, № 23. - P. 2742-2748.
Богдановская Н.В. Гендерные отличия в метаболизме L-аргинина у спортсменов / Н.В. Богдановская // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2012. - Т. 25 (64), № 3. - С.16-26.
Проведено исследование 26 спортсменов высокой квалификации разного пола, адаптированных к длительному выполнению физической работы высокой интенсивности. Показано наличие гендерных отличий в окислительном и неокислительном метаболизме L- аргинина, в т.ч. в системе синтеза оксида азота (окислительном de novo и неокислительном реутилизационном путях синтеза NO), на разных этапах соревновательной деятельности. На этапе максимальных функциональных возможностей и адаптации (начало соревновательного периода) у девушек превалировал неокислительный метаболизм аргинина при участии аргиназы над окислительной деградацией L-аргинина при участии NO-синтаз. Во время снижения функциональных возможностей (дезадаптация в середине и конце периода соревнований) необходимый уровень синтеза оксида азота обеспечивается у девушек преимущественно за счет ресинтеза оксида азота из его стабильных метаболитов, тогда как у юношей - за счет увеличения окислительного de novo синтеза оксида азота (как конститутивного, так и индуцибельного).
Ключевые слова: L-аргинин, NO-синтазы, пути синтеза, физические нагрузки, високотренированные спортсмены, юноши, девушки, физическая работоспособность.
Bogdanovskaya N.V. Gender differences of L-arginin metabolism of atletes / N.V. Bogdanovskaya //
Scientific Notes of Taurida V.Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2012. - Vol. 25 (64), No. 3. - P. 16-26.
Is investigated 26 athletes of both sexes. Which are highly qualified, adapted to long-term performance at heavy physical work of high intensity. Shown gender differences in oxidative and non-oxidative metabolism L-arginine, including it in the nitric oxide synthesis system (oxidative de novo and non-oxidative reutilization routes of NO synthesis), at different stages of their competitive activities. At the stage of maximum functional abilities and adaptation (early competitive period) among girls prevailed non-oxidative metabolism of arginine with arginase over the oxidative degradation of L-arginine with NO-synthase. During reduction functional abilities (dysadaptation of secondary and final period of competition) the required level of nitric oxide synthesis provided for girls mainly due to resynthesis of nitric oxide from its stable metabolites, whereas for boys - by increasing oxidative de novo synthesis of nitric oxide (as constitutive and inducible). Keywords: L-arginine, NO-synthase, routes of synthesis, physical activity, highly qualified athletes, youth, girls, physical performance.
Поступила в редакцию 21.09.2012 г.
