CC BY
56
УДК 577.156
DOI: 10.21685/2307-9150-2016-3-3
В. Б. Соловьев, Р. Н. Володин, А. А. Столяров
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПЕПТИДЕРГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ РАБОТЕ
Аннотация.
Актуальность и цели. Целью данной статьи является формирование обзора результатов современных экспериментальных работ по изучению изменений в пептидергической системе при физической работе. За сорок лет изучения данной проблемы многие первоначально кажущиеся противоречивыми экспериментальные данные позволяют сегодня сформировать гипотезу цепной активации системы при систематических физических нагрузках.
Материалы и методы. В обзоре представлены результаты широкого спектра исследований уровней регуляторных пептидов, пептидных гормонов в крови, животных тканях, а также концентрации мРНК предшественников пептидов и активности ферментов обмена регуляторных пептидов.
Результаты. Результаты нашего анализа позволяют сделать вывод, что комплексная активация пептидергической системы представляет собой центральный адаптационный механизм, включающийся при регулярной физической работе у спортсменов высокой квалификации.
Выводы. Представленная схема показывает преобладающую адаптационную роль части пептидергической системы, связанной с модуляцией функций нервной системы, что дает нам возможность сформулировать гипотезу о «физически тренированной нервной системе».
Ключевые слова: пептидергическая система, регуляторные пептиды, гормоны, пептидгидролазы, физическая работа.
V. B. Solovev, R. N. Volodin, A. A. Stolyarov
FUNCTIONING OF THE PEPTIDERGIC SYSTEM DURING PHYSICAL WORK
Abstract.
Background. The purpose of this article is to review the results of modern experimental studies of changes in the peptidergic system during physical work. Over forty years of studying this problem, many experimental data, originally seeming contradictory, today allow us to form a hypothesis of chain activation of the system during systematic physical loads.
Materials and methods. This review presents the results of a wide range of researches of levels of regulatory peptides, peptide hormones in blood, animal tissues, as well as the concentration of mRNA of peptides precursors and activities of enzymes taking part in peptides exchange.
Results. As a result the authors suggest that complex activation of the peptidergic system is an important adaptive mechanism that activates during systematic physical work in highly skilled athletes.
Conclusions. The given scheme shows the predominant adaptive role of the link of the peptidergic system associated with the regulation of the nervous system that allows us to formulate the hypothesis of a "physically trained nervous system".
Key words: peptidergic system, regulatory peptides, hormones, peptidhydrola-ses, physical exercise.
К настоящему времени показано, что физическая работа вызывает значительные изменения в работе многих систем организма [1, 2]. Первыми на физическую активность откликаются системы, комплексно регулирующие все физиологические функции организма. На сегодняшний день довольно полно изучена роль нейромедиаторных систем в контроле функционального состояния при физической работе. Неоднократно высказывались предположения, что значительные перестройки происходят на уровне всех компонентов пептидергической системы - концентрации нейропептидов, ростовых и гормональных факторов пептидной природы и активности ферментов их обмена, но закономерность данных изменений не охарактеризована.
В первых работах, посвященных изучению влияния физических нагрузок на уровень регуляторных пептидов, было показано увеличение концентрации Р-эндорфина и мет-энкефалина в крови спортсменов после продолжительного бега и было описано их участие в системе реакций, происходящих при физической активности [3, 4]. Далее было выявлено, что увеличение уровня Р-эндорфина в крови нетренированных людей при совершении интенсивных физических упражнений не связано с повышением уровня данного нейропептида в центральной нервной системе (ЦНС) [5].
Позже было подтверждено важное участие опиоидергической системы в снижении интенсивности болевого ответа, модуляции иммунной системы и регуляции мотивационных реакций при физической нагрузке [1, 6], причем было отмечено, что увеличение уровня эндогенных опиоидных пептидов может происходить не только в сыворотке крови, но и в нервной системе, особенно при повторяющихся физических упражнениях. Об этом свидетельствует изменение уровня эндогенных опиатов в головном мозге животных и увеличение концентрации Р-эндорфина в цереброспинальной жидкости у крыс после физической работы в эксперименте [7].
Hoffmann и другие показали, что регулярное (несколько раз в сутки на протяжении пяти недель) вращение колеса крысами активизирует энкефали-нергические и динорфинергические элементы в ЦНС, повышая содержание мет-энкефалина в участках спинного мозга [8].
По данным Bruchas, систематическое плавание крыс до полного утомления вызывает выраженное увеличение (в 3,9 раз) уровня динорфина в стриатуме [9].
Kanarek и соавторы представили интересные результаты, подтверждающие активацию системы эндогенных опиоидных пептидов в нервной системе при выполнении интенсивной систематической физической работы. Установлено, что у крыс с ограниченным доступом к пище на фоне длительных интенсивных нагрузок и введения анальгетиков опиоидной природы регистрировались более выраженные реакции синдрома отмены, усиленные налоксоном, по сравнению с контрольной группой, в то время как у экспериментальной группы происходил рост толерантности [10].
Достаточно подробно показана корреляция степени повышения концентрации эндогенных опиоидных пептидов в плазме крови с продолжительностью и интенсивностью физической активности и временем суток. Установлено, что максимальное увеличение уровней мет-энкефалина и Р-эндор-фина происходит во второй половине дня при длительной физической работе в условиях максимального потребления кислорода (95 % VO2 max) [11].
К настоящему времени имеется большой объем экспериментальных данных, свидетельствующий о разных реакциях опиоидной системы на физическую нагрузку у людей разной степени тренированности. Показаны отличия в секреции нейропептида FF из надпочечников спортсменов и неспортсменов при осуществлении силовых нагрузок и двигательной работы [11], что позволило сделать вывод о вовлечении системы эндогенных опиатов в адаптационные процессы, происходящие при систематических физических нагрузках.
Физическая активность вызывает увеличение концентрации целого ряда нейропептидов в отделах ЦНС и в крови человека и животных. Woie и соавторы показали, что концентрация вазоактивного интестинального пептида (ВИП) в сыворотке крови повышалась как после осуществления однократной кратковременной физической работы в аэробной зоне (20-минутная работа на велоэргометре), так и после регулярной продолжительной аэробной физической работы (ежедневная 180-минутная езда на велосипеде в течение семи дней). Максимальное повышение уровня ВИП происходит на пятой минуте после завершения упражнений [12].
Содержание ВИП в периферической крови повышалось во время и после физической работы и, по-видимому, происходило независимо от повышения данного пептида в нервной системе. Результаты экспериментов Bucin-skaite показали, что ежедневный 5-часовой бег в экспериментальной модельной системе, осуществляемый крысами на протяжении трех недель, не приводил к повышению концентрации ВИП в гипокампе, в то время как содержание нейропептида Y, нейрокинина А и вещества Р в данном отделе мозга значительно увиличивались [13].
По данным Wilson, рефлекторное статическое сокращение мышцы triceps surae у кошек в течение 10 минут вызывает увеличение содержания вещества Р в спинном мозге животных. Эти данные легли в основу предположения, что вещество Р выполняет функции сенсорного медиатора, участвующего в передаче информации о повреждении от периферических болевых рецепторов в ЦНС [14]. Lind и сотрудники показали повышение уровня вещества Р в крови спортсменов во время марафонского бега. Максимальное повышение концентрации вещества Р происходило только через 30 минут после окончания работы [15].
К настоящему времени известно, что нейропептид Y и катехоламины синтезируются в ответ на стресс. Levenson и сотрудники показали, что при длительной регулярной физической работе (вращение колеса крысами 3-4 часа в день в течение 18 недель в эксперименте) происходило усиление экспрессии матричной РНК нейропептида Y в надпочечниках [16]. Показано повышение концентрации нейропептида Y в крови нетренированных женщин при выполнении физических упражнений максимальной мощности до полного утомления (работа на велоэргометре) [17].
Одну из главных ролей в адаптационных перестройках при физических нагрузках играет гипоталамо-гипофизарно-надпочечнико-гонадная система. Установлено, что ее активация при физической работе ведет к повышению уровней гормонов гипофиза и рилизинг-факторов гипоталамуса [18].
В работах Park и соавторов описано, что при интенсивной физической работе у нетренированных людей (плавание с повышающейся скоростью)
происходит повышение уровня АКТГ в сыворотке крови во время и после теста на протяжении 2, 4 и 6 недель ежедневных тренировок, но максимальное повышение концентрации данного гормона в крови происходит на начальных этапах систематической физической работы [18].
Бис1о8 и соавторы показали, что содержание АКТГ в крови высококвалифицированных спортсменов также повышается при выполнении физической работы на выносливость [19].
Неоднократно показана корреляция степени изменения синтеза и секреции АКТГ с интенсивностью и продолжительности физической работы. В работе БаггеИ и сотрудников было показано, что у нетренированных мужчин и женщин после работы на велотренажере с нагрузкой 40-100 % У02шах происходило повышение концентрации АКТГ после того, как интенсивность упражнений достигала 80 % от максимального потребления кислорода (МПК) [20].
Бе МеЫеи и сотрудники продемонстрировали согласованное повышение уровней АКТГ и Р-эндорфина в сыворотке крови при высокоинтенсивных нагрузках на велотренажере при имитации атмосферного давления на высоте 4300 м и при нормальном давлении. Выполнение физической работы в условиях острой гипоксии и гипобарии не вызывало изменений концентраций АКТГ и Р-эндорфина. На основании этого была сформирована гипотеза, что секреция АКТГ может играть важную роль в адаптации к физической работе на умеренных высотах [21].
Результаты Watanabe и соавторов свидетельствуют, что после выполнения тренировочной программы на протяжении 12 недель у участников исследований наряду с увеличением уровня максимального потребления кислорода было обнаружено снижение выделения АКТГ при осуществлении работы с субмаксимальной нагрузкой. Это согласуется с менее выраженным увеличением содержания АКТГ при максимальных физических нагрузках у высокотренированных спортсменов. На основании этих результатов можно предположить, что ежедневные интенсивные нагрузки приводят к хронической гиперсекреции АКТГ и гиперфункции надпочечников, т.е. физическая тренировка ведет к запуску специфических адаптационных механизмов, таких как способность переносить более высокие нагрузки при меньшей активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы [22].
Содержание соматотропного гормона (СТГ) в крови при физической работе повышается [22, 23]. Было установлено, что при сравнении программ занятий с применением системы упражнений для мышц всего тела можно охарактеризовать несколько факторов, которые сильнее всего влияют на повышение уровня СТГ. К ним относятся сочетание высокого объема физической работы, короткое время для отдыха (1 минута между подходами к выполнению упражнений) и использование средней величины отягощений.
Работы We1tman и др. показывают, что при выполнении нетренированными мужчинами коротких отрезков работы максимальной мощности (езда на велосипеде с возрастающей скоростью до полного утомления) происходило значительное повышение уровня СТГ в крови. Концентрация СТГ оставалась повышенной на протяжении 24 часов после завершения работы [24]. В публикациях Juгimae и соавторов отмечается, что кратковременная интенсивная физическая работа (гребля в течение 30 минут) ведет к значительному увеличению концентрации СТГ у нетренированных людей [25]. Подавление
секреции СТГ, вызванное систематической физической работой, наблюдается уже через три недели тренировочных занятий. Тем не менее у спортсменов, работающих в анаэробном режиме, отмечено повышение общей суточной (на протяжении 24 часов) секреции СТГ, которое происходило даже в дни, свободные от физической работы [26].
Силовая физическая работа с короткими интервалами для отдыха (1 минута между подходами и упражнениями), средним уровнем интенсивности и комплексом из 8-10 упражнений для мышц всего тела вызывает выраженное изменение уровня СТГ в сыворотке крови. Большая часть публикаций по данному направлению была посвящена исследованию изменений концентрации соматотропина в период восстановления (более 2 часов после завершения занятия) [6].
Установлено, что интенсивные силовые нагрузки ведут к увеличению секреции СТГ в период с 23.00 до 03.00. В это время происходит небольшое угнетение секреции СТГ, но интенсивность биосинтеза гормона не меняется. Далее происходит подавление синтеза соматостатина и увеличение выделения СТГ, синтез и накопление которого происходили в то время, когда секреция была подавлена [26].
Максимальные абсолютные концентрации СТГ после физических нагрузок у женщин и мужчин не отличаются, тем не менее уровень прироста секреции по отношению к начальной концентрации у мужчин выше [26]. Возраст и ожирение значительно снижают секрецию, вероятно за счет модификации метаболических сигналов и эффектов трех ее основных компонентов: соматолиберина, соматостатина и жрелина [24].
Большое количество публикаций сообщают об увеличении уровня ва-зопрессина в крови при физической работе. По-видимому, физическая нагрузка стимулирует секрецию гормона путем изменения осмотического давления и объема плазмы. Результаты исследований Michelini показали, что интенсивность физических упражнений достаточно сильно влияет на секрецию гормона, при этом увеличение интенсивности выброса наблюдается только при интенсивности более 45-70 % от МПК [27]. В других работах было описано, что физическая работа с низкими нагрузками также может изменять секрецию вазопрессина [28]. Показано увеличение концентрации вазо-прессина, а также других вазоакивных веществ (альдостерона, атриального натрийуретического пептида и ангиотензина II) непосредственно и сразу после выполнения высокоинтенсивной силовой работы [29]. Увеличенный уровень вазопрессина в крови наблюдается у спортсменов высокой квалификации в спокойном состоянии по сравнению с нетренированными людьми.
Работы Gutkowska показали, что систематическая продолжительная физическая нагрузка (вращение колеса с увеличивающейся скоростью по 5 часов в день в течение 18 недель) в гипоталамусе крыс увеличивает уровень экспрессии генов, отвечающих за биосинтез окситоцина и вазопрессина [30]. Результаты исследований Douglas с использованием разных моделей физической работы у крыс выявили, что продолжительная физическая работа высокой интенсивности приводила к существенному повышению концентрации окситоцина не только в крови, но и в некоторых отделах головного мозга (в стволе содержание гормона увеличивалось в 3,4 раза, в гипофизе -в 2,7 раза), а также в спинном мозге (в 4,5 раза) [29].
Снижение содержания лептина в крови происходило при кратковременной интенсивной аэробной физической работе (гребля в течение 30 минут) [25]. Kгaemaeг и соавторы установили отсутствие изменений в уровне лептина при непродолжительной физической нагрузке средней интенсивности (езда на велосипеде в течение 1 часа). Осуществление регулярной продолжительной физической работы умеренной мощности (ежедневная 45-минутная езда на велосипеде в течение 12 недель) приводит к выраженному уменьшению содержания лептина в сыворотке крови только у женщин. Вероятно, данный факт связан с изменениями в балансе энергии и усилением интенсивности метаболизма липидов [31].
Регулярные физические нагрузки ведут к существенному повышению уровня инсулина в крови во время и после физической работы. При однократной физической работе содержание гормона изменяется незначительно, а в ряде случаев даже снижается [32]. Повышение уровня инсулина у спортсменов, по-видимому, представляет собой адаптацию к систематическим физическим нагрузкам и обеспечивает своевременное стабильное поступление глюкозы из крови к работающей мускулатуре.
Концентрация инсулина в крови после спринтерского бега увеличивается более существенно у женщин, чем у мужчин. Содержание СТГ после физической работы также повышалось, но максимальное увеличение у женщин наблюдалось после первого спринта, а у мужчин максимальное содержание соматотропина происходило после третьего старта [26].
Работы Lavoie свидетельствуют, что однократная физическая нагрузка высокой интенсивности не изменяет содержание глюкагона в крови [33].
Chaгbonneau и сотрудники показали, что длительная ежедневная физическая работа с постепенно повышающейся интенсивностью нагрузок (двухчасовое вращение колеса крысами с конечной скоростью 26 м/мин. в течение 6 недель) приводит к выраженному повышению концентрации инсулина (до 500 пмоль/л) и глюкагона (в среднем до 900 пмоль/л) в крови [34]. Ио11о82у и соавторы сообщают, что ежедневное плавание в течение десяти недель с низкой интенсивностью не вызывало изменений концентрации глюкагона у неспортсменов ни во время занятия, ни после них. При осуществлении аналогичной работы с возрастающей интенсивностью до полного утомления происходило заметное повышение содержания глюкагона. Результаты работ с участием больных сахарным диабетом показали, что концентрация глюка-гона не изменялась во время выполнения упражнений [35].
Повышение концентраций лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолли-кулостимулирующего гормона (ФСГ) при физической работе представляет собой адаптационную перестройку, так как данные половые гормоны в комплексе со стероидными половыми гормонами оказывают мощное влияние на мотивационное поведение, а также регулируют баланс катаболизм/анаболизм. Установлено, что степень изменения концентраций данных гормонов зависит от интенсивности и продолжительности физической работы [36].
К настоящему времени известно, что физические нагрузки вызывают повышение экспрессии мРНК ростовых факторов в нервной системе и тканях организма. Исследования с крысами, которым осуществляли введение ингибиторов нейротрофических факторов ВБОТ и КТ-3, показали, что при ежедневном 5-часовом вращении колеса в течение двух недель интенсивность
экспрессии данных генов в спинном мозге восстанавливалась на 99 %. Физическая работа, как было показано в других исследованиях, оказывает влияние на синтез VEGF в клетках нервной ткани. Efthimiadou и сотрудники показали, что у крыс, плавающих от 5 минут в первый день до 60 минут на десятый день в течение 15 дней, наблюдается значительное усиление экспрессии мРНК ростовых факторов VEGF и FGF-P, что приводит к увеличению массы тела, прежде всего за счет мышечной ткани [37]. Эксперименты на крысах с кратковременным электростимулированием мышцы triceps surae показали повышение экспрессии мРНК BDNF и FGF. Это дает основания предполагать, что данные ростовые факторы играют важную роль в адаптации мышечных волокон к физическим нагрузкам.
McKay и соавторы показали, что кратковременная физическая нагрузка максимальной мощности увеличивает экспрессию мРНК MGF, миогенина и IGF-I в мышцах. Максимальное увеличение содержания мРНК MGF наблюдается через 24 часа после физической работы, а повышение уровня мРНК миогенина и IGF-I до максимума происходило спустя трое суток [38]. Установлено, что вызванное физической работой повышение уровня IGF-I наблюдается уже через 15 минут после начала аэробных нагрузок при интенсивности упражнений ниже и выше лактатного порога. Концентрация IGF-I достигает максимума гораздо раньше, чем уровень соматотропина. Через 60-90 минут после завершения работы содержание IGF-I уменьшается и плавно возвращается к исходному уровню. В других работах было показано уменьшение содержания IGF-I в крови после длительной физической работы высокой интенсивности [6].
В заключение можно сделать вывод, что физическая работа приводит к существенным перестройкам в функционировании пептидергической системы, выражающимся в повышении уровней регуляторных пептидных молекул, причем в большинстве случаев эти изменения могут более чем в десять раз отличаться от нормальных показателей. Большая часть описанных изменений наблюдается при остром стрессе, однако наблюдаемое при хроническом стрессе истощение секреторных систем совершенно отсутствует при систематических физических нагрузках.
Анализ накопленных к настоящему времени данных позволяет выделить в адаптационных изменениях два вида реакций:
- кратковременные, срочные, осуществляющие модуляцию ноцицеп-тивных реакций, участвующие в контроле основного метаболизма и работы сердечно-сосудистой системы непосредственно во время повышенной физической активности;
- долговременные изменения, происходящие ко времени окончания физической работы или имеющие отсроченный эффект, направленные на ускорение репаративных процессов в тканях организма.
Одними из основных неизученных вопросов остаются механизмы функциональных перестроек в работе пептидергической системы при нагрузках. Имеются сведения об увеличение экспрессии генов ряда регуляторных пептидов [6, 38], однако содержание мРНК не всегда отражает концентрацию активных форм пептидных молекул. Так как уровень нейропептидов и ростовых факторов зависит от активности ферментов, принимающих участие в их обмене, особый интерес представляет изучение активности пептидгидролаз,
участвующих в их синтезе, модификации и деградации. Исследования, проведенные в лаборатории Пензенского государственного университета, показали повышение активности ряда пептидгидролаз сыворотки крови при физической работе у исследуемой группы добровольцев, а также отличия в активности ферментов у спортсменов и неспортсменов в состоянии покоя, что свидетельствует об участии данных пептидгидролаз в регуляции уровня ней-ропептидов, ростовых факторов и гормональных белков при физической работе и адаптационных перестройках функционирования пептидергической системы [39]. Также было показано, что физическая работа вызывает увеличение активности карбоксипептидаз во всех отделах головного мозга и надпочечниках крыс, что может являться механизмом, обеспечивающим образование высоких концентраций нейропептидов и нейротрофических факторов, повышающих выживаемость нервных клеток и обладающих стресс-протек-тивными свойствами - энкефалинов, Р-эндорфина, ростовых и нейротрофических факторов [40].
Имеющиеся к настоящему времени данные позволяют сформулировать гипотезу цепной активации пептидергической системы при систематической физической работе. Механизм адаптационных перестроек при систематической физической работе заключается, по-видимому, в активации синтеза и секреции регуляторных пептидов, уровень которых в сыворотке крови спортсменов значительно превышает показатели здоровых добровольцев как в состоянии покоя, так и при физической работе. В данном контексте необходимо отметить тот факт, что многие нейропептиды влияют на интенсивность экспрессии генов, в том числе генов пептидгидролаз. Таким образом, изменение уровня нейропептидов при физической работе вследствие выброса биологически активных форм из секреторных гранул может приводить к изменению активности ферментов посредством влияния нейропептидов на уровень экспрессии мРНК пептидгидролаз.
Список литературы
1. Solovev, V. B. The peptidergic system of humans and animals at physical exercise / V. B. Solovev, M. T. Gengin. - Vienna, Austria : "East West" Association for Advanced Studies and Higher Education GmbH, 2016. - 196 p.
2. Соловьев, В. Б. Кислотно-основные показатели крови спортсменов различных квалификационных групп в норме и при физической работе / В. Б. Соловьев, М. Т. Генгин, В. М. Скуднов, О. П. Петрушова // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. - 2010. - Т. 96, № 5. - С. 539-544.
3. Allen, M. Activity-generated endorphins: A review of their role in sports science / M. Allen // J. Appl. Sport Sci. - 1983. - № 8. - P. 115-133.
4. Howlett, T. A. Release of р-endorphin and met-enkephalin during exercise in normal women: response to training / T. A. Howlett, S. Tomlin, L. Ngahfoong // Medical J. -1984. - Vol. 90, № 30. - P. 30-37.
5. Rossier, J. Foot-shock induced stress increases endorphin levels in blood but not in brain / J. Rossier, E. D. French, C. Rivier, N. Ling, R. Guillemin, F. Bloom // Nature. -1977. - Vol. 270. - P. 618-20.
6. Jonsdottir, I. H. Special Feature for the Olympics: Effects of Excercise on the Immune System / I. H. Jonsdottir // Immunology and Cell Biology. - 2000. - Vol. 78. -P. 562-570.
7. Metzger, J. M. B-endorphin and sprint training / J. M. Metzger, E. A. Stein // Life Sci. - 1984. - Vol. 34. - P. 1541-1547.
8. Hoffmann, P. Cerebrospinal fluid immunoreactive ß-endorphin concentration is increased by voluntary exercise in spontaneously hypertensive rat / P. Hoffmann, L. Te-renius, P. Thoren // Regul. Pept. - 1990. - Vol. 28. - P. 233-239.
9. Bruchas, M. R. Repeated Swim-Stress Induces Kappa Opioid-Mediated Activation of ERK1/2 MAPK / M. R. Bruchas, M. Xu, C. Chavkin // Neuroreport. - 2008. -Vol. 19. - P. 1417-1422.
10. Kanarek, R. B. Running and addiction: precipitated withdrawal in a rat model of activity-based anorexia / R. B. Kanarek, K. E. D'Anci, N. Jurdak, W. F. Mathes // Behav. Neurosci. - 2009. - Vol. 123, № 4. - P. 905-912.
11. Meh, M. L. Equine plasma beta-endorphin concentrations are affected by exercise intensity and time of day / M. L. Meh, D. K. Sarkar, H. C. Schott, J. A. Brown, S. N. Sampson, W. M. Bayly // Equine Vet. J. Suppl. - 1999. - Vol. 30. - P. 567-569.
12. Woie, L. Increase in plasma vasoactive intestinal polypeptide (VIP) in muscular exercise in humans / L. Woie, B. Kaada, P. K. Opstad // Gen. Pharmacol. - 1996. -Vol. 17. - P. 323-326.
13. Bucinskaite, V. Effects of repeated sensory stimulation (electro-acupuncture) and physical exercise (running) on open-field behaviour and concentrations of neuropeptides in the hippocampus in WKY and SHR rats / V. Bucinskaite, E. Theodorsson, K. Crumpton, C. Stenfors, A. Ekblom, T. Lundeberg // Eur. J. Neurosci. - 1996. -Vol. 8. - P. 382-387.
14. Wilson, L. B. Substance P release in the spinal cord during the exercise pressor reflex in anaesthetized cats / L. B. Wilson, I. E. Fuchs, K. Matsukawa, J. H. Mitchell, P. T. Wall // J. Physiol. - 1993. - Vol. 460. - P. 79-90.
15. Lind, H. Different level of sensory neuropeptides (calcitonin gene related peptide and substance P) during and after exercise in man / H. Lind, L. Brudin, L. Lindholm, L. Ed-vinsson // Clin. Physiol. - 1996. - Vol. 16. - P. 73-82.
16. Levenson, C. W. Responses of rat adrenal neuropeptide Y and tyrosine hydroxylase mRNA to acute stress is enhanced by long term voluntary exercise / C. W. Levenson, J. B. Moore // Neurosci. Lett. - 1998. - Vol. 242. - P. 177-179.
17. Jonhagen, A. Calcitonin gene related peptide and neuropeptide Y in skeletal muscle after eccentric exercise: a microdialysis study / A. Jonhagen, P. Ackermann, T. Saartok, P. A. Renstrom // J. Sports Med. - 2006. - Vol. 40. - P. 264-267.
18. Park, E. Changes in basal hypothalamo-pituitary-adrenal activity during exercise training are centrally mediated / E. Park, O. Chan, Q. Li, M. Kiraly, S. G. Matthews, M. Vranic, M. C. Riddell // J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2005. -Vol. 289. - P. 1360-1371.
19. Duclos, M. Corticotroph axis sensitivity after exercise in endurance-trained athletes / M. Duclos, J. B. Corcuff, L. Arsac, F. Moreau-Gaudry, M. Rashedi, P. Roger, A. Taba-rin, G. Manier // Clin. Endocrinol. - 1998. - Vol. 48. - P. 493-501.
20. Farrell, P. A. Beta-endorphin and adrenocorticotropin response to supramaximal treadmill exercise in trained and untrained males / P. A. Farrell, M. Kjaer, F. W. Bach, H. Galbo // Acta Physiol. Scand. - 1987. - Vol. 130. - P. 619-625.
21. De Meirleir, K. Beta-endorphin and ACTH levels in peripheral blood during and after aerobic and anaerobic exercise / K. de Meirleir, N. Naaktgeboren, A. van Steirteg-hem, F. Gorus, J. Olbrecht, P. Block // Eur. J. Appl. Physiol. - 1986. - Vol. 55. - P. 5-8.
22. Watanabe, T. Running training attenuates the ACTH responses in rats to swimming and cage-switch stress / T. Watanabe, A. Morimoto, Y. Sakata, N. Tan, K. Morimoto, N. Murakami // J. Appl. Physiol. - 1992. - Vol. 73. - P. 2452-2456.
23. Sartorio, A. GH responses to two consecutive bouts of whole body vibration, maximal voluntary contractions or vibration alternated with maximal voluntary contractions administered at 2-h intervals in healthy adults / A. Sartorio, C. L. Lafortuna, N. A. Maf-fiuletti, F. Agosti, N. Marazzi, F. Rastelli, A. E. Rigamonti, E. E. Muller // Growth Horm. IGF Res. - 2010. - Vol. 20, № 6. - P. 416-421.
24. Arthur, W. Effects of Continuous Versus Intermittent Exercise, Obesity, and Gender on Growth Hormone Secretion / W. Arthur, J. Y. Weltman, D. D. Winfield, K. Frick, J. Patrie, P. Kok, D. M. Keenan, G. A. Gaesser, J. D. Veldhuis // Clin. Endocrinol Me-tab. - 2008. - Vol. 93, № 12. - P. 4711-4720.
25. Jurimae, J. Leptin and GH response to short term exercise in college level male rowers / J. Jurimae, T. Jurimae // J. Sports Med. - 2005. - Vol. 39. - P. 6-9.
26. Esbjornsson, M. Greater growth hormone and insulin response in women than in men during repeated bouts of sprint exercise / M. Esbjornsson, B. Norman, S. Suchdev, M. Viru, A. Lindhgren, E. Jansson // Acta Physiol. - 2009. - Vol. 197, № 2. - P. 107-115.
27. Michelini, L. C. Endogenous vasopressin and the central control of heart rate during dynamic exercise / L. C. Michelini // Brazilian J. of medical and biological research. - 1998. - Vol. 9. - P. 1185-1195.
28. Geyssant, A. Plasma vasopressin, renin activity, and aldosterone: effect of exercise and training / A. Geyssant, G. Geelen, C. Denis, A. M. Allevard, M. Vincent, E. Jarsail-lon, C. A. Bizollon, J. R. Lacour, C. Gharib // Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. -2001. - Vol. 46, № 1. - P. 21-30.
29. Braga, D. Central oxytocin modulates exercise-induced tachycardia / D. Braga, E. Mori, K. T. Higa, M. Morris, L. C. Michelini // Am. J. Physiol. Regul. Integr. - 2000. -Vol. 278, № 6. - P. 1474-1482.
30. Gutkowska, J. Effect of exercise training on cardiac oxytocin and natriuretic peptide systems in ovariectomized rats / J. Gutkowska, A. Paquette, D. Wang, J. Lavoie, M. Jankowski // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2007. - Vol. 293. -P. 267-275.
31. Kraemer, R. R. Leptin and Exercise / R. R. Kraemer, H. Chu, V. D. Castracane // Exp. Biol. Med. - 2002. - Vol. 227. - P. 701-708.
32. Goodwin, M. L. Blood glucose regulation during prolonged, submaximal, continuous exercise: a guide for clinicians / M. L. Goodwin // J. Diabetes. Sci. Technol. -2010. - Vol. 4, № 3. - P. 694-705.
33. Lavoie, C. Glucagon receptors: effect of exercise and fasting / C. Lavoie // Can. J. Appl. Physiol. - 2005. - Vol. 30, № 3. - P. 313-327.
34. Charbonneau, A. Evidence of hepatic glucagon resistance associated with hepatic steatosis: reversal effect of training / A. Charbonneau, K. Couturier, M. S. Gauthier, J. M. Lavoie // Int. J. Sports Med. - 2005. - Vol. 26, № 6. - P. 432-441.
35. Holloszy, J. O. Role of Exercise in Reducing the Risk of Diabetes and Obesity: Exercise-induced increase in muscle insulin sensitivity / J. O. Holloszy // J. Appl. Physiol. - 2005. - Vol. 99. - P. 338-343.
36. Palstra, A. P. Saving energy to fuel exercise: swimming suppresses oocyte development and downregulates ovarian transcriptomic response of rainbow trout Oncor-hynchus mykiss / A. P. Palstra, D. Crespo, G. E. van den Thillart, J. V. Planas // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2010. - Vol. 299, № 2. - P. 486-499.
37. Efthimiadou, А. Angiogenic effect of intramuscular administration of basic and acidic fibroblast growth factor on skeletal muscles and influence of exercise on muscle angiogenesis / А. Efthimiadou, B. Asimakopoulos, N. Nikolettos, A. Giatromanolaki, E. Sivridis, D. N. Papachristou, E. Kontoleon // J. Sports Med. - 2006. - Vol. 40, № 1. - P. 35-39.
38. McKay, B. R. Co-expression of IGF-1 family members with myogenic regulatory factors following acute damaging muscle-lengthening contractions in humans / B. R. McKay, C. E. O'Reilly, S. M. Phillips, M. A. Tarnopolsky, G. Parise // J. Physiol. -2008. - Vol. 586. - P. 5549-5560.
39. Соловьев, В. Б. Влияние физической работы на уровень регуляторных пептидов и активность ферментов их обмена в сыворотке крови спортсменов различных квалификационных групп / В. Б. Соловьев, О. В. Соловьева, А. А. Столяров, В. М. Скуднов // Actualscience. - 2015. - Т. 1, № 2 (2). - С. 6-16.
40. Соловьев, В. Б. Активность основных карбоксипептидаз нервной системы крыс при физической работе и при введении семакса и селанка / В. Б. Соловьев, М. Т. Генгин, А. А. Столяров, О. В. Соловьева, М. М. Бегутов, О. Д. Любченко // Нейрохимия. - 2016. - Т. 33, № 1. - С. 70-75.
References
1. Solovev V. B., Gengin M. T. The peptidergic system of humans and animals at physical exercise. Vienna, Austria: "East West" Association for Advanced Studies and Higher Education GmbH, 2016, 196 p.
2. Solov'ev V. B., Gengin M. T., Skudnov V. M., Petrushova O. P. Rossiyskiy fiziologi-cheskiy zhurnal im. I. M. Sechenova [Russian physiological journal named after I. M. Sechenov]. 2010, vol. 96, no. 5, pp. 539-544.
3. Allen M. J. Appl. SportSci. 1983, no. 8, pp. 115-133.
4. Howlett T. A., Tomlin S., Ngahfoong L. Medical J. 1984, vol. 90, no. 30, pp. 30-37.
5. Rossier J., French E. D., Rivier C., Ling N., Guillemin R., Bloom F. Nature. 1977, vol. 270, pp. 618-20.
6. Jonsdottir I. H. Immunology and Cell Biology. 2000, vol. 78, pp. 562-570.
7. Metzger J. M., Stein E. A. Life Sci. 1984, vol. 34, pp. 1541-1547.
8. Hoffmann P., Terenius L., Thorén P. Regul. Pept. 1990, vol. 28, pp. 233-239.
9. Bruchas M. R., Xu M., Chavkin C. Neuroreport. 2008, vol. 19, pp. 1417-1422.
10. Kanarek R. B., D'Anci K. E., Jurdak N., Mathes W. F. Behav. Neurosci. 2009, vol. 123, no. 4, pp. 905-912.
11. Meh M. L., Sarkar D. K., Schott H. C., Brown J. A., Sampson S. N., Bayly W. M. Equine Vet. J. Suppl. 1999, vol. 30, pp. 567-569.
12. Woie L., Kaada B., Opstad P. K. Gen. Pharmacol. 1996, vol. 17, pp. 323-326.
13. Bucinskaite V., Theodorsson E., Crumpton K., Stenfors C., Ekblom A., Lundeberg T. Eur. J. Neurosci. 1996, vol. 8, pp. 382-387.
14. Wilson L. B., Fuchs I. E., Matsukawa K., Mitchell J. H., Wall P. T. J. Physiol. 1993, vol. 460, pp. 79-90.
15. Lind H., Brudin L., Lindholm L., Edvinsson L. Clin. Physiol. 1996, vol. 16, pp. 73-82.
16. Levenson C. W., Moore J. B. Neurosci. Lett. 1998, vol. 242, pp. 177-179.
17. Jonhagen A., Ackermann P., Saartok T., Renstrom P. A. J. Sports Med. 2006, vol. 40, pp. 264-267.
18. Park E., Chan O., Li Q., Kiraly M., Matthews S. G., Vranic M., Riddell M. C. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2005, vol. 289, pp. 1360-1371.
19. Duclos M., Corcuff J. B., Arsac L., Moreau-Gaudry F., Rashedi M., Roger P., Tabarin A., Manier G. Clin. Endocrinol. 1998, vol. 48, pp. 493-501.
20. Farrell P. A., Kjaer M., Bach F. W., Galbo H. Acta Physiol. Scand. 1987, vol. 130, pp. 619-625.
21. De Meirleir K., Naaktgeboren N., van Steirteghem A., Gorus F., Olbrecht J., Block P. Eur. J. Appl. Physiol. 1986, vol. 55, pp. 5-8.
22. Watanabe T., Morimoto A., Sakata Y., Tan N., Morimoto K., Murakami N. J. Appl. Physiol. 1992, vol. 73, pp. 2452-2456.
23. Sartorio A., Lafortuna C. L., Maffiuletti N. A., Agosti F., Marazzi N., Rastelli F., Rigamonti A. E., Muller E. E. Growth Horm. IGF Res. 2010, vol. 20, no. 6, pp. 416-421.
24. Arthur W., Weltman J. Y., Winfield D. D., Frick K., Patrie J., Kok P., Keenan D. M., Gaesser G. A., Veldhuis J. D. Clin. EndocrinolMetab. 2008, vol. 93, no. 12, pp. 4711-4720.
25. Jurimae J., Jurimae T. J. Sports Med. 2005, vol. 39, pp. 6-9.
26. Esbjörnsson M., Norman B., Suchdev S., Viru M., Lindhgren A., Jansson E. Acta Physiol. 2009, vol. 197, no. 2, pp. 107-115.
27. Michelini L. C. Brazilian J. of medical and biological research. 1998, vol. 9, pp. 1185-1195.
28. Geyssant A., Geelen G., Denis C., Allevard A. M., Vincent M., Jarsaillon E., Bizollon C. A., Lacour J. R., Gharib C. Eur. J. Appl. Physiol. Occup. Physiol. 2001, vol. 46, no. 1, pp. 21-30.
29. Braga D., Mori E., Higa K. T., Morris M., Michelini L. C. Am. J. Physiol. Regul. Integr. 2000, vol. 278, no. 6, pp. 1474-1482.
30. Gutkowska J., Paquette A., Wang D., Lavoie J., Jankowski M. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007, vol. 293, pp. 267-275.
31. Kraemer R. R., Chu H., Castracane V. D. Exp. Biol. Med. 2002, vol. 227, pp. 701-708.
32. Goodwin M. L. J. Diabetes. Sci. Technol. 2010, vol. 4, no. 3, pp. 694-705.
33. Lavoie C. Can. J. Appl. Physiol. 2005, vol. 30, no. 3, pp. 313-327.
34. Charbonneau A., Couturier K., Gauthier M. S., Lavoie J. M. Int. J. Sports Med. 2005, vol. 26, no. 6, pp. 432-441.
35. Holloszy J. O. J. Appl. Physiol. 2005, vol. 99, pp. 338-343.
36. Palstra A. P., Crespo D., van den Thillart G. E., Planas J. V. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2010, vol. 299, no. 2, pp. 486-499.
37. Efthimiadou A., Asimakopoulos B., Nikolettos N., Giatromanolaki A., Sivridis E., Papachristou D. N., Kontoleon E. J. Sports Med. 2006, vol. 40, no. 1, pp. 35-39.
38. McKay B. R., O'Reilly C. E., Phillips S. M., Tarnopolsky M. A., Parise G. J. Physiol. 2008, vol. 586, pp. 5549-5560.
39. Solov'ev V. B., Solov'eva O. V., Stolyarov A. A., Skudnov V. M. Actualscience. 2015, vol. 1, no. 2 (2), pp. 6-16.
40. Solov'ev V. B., Gengin M. T., Stolyarov A. A., Solov'eva O. V., Begutov M. M., Lyub-chenko O. D. Neyrokhimiya [Neurochemistry]. 2016, vol. 33, no. 1, pp. 70-75.
Соловьев Владимир Борисович
доктор биологических наук, профессор, кафедра общей биологии и биохимии, Пензенский государственный университет (Россия, г. Пенза, ул. Красная, 40)
E-mail: bionauka@ya.ru
Solovev Vladimir Borisovich Doctor of biological sciences, professor, sub-department of general biology and biochemistry, Penza State University (40 Krasnaya street, Penza, Russia)
Володин Роман Николаевич
преподаватель, кафедра физической подготовки, Пензенский артиллерийский инженерный институт (Россия, г. Пенза-5)
E-mail: volodika7@rambler.ru
Volodin Roman Nikolaevich Lecturer, sub-department of physical training, Penza Artillery Engineering Institute (Penza-5, Russia)
Столяров Антон Анатольевич
заведующий лабораторией радиоизотопной диагностики, Пензенский областной онкологический диспансер (Россия, г. Пенза, пр. Строителей, 37А)
E-mail: anton-doc@mail.ru
Stolyarov Anton Anatolyevich Head of the laboratory of radioisotope diagnostics, Penza Regional Oncology Center (37A Stroiteley avenue, Penza, Russia)
УДК 577.156 Соловьев, В. Б.
Функционирование пептидергической системы при физической работе / В. Б. Соловьев, Р. Н. Володин, А. А. Столяров // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2016. -№ 3 (15). - С. 25-37. Б01: 10.21685/2307-9150-2016-3-3
