CC BY
31УДК 581.132:633.11
Функциональна особливосп фотосинтетичного апарату нових високоштенсивних сорлв озимо! пшениц!
В. В. Моргун, доктор 6ionozi4Hux наук, академ1'к HAH Украти
0. 0. Стасик, доктор 6ionozi4Hux наук
Д. А. К1р131Й, доктор 6ionozi4Hux наук
Г. 0. Прядюна, доктор 6ionozi4Hux наук
1нститут ф131'олоп"1 рослин 1 генетики HAH Укра'1'ни
Мета. Пор1'вняльний анал13 показник'в фотосинтетичного апарату сорлв озимо'' пшениц сучасно'' 1 61'льш ранньо' селекц11 у зв'язку з 1'х продуктивн1'стю. Методи. Польовий, вегетац'йний, ф1тометричний, газометричний, аналггичний, статистичний. Результати. Встановлено, що нов1 високо1'нтенсивт сорти озимо!' пшениц мають вищу 1'нтенсивнкть фотосинтезу прапорцевого листка протягом генеративного перюду розвитку, особливо тд час наливу зерна, пол1'пшену здатт'сть запасати асим1ляти в стебл1 та ефективно використовувати 1'х в подальшому для наливання колоса. Нов1 сорти формують пос'ви з 61'льшими значеннями хлороф1льного 1ндексу й хлороф1льного фотосинтетичного потенц'алу та тривалшим збереженням функц1онально'1 активносп фотосинтетичного апарату в к1нц1 вегетац11. Висновки. Перевага за зерновою продуктивт'стю новпт'х високо1нтенсивних сорлв пшениц', орип'натором яких е 1нститут ф1'з1'олоп"1 рослин 1 генетики HAH Укра!'ни, пор1вняно з сортами, створеними до початку «зелено!' революц"1», забезпечуеться тдвищенням потужносл й тривалосп функц'онування фотосинтетичного апарату пос'ву, вищою 1нтенсивт'стю фотосинтезу та оптим1'зац1'ею донорно-акцепторних в1дносин у систем1 ф'лоУ рослини.
Ключов1 слова: пшениця озима, продуктивт'сть, фотосинтез.
Вступ. Зб1льшення виробництва продо-вольства - одна з найфундаментальшших проблем, як супроводжують людство протягом практично вс1е'1 його гётори. В наш час ця проблема в черговий раз загострюеться через щлий ряд причин. Населення Земл1 в цьому столип вже досягло 7 млрд ос1б i, за ощнками експертiв ООН, до 2050 р. переви-щить 9 млрд [1]. Kрiм того, спостер^аеться збiльшення попиту на продовольство в кра'ь нах з високою мльмстю жителiв, що бурх-ливо розвиваються протягом останнiх деся-тилiть, таких як Китай та Iндiя [2]. Згвдно з прогнозами, за таких темшв зростання на-родонаселення планети для забезпечення звичного рiвня споживання продуктiв уро-жайнiсть зернових ильськогосподарських культур необхiдно подво!ти протягом най-ближчих 30-40 рокiв [3].
Ще один негативний чинник, що впливае на виробництво продовольства, - глобальш клiматичнi змiни, якi проявляються в шдви-щеннi температури повггря в перiод вегетаци рослин, недостатнш кiлькостi опадiв або, на-впаки, ¿хньому зливовому характерi, що не-
гативно позначаеться на врожайност! [4, 5].
Викликае тривогу упов!льнення щор!чно-го приросту врожайност! б!льшост! злакових культур на початку нин!шнього стол!ття. Для ц!лого ряду краш е показовим те, що за останн! 10 рок!в не спостер!гаеться зб!ль-шення врожайност! найважлив!ших для людства продовольчих культур, зокрема пшениц! й рису [6]. В!дносний прир!ст уро-жайност! пшениц! в св!т! в пер!од з 1968 до 1987 рр. вар!ював на р!вн! 30-32%, з 1998 до 2007 рр. - знизився до 1%.
Пшениця - найпоширешша с!льськогоспо-дарська культура, основа глобально'1 продо-вольчо'1 безпеки, оск!льки становить п'яту час-тину калор!йност! харчового рац!ону людства [1], а тому особливо важливо подолати кризу шляхом подальшого п!двищення ïï врожайност! [2, 7, 8]. У зв'язку з цим нещодавно був створений М!жнародний консорц!ум з уро-жайност! пшениц! (Wheat Yield Consortium, WYC), основною метою якого визначено роз-роблення конкретних шлях!в шдвищення ге-нетичного потенц!алу продуктивност! пшениц! на 50% протягом наступних 20 рок!в [8].
На думку експерт1в консорщуму, упов1ль-нення темшв зростання врожайносп пшени-щ пов'язано з вичерпанням можливостей !! шдвищення за рахунок чинник1в, що забез-печили прорив у зб1льшенш продуктивност! пшенищ внаслвдок «зелено! революци». I! досягнення базуються на полшшенш розпо-д!лу бюмаси рослини на користь колоса та зб1льшенш ввдносно! маси зерна (Кгосп) за рахунок зменшення висоти стебла, а також зростанш площ1 листшв, що дае можливкть формувати пос1ви з високою ефектившстю поглинання сонячно! рад1ац!1 [9]. Однак ве-личини К i листкового шдексу пос1в1в у
госп
сучасних сорив вже досягли оптимальних значень, перевищення яких негативно впли-вае на продуктившсть. Тому в широкому кол! досл!дник!в проблеми сформувався консенсус, згвдно з яким одним з найб^льш значущих чинник!в подальшого шдвищен-ня потенщалу продуктивност! пшениц! е зб!льшення активност! фотосинтезу [8, 10, 11]. При цьому актив!защю фотосинтезу роз-глядають у комплекс! з! змшами процеов росту й розвитку рослини, що зумовлюе необ-хвдшсть поглиблення гснуючих уявлень про !хнш взаемозв'язок та штегровашсть у про-дукцшному процес! [8, 12].
Протягом останн!х рок!в ми провели комп-лексн! досл!дження особливостей регулятор-них мехашзм!в у систем! фотосинтез-про-дукцшний процес у рослин озимо! пшениц!. Головною метою дослщжень був пор!вняль-ний анал!з показник!в фотосинтетичного апарату сорив озимо! пшениц! сучасно! та б!льш ранньо! селекци у зв'язку з !хньою продуктивною за р!зно! забезпеченост! основними елементами м!нерального жив-лення.
Матер1али та методика дослщжень. Пше-ницю вирощували в умовах вегетац!йних, др!бнод!лянкових (територ!я 1нституту ф!зю-логи рослин ! генетики НАН Укра!ни) ! по-льових (Дослвдне ильськогосподарське ви-робництво 1ФРГ, смт Глеваха Васильк!всько-го району Ки!всько! област!) дослав про-тягом 2006-2015 рр. Сучасш генотипи були представлен! короткостебловими високо!н-тенсивними сортами озимо! пшениц! 'Фаворитка', 'Смуглянка', 'Володарка' селекцГ! 1нституту ф!зюлоги рослин ! генетики НАН Укра!ни та Мирошвського шституту пшени-щ !меш В. Н. Ремесла НААН Укра!ни, райо-нованими з 2005 по 2010 рр. [13]. Як сорт б!льш ранньо! селекци використовували ви-сокорослий сорт 'Мирошвська 808', районо-ваний в 1963 р., що був тривалий час стандартом, проте нараз! його генетичний потен-
щал продуктивност! !стотно поступаеться сучасним сортам.
Умови проведення експеримент!в, методики вим!рювання ф!з!олог!чних показник!в та !х математично! обробки докладно описано в посиланнях на в!дпов!дн! прац! п!д час обговорення результапв дослвджень, а також у наших монограф!ях [14, 15].
Результати дослщжень. Дослвдження недавно створених високо!нтенсивних сорт!в, здатних формувати рекордн! врожа! на пол!п-шених фонах мшерального живлення, пор!в-нянно з! старими сортами мають велике на-укове значення для виявлення структурно-функц!ональних параметр!в, що забезпечу-ють високу фотосинтетичну продуктивн!сть рослин, з'ясування основних законом!рнос-тей формування високоврожайних агроцено-з!в ! прогнозування нових тенденц!й в селек-цшно-генетичному полшшенш пшениц!.
З'ясовано, що нов! високоштенсивш сорти озимо! пшениц! характеризуются вищою !нтенсивн!стю фотосинтезу прапорцевого листка в перюд цвишня й тривал!шим збере-женням його функц!онально! активност! протягом наливу зерна, пор!вняно з! старим, менш продуктивним сортом (рис. 1). Причо-му ця перевага спостер!галася у раз! виро-щування рослин як на високому, так ! низь-кому фон! м!нерального живлення. Зазначе-но важливу роль !нтенсиф!кац!! фотосинтезу для шдвищення продуктивност! пшениц!. Ця ознака пропонуеться для використання як додатковий критер!й для селекц!! сорт!в пшениц! з високим потенщалом продуктив-ност! [14].
40
35
30
о
25
20
о
£ 15
10
5
0
Смуглянка (В) Смуглянка (Н) Фаворитка(В) Фаворитка(Н) - А- Мирот'вська 808 (В) —А— Мирот'вська 808 (Н)
Колоання Цвтння Стигл'сть
зерна
Рис. 1. 1нтенсивн1'сть фотосинтезу прапорцевого листка рослин озимой пшениц р1'зних сорпв, вирощених за
р1*зного забезпечення елементами м1*нерального живлення: В - Ni60Pi60Ki60, Н - мг/кг Грунту
Biдoмo, rn;o ключoвим фepмeнтoм, який бeзпocepeдньo кaтaлiзye пpoцec acимiляцïï CO2 в opгaнiчнi cпoлyки, e pибyлoзoбicфocфaт-кapбoкcилaзa/oкcигeнaзa (PБФK/O) [15]. PБФK/O cтaнoвить нaйбiльшy чacткy - дo 50% ycix poзчинниx бiлкiв y листку C3-poc-лин i Hoœe мicтити пoнaд 25% ycьoгo aзoтy лиcткa. Ми виявили, щo xapa^ep зв'язку iнтeнcивнocтi фoтocинтeзy тa вмгсту PБФK/O y пpaпopцeвoмy лиcткy пшeницi icтoтнo ввд-piзнявcя зaлeжнo ввд фaзи poзвиткy. У фaзy цвггшня вмicт фepмeнтy в лиcткy був мaкcи-мaльним i нe кopeлювaв з iнтeнcивнicтю aCT-мiляцïï CO2. У пpoцeci cтapiння piвeнь PБФK/O в лиcткy знижyвaвcя внacлiдoк pe-мoбiлiзaцïï aзoтy для нaливy зepнa. Cтyпiнь знижeння був бiльший y мeнш пpoдyктивнo-гo copтy i y вapiaнтi з мeншoю дoзoю внece-ниx дoбpив. Пpи цы)му питoмa aктивнicть фepмeнтy, poзpaxoвaнa зa дaними CO2-гaзooбмiнy, пiдвищyвaлacя oбepнeнo ^orop-цiйнo BEnHennro йoгo вмгсту. У фaзy мoлoч-roi тa мoлoчнo-вocкoвoï cтиглocтi вжe raoc-тepiгaлacя дyжe тicнa пoзитивнa кopeляцiя (r = 0,97) мiж вмicтoм PБФK/O тa iнтeнcив-нicтю фoтocинтeзy.
Oтpимaнi нaми дaнi й пoдiбнi peзyльтaти iншиx дocлiдникiв [16] cвiдчaть, rn;o нaкoпи-чeння мaкcимaльниx piвнiв PБФK/O в ^a-пopцeвoмy лиcткy pocлин пшeницi y фaзy цвiтiння пoв'язaнo бiльшoю мipoю з дeпoнy-вaнням aзoтy пepeд нaливoм зepнa, a те з пoтpeбaми фoтocинтeтичнoï acимiляцïï. Oд-нaк пiд чac ^ливу зepнa знижeння вмicтy PБФK/O в листку CTae лiмiтyючим чинни-^м, який визнaчae iнтeнcивнicть фoтocин-тeзy i тим оемим впливae м зaбeзпeчeнicть acимiлятaми зepнiвoк, якi poCTy^. Toмy для пшeницi виcoкий вмгст aбo aктивнicть PБФK/O в листку в пepioд нaливy зepнa е вaжливим чинникoм пiдвищeння пpoдyк-тив^си. З пoглядy бaлaнcy aзoтy тa eфeк-тивнocтi йoгo викopиcтaння pocлинoю ^a-щим вapiaнтoм е шдвиш^ння питoмoï aOTM-нocтi фepмeнтy, шж йoгo вмicтy.
Няшими дocлiджeннями дoвeдeнo, щo eфeк-тивнicть викopиcтaння aзoтy в пpoцecax фoтo-cинтeтичнoï acимiляцïï CO2 в листку пшeницi cyчacниx виcoкoiнтeнcивниx copтiв е вищoю, пopiвнянo з мeнш пpoдyктивним copтoм CTapoï ceлeкцïï (pиc. 2). Miœ eфeктивнicтю ви^-pиcтaння aзoтy тa iнтeнcивнicтю фoтocинтe-зу виявлeнo пoзитивний кopeляцiйний зв'язoк, oпocepeдкoвaний пpoвiднicтю мeзoфiлy для CO2, a oтжe, aктивнicтю PБФK/O [17].
Taким чинoм, гeнeтичнe пoлiпшeння пoтeн-цiaлy пpoдyктивнocтi пшeницi cyпpoвoджy-вaлocя пiдвищeнням iнтeнcивнocтi фoтocин-
223
221
200
150
100
CD
I CO
О---
^ 00 °
S 00
CD
'i m
о---
^ 00 °
S oo
я л
я л
CP
o
CP
o
Pиc. 2. Eфeктивнícть викopиcтaння aзoту у
фoтocинтeзí пpaпopцeвoгo лиcткa píзниx copтíв
пшeницí в пepíoд цв1*т1*ння зa виcoкoгo (В) í низькoгo (H) pi^m^ мíнepaльнoгo живлeння
тeзy гoлoвнoгo acимiляцiйнoгo opгaнy -лиcткa, xoч, як сввдчить aнaлiз лiтepaтypниx дaниx [7], ^ здeбiльшoгo нe бyлo peзyльтa-тoм цiлecпpямoвaнoгo дoбopy. Пpичинoю тa-киx змiн бyлo тe, щo фoтocинтeз, як ocнoвa пpoдyкцiйнoгo ^o^cy, peгyлюeтьcя cклaд-нoю cиcтeмoю пpямиx i звopoтниx зв'язкiв нa вcix piвняx opгaнiзaцïï pocлиннoгo opгa-шзму, i тoмy дoбip гeнoтипiв з виcoкoю пpo-дyктивнicтю cyпpoвoджyвaвcя пiдвищeнням aктивнocтi фoтocинтeзy як ocнoвнoгo чинни-кa пoлiпшeння пpoдyктивнocтi пшeницi ^ нoвiтньoмy eтaпi ceлeкцiï. Peзyльтaти нaшиx дocлiджeнь cвiдчaть пpo нaявнicть вaжливиx peгyлятopниx взaeмoзв'язкiв мiж iнтeнcив-шотю фyнкцioнyвaння фoтocинтeтичнoгo aпapaтy лиcткiв pocлин пшeницi тa ocoбли-вocтями дoнopнo-aкцeптopниx вiднocин мiж opгaнaми пaгoнa, зoкpeмa aтpaгyвaльнoю здaтнicтю гoлoвниx aкцeптopiв - cтeблa й кoлoca.
Згiднo iз зaгaльними yявлeннями кoнцeп-цй" дoнopнo-aкцeптopниx вiднocин мaca oкpe-мoï зepнiвки визнaчaeтьcя пoтyжнicтю дoнo-piв вyглeцю в pocлинi й здaтнicтю дo cинтeзy тa нaкoпичeння зaпacниx сголук y caмiй зepнiвцi [18]. Дocтyпнicть джepeлa acимиля-тiв зaлeжить ввд iнтeнcивнocтi фoтocинтeзy пicля цвiтiння, a тaкoж peмoбiлiзaцïï вyглe-вoдiв i aзoтoвмicниx cпoлyк з вeгeтaтивниx opгaнiв y зepнo [19], тoдi як здaтнicть дo син-тeзy зaпacниx peчoвин зyмoвлeнa гeнoтипo-вими ocoбливocтями. Bвaжaють, щo peмoбi-
лiзaцiя вyглeвoдiв, нaкoпичeниx y cтeблi пшeницi в пepioд кoлociння-цвiтiння, ввдп1-pae пoмiтнy poль y пocтaчaннi acимiлятaми зepнiвoк, якi poCTy^. Ocoбливoгo знaчeння цeй пpoцec нaбyвae в paзi ди нa pocлини ^c-пpиятливиx чинникiв y пepioд нaливy зepнa [20]. Toмy дeпoнyвaння acимiлятiв y вeгeтa-тивниx opra^x пepeд нaливoм зepнa вдй-чacтiшe poзглядaють як oдин з мexaнiзмiв cтaбiлiзaцiï вpoжaйнocтi в мiнливиx yмoвax нaвкoлишньoгo cepeдoвищa [4].
У ^o^ci дocлiдiв бyлo виявлeнo, щo в ж-pioд цвiтiння нaйбiльшa мaca cyxoï peчoвини гoлoвнoгo пaгoнa pocлин oзимoï пшeницi бyлa в copтy 'Mиpoнiвcькa 808' (pиc. 3). B ocнoвнo-му цe зyмoвлeнo бiльшoю мacoю cтeблa, xoч мaca кoлoca бyлa мeншoю пopiвнянo з шши-ми дocлiджeними copтaми. Зa пoвнoï сти-глocтi мaca cтeблa й листов pocлин ycix cop-пв змeншилacя вiднocнo пepioдy цвiтiння, aлe мaca цiлoгo пaгoнa знaчнo зpocлa зa pa-xyнoк зepнa, я^ cтaнoвилo пoлoвинy й б^ь-шв мacи цiлoгo пaгoнa. Haйбiльшa зepнoвa пpoдyктивнicть бyлa y pocлин copтy 'Фaвo-pиткa', нaймeншa - y 'Mиpoнiвcькiй 808'. Pocлини copтiв 'Смуглян^' й 'Boлoдapкa' вiдpiзнялиcя нeзнaчнoю мipoю зa цим го-кaзникoм i нeicтoтнo вiдcтaвaли вiд 'Фaвo-pитки'.
Таблиця 1
Bмicт нecтpуктуpниx вуглeвoдiв у чacтинax пaгoнa pocлин oзимoï пшeницi piзниx copтiв, % cyxoï peчoвини
Copт Лиcтки Cтeблo Koлoc*
Цв"тння
'Фавopитка' 14,60 20,75 24,40
'Смуглянка' 12,24 20,80 21,22
'Mиpoнiвcька 808' 12,60 15,56 20,70
'Boлoдаpка' 12,56 22,30 22,50
Пoвна cтиглicть
'Фавopитка' 4,56 3,23 5,88
'Смуглянка' 5,52 3,25 6,38
^pom^^M 808' 6,40 5,04 6,36
'Boлoдаpка' 6,56 3,16 5,76
HIP0,05 1,21 1,52 1,32
Pиc. 3. Cyxa мaca opгaнiв гoлoвнoгo пaгoнa pocлин oзимoï пшeницi piзниx copтiв у пepioд цв1*т1*ння (I) тa зa пoвнoï cтиглocтi (Il): 1 - листки, 2 - creâëo, 3 - eлeмeнти кoлoca, 4 - зepнo
* За пoвнoï cтиглocтi вмкт нecтpyктypниx вyглeвoдiв визначали у кoлocкoвиx лycкаx.
Змeншeння мacи вeгeтaтивниx чacтин м-гoнa пшeницi в rnpi^ мiж цвiтiнням i гов-гою cтиглicтю пoяcнюeтьcя peмoбiлiзaцieю плacтичниx peчoвин у пpoцeci нaливy зepнa. З дaниx, нaвeдeниx у тaблицi 1, випливae, щo вмicт нecтpyктypниx вyглeвoдiв у cyxiй peчoвинi cтeблa в кшщ вeгeтaцiï змeншyeть-cя в мль^ paзiв.
Ha тлi циx зaгaльниx для pocлин пшeницi тeндeнцiй виявлeнo пeвнi copтoвi вiдмiннoc-ñ poзглянyтиx пoкaзникiв. Taк, нaймeнший вмгст вyглeвoдiв у cyxiй peчoвинi cтeблa в пepioд цвiтiння cпocтepiгaвcя у pocлин copтy 'Mиpoнiвcькa 808', ^йб^ьший - у copтy 'Bo-лoдapкa'. У ткaнинax кoлoca нaйвищий вмгст вyглeвoдiв був у pocлин copтy 'Фaвopиткa', нaйнижчий - у 'Mиpoнiвcькoï 808'.
У лiтepaтypниx джepeлax е cвiдчeння, щo зaбeзпeчeнicть кoлoca acимiлятaми е вaжли-вим чинникoм, який визнaчae пoдaльшy шль-кicть життeздaтниx зaв'язeй, a oтжe i зepнiвoк, у cтиглoмy кoлoci [10]. Hami дaнi пiдтвepджy-ють цю зaкoнoмipнicть. Taк, у pocлин copтy 'Фaвopиткa' у кoлoci гoлoвнoгo пaгoнa зa гов-cтиглocтi бyлo 52 зepнини (Kгocп 0,56), 'Сму-глян^' - 46 (0,56), 'Boлoдapкa' - 51 (0,59), у 'Mиpoнiвcькoï 808' - лишe 36 (К 0,46). Б^ь-
r v гocп 7 7
ma oзepнeнicть кoлoca зyмoвлюe пiдвищeний зaпит нa acимiляти в rnp^ нaливy зepнa, щo, в cвoю чepгy, cтимyлюe aктивнicть фoтocинтe-тичнoгo aпapaтy лиcткiв i пoвнiшe викopиc-тaння peзepвiв cтeблa.
Poзpaxyнки eфeктивнocтi peмoбiлiзaцiï вyглeвoдiв зi cтeблa в пepioд нaливy зepнa виявили, шр у виcoкoiнтeнcивниx copтiв вoнa cтaнoвилa 0,81-0,84, тoдi як у 'M^o-нiвcькoï 808' цeй пoкaзник був мeнший (0,75). Bнecoк вyглeвoдiв, щo мicтилиcя у пa-гош в пepioд цвiтiння, у фopмyвaння мacи зepнa cтaнoвив 16-18%.
Разом з тим, проведен! досл!дження дають п!дставу стверджувати, що депонувальна здатн!сть стебла у рослин пшениц! виконуе ще одну роль - резервного акцептора асим!-лят!в [15]. Для перев!рки ц!е'1 г!потези ми дос-л!дили зв'язок м!ж депонувальною здатн!стю стебла та !нтенсивн!стю фотосинтезу прапор-цевого листка у р!зних сорт!в пшениц! в пе-р!од цв!т!ння. За показник потенц!йно1 ем-ност! стебла ми взяли р!зницю мас сухо! ре-човини стебла в пер!од цв!т!ння ! за повно! стиглост!. Виявилося, що м!ж потенц!йною емн!стю стебла для асим!лят!в та !нтенсивн!с-тю фотосинтезу прапорцевих листк!в у фазу цв!т!ння е пряма залежн!сть (рис. 4, а). Вона !люструе важливий аспект депонувально! функц!! стебла - його роль як альтернативного акцептора. Це сприяе розвантаженню листк!в в!д асим!лят!в, коли головний акцептор - зерн!вки - ще не з'явився, запоб!гаючи таким чином !нг!буванню активност! вже пов-н!стю сформованого фотосинтетичного апара-ту рослини 1х надлишком. До того ж не втра-чаеться продуктивний час у пер!од цв!т!ння, коли ростов! процеси у вегетативних органах пагона вже завершилися, ! виникае певний надлишок асим!лят!в, як! й депонуються в стебл!. П!сля цв!т!ння, з початком наливу зерн!вок активно функц!онуючий фотосинте-тичний апарат починае !х безпосередне по-стачання, а стебло з акцептора асим!лят!в перетворюеться на донор ! робить св!й внесок у формування зерново! продуктивност!. Останн!й !люструеться також отриманою в наших досл!дах прямою залежн!стю м!ж потенц!йною емн!стю стебла й зерновою продуктивною головного пагона (рис. 4, б). Ця законом!рн!сть п!дтверджуеться також дани-ми !нших досл!дник!в [21].
В!домо, що надм!рне накопичення асим!-лят!в у листку не т!льки гальмуе фотосинтез, а й прискорюе його стар!ння. Можна припустити, що депонування асим!лят!в у стебл!, кр!м п!дтримання активност! фотосинтетичного апарату на високому р!вн! в пер!од цв!т!ння, мае б!льш «пролонговану» д!ю, гальмуючи тим самим його стар!ння в подальшому. Дан! наших досл!д!в св!дчать, що у нових високопродуктивних сорт!в три-вале збереження !нтенсивност! фотосинтезу на вищому р!вн! протягом наливу зерна в!д-пов!дало й б!льш!й депонувальн!й здатност! стебла пор!вняно з менш продуктивним старим сортом, а штучне блокування в!дтоку асим!лят!в з листк!в гальмувало !х фотосинтез ! прискорювало стар!ння [14, 22].
Найвищим р!внем орган!зац!1 фотосинте-зуючо! системи е агроф!тоценоз. Потужн!сть
28-,
26-
о
24
22 0,200
2,2
2,0 "
1,8 "
1,6 "
1,4
0,250 0,300
б
0,350
0,200
0,250
0,300
■ г 0,350
Рис. 4. Зв'язок М1*ж потенц1йною емт'стю стебла для асим1*лят1*в та 1*нтенсивн1*стю фотосинтезу прапорцевого листка в пер1од цв1*т1*ння (а) 1* м1ж потенц1йною емн1*стю та зерновою продуктивн1*стю головного пагона (б)
фотосинтетичного апарату пос!в!в на цено-тичному р!вн! оц!нюють за допомогою показ-ник!в листкового й хлороф!льного !ндексу та хлороф!льного фотосинтетичного потенц!а-лу (ХлФП) [23]. Два перших з цих показни-к!в характеризують, в!дпов!дно, розм!р листково! поверхн! й валову к!льк!сть хлоро-ф!лу в листках на одиницю площ! пос!ву на певний момент часу, а ХлФП !нтегруе хлоро-ф!льний !ндекс за певний пер!од вегетац!!, що може включати к!лька фаз.
Ми встановили, що е сортов! в!дм!нност! за показниками потужност! фотосинтетичного апарату в деяк! фази репродуктивного пер!оду розвитку: у сучасних сорт!в цей показник був вищий, н!ж у сорту 'Мирон!в-ська 808' [24]. Величини листкового !ндексу
а
г
пociвiв copтy 'Mиpoнiвcькa 808' пpoтягoм ж-pioдy виxiд у тpyбкy-мoлoчнo-вocкoвa стиг-лicть були нижчими зa вiдпoвiднi знaчeння у cyчacниx copтiв (pиc. 5, а). Лист^вий ш-дeкc пociвiв copтiв 'Фaвopиткa' й 'Смуглян-кa' пpoтягoм ropi^y виxiд у тpyбкy-кoлo-ciння м 19-24% пepeвищyвaв йoгo знaчeння у copтy 'Mиpoнiвcькa 808', у фaзy цвiтiння piзниця мiж ними змeншyвaлacя дo 14-16% тa знoвy зpocтaлa - дo 26-48% - у rapi^ нaливy зepнa. Öe oзнaчae, щo cтyпiнь ^o-eктивнoгo го^и^я tpymy в cyчacниx cop-пв бyлa icтoтнo бiльшoю, нiж у copтy rom-peдньoï ceлeкцiï, пpoтягoм вcьoгo дocлiджe-нoгo пepioдy вeгeтaцiï.
4,5 4
3,5 3 2,5 2 1,5
ВТ К
Цв MC МВС
1,6
i 1,2
0,8
0,4
ВТ
К
Цв
MC МВС
Рис 5. Динaмiкa cepeднix зa 3 poки вeличин лиcткoвoгo iндeкcy, м2/м2, (а) тa xлopoфiльнoгo iндeкcy, г/м2, (б) пociвiв oзимoï пшeницi пpoтягoм пepioдy виxiд у тpyбкy-мoлoчнo-вocкoвa cтиглicть: 1 - 'Фaвopиткa', 2 - 'Cмyглянкa', 3 - ^pom^^a SOS'
Зa вeличинoю xлopoфiльнoгo iндeкcy лист-кiв cyчacнi copти щe бiльшoю мipoю пepeвaжa-
ли 'Mиpoнiвcькy 808', ocкiльки мaли, як ^a-вилo, вищу кoнцeнтpaцiю xлopoфiлy у вepxнix лиcткax (prn. 5, б). Пepeвaгa cyчacниx copm^ зa цим пoкaзникoм icтoтнo збiльшyвaлacя в кiнцi вeгeтaцiï зaвдяки тpивaлiшoмy збepe-жeнню xлopoфiлy в лиcткax i, тaким чинoм, пpoдoвжeнню ïx фyнкцioнyвaння. Taк, у фaзy виxoдy в тpyбкy вeличинa xлopoфiльнoгo ш-дeкcy пociвiв cyчacниx copтiв бyлa нa 30-40% бiльшoю, нiж у copтy 'Mиpoнiвcькa 808', у фaзy мoлoчнo-вocкoвoï cтиглocтi - нa 100-140%.
^чющу oцiнкy пoтyжнocтi poзвиткy фoтo-cинтeтичнoгo aпapaтy пociвy в peпpoдyктив-ний пepioд poзвиткy дae вeличинa ХлФП зa пepioд цвггшня - MBC. Haймeншi знaчeння ХлФП - 23,5±2,5 г xлopoфiлy•дiб/м2 - зaзнa-чeнo в copтy 'Mиpoнiвcькa 808', у copтiв ^a-вopиткa' й 'Cмyглянкa' йoгo вeличини, в^д-пoвiднo, cтaнoвили - 38,6±2,5 i 32,3±2,9 г xлopoфiлy•дiб/м2 .
Bиявлeнo, щo xлopoфiльний пoтeнцiaл е eфeктивним кpитepieм oцiнки пoтeнцiйнoï пpoдyктивнocтi oзимoï пшeницi в piзниx го-гoдниx yмoвax i нa piзниx piвняx мiнepaль-нoгo живлeння (pиc. 6).
140 120 100 80
¡a
i_
>
re
о 60
Q-OQ
40 20 0^
у = -1,56x2 + 35,57x - 3,04 R2 = 0,79
ХлФП
Pиc. 6. Зв'язoк м1*ж вeличинoю xлopoфiльнoгo
фoтocинтeтичнoгo пoтeнцiaлy (ХлФП, (ц xë. • дoбa)/гa) зa пepioд цв1'т1'ння-мoлoчнo-вocкoвa cmMicib i вpoжaeм (ц/гa) oзимoï пшeницi: cвiтлi знaчки - дaнi, як1* були викopиcтaнi для пpoгнoзyвaння, тeмнi - для пepeвipки тoчнocтi пpoгнoзy; бeзпepepвнa л1*н1*я - кpивa зaлeжнocтi, пyнктиpнi л1'н1'т - мeжi 95%-^ дoвipчoгo iнтepвaлy
Ha ocнoвi дaниx пopiвняльнoгo вивчeння copтoвиx ocoбливocтeй пepeбiгy фiзioлoгiч-ниx пpoцeciв i зaкoнoмipнocтeй фopмyвaння пpoдyктивнocтi в пociвax пшeницi бyлo виз-нaчeнo pяд пoкaзникiв, пoв'язaниx з виco-кoю вpoжaйнicтю. Öe - xлopoфiльнi iндeкcи листшв у фaзи цвiтiння i мoлoчнo-вocкoвoï
craraocn, ïx cпiввiднoшeння в дeякi фaзи вeгeтaцiï, xлopoфiльний пoтeнцiaл зa пepioд вiд цвiтiння дo мoлoчнo-вocкoвoï cтиглocтi, a тaкoж xлopoфiльний iндeкc cтeбeл y фaзy мoлoчнo-вocкoвoï cтиглocтi [25-28]. Ticнa пoзитивнa кopeляцiя циx пoкaзникiв з ypo-œaeia cвiдчить, щo copти з бiльшoю готуж-нicтю acимiляцiйнoгo aпapaтy в peпpoдyк-тивний пepioд мaють вищу зepнoвy пpoдyк-тивнicть. Taким чигом, пiдвищeння вpo-жaйнocтi cyчacниx copтiв бyлo зaбeзпeчeнo збiльшeнням фoтocинтeтичнoгo зacвoeння cвiтлa пociвaми, зyмoвлeнoгo зpocтaнням плoщi acимiляцiйнoï пoвepxнi, ïï зaбeзпeчe-rocn xлopoфiлoм, a тaкoж пpoдoвжeнням тpивaлocтi фyнкцioнyвaння фoтocинтeтич-нoгo aпapaтy [2, 9].
Paзoм з тим, ocкiльки ввaжaeтьcя, щo гог-линaння e^p^'i фoтocинтeтичнo aктивнoï paдiaцiï (ÔAP) пociвaми вжe дocяглo мaкcи-мaльниx знaчeнь [12], y лiтepaтypниx джepe-лax диcкyтyeтьcя мoжливicть пoдaльшoгo збiльшeння пpoдyктивнocтi aгpoфiтoцeнoзiв зa paxyнoк пiдвищeння eфeктивнocтi rope-твopeння coнячнoï e^pm та pocлиннy 6ÍO-мacy [29, 30]. Eфeктивнicть викopиcтaння
paдiaцiï (EBP) oцiнюють зa вiднoшeнням пpиpocтy бioмacи та oдиницi плoщi пociвy дo кiлькocтi ÔAP, rn;o пpийшлa нa цю плoщy, зa пeвний пepioд чacy. Ми виявлили, щo y piз-ниx зa вpoжaйнicтю copтiв oзимoï пшeницi знaчeння EBP в пepioд вiд цвiтiння дo мoлoч-нoï cтиглocтi 6ули мeншими, нiж y пepioд мoлoчнa-мoлoчнo-вocкoвa cтиглicть (тaбл. 2). Bcтaнoвлeнo тaкoж, щo нa низь^му фoнi м^ нepaльнoгo живлeння мiжcopтoвi вiдмiннoc-тi зa EBP мiж кoнтpacтними зa пpoдyктив-нicтю copтaми зaгaлoм були нeзнaчними, a та вито^му фoнi у cyчacнoгo copтy 'Фaвo-pиткa' в oбидвa дocлiджeниx пepioди EBP бyлa вищoю, шж у copтy 'Mиpoнiвcькa 808'. Збiльшeння EBP нa yтвopeння pocлиннoï бioмacи у paзi пiдвищeння дoз мiнepaльнoгo живлeння вiдбyвaeтьcя, oчeвиднo, зa paxy-нoк пiдвищeння вмicтy фoтocинтeтичниx пiгмeнтiв у pocлинax i cвiтлoпoглинaльнoï плoщi пociвy. Haявнicть гeнoтипниx ввдмш-нocтeй EBP для cтвopeння бioмacи зa вюю-кoгo piвня мiнepaльнoгo живлeння cвiдчить, щo pocлини cyчacниx виcoкoiнтeнcивниx copтiв пшeницi здaтнi дo eфeктивнiшoгo зac-вoeння coнячнoï eнepгïï зa циx yмoв [31].
Таблиця 2
Eфeктивнicть викopиcтaння ФАР пociвaми пшeницi ça пepioди цвтння-мoлoчнa cтиглicть (MC) i мoлoчнa-мoлoчнo-вocкoвa cтиглicть (MBC) нa piзниx фoнax мiнepaльнoгo живлeння
Р"к Bapiaнт Copт Эфeктивнicть викopиcтaння ФАР
Пepioд eere'ra^i
Цвiлння-MC MC-MBC
г/MÂœ %* г/MÂœ %*
2011 N26P26K26 ^pom^^ra 808' 'Cмyглянкa' 'Фaвopиткa' 0,49±0,08 0,54±0,06 0,62±0,09 100 110 126 1,48±0,29 1,09±0,36 2,13±0,48a 100 74 144
2012 N25P25K25 'Mиpoнiвcькa 808' ХМУ^ЯН^' 'Фaвopиткa' 0,62±0,19 0,67±0,16 1,12±0,37a 100 109 181 1,26±0,37 1,09±0,58 2,24±0,70 100 86 177
2011 NPK 12^ 11^ 110 'Mиpoнiвcькa 808' Хму^ЯН^' 'Фaвopиткa' 0,87±0,08 2,04±0,16a 2,02±0,13a 100 234 232 1,87±0,32 2,97±0,49a 2,74±0,41a 100 159 146
2012 NPK 110 100 100 'Mиpoнiвcькa 808' 'Cмyглянкa' 'Фaвopиткa' 1,91±0,58 2,77±0,36 3,23±0,75 100 145 169 3,39±0,82 5,47±0,55a 7,01±0,70a 100 161 207
* У % дo вiдпoвiднoгo вapiaнтa copтy 'Mиpoнiвcькa 808', a - piзниця з вiдпoвiдним вapiaнтoм copтy 'Mиpoнiвcькa 808' дocтoвipнa пpи Р > 95.
Висновки. Лiтepaтypнi дaнi й peзyльтaти нaшиx дocлiджeнь cвiдчaть, щo знaчнi ycпi-xи в пiдвищeннi вpoжaйнocтi пшeницi зa ocтaннi дecятилiття cyпpoвoджyвaлиcь пo-лiпшeнням xapaктepиcтик фoтocинтeтичнo-гo aпapaтy. Пepeвaгa зa зepнoвoю пpoдyктив-нicтю нoвиx виcoкoiнтeнcивниx copтiв пшв-ницi, opигiнaтopoм якиx е Iнcтитyт фiзioлo-ги pocлин i гeнeтики HAH yKparn^ пopiв-
нянo зi cтapим copтoм, cтвopeним дo пoчaткy «зeлeнoï peвoлюцïï», зaбeзпeчyeтьcя вищoю iнтeнcивнicтю фoтocинтeзy, бiльшoю пoтyж-нicтю фoтocинтeтичнoгo aпapaтy гоиву пpo-тягoм гeнepaтивнoï фaзи poзвиткy, ocoбливo в пepioд нaливy зepнa, пiдвищeнoю дeпoнy-вaльнoю здaтнicтю cтeблa i aтpaгyвaльнoю cилoю кoлoca, a тaкoж eфeктивнicтю peмoбi-лiзaцiï acимiлятiв iз вeгeтaтивниx чacтин
наприкшщ вегетаци. За лггературними да-ними й результатами наших досл^ддв можна зробити висновок, що резерви полшшення цих ознак селекцшним шляхом ще не вичер-паш, i це може стати ф1зюлог1чною шдста-вою для подальшого шдвищення продуктив-ностi пшеницi. Основою подальшого гене-тичного вдосконалення нових сорив озимо! пшеницi може бути шдвищення активносп фотосинтетичного апарату на рiвнi листка й посiву в тсному взаемозв'язку з оптимiзацi-ею росту й розподшу бiомаси мiж органами рослини з урахуванням онтогенетично! ди-намiки продукцiйного процесу.
Використана литература
1. FAO (2009). How to feed the world in 2050. Retrieved from http://www.fao.org.
2. Моргун В. В. Эффективность фотосинтеза и перспективы повышения продуктивности озимой пшеницы / В. В. Моргун, Г. А. Прядкина // Физиология растений и генетика. - 2014. -Т. 46, № 4. - С. 279-301.
3. Hawkesford M. J. Prospect of doubling global wheat yields / M. J. Hawkesford, J.-L. Araus, R. Park // Food and Energy Security. - 2013. -Vol. 2, Мо. 1. - P. 34-48.
4. Моргун В. В. Экофизиологические и генетические аспекты адаптации культурных растений к глобальным изменениям климата / В. В. Моргун, Д. А. Киризий, Т. М. Шадчина // Физиология и биохимия культурных растений. - 2010. - Т. 42, № 1. - С. 3-22.
5. Yield stability for cereals in a changing climate / М. Powell, X. Ji, R. Ravash [et al.] // Func. Plant Biol. - 2012. - Vol. 39, No. 7. - P. 539-552.
6. Can improvement in photosynthesis increase crop yield? / S. P. Long, X. G. Zhu, S. L. Naidu, D. R. Ort // Plant. Crop Environ. -2006. - Vol. 29, No. 3. - P. 315-330.
7. Моргун В. В. Перспективи та сучасн стратеri'i полшшення ф1'з1'олопчних ознак пшениц' для тдвищення iff продуктивной / В. В. Моргун, Д. А. К1р1Э1й // Физиология и биохимия культурных растений. - 2012. - Т. 44, № 6. - С. 463-483.
8. Raising yield potential of wheat. I. Overview of a consortium approach and breeding strategies / M. Reynolds, D. Bonnett, S. C. Chapman [et al.] // J. Exp. Bot. - 2011. - Vol. 62, No. 2. - P. 439-452.
9. Achieving yield gains in wheat / M. P. Reynolds, J. Foulkes, R. Furbank [et al.] // Plant Cell Environ. - 2012. - Vol. 35, No. 10. - 1799-1823.
10. Fischer R. A. Understanding the physiological basis of yield potential in wheat / R. A. Fischer // J. Agric. Sci. - 2007. -Vol. 145, No. 2. - P. 99-113.
11. Furbank R. T. Improving photosynthesis and yield potential in cereal crops by targeted genetic manipulation: Prospects, progress and challenges / R. T. Furbank, P. W. Quick, X. R. R. Sirault // Field Crop Res. - 2015. - Vol. 182. - P. 19- 29.
12. Evans J. R. Improving photosynthesis / J. R. Evans // Plant Physiol. - 2013. - Vol. 162, No. 4. - P. 1780-1793.
13. Клуб 100 центнер1'в. Сорти озимоi¿ пшениц' 1нституту фп'з1о-логии рослин i генетики НАН Украi¿ни та система захисту ком-пат'и «Сингента» / В. В. Моргун, £. В. Сан'н, В. В. Швартау [та 'н.]. - К. : Логос, 2011. - 122 с.
14. Особливосп фотосинтезу i продукц'йного процесу у висо-ко''нтенсивних генотип'в озимоi¿ пшениц'' / Д. А. К'р'з'й, Т. М. Шадчина, О. О. Стасик [та ''н.]. - К. : Основа, 2011. - 416 с.
15. Фотосинтез. Т. 2 : Ассимиляция СО2 и механизмы ее регуляции / Д. А. Киризий, О. О. Стасик, Г. А. Прядкина, Т. М. Шадчина - К. : Логос, 2014. - 480 с.
16. Estimating the excess investment in ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenese in leaves of spring wheat grown under
elevated CO2 / J. C. Theobald, R. A. C. Mitchel, M. A. J. Parry, D. W. Lawlor // Plant Physiol. - 1998. - Vol. 118, No. 3. - P. 945-955.
17. Киризий Д. А. Эффективность использования азота при фотосинтетической ассимиляции С02 в листьях пшеницы / Д. А. Киризий // Физиология и биохимия культурных растений. -2013. - Т. 45, № 4. - С. 296-305.
18. Pan J. Modeling plant carbon flow and grain starch accumulation in wheat / J. Pan, Y. Zhu, W. X. Cao // Field Crop Res. -2007. - Vol. 101, No. 3. - P. 276-284.
19. Grain filling and dry matter translocation responses to source-sink modifications in a historical series of durum wheat / F. Alvaro, C. Royo, L. F. del Moral, D. Villegas // Crop Sci. - 2008.
- Vol. 48, No. 4. - P. 1523-1531.
20. Ehdaie B. Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserves to grain yield in wheat / B. Ehdaie, G. A. Alloush, J. G. Waines // Field Crops Res. - 2008.
- Vol. 106, No. 1. - P.34-43.
21. Favorable alleles for stem water-soluble carbohydrates identified by association analysis contribute to grain weight under drought stress conditions in wheat / W. Y. Li, B. Zhang, R. Z. Li [et al.] // PLoS One. - 2015. - Vol. 10, No. 3. - DOI: 10.1371/ journal.pone.0119438
22. Киризий Д. А. Содержание растворимых углеводов и старение флагового листа пшеницы при экспериментальном блокировании оттока ассимилятов / Д. А. Киризий, В. В. Франтийчук, 0. 0. Стасик // Физиология растений и генетика. - 2015. - Т. 47, № 2. - С. 136-146.
23. Андрианова Ю. Е. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю. Е. Андрианова, И. А. Тарчевский. - М. : Наука, 2000. - 135 с.
24. ПрядкИна Г. 0. ФотосинтетичнИ пИгменти, ефективт'сть вико-ристання сонячнои радИацИи та продуктивнИсть рослин у агро-ценозах : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра бИол. наук : спец. 03.00.12 «Физиология рослин» / Г. 0. Прядкп'на.
- К., 2013. - 44 с.
25. Прядкина Г. А. Связь между показателями мощности развития фотосинтетического аппарата и зерновой продуктивностью озимой пшеницы в разные по погодным условиям годы / Г. А. Прядкина, Т. М. Шадчина // Физиология и биохимия культурных растений. - 2009. - Т. 41, № 2. - С. 59-68.
26. Патент UA 67232, МПК A01G 7/00 A01G 1/00 СпосИб прогно-зування врожайности озимои пшеницИ / Г. 0. ПрядкИна, 0. 0. Стасик. - 0публ. 10.02.12, Бюл. №3.
27. Связь между величиной хлорофилльного фотосинтетического потенциала и урожайностью озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) при повышенных температурах / Г. А. Прядкина, 0. 0. Стасик, Л. Н. Михальская, В. В. Швартау // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - № 5. - С. 88-95.
28. Зв'язок вмИсту хлорофИлу в листках И хлорофИльного Индексу посИвИв озимои пшеницИ в перИод наливання зерна / Г. 0. ПрядкИна, 0. В. МаслюкИвська, 0. 0. Стасик, В. П. 0ксьом // Физиология растений и генетика. - 2015. - Т. 47, № 2. - С. 167-174.
29. Han H. Radiation use efficiency and yield of winter wheat under deficit irrigation in North China / H. Han // Plant Soil Environ. - 2008. - Vol. 54, No. 7. - P. 313-319.
30. Zhu X.-G. Improving photosynthetic efficiency for greater yield / X.-G. Zhu // Annu. Rev. Plant. Biol. - 2010. - Vol. 61. -P. 235-261.
31. Фотосинтез. Т. 3 : Фотосинтез и продуктивность растений / Г. А. Прядкина, Т. М. Шадчина, 0. 0. Стасик, Д. А. Киризий.
- К. : Логос, 2015. - 480 с.
References
1. FAO (2009). How to feed the world in 2050. Retrieved from http://www.fao.org.
2. Morgun, V. V., & Priadkina, G. A. (2014). Effektivnost fotosin-teza i perspektivy povysheniia produktivnosti ozimoi pshenit-sy [Efficiency of photosynthesis and the prospects of increase of winter wheat productivity]. Fiziologiya rastenii i genetika [Plant Physiology and Genetics], 46(4), 279-301 [in Russian].
ÔiçWëOlifi pOCëUH
3. Hawkesford, M. J., Araus, J.-L., & Park, R. (2013). Prospect of doubling global wheat yields. Food and Energy Security, 2(1), 34-48.
4. Morgun, V. V., Kiriziy, D. A., & Shadchina, T. M. (2010). Ekofiziolo-hicheskie i heneticheskie aspekty adaptatsii kulturnych ras-tenii k hlobalnym izmeneiiam klimata [Eco-physiological and genetic aspects of crop adaptation to global climate change]. Fiziolohiya i biokhimiya kulturnykh rasteniy [Physiology and Biochemistry of Cultivated Plants], 42(1), 3-22 [in Russian].
5. Powell, N., Ji, X., Ravash, R., Edlington, J., & Dolferus, R. (2012). Yield stability for cereals in a changing climate. Func. Plant Biol., 39(7), 539-552.
6. Long, S. P., Zhu, X. G., Naidu, S. L., & Ort, D. R. (2006). Can improvement in photosynthesis increase crop yield? Plant. Crop Environ., 2(3), 315-330.
7. Morgun, V. V., & Kiriziy, D. A. (2012). Perspektyvy ta suchasni stratehii polipshennia fiziologichnykh oznak pshenytsi dlia pid-vyshchennia ii produktyvnosti [Prospects and modern strategies of wheat physiological traits improvement for productivity rising]. Fiziolohiya i biokhimiya kulturnykh rasteniy [Physiology and Biochemistry of Cultivated Plants], 44(6), 463-483 [in Ukrainian].
8. Reynolds, M., Bonnett, D., Chapman, S. C., Furbank, R. T., Manes, Y., Mather, D. E., & Parry, M. A. (2011). Raising yield potential of wheat. I. Overview of a consortium approach and breeding strategies. J. Exp. Bot., 62(2), 439-452.
9. Reynolds, M. P., Foulkes, J., Furbank, R., Griffiths, S., King, J., Murchie, E., Parry, M., & Slafer, G. (2012). Achieving yield gains in wheat. Plant Cell Environ., 35(10), 1799-1823.
10. Fischer, R. A. (2007). Understanding the physiological basis of yield potential in wheat. J. Agric. Sci., 145(2), 99-113.
11. Furbank, R. T., Quick, P. W., & Sirault, X. R. R. (2015). Improving photosynthesis and yield potential in cereal crops by targeted genetic manipulation: Prospects, progress and challenges. Field Crop Res., 182, 19-29.
12. Evans, J. R. (2013). Improving photosynthesis. Plant Physiol., 162(4), 1780-1793.
13. Morgun, V. V., Sanin, Ye. V., Shvartau, V. V., et al. (2011). Klub 100 tsentneriv. Sorty ozymoi pshenytsi Institutu fiziolohii ro-slyn i henetyky NAN Ukrainy ta systema zakhystu kompanii "Synhenta" [Club of 100 metric quintals. Winter wheat varieties of the Institute of Plant Physiology and Genetics NAS of Ukraine and protection system by "Syngenta" company]. Kyiv: Logos [in Ukrainian].
14. Kiriziy, D. A., Shadchina, T. M., Stasik, 0. O., Priadkina, H. O., Sokolovska-Serhiienko, O. H., Huliaiev, B. I., & Sytnyk, S. K. (2011). Osoblyvosti fotosyntezu i produktsiinoho protsesu u vysokointensyvnykh henotypiv ozymoi pshenitsy [Peguliarities of photosynthesis and production process of winter wheat high intensity genotypes]. Kyiv: Osnova [in Ukrainian].
15. Kiriziy, D. A., Stasik, O. O., Priadkina, G. A., & Shadchina, T. M. (2014). Assimilyatsiya CO2 i mekhanizmy ee regulyatsii [Photosynthesis. Vol. 2. Assimilation of CO2 and mechanisms of its regulation]. Kyiv: Logos [in Russian].
16. Theobald, J. C., Mitchel, R. A. C., Parry, M. A. J., & Lawlor, D. W. (1998). Estimating the excess investment in ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenese in leaves of spring wheat grown under elevated CO2. Plant Physiol., 118(3), 945-955.
17. Kiriziy, D. A. (2013). Effektivnost' ispol'zovaniya azota pri fotosinteticheskoy assimilyatsii CO2 v list'yakh pshenitsy [Nitrogen use efficiency in case of CO2 assimilation in pho-tosynthetic wheat leaves]. Fiziolohiya i biokhimiya kulturnykh rasteniy [Physiology and Biochemistry of Cultivated Plants], 45(4), 296-305 [in Russian].
18. Pan, J., Zhu, Y., & Cao, W. X. (2007). Modeling plant carbon flow and grain starch accumulation in wheat. Field Crop Res., 101(3), 276-284.
19. Alvaro, F., Royo, C., del Moral, L. F., & Villegas, D. (2008). Grain filling and dry matter translocation responses to sousce-sink modifications in a historical series of durum wheat. Crop Sci., 48(4), 1523-1531.
20. Ehdaie, B., Alloush, G. A., & Waines, J. G. (2008). Genotypic variation in linear rate of grain growth and contribution of stem reserves to grain yield in wheat. Field Crops Res., 106(1), 34-43.
21. Li, W. Y., Zhang, B., Li, R. Z., Chang, X. P., & Jing, R. L. (2015). Favorable alleles for stem water-Soluble carbohydrates identified by association analysis contribute to grain weight under drought stress conditions in wheat. PLoS One., 10(3). DOI: 10.1371/journal.pone.0119438
22. Kiriziy, D. A., Frantiichuk, V. V., & Stasik, 0. 0. (2015). Soder-zhanie rastvorimykh uglevodov i starenie flagovogo lista pshenitsy pri eksperimental'nom blokirovanii ottoka as-similyatov [Soluble carbohydrates content and senescence of wheat flag leaf under experimental blocking of assimilates outflow]. Fiziologiya rastenii igenetika [Plant Physiology and Genetics], 47(2), 136-146 [in Russian].
23. Andrianova, Yu. E., & Tarchevskiy, I. A. (2000). Khlorofill i produktivnost rasteniy [Chlorophyll and plant productivity]. Moscow: Nauka [in Russian].
24. Priadkina, G. 0. (2013). Fotosyntetychni pihmenty, efek-tyvnist vykorystannia soniachnoi radiatsii ta productivnist roslyn u agrotsenozakh [Photosynthetic pigments, solar radiation use efficiency and plants productivity in agrocenoses]. Extended abstract of Doctor's dissertation (Plant Physiology). Kyiv [in Ukrainian].
25. Priadkina, G.A., & Shadchina, T.M. (2009). Svyaz' mezhdu pokazatelyami moshchnosti razvitiya fotosinteticheskogo apparata i zernovoy produktivnost'yu ozimoy pshenitsy v raznye po pogodnym usloviyam gody [Relationship between indices of photosynthetic apparatus development capacity and grain productivity of winter wheat in different by weather conditions years]. Fiziolohiya i biokhimiya kulturnykh rasteniy [Physiology and Biochemistry of Cultivated Plants], 41(1), 59-68 [in Russian].
26. Priadkina, G. 0., & Stasik, 0. 0. (2012). Sposib prognozuvannia vrozhainosti ozimoi pshenitsy [The method of predicting the winter wheat yield]. Pat. UA 67232, A01G 7/00 A01G 1/00 [in Ukrainian].
27. Priadkina, G. A., Stasik, 0. 0., Mikhalskaia, L. N., & Shvartau, V. V (2014). Svyaz' mezhdu velichinoyu khlorofill'nogo fotosinteticheskogo potentsiala i urozhaynost'yu ozimoy pshenitsy (Triticum aestivum L.) pri povyshennykh temperatura-kh [Relationship between the value of chlorophyll photosynthetic potential and winter wheat (Triticum aestivum L.) yield at elevated temperatures]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya [Agricultural Biology], 5, 88-95 [in Russian].
28. Priadkina, G. A., Masliukivska, 0. V., Stasik, 0. 0., & 0ksem V. P. (2015). Zviazok vmistu khlorofilu v lystkakh i khlorofil-noho indeksu posiviv ozymoi pshenitsy v period nalyvannia zerna [Relationship of chlorophyll content in leaves and chlorophyll index of winter wheat canopy during grain filling]. Fiziolohiia rastenii i henetika [Plant Physiology and Genetics], 47(2), 167-174 [in Ukrainian].
29. Han, H. (2008). Radiation use efficiency and yield of winter wheat under deficit irrigation in North China. Plant Soil Environ., 54(7), 313-319.
30. Zhu, X.-G. (2010). Improving photosynthetic efficiency for greater yield. Annu. Rev. Plant. Biol., 61, 235-261.
31. Priadkina, G. A., Shadchina, T. M., Stasik, 0. 0., & Kiriziy, D. A. (2015). Fotosintez. T. 3. Fotosintez i produktivnost rasteniy [Photosynthesis. Vol. 3. Photosynthesis and Plant Productivity]. Kyiv: Logos [in Russian].
УДК 581.132: 633.11
В. В. Моргун, 0. 0. Стасик, Д. А. Киризий, Г. А. Прядкина. Функциональные особенности фотосинтетического аппарата новых высокоинтенсивных сортов озимой пшеницы
Цель. Сравнительный анализ показателей фотосинтетического аппарата сортов озимой пшеницы современной и более ранней селекции в связи с их продуктивностью. Методы. Полевой, вегетационный, фитометрический, газометрический, аналитический, статистический. Результаты. Установлено, что новые высокоинтенсивные сорта озимой пшеницы имеют более высокую интенсивность фотосинтеза флагового листа в течение генеративного периода развития, особенно во время налива зерна, улучшенную способность запасать ассимиляты в стебле и эффективно использовать их в дальнейшем для налива колоса. Новые сорта формируют посевы с большими значениями хлоро-фильного индекса и хлорофильного фотосинтетического
потенциала и более длительным сохранением функциональной активности фотосинтетического аппарата в конце вегетации. Выводы. Преимущество по зерновой продуктивностью новейших высокоинтенсивных сортов пшеницы, оригинатором которых является Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, перед сортами, созданными до начала «зеленой революции», обеспечивается повышением мощности и продолжительности функционирования фотосинтетического аппарата посева, более высокой интенсивностью фотосинтеза и оптимизацией донорно-акцепторных отношений в системе целого растения.
Ключевые слова: пшеница озимая, продуктивность, фотосинтез.
UDC 581.132: 633.11
V. V. Morgun, O. O. Stasik, D. A. Kiriziy, G. A. Pryadkina. Functional features of photosynthetic apparatus of modern high-yielding winter wheat varieties
Purpose. Comparative studies of the photosynthetic apparatus of winter wheat varieties of modern and earlier breeding in the relation to their productivity. Methods. Field, pot experiment, biometrical, gas analysis, analytical and statistical ones. Results. It is found that the modern high-yielding winter wheat varieties have a higher rate of flag leaf photosynthesis during generative period of development, particularly at grain filling period, improved ability to store assimilates in stem and effectively use them later for grain growth. The modern varieties form crop canopy with greater leaf area and chlorophyll indexes and larger photosynthetic
capacity and maintain functional activity of photosynthetic apparatus longer at the end of the growing season. Conclusions. The superiority for grain productivity of modern high-yielding wheat varieties, originated from the Institute of Plant Physiology and Genetics, NAS of Ukraine, over varieties released before the "green revolution", results from increased capacity and durability of functioning the crop photosynthetic apparatus, higher CO2 assimilation rate and optimization of source-sink relations in whole plant.
Keywords: winter wheat, productivity, photosynthesis.
Hadiuuina 18.01.2016
