CC BY
16ВЕТЕРИНАРИЯ
УДК 619:[612.1:636.2.053]
ФУНКЦИОНАЛЬНО-СТРУКТУРНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ У НОВОРОЖДЕННЫХ ТЕЛЯТ
FUNCTIONAL AND STRUCTURAL TRANSFORMATION OF CARDIOVASCULAR SYSTEM IN BORN CALVES
Криштофорова Б. В., доктор ветеринарных наук, профессор; Саенко Н. В., кандидат ветеринарных наук, доцент;
Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»
Krishtoforova B. V., Doctor of Veterinary Science, Professor;
Saenko N. V., Сandidate of Veterinary Sciences, Associate Professor; Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
Исследовали функциональную и структурную трансформацию сердечно-сосудистой системы во взаимосвязи с плацентарным кровообращением у плодов коров быка домашнего осеннего и зимне-весеннего отела. Использовали комплекс морфологических методик. Установили общебиологическую закономерность интенсивной функциональной и структурной трансформации сердечно-сосудистой системы у родившихся (суточных) телят во взаимосвязи с системой кровообращения в плодной части плаценты. Во время родов сокращения ми-ометрия изгоняют кровь из плодной части плаценты и направляют кровь по пупочной вене в системный круг кровообращения родившихся телят.
Ключевые слова: сердечно-сосудистая система, трансформация, телята, плацентарное кровообращение, плодная часть плаценты.
The functional and structural transformation of the cardiovascular system was investigated in connection with placental circulation in the fetuses of bulls of the domestic autumn and winter-spring calving. A complex of morphological techniques was used. We established the general biological regularity of intensive functional and structural transformation of the cardiovascular system in the born (diurnal) calves in interrelation with the circulatory system in the fetal part of the placenta. During the birth of the contraction, the myometrium is expelled from the fetal part of the placenta and directs blood through the umbilical vein to the systemic circulation of the newborn calves.
Keywords: cardiovascular system, transformation, calves, placental circulation, fetal part of the placenta.
Введение. В организме млекопитающих сердечно-сосудистая система, наряду с нервной и эндокринной, выполняют интегрирующую функцию, объединяя организм в единое гармоничное целое с индивидуальной неповторимостью особи. Интегрирующая функция сердечно-сосудистой системы обусловливается наличием в органах и тканях различного калибра кровеносных сосудов, которые совместно с сердцем обеспечивают движение жидкой ткани (крови), несущей не только питательные вещества, но и гормоны, биологически активные вещества, влияющие на функциональную активность всего организма и даже самой нервной системы [1]. Особую значимость для жизнеобеспечения организма животных и человека имеет защитная функция сердечно-сосудистой системы, обусловливая непрерывную рециркуляцию лимфоцитов, макрофагов и иммуноглобулинов [2, 7]. Движение крови в кровеносных сосудах принимает активное участие в обеспечении постоянства температуры в различных участках организма в условиях его нахождения как в покое, так и функциональной активности.
В процессе онтогенеза кровеносные сосуды появляются в желточном мешке, затем проникают в зародыш, в котором уже на 2 месяце развития образуется центральный орган - сердце, а также плодная часть плаценты [1, 6, 7]. На протяжении всей гестации формируются и развиваются две системы кровообращения: плацентарная (в плодной части плаценты) и у плода, которые по объему циркулирующей крови соответствуют друг другу [1, 2]. Наступают роды, циркуляция крови в кровеносных сосудах плодной части плаценты за несколько мгновений прекращается. Плод, выходя из родовых путей самки, уже самостоятельно, используя собственную сердечно-сосудистую систему, обусловливает свое жизнеобеспечение и приобретает статус новорожденного [1, 2, 6, 7, 8].
Целью наших исследований было определение функционально-структурной трансформации сердечно-сосудистой системы у родившихся (суточных) телят.
Материал и методы исследований. Исследовали сердечно-сосудистую систему плодных частей плацент (п=10) и новорожденных телят (п=10) красной степной породы осеннего и весеннего отела (всего 20 объектов).
Использовали комплекс методик на разных уровнях структурной организации: анатомического препарирования, макроморфометрии, рентгенографии, инъекции кровеносных сосудов тушью на 3% растворе желатина с последующим изготовлением просветленных макро-микротопограмм, световой микроскопии гистотопограмм, окрашенных гематоксилином и эозином по общепринятой методике (для количественной характеристики гистотопограмм), фукселином по Харту (на эластические волокна), пикро-индигокармином и по Ван Гизон (на коллагеновые волокна), импрегнированных азотнокислым серебром с использованием микроморфометрии по А. Г. Автандилову. Статистическую обработку данных выполняли на персональном компьютере с использованием приложения Microsoft Excel 2010 (Microsoft Corp. USA) и пакета статистического анализа данных Statistica 8.0 for Windows [5].
Результаты и обсуждение. Движение крови в плацентарном и системном (большом) кругах кровообращения у плода быка домашнего обусловливается активной функцией его сердца, что является общебиологической закономерностью (рис. 1, 2). Артерии плодной части плаценты ветвятся до звеньев микроциркуля-торного русла. Капиллярная сеть плацентарного и системного плодного кругов кровообращения обусловливает обмен веществ и кислорода, выполняя главную функцию в жизнеобеспечении передачи генотипа во времени и пространстве.
Рисунок 1. Движение крови в плацентарном и системном (большом) кругах кровообращения плода быка домашнего (схема): 1 - сердце плода; 2 - пупочная вена; 3 - пупочные артерии;
4 - плодная часть плаценты
Рисунок 2. Макро- и микроструктура котиледона и его ворсины плод-нойчастиплацентытеленка(схема): 1 - плодная часть плаценты; 2 -котиледон; 3 - стволовая ворсина котиледона
Из левого желудочка сердца выходит аорта, образует дугу, затем грудную и брюшную аорту, от которой ответвляются внутренние подвздошные артерии, являясь истоками пупочных артерий, образующих артериальную часть плацентарной системы кровообращения. Пупочные артерии в брюшной полости плода располагаются в складке серозной оболочки по обеим сторонам мочевого пузыря до пупочного кольца и входят в состав пупочного канатика. Проникая в толщу стенки плодной части плаценты, они разветвляются до артерий меньшего диаметра по типу рассыпного ветвления. В межкотиледонных участках плодной части плаценты выявляются основные стволы пупочных артерий, которые направляются к котиледонам. В каждый котиледон входит несколько
артерий, разветвляющихся совместно с ворсинами до терминальных. В терминальной ворсине находится капилляр, окруженный основным веществом и эпителием на базальной мембране. В просвете некоторых терминальных кровеносных капилляров выявляются единичные эритроциты, а большинство из них пустые или частично разрушены. В терминальной ворсине, кровеносном капилляре и эпителии происходит интимная взаимосвязь плодной части плаценты с материнской, обеспечивающей обмен веществ и кислорода для роста и развития плода. От терминальных капилляров ворсин берут начало вены плодной части плаценты, которые, сливаясь, формируют пупочную вену. Проходя в пупочном канатике, пупочная вена проникает через пупочное кольцо, образует короткий ствол, покрытый серозной оболочкой брюшной полости, и входит в ворота печени, соединяется с воротной веной, образуя пупочно-воротный коллектор.
Толщина стенок плацентарных артерий и вен практически соответствует их просвету. Артерии и вены имеют очень толстую среднюю оболочку, образованную миоцитами (рис. 3). В плодных частях плацент коров, отелившихся осенью, толщина стенок артерий мышечного типа колеблется от 21 до 428 мкм, а просвет - 17-298 мкм. Внутренняя оболочка стенки артерий состоит из эндо-телиального слоя, подэндотелиального, более развитого в крупных артериях. Средняя оболочка образована миоцитами, направленными циркулярно.
Рисунок 3. Гистотопограмма плодной части плаценты коровы осеннего отела. Гематоксилин - эозин, 200: 1 - впячивание стенки артерии; 2 - миоциты; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Для стенок средних артерий характерны бухтоподобные впячивания внутренней и средней оболочек в просвет сосуда и отсутствие сгустков крови, что свидетельствует об их интенсивном сокращении во время отела и изгнании крови в сеть кровеносных сосудов родившихся. Просвет крупных артерий и вен плодных частей плацент осенних отелов сужены, что подтверждает кон-стрикцию их средней оболочки.
Толщина стенки вен достигает 19-91 мкм, а поперечник их просвета -40-190 мкм. Вены не спавшиеся, просвет их овальный, подэндотелиальный
слой слабо выражен. Средняя оболочка вен состоит из миоцитов, однако несколько тоньше, чем в артериях. Адвентициальная оболочка сосудов образована пери-васкулярной рыхлой волокнистой соединительной тканью с четкими границами вокруг сосудов. Только в венах выявляются небольшие скопления эритроцитов. Кровеносные капилляры аллантохориона, на уровне которых осуществляются основные обменные процессы, разветвляются и в ворсинах котиледона, и частично в межкотиледонных участках. В ворсинах котиледонов плодной части плаценты капилляры располагаются чаще эксцентрично. Капилляры, которые обеспечивают диффузный обмен совместно с эпителием и основным веществом рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержат остаточное количество крови.
Рисунок 4. Гистотопограмма плодной части плаценты коровы зимнего отела. Гематоксилин - эозин, 200: 1 - просвет артерии; 2 - бухтообразное впячивание внутренней и средней оболочки; 3 - пространство между миоцитами
На гистотопограммах котиледонов плодных частей плацент диаметром от 9 до 13 см относительная площадь сосудов составляет 10,86±0,67 %. С уменьшением параметров котиледонов до 6 см относительная площадь сосудов также снижается - до 9,51±0,55%. В овальном просвете вен как правило выявляются эритроциты, а просвет артерий пустой, практически не содержит крови. Кровеносные сосуды меньших параметров, особенно вены, в просвете содержат незначительное количество эритроцитов. Капилляры в терминальных ворсинах, подходящие к эпителию, иногда обнажены. Эритроциты в просвете капилляров встречаются единичные. Особенности структуры плодной части плацентарной сети кровеносных сосудов, способности сокращения их стенок, отсутствие в их просвете крови свидетельствует об интенсивном течении последней в системный круг кровообращения, заполняя кровеносные сосуды легочного круга кровообращения и тем самым побуждая к газообмену в легких.
В сети кровеносных сосудов плодных частей плацент коров, отелившихся в осенний и зимне-весенний периоды, проявляются макро- и микроморфологические закономерности. Стенка дренажных кровеносных сосудов трехслойна, однако в венах она тоньше (менее развита средняя оболочка). В пустой просвет арте-
рий также впячиваются внутренняя и средняя оболочка. Просвет вен расширен и заполнен скоплением эритроцитов, что свидетельствует о некоторой дилятации и уменьшении тока крови в системный круг кровообращения родившегося теленка.
Толщина стенки артерий (40-390 мкм) меньше, а просвет (33-425 мкм) больше по сравнению с таковыми плодных частей плацент осеннего отела коров. Мелкие артерии и вены мышечного типа располагаются в основании стволовых ворсин, имеют звездообразный пустой просвет. Около 60% артерий и вен плодных частей плацент, особенно с большим поперечником, интима извитая. Внутренняя оболочка стенки артерий состоит из эндотелиального и подэндотелиального слоев. Средняя состоит из миоцитов, толщина ее больше просвета. Наружная оболочка - адвентиция с большим количеством основного вещества, в котором кроме клеточных структур находятся коллагеновые волокна. Вены не спавшиеся, просвет их круглой или овальной формы. Толщина стенок меньше (31-81 мкм), тогда как диаметр просвета (96-255 мкм) больше по сравнению с таковыми вен плодных частей плацент осенних отелов коров. Во внутренней оболочке подэндотелиальный слой слабо развит. В средней оболочке, из-за некоторой дилятации стенок, миоциты расположены реже (рис. 4). В основном веществе периваскулярной рыхлой соединительной ткани колла-геновые волокна больше концентрируются вокруг артерий и вен. С уменьшением параметров кровеносных сосудов выявляется более выраженное истончение их слоев и стенок. Капилляры терминальных ворсин располагаются по центру ворсины или эксцентрично. Кровеносные сосуды кровенаполнены умеренно. Скопление эритроцитов больше выявляется в венах среднего диаметра.
Относительная площадь кровеносных сосудов в котиледонах плодных частей плаценты коров зимне-весеннего отела с поперечником от 8 до 12 см достигает 14,50±0,90 %, что на 3,63 % больше, чем в плодных частях плацент коров, отелившихся осенью. В котиледонах меньшего диаметра (5-6 см) еще больше площадь артерий и вен (на 3,90 %) 13,41±1,02 %.
Во время отела под действием окситоцина и катехоламинов происходит констрикция кровеносных сосудов плодной части плаценты и кровь, через пупочную вену, вливается в общий кровоток новорожденного теленка [2]. Объем крови в организме родившегося теленка за сравнительно короткое время во время отела увеличивается практически в 2 раза. Происходит интенсивная функциональная трансформация сердечно-сосудистой системы у родившегося теленка. Кровь из кровеносных сосудов плодной части плаценты заполняет легочной круг кровообращения. Накопление углекислого газа в крови плода при условии прекращения кровообращения в системе артерий и вен плодной части плаценты возбуждает дыхательный центр продолговатого мозга, что способствует сокращению мышц инспираторов. Увеличивается объем плевральных полостей грудной полости, способствуя первому активному вдоху совместно с дилятаци-ей кровеносных сосудов легких. Кровь вместо артериального протока, соединяющего с аортой ствол легочных артерий, направляется в сторону пониженного
давления и заполняет малый (легочной) круг кровообращения, и, в большей мере, капиллярную сеть альвеол долек, где непосредственно происходит газообмен. Вдох автоматически сменяется выдохом, что обусловливает функциональную активность органов аппарата дыхания. Альвеолы, в которые не проник воздух при вдохе, находятся в спавшемся состоянии, как и капиллярная сеть. Образуются ателектатические скопления долек, которые больше всего выявляются в краниальных и средних долях легких родившихся телят. Интенсивная вентиляция легких обусловливает повышение давления крови в артериях, что способствует утолщению их стенки почти в 2 раза, тогда как аналогичные им вены остаются тонкостенными. У родившихся телят происходит функциональная и структурная трансформация сосудов легочного круга кровообращения, чему, в большей мере, способствует кровь из плацентарного системного кровообращения, истоки которой исходят из общего кровотока по пупочным артериям и заканчиваются в пупочной вене, соединяющейся венозным протоком с каудальной полой веной, возвращаясь в системный кровоток организма [2, 8, 9].
Пупочная вена проходит в ворота печени и, образуя пупочно-воротный коллектор, направляет кровь не только в венозный проток, соединяющий его с каудальной полой веной, но и ответвляет венозные магистрали к долям печени, которые, разветвляясь до капилляров, формируют чудесную сеть, заполняющуюся кровью из плацентарной сети сосудов, а также из сети кишечных сосудов, что обусловлено интенсивным становлением пищеварительной функции у родившихся телят. Как следствие, у родившихся телят в неонатальный этап роста и развития происходит функциональная и структурная трансформация кровеносной сети печени, связанная с регуляцией тока крови к сердцу, а также становлением антитоксической функции с интенсивным образованием желчи гепатоцитами. Функциональной и структурной трансформации кровеносной системы печени способствует пищеварительная функция желудка, которая включается последовательно - вначале сычуг, затем к концу неонатального этапа роста и развития телят, рубец - сетка и книжка. В структуре печени новорожденных телят к 12-14 суткам жизни после рождения формируются дольки с классическим расположением и ветвлением их афферентной кровеносной сети [3, 4]. К этому возрасту у телят функционально и структурно происходит трансформация костных органов, что способствует замещению пренатальных клеток крови с появлением дефинитивного гемоглобина.
Изменения в системе плацентарной сети кровеносных сосудов непосредственно влияют на функциональную и структурную трансформацию кровообращения у родившихся телят. Уменьшение площади кровеносных сосудов в плодной части плаценты свидетельствует о снижении объема циркуляции крови в них [6, 7]. При зимне-весеннем рождении телят кровь не полностью из сети кровеносных сосудов плодной части плаценты также по пупочной вене через венозный проток вливается в каудальную полую вену - в общий кровоток родившегося организма. При первом вдохе ее значительное количество заполняет кровеносные сосуды
малого (легочного) круга кровообращения. Недостаточное наполнение их кровью происходит не полное, о чем свидетельствует ателектаз долек краниальных долей легких, частично средней. Очаги ателектаза выявляются также в каудальных долях легких. Ателектаз долек легких у родившихся телят выявляется на 20 сутки после рождения, являясь одним из факторов развития бронхопневмонии.
В печени таких телят венозный проток, сообщающий пупочно-воротный коллектор с каудальной полой веной, также полностью не облитерирует до 30 суток жизни телят, способствуя возникновению интоксикации всего организма при нарушении функции пищеварения. Кроме того, функциональная и структурная трансформация печени происходит менее интенсивно, что обусловливает задержку формирования классических долек и афферентной сети кровеносных сосудов, негативно влияя на реализацию полифункциональности органа. Телята отстают в росте и развитии, и для их сохранения необходимо внимание врача ветеринарной медицины и обслуживающего персонала, что увеличивает экономические затраты.
Выводы. Таким образом, в функциональной и структурной трансформации сердечно-сосудистой системы родившихся (суточных) телят проявляется общебиологическая закономерность, обусловленная архитектоникой сети кровеносных сосудов плодной части плаценты и объема циркулирующей крови, поступающей во время отела в общий кровоток организма родившегося животного, заполняя кровеносные сосуды легочного круга кровообращения, что обусловливает морфофункциональный статус и жизнеспособность новорожденных телят. Наличие венозного протока между пупочной веной и каудальной полой веной во время родов способствует интенсивному току крови из сети кровеносных сосудов плодной части плаценты в малый (легочной) круг кровообращения родившегося животного. Изменения, приводящие к уменьшению площади плацентарной сети кровеносных сосудов и циркулирующей в ней крови, негативно влияют на функциональную и структурную трансформацию системной сети кровеносных сосудов, особенно малого круга кровообращения родившихся телят. В кровеносные сосуды малого круга кровообращения поступает недостаточный объем циркулирующей крови и, как следствие, в легких выявляются ателектазы долек, количество которых зависит от морфогенеза плацентарного кровообращения. В печени замедляется формирование классических долек и афферентной сети кровеносных сосудов, что обусловливает интоксикацию организма, отставание в росте и развитии родившихся телят.
Список использованных источников:
1. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы не -гэнтропийного онтогенеза / И. А. Аршавский. - М.: Наука, 1982. - 270 с.
2. Кэмпбелл С. А. Акушерство от десяти учителей / С. А. Кэмпбел; Пер. с англ.;
References:
1. Arshavskii I. A. Physiological mechanisms and patterns of individual development (ontogeny bases negentro-py). - M.: Nauka, 1982 - 270 p.
2. Campbell S. A. Obstetrics from ten teachers / S. A. Campbell; Ed. E. Lisa. - Moscow: Medical News Agency, 2004. - 464 p.
Под ред. Е. Лиза. - М.: Медицинское информационное агентство, 2004. - 464 с.
3. Лемещенко В. В. Морфофунк-циональные особенности кровеносных сосудов микроциркуляторного русла печени у неонатальных животных / В. В. Лемещенко // Таврический медико-биологический вестник. - Т. 9, № 3. -Ч. III. - Симферополь, 2006. - С. 93-96.
4. Лемещенко В. В. Морфологическая незавершённость печени, как фактор адаптогенеза у новорождённых животных / В. В. Лемещенко // Известия сельскохозяйственной науки Тавриды. - №1 (164). - Симферополь, 2015. - С. 121-130.
5. Мидлтон М. Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft® Excel для Office XP / М. Р. Мидлтон; Пер. с англ.; Под ред. Г. М. Кобелькова. - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - 296 с.
6. Саенко Н. В., Криштофорова Б. В. Особенности взаимоотношений структурных компонентов и кровеносных сосудов фетальной части плаценты коров быка домашнего / Н. В. Саенко, Б. В. Криштофорова // Известия сельскохозяйственной науки Тавриды. - №1. - 2015. - С.131-138.
7. Саенко Н. В., Криштофорова Б. В. Определение пренатальной недоразвитости и жизнеспособности новорожденных телят по морфофункциональ-ному статусу плодной части плаценты / Н. В. Саенко, Б. В. Криштофорова // Ветеринария. - 2016. - №2. - С. 37-44.
8. Blanchard T. L. Manual of Equine reproduction / T. L. Blanchard, D. V. Dickson. London: Mosby, 1998. - 135 p.
9. Stewart J. H. Мanagement of the mare during late pregnancy and laclalion / J. H. Stewart // Equine veterinarian. -2006. - №1. - P. 1-3.
3. Lemeshchenko V. V. Morphofun-ctional features of the blood vessels of the microcirculatory bed of the liver in neonatal animals / V. V. Lemeshchenko // Taurian Medical and Biological Herald. -T. 9, №3. - Part III. - Simferopol, 2006. -P. 93- 96.
4. Lemeshchenko V. V. Morphological incompleteness of the liver as a factor of adaptogenesis in newborn animals / V. V. Lemeshchenko // News of agricultural science of Tavrida. - №1 (164).
- Simferopol, 2015. - P. 121-130.
5. Middleton M. R. Analysis of statistical data using Microsoft® Excel for Office XP / M. R. Middleton; Per from the English; Ed. G. M. Kobelkov.
- Moscow: BINOM. Laboratory of Knowledge, 2013. - 296 p.
6. Saenko N. V., Krishtoforova B. V. Properties of structural components and the relationship of the blood vessels of the fetal placenta cows home / N. V. Saenko, B. V. Krishtoforova // Bulletin of Agricultural Science Tauris. -№1. - 2015. - P. 131-138.
7. Saenko N. V., Krishtoforova B. V. Determination of prenatal underdeve-lopment and the viability of newborn calves on the morphofunctional status of the fetal part of the placenta / N. V. Saenko, B. V. Krishtoforova // «Veterinary Medicine». - 2016. - №2. -P. 37-44.
8. Blanchard T. L. Manual of Equine reproduction / T. L. Blanchard, D.V. Dickson. London: Mosby, 1998. - 135 p.
9. Stewart J. H. Management of the mare during late pregnancy and laclalion / J. H. Stewart // Equine veterinarian. -2006. - №1. - P. 1-3.
Сведения об авторах:
Криштофорова Бесса Владиславовна — доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского». 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского».
Саенко Наталья Васильевна -кандидат ветеринарных наук, доцент, доцент кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», e-mail: nvsaenko@list.ru, 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского».
Information about the authors:
Krishtoforova Bessa Vladislavovna -Doctor of Veterinary Sciences, Professor of department of anatomy and animal physiology of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University» 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University».
Saenko Natalia Vasilyevna - Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal Uni-versity», e-mail: nvsaenko@list.ru, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University».
