CC BY
13ВЕТЕРИНАРИЯ
УДК [619:611.013.8:591.476]:636.2.053
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ ФЕТАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПЛАЦЕНТЫ КОРОВ БЫКА ДОМАШНЕГО
COMPARATIVE MORPHOLOGY OF CONNECTIVE TISSUE OF THE FETAL PART OF THE PLACENTA COWS
Саенко Н. В., кандидат ветеринарных наук, доцент;
Криштофорова Б. В., доктор ветеринарных наук, профессор; Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»
Saenko N. V., Сandidate of Veterinary Sciences, Associate Professor; Krishtoforova B. V., Doctor of Veterinary Science, Professor; Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
Исследовали структурные компоненты фетальной части плаценты (ФЧП) коров быка домашнего с применением комплекса морфологических методик. Установили, что общей закономерностью морфологии соединительной ткани ФЧП является значительное количество основного вещества, что обусловливает диффузный взаимообмен веществ между материнским организмом и плодом. У коров быка домашнего образуется соединительнотканный провизорный орган - ФЧП, обеспечивающий рост и развитие плода, а затем и жизнеспособность новорожденного теленка. Проводили исследования соединительной ткани котиледонов ФЧП коров быка домашнего с применением комплекса морфологических методик на разных уровнях структурной организации. Установили, что в соединительной ткани котиледонов соотношение ее структурных компонентов неодинаково. В соединительной ткани основании котиледона превалируют клеточные и
The structural components of the fetal part of the placenta (FPP) cows with the use of complex morphological techniques. It was established that the general law of the connective tissue morphology is FPP a significant amount of the basic substance that causes diffuse interchange of substances between the maternal body and the fetus. Cows formed connective provisionally body - FPP, ensuring the growth and development of the fetus, and then the viability of the newborn calf. We are conducting a study of connective tissue cotyledon FPP cows with the use of complex morphological methods at different levels of structural organization. It was established that the ratio of its structural components differently in the cotyledons of the connective tissue. The connective tissue cellular basis prevail and cotyledon fiber structures in the ground substance and homogeneous structure. With branching villi in connective tissue cells and reduces the number of collagen fibers with an
волокнистые структуры, находящиеся в основном веществе оксифильной и однородной структуры. С ветвлением ворсин в соединительной ткани уменьшается количество клеток и коллагено-вых волокон с возрастанием основного вещества в состоянии геля. В концевых ворсинах, непосредственно контактирующих с материнской частью плаценты и обеспечивающих диффузный обмен веществ, выявляется только основное вещество, в котором располагаются кровеносные капилляры, ограниченные цилиндрическим эпителием.
Ключевые слова: фетальная часть плаценты коров, соединительная ткань, коллагеновые волокна, основное вещество.
increase of the basic substance in the gel state. The terminal villi, in direct contact with the maternal part of the placenta and provide diffuse metabolism, reveals only a basic substance, which houses the blood capillaries, limited columnar epithelium.
Keywords: fetal part of the placenta of cows, connective tissue, collagen fibers, ground substance.
Макроскопические исследования фетальной части плаценты (ФЧП) позволяют определить по форме, количеству и параметрам котиледонов изменения в системе мать - плацента - плод. Исследования на гистологическом уровне с применением морфометрии компонентов ФЧП выявляют общебиологические закономерности и частные изменения, влияющие на рост и развитие плода, а также жизнеспособность новорожденного [1-6].
ФЧП формирует рыхлая соединительная ткань, которая обеспечивает функциональные потенции сосудистой сети и трофобластического эпителия ворсин. Доказано, что с увеличением сроков стельности коровы в котиледонах хориона увеличивается относительная площадь соединительной ткани, кровеносных сосудов, а уменьшается эпителия. Соотношение структурных компонентов котиледона хориона коров быка домашнего в третьем триместре беременности следующее: соединительной ткани - 51,98%, кровеносных сосудов - 7,18%, эпителия - 40,83%.
Васкуляризация и скорость кровотока в ФЧП определяются структурными компонентами соединительной ткани [4,6]. Крупные стволы пупочных сосудов (артерий и вен) имеют наружную оболочку из соединительной ткани, тогда как вокруг капилляров ворсин расположена только составляющая ее часть - основное вещество в состоянии геля. В мелких терминальных ворсинах капилляры располагаются эксцентрично, а иногда выходят и почти соприкасаются с поверхностью ворсинчатого эпителия.
Соединительная ткань плаценты, наряду с другими ее элементами, участвует в обмене веществ между матерью и плодом, выполняя основную роль в изменениях сосудисто-тканевой проницаемости. Соединительная ткань
зрелой ФЧП образована клетками (фибробласты, фиброциты), основным веществом и волокнами (коллагеновыми, ретикулиновыми). Соединительная ткань имеет различное строение в стволовых и концевых ворсинах хориона. В стволовых ворсинах она состоит преимущественно из коллагеновых волокон, концентрирующихся, главным образом, вокруг сосудов, а в концевых встречается аргирофильное основное вещество.
Цель исследований: выяснить морфофункциональные особенности соединительной ткани котиледонов ФЧП коров быка домашнего.
Материал и методы исследований. Исследовали морфофункциональные особенности 40 ФЧП коров быка домашнего. ФЧП для исследований отбирали через 3-6 часов (в пределах физиологической нормы) после рождения телят. Из разных участков плодных оболочек вырезали котиледоны и межкотиледонную ткань. Отобранный материал фиксировали вначале в 5% (7 суток), а потом в 10% водном растворе формалина, где и хранили во время проведения исследований. Гистотопограммы изготавливали на замораживающем микротом-криостате МК-25М толщиной 15-20 мкм. Гистологические срезы окрашивали гематоксилином и эозином по общепринятой методике (для количественной характеристики гистотопограмм), фукселином по Хар-ту (на эластические волокна), пикро-индигокармином и по Ван-гизон (на коллагеновые волокна). Исследование гистотопограмм котиледонов ФЧП осуществляли при помощи стереоскопического микроскопа (МБС-10) и светового микроскопа «Биолам-ЛОМО» с бинокулярной насадкой АУ-12У42. Количественный (стереометрический) анализ тканевых компонентов проводили по методу «точечного подсчета» с использованием окулярных тестовых систем (вставок) на всей площади гистотопограммы.
Результаты и обсуждение. Общебиологической закономерностью морфологии и функции ФЧП коров быка домашнего является определенное взаимоотношение и взаимосвязь эпителиальной ткани, соединительной ткани и сети кровеносных сосудов. Эпителиальные ткани образованы однослойным эпителием, располагающимся в пограничных зонах слизистой оболочкой матки и околоплодной жидкости, обеспечивая избирательное проникновение веществ для роста и развития плода. Сеть кровеносных сосудов обеспечивает транспорт веществ необходимых для роста и развития плода.
Рыхлая соединительная ткань, наибольший (по удельному количеству) компонент ФЧП коров быка домашнего формирует ложе для сети кровеносных сосудов, обеспечивает диффузный обмен между материнской и детской плацентами, тем самым максимально влияет на их функцию. Провизорный орган - ФЧП млекопитающих, образованный рыхлой соединительной тканью, для которой присуще наличие (до 80,0-85,0%) основного вещества в физическом состоянии геля на фоне незначительного количества клеточного пула с проявлением эндокринной функции и волокнистых структур (колла-геновых и эластических), способствующих определенной цельности (рис. 1).
В ФЧП коров рыхлая соединительная ткань формирует котиледоны с наличием ветвистых ворсин. Основа каждого котиледона (со стороны плодной поверхности) представлена аллантохорионом. Структура аллантохориона довольно сложная. Он образован эпителиальной и соединительной тканями из нескольких слоев: однослойного плоского эпителия, базальной мембраны и соединительной ткани, в которой выявляются клеточные структуры и межклеточное вещество. Из клеточных структур преобладают полибласты и, особенно, фибробласты, продуцирующие коллагеновые волокна. В основном веществе коллагеновые волокна собраны в пучки и располагаются параллельно друг другу, что способствует увеличению прочности ФЧП коров быка домашнего. Основное вещество, находящееся в пространстве между клетками и коллагеновыми волокнами, в небольшом количестве находится в физическом состоянии геля. Соединительная ткань аллантоиса без границ переходит в собственно соединительную ткань котиледона.
Рис. 1. Гистотопограмма ФЧП коровы. Окр. гематоксилин. - эозин., ><400: 1 - основное вещество Исследования свидетельствуют, что структура соединительной ткани (взаимоотношение клеточных и межклеточного компонентов) зависит, в определенной мере, от порядка и характера ветвления ворсин во взаимосвязи с величиной поперечника кровеносных сосудов. Стволовые ворсины формирует соединительная ткань, для которой характерны клеточные структуры также с превалированием фибробластов (рис. 2). В основном веществе количество и толщина коллагеновых волокон, имеющих различное направление, уменьшается. Вокруг кровеносных сосудов с крупным поперечником (свыше 300 мкм) соединительная ткань образует их наружную оболочку, в которой увеличивается количество коллагеновых волокон, находящихся в основном веществе. С ветвлением ворсин в соединительной ткани стволовых ворсин ФЧП увеличивается количество основного вещества. При световой микроскопии гистото-пограмм, окрашенных гематоксилином и эозином, соединительная ткань при-
обретает оксифильность, среди которой выявляются клеточные и волокнистые структуры (коллагеновые и эластические волокна). Коллагеновые волокна, имеющие различное направление, истончены и несколько извилистые. Основное (аморфное) вещество характеризуется оксифильностью и однородностью, что видимо взаимосвязано с наличием в нем мелкодисперстных веществ. Из клеточных структур между коллагеновыми волокнами больше всего выявляются фибробласты и фиброциты, что, видимо, способствует образованию волокнистых структур в межклеточном веществе. Коллагеновые волокна единичные и тонкие, имеют направления соответственно длиннику ворсин. В концевых ворсинах клеточные и волокнистые компоненты не выявляются. Между двумя слоями цилиндрического эпителия терминальных ворсин расположено только основное вещество (межтканевая жидкость) соединительной ткани, которое окружает кровеносные капилляры (рис. 3).
Рис. 2. Гистотопограмма ФЧП коровы. Окр. гематоксилин. - эозин., )<400: 1 - основное вещество; 2 - фибробласты; 3 - коллагеновые волокна Наличие основного вещества, видимо, обеспечивает диффузный обмен веществ между материнской и фетальной частями плаценты. Наше предположение подтверждается также структурой концевых ворсин, в которых нарушена целостность. Как правило, между двумя слоями эпителия выявляется разрушенный капилляр, содержащий единичные эритроциты со следами плазмы крови. Количественные и качественные параметры соединительной ткани определяют тип ветвления ворсин. При условии стволового ветвления ворсин их длина больше и они реже расположены. Между концевыми ворсинами на гистотопограммах выявляются пространства, ограниченные эпителием и заполненные жидкостью (рис. 4).
Рис. 3. Гистотопограмма ФЧП коровы. Окр. пикроиндигокармин, ><400:1-эпителиальные клетки; 2 - соединительная ткань
Рис. 4. Гистотопограмма ФЧП коровы. Окр. гематоксилин. - эозин., ><400:1 - клетки эпителия; 2 - основное вещество
При сплошном кустоподобном ветвлении длина их короче, а численность больше. Котиледоны при сплошном кустоподобном ветвлении имеют меньшие размеры (от 2 до 11 см). С плодной поверхности также различают слой эпителия на базальной мембране, под которым выявляются пучки параллельно расположенных коллагеновых волокон, что способствует упругости плодной поверхности ФЧП коров быка домашнего. Среди коллагеновых волокон выявляются клеточные структуры и больше всего фибробласты. Основное вещество в небольшом количестве, оксифильное и больше в физическом состоянии геля. В основании ворсин также выявляется рыхлая волокнистая ткань, формирующая наружную оболочку крупных кровеносных сосудов.
Гистотопограммы свидетельствуют, что при сплошном кустоподобном ветвлении ворсин соединительная ткань, особенно ее клеточные и волокнистые структуры, в терминальных ворсинах не выявляются. В образованные на одном уровне тонкие ворсины проникает только основное вещество, в котором располагается кровеносный капилляр с наличием единичных эритроцитов. Исследования свидетельствуют, что при таком формировании ворсин площадь соприкосновения структур детской и материнской плацент меньше, что видимо, обеспечивает менее интенсивный обмен веществ, обеспечивающих рост и развитие плода. В котиледонах, характеризующихся сплошным кусто-подобном ветвлением ворсин, значительно уменьшается количество рыхлой соединительной ткани. Длина ворсин короче, а численность больше. Основное вещество соединительной ткани концевых ворсин, видимо, является главным
компонентом, обеспечивающим диффузный обмен в системе мать-плацента-плод. Соединительная ткань, формирующая ФЧП, обеспечивает не только ложе для ветвления кровеносных сосудов, но и главной структурой образования, содержания и обмена межклеточной жидкости.
Выводы. Общей закономерностью морфологии и функции провизорного органа ФЧП млекопитающих является определенное соотношение соединительной и эпителиальной ткани, а также сети кровеносных сосудов. В соединительной ткани содержится максимальное количество основного вещества в состоянии геля. В концевых ворсинах основное вещество располагается между кровеносными капиллярами и призматическим эпителием, обеспечивая диффузный обмен. У коров быка домашнего ФЧП формирует котиледоны. Со стороны плодной поверхности котиледоны содержат однослойный эпителий, на базальной мембране, расположенной на пучках коллагеновых волокон, которые имеют направление параллельное к свободной поверхности. В основе стволовых ворсин в соединительной ткани уменьшается количество коллагеновых волокон на фоне увеличения клеточных структур и основного вещества. В терминальных ворсинах располагается основное вещество, окружающее капилляр. При сплошном кустоподобном ветвлении ворсин котиледона количество соединительной ткани меньше по сравнению со стволовым.
Список использованных источников:
1. Баймишев Х. Б., Криштофоро-ва Б. В., Лемещенко В. В. Биологические основы ветеринарной неонато-логии // Х. Б. Баймишев, Б. В. Криш-тофорова, В. В. Лемещенко. - Самара: РИЦ СГСХА, 2013. - 452 с.
2. Говалло В. И. Иммунология репродукции / В. И. Говалло. - М.: Медицина, 1987. - 304 с..
3. Саенко Н. В., Криштофорова Б. В. Определение пренатальной недоразвитости и жизнеспособности новорожденных телят по морфофункцио-нальному статусу плодной части плаценты / Н. В. Саенко, Б. В. Криштофорова // «Ветеринария». - 2016. -№2. - С. 37-44.
4. Милованов А. П. Патология системы мать-плацента-плод / А. П. Ми-лованов. - М.: Медицина, 1999. -448 с.
References:
1. Baymishev H. B., Krishtoforova B. V. Lemeshenko V. V. Biological basis of veterinary neonatology // Baymishev H. B., Krishtoforova B. V., Lemeshenko V. V. -Samara: RIC SGSKHA, 2013. - 452 p.
2. Govallo V. I. Immunology Reproduction / V. I. Govallo. - M.: Medicine, 1987. - 304 p.
3. Sayenko N. V., Krishtoforova B. V. Determination of prenatal underdevelopment and the viability of newborn calves on the morphofunctional status of the fetal part of the placenta / N. V. Sa-enko, B.V. Krishtoforova // «Veterinary Medicine». - 2016. - №2. - P. 37-44.
4. Milovanov A. P. Pathology system mother-placenta-fetus / A. P. Milovanov. -M.: Medicine, 1999. - 448 p.
5. Sayenko N. V. The degree of prenatal development of newborn calves in the conditions of modern ecosystems /
5. Саенко Н. В. Степень прена-тального развития новорожденных телят в условиях современной экосистемы / Н. В. Саенко // Известия сельскохозяйственной науки Тавриды. - № 3 (166). - 2015. - С. 74-80.
6. Сидорова И. С., Можаров И. О. Фетоплацентарная недостаточность. Клинико-диагностические аспекты / И. С. Сидорова, И. О. Можаров. - М.: Знание, 2000. - 126 с.
N.V. Sayenko // Bulletin of Agricultural Science Tauris.- № 3 (166). - 2015. -P. 74-80.
6. Sidorova I. S., Mozharov I. O. Placental insufficiency. Clinical and diagnostic aspects / I. S. Sidorov, I. O. Mozharov. - M.: Knowledge, 2000. - 126 p.
Сведения об авторах:
Саенко Наталья Васильевна -кандидат ветеринарных наук, доцент, доцент кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского», e-mail: nvsaenko@list.ru, 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В.И.Вернадского».
Бесса Владиславовна Кришто-форова - доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского». 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского».
Information about the authors:
Saenko Natalia Vasilyevna - Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University», e-mail: nvsaenko@list.ru, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University» .
Bessa Vladislavovna Krishtoforova -Doctor of Veterinary Sciences, Professor of department of anatomy and animal physiology of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal Uni-versity». 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University».
