CC BY
13ВЕТЕРИНАРИЯ
УДК 619:612.017:636.2.053
ВЗАИМОСВЯЗЬ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ПРОВИЗОРНЫХ И ИММУННЫХ ОБРАЗОВАНИЙ У РОДИВШИХСЯ ТЕЛЯТ
Криштофорова Б. В., доктор ветеринарных наук, профессор; Саенко Н. В., кандидат ветеринарных наук, доцент;
Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В. И. Вернадского»
Исследовали особенности взаимосвязи структуры плодной части плаценты и иммунных образований у родившихся телят. Использовали комплекс методик на макро-, макро-микро- и микроуровнях. Установили, что структурно-функциональные особенности плодной части плаценты обеспечивают становление иерархии и уровней защиты иммунных образований у плода, что обусловливает статус организма и жизнеспособность родившихся телят.
Ключевые слова: плодная часть плаценты, телята, иммунные образования, морфология, защита.
INTERRELATION OF THE STRUCTURE AND FUNCTIONS OF THE PROSPECTIVE AND IMMUNE EDUCATION IN NEWBORN CALVES
Krishtoforova B. V., Doctor of Veterinary Science, Professor; Saenko N. V., Сandidate of Veterinary Sciences, Associate Professor; Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University»
The peculiarities of the interrelation between the structure of the fetal parts of placenta and immune formations in newborn calves were studied. We used a set of techniques on macro, macro micro-and microlevels. It was established that the structural and functional features of the fetal parts of placenta ensure the formation of a hierarchy and levels of protection of immune formations in the fetus, which determines the status of the organism and the viability of the calves born.
Keywords: fetal parts of placenta, calves, immune formations, morphology, protection.
Введение. Одной из функций плодной части плаценты является обеспечение роста и развития плода и защита от воздействий чужеродных веществ [4, 5, 6]. Авторы доказывают, что плацентарный барьер, состоящий из материнской (эндометрий) части и зародышевой (хорион), обусловливает практически стерильную среду, в которой развивается плод [2, 7]. Ряд исследователей считает, что плод млекопитающих, а затем и родившийся организм не обладают собственными иммунными образованиями [7]. Защиту от воздействий
чужеродных веществ (антигенов) родившимся млекопитающим обеспечивает колостральный иммунитет, используя иммуноглобулины молозива матери [2]. Однако на сегодня известно много факторов, когда новорожденный млекопи-тающий, не получая с кормом иммуноглобулинов молозива, растет и развивается в условиях экосистемы, присущей для данного вида. Стволовые клетки, обеспечивающие гемоиммунопоэз, появляются в желточном мешке, затем мигрируют в печень плода, выполняющую функцию образования клеток крови и иммуногенеза вплоть до образования костных органов. Уже у 55-60 суточных плодов коров быка домашнего функцию универсального гемоиммунопоэза начинают выполнять костные органы благодаря неотъемлемому компоненту -красному костному мозгу [7]. Емельяненко А. П. выявляет иммуноглобулины, нейтрофилы и моноциты у 5-месячных плодов коров быка домашнего [3]. Неспецифическую защиту новорожденных телят исследователи получают также при условии вакцинации плодов за 23-11 суток до рождения. У поздних плодов и суточных телят в лимфатических узлах выявляются лимфоидные узелки со светлыми (герменативными) центрами, что свидетельствует об их иммунной компетентности. Сведения о функциональных и структурных взаимосвязях провизорных образований, особенно плодной части плаценты, обеспечивающих морфогенез иммунной системы у новорожденных телят, в научной литературе недостаточны, что отрицательно сказывается на прогнозировании их жизнеспособности в экосистеме технологии выращивания и кормления.
Цель исследования. Определить особенности взаимосвязи структуры плодной части плаценты и иммунных образований у новорожденных телят.
Материал и методы исследований. Исследовали плодные части плацент коров быка домашнего осеннего и зимне-весеннего отела и статус организма родившихся телят красной степной породы (по п=20), а также их костные органы (7 грудной позвонок и пара последних ребер и сегмент грудины, бедренную кость), тимус, селезенку, лимфатические узлы, лимфоидную ткань слизистых оболочек, периваскулярные лимфоидные узелки. Использовали комплекс методик на разных уровнях структурной организации: анатомического препарирования, макроморфометрии, рентгенографии, инъекции кровеносных сосудов контрастными массами с последующей рентгенографией и изготовлением просветленных препаратов, световой микроскопии гистотопограмм плодной части плаценты и органов иммуногенеза. Определяли относительную площадь структурных компонентов на гистотопограммах плодных частей плацент и ге-моиммунных образований у родившихся (суточных) телят [1].
Результаты и обсуждение. У млекопитающих в пренатальном периоде онтогенеза функцию защиты плода от воздействия антигенов со стороны материнского организма выполняет провизорный орган - плодная часть плаценты, а также частично иммунные структуры развивающегося плода. В этап новоро-жденности постнатального периода онтогенеза эту функцию выполняют только собственные структуры организма, объединенные в иммунную систему и
находящиеся в тесной кооперации. Плодная часть плаценты формируется и функционирует как орган, обеспечивающий диффузный обмен веществ и кислорода между организмом матери и плодов, основным компонентом которого является рыхлая волокнистая соединительная ткань, а также эпителий ворсин и сеть кровеносных сосудов. У коров быка домашнего плацента десмохориального типа с наличием карункулов (эндометрия) и котиледонов (плодная часть плаценты), ворсины которых взаимно проникают друг в друга. Морфометрические параметры плодной части плаценты коров быка домашнего осеннего отела свидетельствуют об интенсивной ее функции за время гестации. Обмен веществ и кислорода непрерывно происходит в основном веществе (substanсia fundamentalis), находящемся между ворсинами материнской и детской плаценты. Первым барьером на пути проникновения антител, токсинов и других веществ материнского организма является цилиндрический эпителий, покрывающий ворсины (рис. 1).
Рис. 1. Макромикроструктура ворсины котиледона плодной части плаценты теленка (схема): А - хориальная пластина: 1 - артерия 1-го порядка; 2 - вена 1-го порядка; 3 - коллагеновые волокна; 4 - капилляры. Б - стволовая ворсина: 1 - артерия 2-го порядка; 2 - вена 2-го порядка; 3 - коллагеновые волокна; 4 - фибробласты; 5 - плазмоциты; 6 - гистиоциты; В - концевая ворсина: 1 - капилляр; 2 - эритроциты; 3 - гигантская клетка; 4 - эпителиальные клетки.
В межкотиледонных участках эпителий плодной части плаценты кубический, что свидетельствует о его основной функции защиты. Между эпителием ворсин котиледонов и их капиллярами находится основное вещество, которое способствует проникновению веществ и кислорода через эндотелий в просвет
кровеносных сосудов. Из капиллярной сети продукты обмена и углекислый газ проникают в основное вещество ворсин, проходят через эпителий и накапливаются в основном веществе, находящемся между двумя слоями эпителия (эндометрия и ворсин плодной части плаценты). Через эпителий слизистой матки и основного вещества продукты метаболизма проникают через эндотелий капиллярной сети в общий кровоток организма матери.
Питательные вещества и кислород из основного вещества, находящегося между эпителием и эндотелием капилляров ворсин, диффузно проникают в пространства капиллярной сети плода, заполняя его кровеносную системную сеть. Реализации генотипа защитных структур плода способствуют структурно-функциональные особенности плодной части плаценты, а также развертывание генотипических потенций, вещества, проникающие из материнского организма и собственные деструктивные клеточные структуры.
Исследования свидетельствуют, что у родившихся телят сформированы иммунные структуры, которые находятся в определенной иерархии взаимосвязей и взаимозависимостей. Органы универсального гемоиммунопоэза (костные органы) благодаря наличию неотъемлемого структурного компонента красного костного мозга обеспечивают не только жидкую ткань зрелыми клетками, но и лимфоидные структуры, которые мигрируют и, в первую очередь, тимус - орган лимфоцитопоэза (рис. 2). В тимусе лимфоциты проходят определенную диф-ференцировку и заселяют периферические органы иммуногенезе. Фагоцитоз и взаимодействие антиген-антитело обеспечивается клеточными и гуморальными структурами, образующимися в селезенке, лимфатических узлах, лимфо-идной ткани слизистых оболочек трубкообразных органов, периваскулярных лимфоидных узелках всех органов и тканей организма новорожденных телят. Анализ проведенных исследований свидетельствует, что суточным телятам, как представителям матуронатных видов млекопитающих, присуща общебиологическая закономерность наличия нескольких уровней защиты от проникновения чужеродных веществ в организм, обеспечивая их жизнеспособность (рис. 3).
Наиболее обширный (всеобъемлющий, внутриорганный) V уровень, в котором происходит непосредственное взаимодействие клеток (фагоцитов, лимфоцитов) и иммуноглобулинов с чужеродными веществами, а также собственными деструктивными элементами. Во взаимодействие вступают лимфоциты, находящиеся между эпителием слизистых оболочек, а также лимфоидная ткань диффузной и узелковой форм.
Наибольшее количество лимфоидной ткани различной структуры и им-мунокомпетентности у родившихся телят выявляется в слизистой оболочке и подслизистой основе трубкообразных органов. В тонкой кишке существует как диффузная, так и узелковая ее формы. Скопление лимфоидной ткани образует пейеровы бляшки. У родившихся (суточных) телят подвздошно-тонкая бляшка достигает 1,2-1,5 м, для которой присущи лимфоидные узелки. В слизистой оболочке аппарата дыхания, мочевыделения больше содержатся отдельные скопле-
ния диффузной лимфоидной ткани. Такие же структуры выявляются в мочеполовом аппарате. Для всех органов новорожденных телят присущи периваскулярные лимфоидные узелки или скопление лимфоцитов вокруг артериол и мелких артерий. Максимальное количество периваскулярных лимфоидных узелков у суточных находится в кожном покрове, а также костных органах. IV уровень защиты -внеорганный обеспечивается регионарными лимфатическими узлами, расположенными вне органа или в брыжейке, как это имеет место в кишечнике, особенно тонком, что обусловливается особым типом пищеварения еще до рождения при заглатывании плодом околоплодных вод. В лимфатических узлах, как правило, выделяется корковая и мозговая зона. В корковой зоне у родившихся (суточных) телят содержатся первичные и вторичные (0,5-1,5 %) лимфоидные узелки, что свидетельствует о их иммунокомпетентности. III уровень защиты определяется как системный. Он осуществляется в лимфатических узлах, которые контролируют состав лимфы от определенной системы или аппарата органов, а также части тела. Печень и селезенка - это особые органы, участвующие как в системном (III) уровне защиты, так и надсистемном (II), оказывая влияние на структуру и функцию лимфатических узлов регионарных и системных. В селезенке новорожденных лимфоидные структуры образованы диффузной лимфоидной тканью, периартериальными муфтами (скопление лимфоцитов вокруг мелких артерий и артериол) и лимфоидными узелками. Количество лимфоидной ткани селезенки родившихся телят, проявляющих высокую жизнеспособность, достигает 9,0-11,0 %. Превалируют первичные лимфоидные узелки, вторичных - не более 0,5 %. Основную функцию надсистемной (II уровень) защиты выполняет тимус. Тимус у родившихся (суточных) телят состоит из двух парных (правой и левой), одной непарной (промежуточной шейной) и одной грудной долей, расположенными на перикарде. Абсолютная масса тимуса у родившихся телят различна, что зависит от их пренатального роста и развития. У пренатально развитых родившихся телят относительная масса тимуса составляет (к живой массе) 0,5-0,75 %. Выявляется закономерность: чем меньше живая масса родившегося теленка, тем меньше относительная масса тимуса. В дольках тимуса выделяется корковая и мозговая зоны. В мозговой зоне располагаются 5-7 слоистых тимических телец. Универсальную функцию (I уровень) выполняют костные органы. Их неотъемлемая структурная составляющая - красный костный мозг, относительная масса которого составляет 38,0-95,0 %, а к живой массе - 3,5-4,5 %. Красный костный мозг находится в костномозговом участке среднего участка диафиза трубчатых костей конечностей, а также в ячейках губчатой костной ткани позвонков, ребер и грудины. Из красного костного мозга при функции гемоиммунопоэза клетки мигрируют через фенестры синусоидных капилляров в общий кровоток и тимус, что обеспечивает клеточную защиту родившихся телят наряду с гуморальной, которая особенно возрастает при первом их кормлении молозивом.
Униеерсапьпый гемоиммунонозъ ' (стволовые штипотентные клетки,' ' красным костный .чд ),-, костные органы)'
II
Лимфоцитопоээ
(тимус, тнмоциты, гуморальная регуляция - тимозт, тмит, Т-вктвшУ
III
Фагоцитоз, взаимодействие антиген-антитело (лимфоциты, иммуноглобулины, лимфоидные узелки, селезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань СП шит сых оболочек, п ериваскулярные лнифопдные узелки тканей не
Рис. 2. Иерархия и взаимодействие структурных компонентов иммунной системы млекопитающих
Рис. 3. Уровни защиты в организме млекопитающих
В плодной части плаценты коров быка домашнего зимне-весеннего отела проявляются уменьшение морфометрических параметров массы, общей площади, площади ворсинкового аппарата хориона. У родившихся телят на фоне
иерархии взаимоотношений и взаимосвязи структурных компонентов иммунной системы снижаются их морфофункциональный статус, что сказывается на реализации доминант и их жизнеспособности.
Выводы. Структурно-функциональные особенности плодной части плаценты обеспечивают становление иерархии и уровней защиты иммунных образований, что обусловливает статус организма и жизнеспособность родившихся телят.
Список использованных источников:
1. Автандилов Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство. - М.: Медицина, 1990. - 384 с.
2. Биологические основы ветеринарной неонатологии: монография / Х. Б. Баймишев, Б. В. Криштофорова, В. В. Лемещенко [и др.]. - Самара: РИЦ СГСХА, 2013. - 452 с.
3. Емельяненко П. А. Иммунология животных в период внутриутробного развития: учебное пособие. - М., 1987. - 215 с.
4. Саенко Н. В., Криштофорова Б. В. Особенности взаимоотношений структурных компонентов и кровеносных сосудов фетальной части плаценты коров быка домашнего / Н. В. Саенко, Б. В. Криштофорова // Известия сельскохозяйственной науки Тавриды. -№ 1. - 2015. - С.131-138.
5. Саенко Н. В., Криштофорова Б. В. Определение пренатальной недоразвитости и жизнеспособности новорожденных телят по морфофункциональ-ному статусу плодной части плаценты / Н. В. Саенко, Б. В. Криштофорова // Ветеринария. - 2016. - № 2. - С. 37-44.
6. Сидорова Н. С., Можаров И. О. Фетоплацентарная недостаточность. Клинико-диагностические аспекты. -М.: Знание, 2000. - 126 с.
7. Day M. J., Schultz R. D. Veterinary Immunology: Principles and Practice. Second Edition by Michael J. Day,
References:
1. Avtandilov G. G. Medical morphometry. Leadership. - M.: Medicine, 1990. - 384 p.
2. Biological basis of veterinary neonatology: monograph / Kh. B. Baimishev, B. V. Krishtoforova, V. V. Lemeshchenko [and others]. - Samara: RIC SGSHA, 2013. - 452 p.
3. Emelianenko P. A. Immunology of animals in the period of intrauterine development: a textbook. - M., 1987. - 215 p.
4. Saenko N. V., Krishtoforova B. V. Properties of structural components and the relationship of the blood vessels of the fetal placenta cows home / N. V. Sa-enko, B. V. Krishtoforova // Bulletin of Agricultural Science Tauris. - №1. -2015. - P. 131-138.
5. Saenko N. V., Krishtoforova B. V. Determination of prenatal underdeve-lopment and the viability of newborn calves on the morphofunctional status of the fetal part of the placenta / N. V. Sa-enko, B.V. Krishtoforova // «Veterinary Medicine». - 2016. - №2. - P. 37-44.
6. Sidorova N. S., Mozharov I. O. Fetoplacental insufficiency. Clinical and diagnostic aspects. - M.: Knowledge, 2000. - 126 p.
7. Day M. J., Schultz R. D. Veterinary Immunology: Principles and Practice. Second Edition by Michael J. Day, Ronald D. Schultz , Day M. J, Day M. J. & Schultz R. D. Paperback, 2014. - 336 p.
Ronald D. Schultz , Day M. J, Day M. J. & Schultz R. D. Paperback, 2014. - 336 p.
Сведения об авторах:
Бесса Владиславовна Криштофо-рова - доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского». 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского».
Саенко Наталья Васильевна - кандидат ветеринарных наук, доцент, доцент кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского», e-mail: nvsaenko @Hst.ru, 295492, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В. И. Вернадского».
Information about the authors:
Krishtoforova Bessa Vladislavovna -Doctor of Veterinary Sciences, Professor of department of anatomy and animal physiology of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernad-sky Crimean Federal University». 295492, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Vernadsky Crimean Federal University».
Saenko Natalia Vasilyevna - Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor of department of anatomy and animal physiology of Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE «V. I. Ver-nadsky Crimean Federal University», e-mail: nvsaenko@list.ru, Republic of Crimea, Simferopol, Agrarnoe, Academy of Life and Environmental Sciences FSAEI HE V. I. Ver-nadsky Crimean Federal University».
