CC BY
77
ш
нлты
ЫКРА1НИ «bJHTÜ» ,
»imiB
Науковий BicHMK Н/1ТУ УкраТни Scientific Bulletin of UNFU http://nv.nltu.edu.ua https://doi.org/10.15421/40280507 Article received 21.05.2018 р. Article accepted 31.05.2018 р.
УДК 582.29
"ф~| ISSN 1994-7836 (print) ШЯ ISSN 2519-2477 (online)
@ El Correspondence author M. V. Mertsalo [email protected]
М. В. Мерцало
Нацюнальний лкотехтчний утверситет Украши, м. Львiв, Украта
ФЛОРИСТИЧНИЙ АНАЛ1З ЕШГЕЙНО1 Л1ХЕНОБ1ОТИ Ф1ТОЦЕНОЗ1В АСОЦ1АЦН CLADONIO-PINETUM JURASHEK В УМОВАХ ЗАХ1ДНОГО ПОЛ1ССЯ
Лишайниковi бори е об'ектами охорони европейських екомереж, тому актуальным i невiдкладним завданням на сьогоднi е 1х докладне вивчення i на теренах Украши. Cyxi сосновi бори займають незначну площу у лiсовому фондi Захдаого По-лiсся i е рщкосними фггоценозами, у наземному вкриттi яких домшують лишайники. За результатами аналзу польових мате-рiалiв та гербарних зразкiв проведено флористичний аналiз лixенобiоти фiтоценозiв асощацп Cladonio-Pinetum Jurashek на територп Заxiдного Полiсся. Здiйснено систематичний аналiз iдентифiкованиx видiв лишайникiв та встановлено, що усi вони належать до двох родин - Cladoniaceae Zenker та Parmeliaceae Zenker i двох родiв - Cladonia Hill. ex P. Browne та Cetraria Ach. Визначеш види лишайниюв належать до мультирегiонального геоелемента бореального типу ареалу. Використано методи еколопчно1 оцiнки видiв лишайникiв та розподшу 1х за вимогливiстю до чинниюв середовища (тип субстрату, воло-псть, трофнiсть Грунту, освiтлення, антропогенний вплив). Встановлено, що епiгейнi лишайники сухого соснового бору за рiвнем кислотност Грунту е субацидофшами, нейтрофшами; за вимогливiстю до родючостi Грунту уа види е олтетрофами; за реакщею на зволоженiсть субстрату е ксерофгтами; за реакцiею на свштовий режим е гелiофiтами; за реакщею на антропогенний вплив бшьшють видiв е олiгогемеробами та мезогемеробами. Результати флористичного аналiзу можуть бути тдГрунтям для проведення монiторинговиx дослщжень ешгейно1 лixенобiоти фiтоценозiв асощацй Cladonio-Pinetum Jurashek в умовах Захдаого Полюся.
Km4oei слова: систематика лишайниюв; епiгейнi лишайники; Cladonio-Pinetum Jurashek; Cladonia Hill.; Захщне Полiсся.
Вступ. Особливим типом соснового бору е ли-шайниковий 6ip, який у фггосоцюлопчнш класифжацп мае назву Cladonio-Pinetum Juraszek 1927, а за люотипо-лопчною класифiкацiею - сухий сосновий 6ip. Такий тип лiсу найчастiше трапляеться у центральнiй та тв-шчнш частинах Захiдного Полiсся. Цiннiсть таких фгго-ценозiв полягае у найбагатшому видовому складi на-земних кущистих лишайников родiв Cladonia та Cetraria (Wojciak, 2003). Лишайники е еколопчно пластичш-шими порiвняно з рослинами, що дае 1м змогу рости на найрiзноманiтнiших субстратах. Зважаючи на бiднiсть умов сухого бору видовий склад вищих судинних рос-лин е дуже обмеженим.
Багато видiв епiгейних лишайниюв е характерними для певних рослинних угруповань, тому цшком дореч-ним е вивчення лiхенобiоти у рiзних типах бiотопiв, де вони найчаспше трапляються. Дослодження такого типу е фундаментальними тд час складання прогнозiв змiн лiсових угруповань загалом i сосново! формацп зокрема.
Епiгейнi лишайники в сухих соснових борах домшу-ють у наземному вкриттi, а отже, 1'х вплив на насаджен-ня, порiвняно з iншими ешфиними та епiлiтними лишайниками, е ютотним. Тому вивчення складу, струк-тури та динамiки лишайникового вкриття може бути основою для комплексного мониторингу та лiхеноiнди-
кацп стану сухих соснових борiв рiзних категорш за-хисностi. Здiйснений флористичний мониторинг лОхено-бiоти можна використати для дослщження взаемоза-лежностей мiж лишайниковим вкриттям i сосновими деревостанами в умовах сухого бору.
На сьогодш вiдомостей про флористичний аналiз ешгейноТ лiхенобiоти на усiй територп Захщного ПолОс-ся у лiтературних джерелах не виявлено. Опублiкованi матерiали мОстять данi про видовий склад етгейних лишайников тiльки на окремих територiях. Вiдомостi про лiхенобiоту Захвдного Полiсся мiстяться у публшащ-ях В. Р. МасловоТ (Maslova, 1972-1977; Fedorenko, 2005, 2006). Зокрема, вона дослОджувала закономiрностi роз-мiщення та видовий склад лишайниюв як типових, так i нових для ПолОсся, а також вперше пов'язала видовий склад лишайниюв iз основними люовими формащями.
Значний внесок у дослщження лiхенобiоти ПолОсь-кого регiону зробив А. М. Окснер, який вперше подав шформацш про точне мюцезростання видiв лишайников. Його праця "Флора лишайников УкраТни" мiстить дуже важливу iнформацiю щодо дiагностики видОв, де-тальний опис родин та родОв лишайников, а також ключО для !х щентифОкацп (Охпег, 1993). М. В. Шрогов на територп Шацького НПП виявив 20 видОв етгейних лишайниюв (Pirogov, 2009-2013). Для вах Одентифжова-них видОв лишайниюв наведено географiчнi координати
1нформащя про aBTopiB:
Мерцало Мирослава BiKTopiBHa, acnipaHT, кафедра ботанiки, деревинознавства та недеревних pecypciB лiсу. Email: [email protected]
Цитування за ДСТУ: Мерцало М. В. Флористичний аналiз етгейно'Т лiхенобiоти фiтоценозiв асощацп Cladonio-Pinetum Jurashek в
умовах Захщного полiсся. Науковий вкник НЛТУ УкраТни. 2018, т. 28, № 5. С. 35-38. Citation APA: Mertsalo, M. V. (2018). Floristic analysis of epigeous lichenobyota of Cladonio-Pinetum Juraszek in Western polissya. Scientific Bulletin of UNFU, 28(5), 35-38. https://doi.org/10.15421/40280507
мОсць збирання та описано типи субстрапв, на яких вони росли.
Матерiали i методи досл1дження. Флористичний аналiз передбачав розподiл видiв лишайников за групами на основi найрiзноманiтнiших критерив i складався i3 систематичного, географiчного, екологiчного та бюмор-фолопчного аналiзiв лiхенобiоти Захвдюго Полiсся.
Експериментальш матерiали для проведения фло-ристичного аналiзу отримано внаслодок монiторингу етгейно1 лiхенобiоти у фiтоценозах асоцiацiï Cladonio-Pinetum Juraszek, 1927 та дослодження колекцп видiв лишайников. Дослвдний матерiал зiбраио впродовж п'яти рок1в (2014-2018 рр.) на пробних площах, яко рОв-номiрно розташоваиi на територп Захiдного Полiсся. Дослодження здiйснювали для вивчення сучасного стану, поширення, проблем збереження та вОдновлення ли-шайникових соснових борiв у цьому регюш. Аналiз 3i6-раних зразков лишайников проведено в лабораторних умовах ввдповвдно до загальноприйнятих методик, на-ведених у публiкацiях, пов'язаних i3 дослодженнями ль хенофлори Украïни (Oxner, 1993; Yatzyna, 2012).
Результата дослщження. За результатами власних дослоджень та аналiзу гербарного матерiалу Одентифжо-вано 14 видiв епiгейних лишайников, яко належать до царства Fungi, ввдщлу Ascomycota, тдаддшу Euas-comycotina, класу Lecanoromycetes O. E. Erikss. & Win-ka, тдкласу Ostropomycetidae Reeb, Lutzoni & Cl. Roux, порядку Agyriales Clem. & Shear, 2 родин (Cladoniaceae Zenker та Parmeliaceae Zenker), 2 родОв (Cladonia Hill. ex P. Browne та Cetraria Ach.,), 2 тдродОв (Cladonia та Cladina (ЫуГ) Leight. em. Vain.); 4 секцш (Cocciferae (Del.) Vain.; Cladonia; Unciales (Del.) Oxn.; Cladina); 3 шдсекцш (Cocciferae (Del.) Matt.; Thallostelides (Vain.) Matt.; Cladonia).
Використовуючи класифОкацшну систему, яку зап-ропонував А. М. Окснер, здшснено систематичний роз-подш ОдентифОкованих видОв лишайников (Oxner, 1993).
Систематична структура епiгейноï лОхенобюти сухого соснового бору:
Родина 1. Cladoniaceae Zenker
Рад 1. Cladonia Hill. ex P. Browne
Шдрщ 2. Cladonia (Vain.)
Секщя 1. Cocciferae (Del.) Vain.
Шдсекщя 2. Cocciferae (Del.) Matt.
Cladonia deformis (L.) Hoffm.,
Cladonia coccifera (L.) Willd.,
Секщя 3. Cladonia (Del.) Vain.
Шдсекщя 3. Thallostelides (Vain.) Matt.
Cladonia gracilis (L.) Willd.,
f. leucochlora Floerk. ex Vаin.,
var. dilatata (ШЕЕш.) Vаin.,
Cladonia cornuta (L.) S^aer.,
Cladonia subulata (L.) Wigg.,
Cladonia coniocraea (F^rk.) Spreng.
Шдсекщя 4. Cladonia (Del.) Vain.
СерОя 1. Cladonia (Vain.) Matt.
Cladonia furcata (Huds.) Schrad.,
Cladonia rangiformis НоЕЕт.,
Секщя 4. Unciales (Del.) Oxn.
Cladonia uncialis (L.) Web. ex Wigg. em. НоЕЕт.
Шдрщ 4. Cladina (ЫуГ) Leight. em. Vain.
Секщя 6. Cladina (Vain.)
Cladonia rangiferina (L.) Web. ex Wigg.,
Cladonia sylvatica (L.) Haffm.,
Cladonia mitis Sandst., Cladonia phyllophora Hoffm. Родина 1. Parmeliaceae Zenker Рщ 1. Cetraria Ach. Cetraria islandica (L.) Ach.
Географiчну структуру лiхенобiоти проаналiзовано i3 застосуванням зонально-регюнальноо класифжацп (Oxner, 1993). Встановлено, що епiгейнi лишайники За-хiдного Полiсся належать до трьох типiв ареалiв муль-тирегюнального геоелемента:
• ггпоарктомонтанного типу ареалу (Cladonia cornuta, С. deformis, C. subulata);
• бореального типу ареалу (Cladonia coccifera, С. coniocraea, С. gracilis, С. mitis, С. rangiferina, С. sylvatica, С. uncialis, C. phyllophora, Cetraria islandica);
• евриголарктичного типу ареалу (Cladonia chlorophaea, С. rangiformis, С. furcata).
Найважлившими методами ощнювання екологп ви-дiв рослин i угруповань е аналiз ох розподiлу залежно вiд чинников середовища, таких як тип субстрату, воло-гiсть, трофшсть грунту, освотлення та он. Окремо чинни-ки середовища мають виршальне значения для Оснуван-ня лишайников, натомОсть шшо лише опосередковано впливають на ох появу i рОст.
Дослоджеш лишайники сухого соснового бору за типом субстрату вщносять до етгейних видОв, оскольки вони ростуть на груип, рослинних рештках та вщкри-тих коренях дерев. Шдстилка О гумусовий горизонт у таких бютопах складаються Оз опаду хвоо, кори та гшок сосни, яко в процеа розкладу тдвищують кислотшсть грунту. Зважаючи на це, визначеш види наземних лишайникОв за реакцОею на кислотнОсть субстрату е суба-цидофшами, О тшьки Cladonia rangiformis належать до нейтрофшв. СухО сосновО бори сформувались на бщних пОщаних грунтах, якО погано затримують вологу, тому всО ОдентифОкованО види лишайникОв за рОвнем трофнос-то вОдносять до олОготрофОв, а за реакщею на зволоже-шсть субстрату е ксерофггами. Як встановлено за результатами дослоджень, виршальним чинником, вОд якого залежить видовий склад лишайникОв, Онтенсив-шсть ох росту та розповсюдження, е рОвень освОтлення пОд наметом деревостану. Найвищу видову рОзноманОт-нОсть лишайникОв встановлено у низько- та середньо-повнотних деревостанах. Зважаючи на це, лишайники сухого соснового бору за реакцОею на свОтловий режим ввдносять до гелюфтв. Лишайники е досить вразливи-ми до механОчних пошкоджень, особливо в сухому ста-нО, тому легко пОддаються антропогеннОй деструкцОо. НаслОдки такого пошкодження можуть проявлятись як у момент пошкодження, так О в майбутньому. За реак-цОею на антропогенний вплив бОльшОсть видОв е олОгоге-меробами, що ростуть у ценозах, у яких антропогенний вплив незначний, а тако види, як Cladonia gracilis, С. rangiformis, C. subulata можуть рости в антропогенно змОнених вторинних рослинних угрупованнях О е мезо-гемеробами (Oxner, 1968; Pirogov, 2010).
Встановлено, що лишайники е симбОотичними орга-нОзмами, якО утворенО грибом (мОкобОонт) О водоростями або щанобактергами (фотобюнт). Ешгейш лишайники родОв Cladonia та Cetraria е двох-трьохкомпонентними, оскольки складаються з гриба одного виду (Ascomycetes) О цОанобактерОо або водоростО, або з гриба О двох видОв фотобОонтОв.
Бюморфолопчш особливосп етгейних лишайников зумовлюють особливосп ï\ росту i розвитку. За морфо-лопчною будовою талому ва види вщносять до типо-вих кущистих лишайников, а також кущистих лишайников з перехвдними формами (рис.).
Рисунок. Cladonia rangiferina -mis - переходна форма
кущиста форма; Cladonia defor-
Кущисту форму талому мають лишайники Cladonia rangiferina, С. sylvatica, С. furcata, С. mitis, С. uncialis, C. phyllophora, С. rangiformis, Cetraria islandica, а иерехщ-ну форму - Cladonia cornuta, С. deformis, C. subulata, C. coccifera, С. coniocraea, С. gracilis. Лишайники роду Cladonia B^pi3H^TbCH вщ решти кущистих лишайнишв особливою будовою, у них видiляють нижню первинну листувату слань, з якоо виростають веpтикальнi гiлочки або иодецп, якi утворюють вторинну слань. Первинна слань може збертатися протягом усього життя лишайника.
Анатомiчна будова таких лишайнишв е досить складною. За будовою талому ва щеитифжоваш види лишайникiв е гетеромерними. Для них характерна висо-кооpганiзована слань, яка утворена п'ятьма анатомiчни-ми шарами: два шари плектенхiми, два гоищальш ша-ри та серцевина.
Висновки. За результатами флористичного аналiзу еmгейноï' лiхенобiоти фiтоценозiв асощаци Cladonio-Pi-netum Jurashek в умовах Захщиого Полiсся встановлено, що:
• систематична структура лiхенобiоти представлена 14 видами кущистих лишайнишв з родин Cladoniaceae Zenker та Parmeliaceae Zenker, та родав Cladonia Hill. ex P. Browne та Cetraria Ach.;
• геогра(фчна структура представлена видами мультирегь онального геоелемента i3 переважанням бореального типу ареалу;
• еколопчна структура лiхенобiоти сухих соснових борiв свiдчить, що iдентифiкованi види е: ешгейними; субацидо-фшами, нейгрофшами; олгготрофами; ксерофiтами; гелюфь тами, олггогемеробами та мезогемеробами;
• за анатсмчною будовою щ види е гетеромерними, а за формою талому ва види е кущистими з перехiдними формами.
Перелiк використаних джерел
Fedorenko, N. M. (2005). Stan vyvchenosti lyshainykiv Ukrainskoho Polissia. [State of study of lichens of Ukrainian Polissya]. Ukr. botan. zhurn., 2(62), 183-189. [In Ukrainian]. Fedorenko, N. M., Kondratiuk, S. Ya., & Orlov, O. O. (2006). Lysha-inyky ta likhenofilni hryby Zhytomyrskoi oblasti. [Lichen-forming and lichenicolous fungi of Zhytomyr region]. Kyiv-Zhytomyr: Ru-ta-Volyn. 147 p. [In Ukrainian]. Iatcyna, A. P. (2012). Taksonomicheskii analiz lishainikov sosnovykh lesov Belarusi. [Taxonomic analysis of lichens of pine forests of Belarus]. Sborniknauchnykh trudov, 41, 63-77. [In Russian]. Maslova, V. R. (1972). Lyshainyky osnovnykh lisovykh formatsii Zakhidnoho Polissia. [The lichens of the main forest formations of Western Polissya]. Ukrainskyi botanichnyi zhurnal, 3(29), 304308. [In Ukrainian]. Maslova, V. R. (1977). Lyshainyky Poliskoho zapovidnyka. [Lichens of the Polissya Reserve]. Ukrainskyi botanichnyi zhurnal, 1(34), 55-61. [In Ukrainian]. Oksner, A. M. (1993). Flora lyshainykiv Ukrainy. [Flora of lichens of
Ukraine]. Kyiv: Nauk. dumka. 541 p. [In Ukrainian]. Pirogov, N. V. (2013). Lishainiki i likhenofilnye griby Shatckogo Nat-cionalnogo prirodnogo parka (Ukraina). [Lichens and lichenicolous fungi of Shatsk National Natural Park (Ukraine)]. Zarzqdzanie Ochronqprzyrody w lasach., 7, 94-108. [In Russian]. Pirohov, M. V. (2010). Lyshainyky rodyny Peltigeraceae Dumort. na Ukrainskomu Roztochchi. [Linchens of Paltigeraceae Dumort. family on Ukrainian Roztochya]. Studia Biologica, 1(4), 83-94. [In Ukrainian].
Wôjciak, H. (2003). Porosty, mszaki, paprotniki. [Lichens, mosses, ferns]. Warshawa: MULTICO. 368 p. [In Polish].
М. В. Мерцало
Национальный лесотехнический университет Украины, г. Львов, Украина
ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭПИГЕЙНОЙ ЛИХЕНОБИОТЫ ФИТОЦЕНОЗОВ АССОЦИАЦИИ CLADONIO-PINETUM JURASHEK В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ПОЛЕСЬЯ
Лишайниковые боры являются объектами охраны в европейских экосетях, поэтому актуальным и неотложным на сегодня является детальное их изучение на территории Украины. Сухие сосновые боры занимают незначительную площадь в лесном фонде Западного Полесья и являются редкими фитоценозами, в наземном покрытии которых доминируют эпи-гейные лишайники. По результатам анализа полевых материалов и гербарных образцов осуществлен флористический анализ лихенобиоты. Осуществлено систематическое распределение идентифицированных видов лишайников и установлено, что все они относятся к двум семействам Cladoniaceae Zenker и Parmeliaceae Zenker двух родов Cladonia Hill. ex P. Browne и Cetraria Ach. Идентифицированные виды лишайников относятся к мультирегиональному геоэлементу с преобладанием бореального типа ареала. Использовав методы экологической оценки видов лишайников, осуществлено распределение их по требовательности к факторам среды (тип субстрата, влажность, трофность почвы, освещенность, антропогенное воздействие). Установлено, что эпигейные лишайники сухого соснового бора по требовательности к уровню кислотности почвы относятся к субацидофилам, нейтрофилам; по требовательности к плодородию почвы все виды являются олиготрофными;
за реакцией на влажность субстрата относятся к ксерофитам; по реакции на световой режим относятся к гелиофитам; по реакции на антропогенное воздействие большинство видов является олигогемеробами и мезогемеробами. Результаты флористического анализа могут быть основой для проведения мониторинговых исследований эпигейной лихенобиоты фитоценозов ассоциации Cladonio-Pinetum Jurashek в условиях Западного Полесья.
Ключевые слова: систематика лишайников; эпигейные лишайники; Cladonio-Pinetum Jurashek; Cladonia Hill.; Западное Полесье.
M. V. Mertsalo
Ukrainian National Forestry University, Lviv, Ukraine
FLORISTIC ANALYSIS OF EPIGEOUS LICHENOBYOTA OF CLADONIO-PINETUM JURASZEK IN WESTERN POLISSYA
Dry pine forests are rare phytocoenoses and in Western Polissya they occupy a small area. Phytosociological association Cladonio-Pinetum Juraszek 1927, where lichens are quite abundant in the ground vegetation, takes a special place among these dry pine forests. This association, in the European ecological network NATURA 2000 is considered to be a priority habitat deserving strict protection, and thus it is an important subject to study it in detail, in Ukraine as well. The value of such phytocoenoses is in the richest species composition of the terrestrial bush lichens of the gender Cladonia and Cetraria. Many kinds of epigeous lichens are characteristic of certain plant associations, so it is appropriate to study the lichenobyota in different types of biotopes, where it is most commonly encountered. Floristic monitoring of lichenobyota can be, e.g., used to analyse the interdependence between lichen cover and pine tree stands features growing in dry conditions. The research was carried out in order to study the current state, distribution, preservation and restoration of lichen pine forests. As a result of the analysis of the field materials and herbarium samples, we conducted a systematic analysis of identified lichen species and we found that all of them belong to two families -Cladoniaceae Zenker and Parmeliaceae Zenker and two genders - Cladonia Hill. ex P. Browne and Cetraria Ach. The identified types of lichens belong to multiregional geoelement of the boreal type of range. The ecological analysis of lichens and their distribution in relation to environmental factors was performed. It was found that due to soil acidity, soil fertility, substrate humidity, light regime and resistance against human impact epigeous lichens of dry pine forest are as follows: either sub-acidophils or neutrophils, oligotrophs, xerophytes, heliophytes, and either oligohemerobes or mesohemerobes. According to the anatomic structure, the lichens in matter are heteromeric, and in the form of thalamus, all species are bushy with transitional forms. The results of the floristic analysis can be the basis for carrying out the monitoring studies of epigeous lichenobyota of the Cladonio-Pinetum Juraszek 1927 in Western Polissya.
Keywords: taxonomy of lichens; epigeous lichens; Cladonio-Pinetum Juraszek 1927; Cladonia Hill.; Western Polissya.
