CC BY
4
Оригинальная статья / Original article
УДК 581.93: 581.55 (470/67)
DOI: 10.18470/1992-1098-2022-4-16-29
Флора и синтаксономия сообществ с участием Juniperus oblonga M. Bieb. Гунибского плато
Гульнара А. Садыкова
Горный ботанический сад ДФИЦ РАН, Махачкала, Россия
Контактное лицо
Гульнара А. Садыкова, кандидат биологических наук, Горный ботанический сад ДФИЦ РАН; 367000, Россия, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45
Тел. +79288095458
Email sadykova gula@mail.ru
ORCID https://orcid.org/0000-0001-8604-1572
Формат цитирования
Садыкова Г.А. Флора и синтаксономия сообществ с участием Juniperus oblonga M. Bieb. Гунибского плато // Юг России: экология, развитие. 2022. Т.17, N 4. C. 16-29. DOI: 10.18470/1992-1098-2022-4-16-29
Получена 8 июля 2022 г.
Прошла рецензирование 14 сентября 2022 г.
Принята 20 сентября 2022 г.
Резюме
Цель. Выделить и описать сообщества с участием Juniperus oblonga на Гунибском плато. Провести таксономический, географический, биоморфологический анализ флоры сообществ.
Материал и методы. Исследования проводили методом закладки пробных площадей. Проведено 15 геоботанических описаний. Камеральная обработка данных проведена методом табличного эколого-фитоценотического анализа. Анализ флоры сообществ проводили по общепринятым методикам флористических исследований.
Результаты. Флора можжевеловых редколесий Гунибского плато представлена 185 видами из 124 родов и 41 семейства. По результатам географического анализа выделено 19 геоэлементов из
4 геотипов, из которых наиболее представлены виды бореальной группы (53,8%) кавказского геоэлемента (31,9%). Об уникальности и оригинальности флоры можжевеловых сообществ на плато свидетельствует наличие редких и исчезающих (2,7%), эндемичных (28,1%) и реликтовых видов (14,1%). Разработана эколого-фитоценотическая классификация сообществ с участием Juniperus oblonga на Гунибском плато, выделены 4 ассоциации,
5 субассоциаций и 5 вариантов. Составлен продромус. Заключение. Можжевеловые редколесья представляют собой один из основных типов растительности Гунибского плато, включающий треть флоры плато с высокой степенью оригинальности и уникальности, а комплекс абиотических факторов, изменяющихся вдоль высотного градиента, микрорельефа и по экспозициям склонов, является определяющим при смене доминантов в сообществах можжевеловых редколесий.
Ключевые слова
Флора, синтаксономия, Гунибское плато, Juniperus oblonga M.Bieb., Дагестан, структура флоры, геоботаника, можжевеловые редколесья, растительное сообщество.
© 2022 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Flora and syntaxonomy of communities including Juniperus oblonga M. Bieb. on the Gunib Plateau
Gulnara A. Sadykova
Mountain Botanical Garden, Dagestan Federal Centre, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Russia
Principal contact
Gulnara A. Sadykova, Candidate of Biological Sciences, Mountain Botanical Garden, Dagestan Federal Research Centre, Russian Academy of Sciences; 45 M. Gadzhiev St, Makhachkala, Russia 367000.
Tel. +79288095458
Email sadykova gula@mail.ru
ORCID https://orcid.org/0000-0001-8604-1572
How to cite this article
Sadykova G.A. Flora and syntaxonomy of communities including Juniperus oblonga M. Bieb. on the Gunib Plateau. South of Russia: ecology, development. 2022, vol. 17, no. 4, pp. 16-29. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2022-4-16-29
Received 8 July 2022 Revised 14 September 2022 Accepted 20 September 2022
Abstract
Aim. To identify and describe communities which include Juniperus oblonga on the Gunib Plateau. To conduct a taxonomic, geographical, biomorphological analysis of the flora of these communities. Material and Methods. The research was carried out by the method of the laying of trial plots. 15 geobotanical descriptions were undertaken. Office data processing was carried out using tabular ecological-phytocenotic analysis. Analysis of the flora of the communities was carried out according to generally accepted methods of floristic research. Results. The flora of the juniper woodlands of the Gunib Plateau is represented by 185 species from 124 genera and 41 families. According to the results of geographical analysis, 19 geoelements were identified from 4 geotypes, of which the species of the boreal group (53.8%) of the Caucasian geoelement (31.9%) are the most represented. There are present rare and disappearing (2.7%), endemic (28.1%) and relict species (14.1%). An ecological-phytocenotic classification of communities with the participation of Juniperus oblonga on the Gunib Plateau was developed and 4 associations, 5 subassociations and 5 variants were identified. A prodromus was compiled.
Conclusion. Sparse juniper forests are one of the main types of vegetation of the Gunib Plateau, constituting a third of the flora of the plateau with a high degree of uniqueness and a complex of abiotic factors that change along the altitudinal gradient, microrelief and slope exposures, which are decisive when dominants change in communities of sparse juniper forests.
Key Words
Flora, syntaxonomy, Gunib plateau, Juniperus oblonga M. Bieb., Dagestan, flora structure, geobotany, juniper woodlands, plant community.
© 2022 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Гунибское плато нами представлена как модельная территория Внутреннегорного Дагестана и отличается флористическим разнообразием экосистем и сообществ, отражающих особенности всего Горного Дагестана. Флора плато насчитывает 657 видов высших растений [1] и представляется весьма разнообразной, что определяется характером рельефа, составом коренных пород, микроклиматическими и эдафическими условиями.
Гунибское плато слагают ценозы различного состава и структуры. Северные склоны в пределах 1400-2000 м над ур.м. покрывают березовые и сосновые леса.
Березовые леса на плато представлены 3 видами Betula pendula, B. litwinowii и B. raddeana, каждый из которых образует как чистые, так и смешанные между собой древостои, с участием Salix caprea. Березовые леса распространены от 1500 до 2000 м. Лесные сообщества с доминированием других видов деревьев на плато встречаются реже, они образуют нижнюю и верхнюю пограничные полосы лесного пояса. В нижней части плато встречаются участки с грабом (Carpinus caucasica Grossh.), реже осиной (Populus tremula L.). Здесь же, в малодоступных скалистых участках, встречаются липа (Tilia sp.), дуб (Quercus macranthera Fisch. et Mey.), вяз (Ulmus glabra Huds.). Вдоль русла реки Гунибка на дне ущелья обычны заросли ольхи (Alnus incana (L.) Moench).
Сосновые леса (Pinus kochiana Klotzsch ex C.Koch) образуют чистый массив в верхней части плато (от 1700 до 2000 м над ур.м.). Сосна Коха формирует спорадические микроценозы и в березовых лесах. Выше границы лесного пояса растительность плато представлена послелесными и субальпийскими
остепненными лугами с доминированием дерновинных злаков, главным образом овсяницы пестрой (Festuca woronowii, F. sulcata), осоки (Carex humilis), манжетки (Alchimilla sericata, A. rigida) и др. [2].
Растительность южных и юго-восточных склонов плато резко отличается от северных и в основном представлена петрофильными сообществами с участием можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga M. Bieb.) (рис. 1).
Juniperus oblonga один из наиболее широкораспространенных видов в Дагестане и на Кавказе в целом. Описан с Восточного Кавказа [3].
Одни авторы J. oblonga Bieb. выделяют в качестве самостоятельного вида [4; 5], другие считают его подвидом J. communis L. [3; 6]. По результатам исследований последних лет по составу эфирных масел [7] и анатомо-морфологического и генетического анализов [8] предложено рассматривать таксономический статус J. oblonga в качестве самостоятельного вида.
Можжевельник продолговатый является лекарственным растением, обладает ценными свойствами и используется в медицине и фармакологии. Вследствие широкого распространения в горах можжевеловые леса имеют большое водоохранное, водорегулирующее и почвозащитное значение.
На плитообразных поверхностях южных склонов Гунибского плато можжевельник произрастает рассеянно, не играет какую-либо средообразующую роль. На более пологих склонах или в низинных участках можжевельник образует плотные группировки и выступает эдификатором этих сообществ. Можжевеловые редколесья распространены до высоты 2000-2100 метров.
Рисунок 1. Можжевеловые редколесья Гунибского плато Figure 1. Juniper woodlands of the Gunib Plateau
Ранее изучение можжевеловых редколесий на Гунибском плато было связано с популяционными и ресурсными исследованиями. Была определена возрастная, виталитетная и половая структуры популяций, оценена продуктивность кустов и ресурсный потенциал J. oblonga на Гунибском плато [9]. Однако популяционные исследования без структурного и функционального анализа сообществ представляются неполноценными, не дают комплексной оценки состояния и развития ценопопуляции. Поэтому выделение и изучение типов сообществ важно и является наиболее эффективной формой сохранения фитогенофонда в составе природных экосистем.
Цель настоящей работы - описание и флористический анализ сообществ можжевельника продолговатого на Гунибском плато для дальнейшей оценки сукцессионных процессов и развития популяции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Гунибское плато расположено в северо-западной известняковой части Внутреннегорного Дагестана. Гора
Гуниб - изолированное синклинальное известняковое плато, площадью около 15 км2 (1470 га). Максимальная высота - 2351 м над уровнем моря, минимальная -1400 м (рис. 2). Внешние склоны спускаются до 900 м, внутренние и внешние склоны северной и южной экспозиций чрезвычайно контрастны: южный склон на большей части представлен голым плитняком, северный - лесными и послелесными луговыми сообществами (до 2000 м), выше которых наблюдаются остепненные варианты послелесных и субальпийских злаково-разнотравных лугов.
Климатические показатели плато характеризует его как континентальное (со степенью 42-47%). При среднегодовой сумме осадков имеет четкий одновершинный характер, с июньско-июльским максимумом, причем на долю летних осадков приходится 80-90% годового количества. Среднегодовая температура воздуха 6,7°С с максимумом в июле-августе, со средней максимальной 12,3° и средней минимальной 2,8°.
Почвы на плато горнолуговые черноземовидные каменисто-щебнистые, маломощные.
«Г '••,-' №ы №.
РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ
%-Ш. W____-
Караиме o-4*pK*t
ч
I«ii А
. ■- "Г" -
ГРУЗИЯ г«**'"
' ",'Ii" « t—
I ■ I Сшнаад н/п ГЪшьч* uTW WGiSt «rurv
S
ЬЙ
5
f£P HOE MOPE
htyuy
LtcilhkM^v.
v »■ J ; <4 Г P У J И я T6mwM
¡АНЙДЮр
j|[ в с I а и а
\
КЛСЛИИСШ МОРЕ
to»«
ЛА".
Ri
I .—
—и
IW« ■■
\
AÎËpe-А-ИДЖАН
гу„ .у,,
6&-Г
: ."¡г
Баку
- Чч /
v. « -/
ИРАН
\bm
Рисунок 2. Гунибское плато на карте Кавказа
Figure 2. Location of the Gunib Plateau on a map of the Caucasus
Геоботанические описания сообществ выполнены на 15 пробных площадях (ПП), размерами 20x20 м (400 м2). Пробные площади закладывали по стандартной методике [10]; на них проводили пересчет древостоя и детальный учет флористического состава сообществ по ярусам; для древесных и кустарниковых видов указывали сомкнутость крон, а для травянистых видов - проективное покрытие (в процентах). На каждой пробной площади отмечали положение в
рельефе, высоту над уровнем моря, экспозицию и крутизну склона, особенности микрорельефа.
Для формирования флористического списка видов с площадок собран и обработан гербарный материал в количестве 185 эксикатов.
Камеральную обработку геоботанических описаний проводили методом табличного эколого-фитоценотического анализа в программе Excel [11]. При разработке классификации растительности следовали
принципам и методам эколого-фитоценотического направления русской геоботанической школы Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. Правила номенклатуры единиц классификации растительности эколого-фитоценотического направления приняты и разработаны В.Ю. Нешатаевым [12]. К одной ассоциации отнесены фитоценозы, сходные по флористическому составу и ценотической структуре, т.е. по соотношению видов-доминантов каждого яруса, при значительном сходстве состава сопутствующих видов. Субассоциации и варианты выделяли по различиям видового состава и структуры сообществ, учитывая количественные соотношения видов и ярусов, отражающие экологические особенности
местообитаний.
Экологические особенности местообитаний определяли на основе метода фитоиндикации. Определение экологических групп видов по отношению к влажности проводили по литературным данным [13-14] и Интернет-ресурсам [16]. Латинские названия сосудистых растений приведены по «Конспекту флоры Кавказа» [3]. Названия синтаксонов приведены по «Проекту Кодекса фитоценологической номенклатуры» [12].
Анализ флоры сообществ проводили по общепринятым методикам флористических исследований [17]. Таксономическая принадлежность и номенклатура видов приведены по «Конспекту флоры Дагестана» [5]. Анализ географических элементов проведен с использованием классификации элементов кавказской флоры, разработанной Н.Н. Портениером [18; 19] и дополненной А.Л. Ивановым [13; 20].
Анализ жизненных форм проведен по системе Х. Раункиера [21]. При выделении редких и охраняемых видов были использованы Красная книга Республики
Дагестан [22] и Красная книга Российской Федерации [23]. Список эндемиков составлен по аннотированному списку эндемиков Кавказа С.А. Литвинской и Р.А. Муртазалиева [24]. Реликты выделены по аналитическим спискам реликтов флоры Дагестана [25] и конспектам флор республик Северного Кавказа [13-15].
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В сообществах с участием Juniperus oblonga M. Bieb. выявлено185 видов сосудистых растений, представленных 124 родом и 41 семейством. Спектр ведущих семейств возглавляет семейство Asteraceae (15,7%). Второе место в спектре занимает Fabaceae (10,3%) свидетельствует о тесной связи ценофлоры можжевеловых редколесий Гунибского плато с флорой Древнего Средиземноморья. О древнесреди-земноморском влиянии свидетельствует также обилие видов семейства Lamiaceae (12 видов, 6,5%) (табл. 1).
По числу родов замыкает первую триаду семейство Rosaceae, по числу видов Rosaceae (8,6%) и Poaceae (8,6%) разделяют третье место, что свидетельствует о значительном влиянии лесной растительности среднеевропейской флоры. Вторую триаду в спектре замыкает семейство Caryophyllaceae, что подчеркивает высокогорный характер флоры [26]. В целом на долю ведущих семейств приходится 137 видов, составляющих 76,1% флоры. Значительно количество олиготипных (11) и монотипных (16) семейств, на долю которых приходится 15,1% и 8,64% соответственно. Это такие семейства как Crassulaceae, Iridaceae, Ranunculaceae, Linaceae, Gentianaceae, Alliaceae, Primulaceae, Aspleniaceae, Hypericaceae, Polygalaceae, Violaceae и др.
Таблица 1. Численность видов в спектре семейств флоры можжевеловых редколесий (J. oblonga) Гунибского плато Table 1. The number of species in the spectrum of families of the flora of Juniper woodlands (J. oblonga) on the Gunib Plateau
Семейство Family Ранг Rank Количество родов Number of genera Количество видов Number of species %
Asteraceae 1 19 29 15,7
Fabaceae 2 11 19 10,3
Rosaceae 3 12 16 8,6
Poaceae 4 10 16 8,6
Lamiaceae 5 10 12 6,5
Caryophyllaceae 6 7 8 4,3
Apiaceae 7 5 6 3,2
Dipsacaceae 8 3 6 3,2
Scrophullariaceae 9 5 5 2,7
Boraginaceae 10 4 5 2,7
Rubiaceae 11 3 5 2,7
Plantaginaceae 12 1 5 2,7
Campanulaceae 13 1 5 2,7
Brassicaceae 14 2 4 2,2
Географический анализ
Особое место в анализе флоры занимает сопоставление спектров географических элементов. Географический анализ флоры позволяет получить информацию об истории формирования флоры, ее связи с окружающими флорами и путях миграции видов.
По классификации ареалов Н.Н. Портениера [18] и А.Л. Иванова [13] в составе флоры можжевеловых редколесий Гунибского плато выделено 19 географических элементов из 4 геотипов (табл. 2).
Наибольшее количество видов в исследуемой ценофлоре отнесено к бореальной группе - 98 видов (53,8%), из которых 31,9% приходится на кавказский геоэлемент, что свидетельствует о высокой автохтонности в развитии флоры можжевеловых редколесий плато.
К группе широко распространенных видов отнесены 49 видов (26,9%), где 18,7% палеарктических видов, подчеркивающие связь с умеренной и субтропической флорой Голарктического царства.
Видов древнесредиземноморского геотипа 13 (7,1%), из которых преобладают виды общедревнесре-диземноморского геоэлемента (3,3%), ареалы которых широко представлены в средиземноморской и Ирано-Туранской областях Древнего Средиземья (Botriochloa ischaemum (L.) Keng, Erysimum meyerianum (Rupr.) N.
Биоморфологический анализ по К. Раункиеру [21] выявил в ценофлоре можжевеловых редколесий плато преобладание гемикриптофитов - 140 видов (77%) (табл. 3). Следующая по численности группа фанерофитов - 13 видов (7,1%), то есть значительное разнообразие видов древесно-кустарниковой флоры указывает на благоприятность почвенно-климатических условий.
Busch, Linum tenuifolium L., Poterium polygamum Waldst. et Kit., Teucrium polium L., Prunus divaricata Ldb.).
Группа связующих (переходных) видов, ареалы которых охватывают 2 и более фитохориона, представлена 22 видами. Среди них 17 субкавказских видов (9,3%).
% от общего числа видов
of total number of species
3,8 4,4 18,7
1,6 6,0 7,7 2,7 31,9 16,5 15,4 2,7 1,1
3,3 0,6 1,6 1,1 0,6
0,6 0,6 9,3 1,6
Число терофитов и хамефитов почти равное, их наличие определяет условия среды как аридные (терофиты) и более суровые (хамефиты). В условиях Гунибского плато наличие разных жизненных форм обусловлено различием условий произрастания - на южных склонах, в более разреженных петрофильных сообществах, и на северо-восточных склонах в более мезофильных условиях.
Таблица 2. Географический анализ Table 2. Geographical analysis of the
флоры можжевеловых редколесий (J. oblonga) Гунибского плато flora of Juniper woodlands (J. oblonga) of the Gunib Plateau
Группа географических элементов
Group of geographic elements
Геоэлемент
Geoelement
Количество видов
Number of species
%
Широко распространенные виды
Widespread species
Плюрирегиональный Pluriregional Голарктический Holarctic
Палеарктический Palearctic
7
8
34
Бореальные виды
Boreal species
Панбореальный
Panboreal
Евро-сибирский
Euro-Siberian
Евро-кавказский
Euro-Caucasian
Европейский
European
Кавказский:
Caucasian:
Общекавказский
All-Caucasian
Эукавказский
Eucaucasian
Понтическо-Южносибирский Pontic-South Siberian Понтический Pontic
3 11 14 5
58 30 28 5 2
Древнесредиземноморские виды
Ancient Mediterranean species
06w,eflpeBHecpeflM3eMH0M0pcKMM
Common Ancient Mediterranean
3anaflH0flpeBHecpeflM3eMH0M0pcKMM
Western Ancient Mediterranean
B0CT04H0cpeflM3eMH0M0pcKMM
Eastern Mediterranean
MpaHO-TypaHCKUM
Iranian-Turanian
ApMeHO-MpaHCKUM
Armenian-Iranian
Связующие
Connecting
Субсредиземноморский
Sub-Mediterranean
Субтуранский
Sub-Turanian
Субкавказский
Sub-Caucasian
Субпонтический
Sub-Pontic
1 1
17 3
На долю криптофитов, для которых углубление в почву наиболее уязвимых частей растения - меристем, обеспечивающих продолжение развития, служит весьма эффективной защитой, как от холодного, так и от засушливого периода, приходится 3,3% (6 видов). Эта
группа видов (многие лесные травянистые виды, а также весенние эфемероиды степей, пустынь, лиственных лесов (многолетники с коротким циклом вегетации и длительным покоем)) широко распространена в различных климатических условиях.
Таблица 3. Биоморфологический спектр флоры сообществ с участием J. oblonga Table 3. Biomorphological spectrum of flora of communities including J. oblonga
Биоморфа
Biomorphs
Рh
Ch
HK
Phmg
Phms
Phm
Phn
K
T
Количество видов
Number of species % от общего числа
% of total
1 5 3 4 11 140 6 12
0,5 2,8 1,6 2,2 6,0 77% 3,3 6,6
Об участии J. oblonga в истории формировании флоры и связи с иными флорами свидетельствуют реликты, которые в ценозе представлены третичными (Rt), ледниковыми (Rg) и послеледниковыми периодами (Rx) (табл. 4).
Всего в сообществах выявлено 26 реликтовых вида (14,1%), из которых более половины (16 видов) третичных реликтов: Hypericum asperuloides Czern. ех Turcz., Sedum oppositifolium Sims, Asplenium septentrionale (L.) Hoffm., Asplenium ruta-muraria L., Primula macrocalyx Bunge, Onobrychis bobrovii Grossh.,
Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr., Alyssum daghestanicum Rupr. и др.
Реликты ксеротермического периода в ценозе представлены 5 видами Artemisia caucasica Willd., Festuca ovina L., Iris pumila L., Linum tauricum Willd., Silene chloropetala Rupr. Реликты ледникового периода представлены следующими видами: Cotoneaster integerrimus Medik., Ranunculus oreophylus Bieb., Sedum subulatum (C.A. Mey.) Boiss., Vicia cracca L., Pinus kochiana Klotsch. ex C. Koch.
Таблица 4. Реликты во флоре можжевеловых редколесий (J. oblonga) Гунибского плато Table 4. Relicts in the flora of juniper woodlands (J. oblonga) of the Gunib Plateau_
Группа реликтов Relict group Число видов Number of species % от общего числа реликтов % of the total number of relict
Rt 16 61,5
Rg 5 19,25
Rx 5 19,25
Об оригинальности флоры можжевеловых редколесий плато свидетельствуют эндемики, число которых составляет почти 1/3 часть флоры - 52 вида (28,1%), из которых 26 видов эндемиков Кавказа (Pastinaca pimpinellifolia M. Bieb., Viola somchetica C. Koch, Verónica propinqua Boriss., Thymus collinus Bieb., Sempervivum caucasicum Rupr. ex Boiss., Ranunculus oreophylus Bieb., Onosma caucasica Levin et M. Pop., Campanula sarmatica Ker Gawl. и др.), 6 эндемиков Большого Кавказа
(Cerastium holosteum Fisch. ex Hornem., Dianthus caucaseus Sims, Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski, Polygala sosnowskyi Kem.-Nath., Salvia canescens C.A. Mey., Scorzonera filifolia Boiss.) и 20 эндемиков Восточного Кавказа (Gentiana grossheimii Doluch., Astragalus alexandri Char., Anthemis fruticulosa Bieb., Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Silene chloropetala Rupr., Medicago daghestanica Rupr., Campanula daghestanica Fomin и др.) (табл. 5).
Таблица 5. Эндемики во флоре можжевеловых редколесий (J. oblonga) Гунибского плато Table 5. Endemics in the flora of Juniper woodlands (J. oblonga) of the Gunib Plateau
% от общего количества
Группы эндемиков Количество видов
Endemic groups Number of species эндемиков
Endemic groups Number of species
% of the total number of endemics
Эндемики Большого Кавказа Endemics of the Greater Caucasus 6 11,5
Эндемики Кавказа Endemics of the Caucasus 26 50,0
Эндемики Восточного Кавказа Endemics of the Eastern Caucasus 20 38,5
Эндемики Дагестана Endemics of Dagestan 2 3,8
В составе можжевеловых редколесий плато - 2 вида, включенных в Красные книги Российской Федерации и Республики Дагестан (Allium gunibicum Miscz. ex Grossh и Iris pumila L.) и 3 вида, включенных в Красную книгу Дагестана (Silene chloropetala Rupr., Psephellus galushkoi Alieva, Campanula daghestanica Fomin).
Синтаксономический анализ сообществ с участием Juniperus oblonga на Гунибском плато позволил выделить 4 ассоциации, 4 субассоциации и 6 вариантов (табл. 6).
Таблица 6. Геоботаническая характеристика сообществ Juniperus oblonga M. Bieb. на Гунибском плато
Table 6. Geobotanical characteristics of communities formed by Juniperus oblonga M. Bieb. on the Gunib plateau
Ассоциация Association Juniperetum oblongi carexoso-botriochloosum Juniperetum salviosum Juniperetum Botriochlooso-Carexosum Juniperetum oblongi pinoso-
carexosum
Субассоциация subassociation Xeroherbosum Carex humilicae typicum Alchemilla sericata xeroherbos um
£ c .to <u
Вариант -|J
variant ^o
ep c
Число описаний
Number of 1 1 2 3 1 2 3 1 1
descriptions
Экспозиция склона ЮЗ ЮЗ ЮЗ, ЮВ Ю, ЮВ Ю В, ЮЗ ЮВ Ю СВ
Slope Exposure SW SW SW, SE S, SW S E, SW SE S NE
Крутизна склона,
град. Slope inclination, 30° 35° 15-27° 37-45° 35° 2025° 1537° 35° 40°
degrees
Высота над ур.
моря, м Altitude above 1750 1755 17501800 17301800 1780 1720 17201790 1715 1710
sea level, m
№№ по порядку NN in order 1 2 3,8 4,5,10 7 11,15 6,9,13 14 12
Древесный ярус,
сомкнутость: 0 0.03 0.015 0 0 0.03 0 0.01 0.04
Tree layer, density
Pyrus caucasica 0.03
Pinus kochiana 0.015 0.03 0.04
Fraxinus еxcelsior 0.01
Подрост, сомкнутость
Young growth, 0.018 0 + 0 <1 0.06 0.01 0.01 0.03
density, %
Malus orientalis 0.02 + 0.01
Prunus divaricata <1 0.03 <1
Pinus kochiana 0.01 + + 0.03
Fraxinus еxcelsior <1 <1 +
Pyrus caucasica + 0.01
Betula litwinowii <1
Кустарниковый ярус,
покрытие, % Shrub layer, coverage, % 0.35 0.3 0.64 0.25 0.29 0.42 0.66 0.33 0.54
Juniperus oblonga 0.3 0.27 0.62 0.22 0.25 0.39 0.65 0.30 0.50
Rosa canina 0.03 0.03 <1 + 0.01 0.013 <1 0.013 0.03
Rhamnus tortuosa <1 <1 <1 3.7 <1 + +
Potentilla fruticosa + <1 + <1 + 0.01
Cotoneaster +
integerrimus
Вerberis vulgaris 0.025 + 0.012
Травяной ярус,
покрытие, % Herb layer, coverage, % 85 85 82.5 52 40 87.5 85 90 85
Salvia canescens 10 12 <1 20.3 15 + 1.7 14 +
Teucrium polium 12 <1 1.75 <1 1.5 + 1,7 6 +
Botriochloa ischaemum 28 25 34 3.3 2 10 17 8 4
Carex humilis 15 15 21.5 9.3 2 38.5 41.3 32 45
Scabiosa gumbetica 5 2.5 3.75 2.3 2 <1 <1 8
Androsace villosa <1 1 <1 1 <1
Trifolium pratense <1 <1 1.25 <1 <1 1.5
Astragalus alexandri + + <1 + + 1 2.2 2
Teucrium chamaedrys <1 1.5 1.15 <1 + + <1
Dianthus awarica + + + + <1 + + <1
Inula aspera + <1 + + 2.85 1 <1
Hieracium pilosella + + + + + + +
Dianthus caucaseus + + + + +
Astrantia biebersteinii <1 + + + +
Thalictrum minus + + + + <1
Scabiosa bipinnata + + 1 + <1 <1 + +
Alchemilla sericata 1 2 3.25 + 8.5 1.3 8
Salvia verticillata 3 5 2.35 <1 1 2.5 2.4 2 3
Galium verum + + + + + <1
Anthemis fruticulosa <1 <1 <1 1 + + + +
Medicago falcata 1.2 5 1.75 + + <1 1.8
Thymus collinus 1.5 4 1.75 <1 1.5 2 2.4 15 1.3
Leontodon strigosa + + + +
Silene chloropetala + + + + + + + +
Campanula
hohenackeri
Leucanthemum vulgare + + 1 +
Briza еlatior + <1 + + + + +
Prunella vulgaris + + + + +
Phleum pratense + + <1 <1
Acinos arvensis + + + + + <1 + +
Сarthamus lanatus + + + + + <1
Onobrychis petraea + <1 + + + + + <1
Satureja subdentata <1 <1 3.4 3 + <1 <1
Minuartia oreina + + + + +
Oxytropis dasypoda + + + + <1
Stachys etherocalyx + + + + +
Pimpinella saxifraga + + + 1.35 + +
Festuca sp. + <1 <1 <1 + +
Plantago urvillei + + +
Psephellus galushkoi + + + +
Bromus sp. <1 <1 <1 + + 1.3
Jurinea arachnoidea + + + + +
Primula macrocalyx + +
Psephellus daghestanicus + + + + + + <1
Taraxacum officinale + + + + + +
Onobrychis bobrovii + + +
Seseli alexeenkoi <1 <1 + + +
Elytrigia gracillima 0.7 1 + 1.3 4 <1 <1 +
Bupleurum polyphyllum + <1 + + + <1
Festuca woronowii 1.2 1.3 <1 <1 1.5 <1 1 1.8
Lotus corniculatus <1 + + <1 + + 2
Polygala anatolica + + + +
Cichorium intybus <1 + + + 1 + <1
Achillea millefolium <1 <1 <1 + <1 + 1.5 +
Coronilla varia + + + + + 1.15 <1 <1 1.3
Galium brachyphyllum + + + + +
Plantago media + + + + <1 + +
Plantago lanceolata <1 1.2 + + + + +
Leontodon danuibialis + <1 + 2.5 + <1 2.3
Gentiana cruciata + + +
Artemisia chamaemelifolia 1.5 <1 + + <1 <1 <1
Linum tenuifolium + + + + + +
Phleum phleoides <1 + + + + +
Veronica propinqua + + + + + + +
Campanulaceae <1 + +
rapunculoides
Trifolium repens + <1 + +
Polygala sosnowskyii + + + +
hieracium umbellatum + <1 + +
Aster amelloides + + <1
Gentiana grossheimii + + +
Filipendula vulgaris + + +
Stipa lessingiana + 1.9 1.S
Allium gunibicum + + + +
Asperula alpina + + + + + + +
Trtifolium ambiguum + + +
Linum tauricum + +
Cirsium echinus <1 + + +
Potentilla crantzii + + + <1 + <1
Potentilla recta + + + +
Gypsophylla tenuifolia <1 <1 +
Euphrasia tatarica + + +
Euphorbia virgata + +
Alyssum
daghestanicum
Iris pumila + + +
Sedum oppositifolium + <1 + 1.1 1
Asplenium ruta- + + +
muraria
Anthyllis lachnophora + + + + <1
Jurinea ruprechtii + <1
Allium albidum + + +
Cerastium holosteum + + +
Scorzonera filifolia <1 +
Hypericum perforatum + + + +
Festuca ovina <1 <1
Sempervivum + + + + +
caucasicum
Thalictrum foetidum + + + <1
Poa pratensis + + + + +
Cirsium vulgare + +
Echium maculatum + + <1
Fragaria vesca <1 <1 + <1
Cruciata humifusa + + + +
Medicago lupulina + + + + <1
Myosotis arvensis + + +
Plantago major + + + +
Origanum vulgare + +
Galium valantioides + <1
Trifolium medium + +
Мохово-лишайни-ковый ярус, %
Moss-lichen layer, coverage
1.5
2.3
10
Примечание: Единично встречены виды (цифрами обозначены порядковый номер в таблице и среднее проективное покрытие): в травяно-кустарничковом ярусе: Betonica macrantha - 11 (+); Gladiolus tenuis - 11(+); Vicia cracca - 11 (+); Artemisia caucasica - 13 (+); Bryonia alba - 13 (+); Inula britannica - 8 (+), 10 (+); Centaurea scabiosa - 13 (+), 15 (+); Cephalaria gigantea - 11(+), 15 (+); Astragalus danicus - 14 (+); Plantago saxatilis - 14 (+); Campanula glomerata - 15 (+); Seseli libanotis - 15 (+); Poa angustifolia - 11 (+); Hypericum asperuloides - 12 (+); Geranium sibiricum - 8 (+), 11 (+); Potentilla erecta - 12 (+); Gentiana septemfida - 12 (+); Artemisia daghestanica - 13 (+); Orobanche sp. - 13 (+); Scabiosa ocroleuca - 6 (+), 9 (+); Verbascum laxum - 9 (+), 13 (+); Alyssum tortuosum - 7 (+), 10 (+); Medicago glutinosa - 7 (+); Astragalus danicus - 7 (+); Sedum subulatum - 7 (+); Viola somchetica - 7 (+), 14 (+), 15 (+); Setaria viridis - 7 (+); Mellilotus officinalis - 8 (+); Stellaria media - 8 (+); Erysimum meyerianum - 2(+); Poa annua - 8 (+); Iris sibirica - 8 (+); Melandrium album - 9 (+); Nepeta grandiflora - 9 (+); Scabiosa caucasica - 6 (+), 12 (+); Asplenium septentrionale - 4 (+); Chenopodium album - 8 (+); Convolvulus arvensis - 8 (+); Ranunculus oreophylus - 1 (+); Alyssum murale - 1 (+); Ononis arvensis - 1 (+); Cynoglossum officinale - 1 (+); Pedicularis sibthorpii - 1 (+), 15 (+); Helianthemum nummularium - 1 (+); Rubus saxatilis - 1 (+); Linum nervosum - 1 (+); Melampyrum arvensis - 1 (+), 14 (+); Poterium polygamum - 2 (+), 3 (+); Medicago daghestanica - 4 (+), 7 (+); Onosma caucasica - 4 (+), 7 (+); Knautia arvensis - 5 (+); Urtica dioica - 6 (+), 11 (+);
5
2
0
0
3
0
Echium vulgare - 6 (+), 10 (+); Viola sp. - 6 (+), 9 (+); Allium kunthianum - 6 (+), 12 (+); Carlina vulgaris - 1 (+); Setaria viridis - 2 (+); Agrimonia eupatoria - 2 (+); Centaurea phrygia - 6 (+), 15 (+); Potentilla reptans - 6 (+); Campanula sarmatica - 5 (+), 7 (+); Erigeron acris - 11 (+), 12 (+); Tragopogon graminifolius - 3 (+); Campanula daghestanica - 3 (+), 4 (+), 15 (+); Inula germanica - 3 (+), 14 (+); Helianthemum nummularium - 4 (+), 5 (+)
Note: Species found singly (numbers indicate the serial number in the table and the average projective cover):
in the grass-shrub layer: Betonica macrantha - 11 (+); Gladiolus tenuis - 11(+); Vicia cracca - 11 (+); Artemisia caucasica - 13 (+);
Bryonia alba - 13 (+); Inula britannica - 8 (+), 10 (+); Centaurea scabiosa - 13 (+), 15 (+); Cephalaria gigantea - 11(+), 15 (+);
Astragalus danicus - 14 (+); Plantago saxatilis - 14 (+); Campanula glomerata - 15 (+); Seseli libanotis - 15 (+);
Poa angustifolia - 11 (+); Hypericum asperuloides - 12 (+); Geranium sibiricum - 8 (+), 11 (+); Potentilla erecta - 12 (+);
Gentiana septemfida - 12 (+); Artemisia daghestanica - 13 (+); Orobanche sp. - 13 (+); Scabiosa ocroleuca - 6 (+), 9 (+);
Verbascum laxum - 9 (+), 13 (+); Alyssum tortuosum - 7 (+), 10 (+); Medicago glutinosa - 7 (+); Astragalus danicus - 7 (+);
Sedum subulatum - 7 (+); Viola somchetica - 7 (+), 14 (+), 15 (+); Setaria viridis - 7 (+); Mellilotus officinalis - 8 (+);
Stellaria media - 8 (+); Erysimum meyerianum - 2(+); Poa annua - 8 (+); Iris sibirica - 8 (+); Melandrium album - 9 (+);
Nepeta grandiflora - 9 (+); Scabiosa caucasica - 6 (+), 12 (+); Asplenium septentrionale - 4 (+); Chenopodium album - 8 (+);
Convolvulus arvensis - 8 (+); Ranunculus oreophylus - 1 (+); Alyssum murale - 1 (+); Ononis arvensis - 1 (+);
Cynoglossum officinale - 1 (+); Pedicularis sibthorpii - 1 (+), 15 (+); Helianthemum nummularium - 1 (+);
Rubus saxatilis - 1 (+); Linum nervosum - 1 (+); Melampyrum arvensis - 1 (+), 14 (+); Poterium polygamum - 2 (+), 3 (+);
Medicago daghestanica - 4 (+), 7 (+); Onosma caucasica - 4 (+), 7 (+); Knautia arvensis - 5 (+); Urtica dioica - 6 (+), 11 (+);
Echium vulgare - 6 (+), 10 (+); Viola sp. - 6 (+), 9 (+); Allium kunthianum - 6 (+), 12 (+); Carlina vulgaris - 1 (+);
Setaria viridis - 2 (+); Agrimonia eupatoria - 2 (+); Centaurea phrygia - 6 (+), 15 (+); Potentilla reptans - 6 (+);
Campanula sarmatica - 5 (+), 7 (+); Erigeron acris - 11 (+), 12 (+); Tragopogon graminifolius - 3 (+);
Campanula daghestanica - 3 (+), 4 (+), 15 (+); Inula germanica - 3 (+), 14 (+); Helianthemum nummularium - 4 (+), 5 (+)
Ассоциация Juniperetum oblongi carexoso-botriochloosum описана на 4 площадях юго-западного и юго-восточного склонов, крутизной 15°-35° на высоте 1750-1800 м. В древесном ярусе единично отмечены особи Pyrus caucasica и Pinus kochiana. Проективное покрытие кустарникового яруса 0.3-0.64. Травяной ярус насчитывает 116 видов с покрытием 82,5-85%. Ассоциация характеризуется высоким проективным покрытием травяного яруса, где наиболее обильны Carex humilis и Botriochloa ischaemum. В ассоциации выделена субассоциация Xeroherbosum. В пределах субассоциации по составу доминантов травяного яруса различаются 3 варианта.
Вар. Teucrium polium описан на юго-западном склоне крутизной 30°. В кустарниковом ярусе сомкнутостью 0.35 доминирует Juniperus oblonga (0.3), отмечены Rosa canina (0.03) и Rhamnus tortuosa (<1). В подросте отмечены Pinus kochiana, Fraxinus excelsior и Pyrus caucasica. В травяно-кустарничковом ярусе с покрытием 85% помимо основных доминантов Botriochloa ischaemum (28%), Carex humilis (15%) хорошо представлены Teucrium polium (12%) и Salvia canescens (10%). Покрытие видов Scabiosa gumbetica (5%) и Salvia verticillata (3%) не превышает 5%.
Вар. Salvia canescens описана на 1 площадке юго-западного склона крутизной 35° на высоте 1755 м. В древесном ярусе отмечен Pyrus caucasica (0.03). В кустарниковом ярусе (0.3) доминирует J. oblonga (0.27), отмечены Rosa canina (0.03), Rhamnus tortuosa (<1) и единично Potentilla fruticosa. Проективное покрытие травяного яруса 85%. Доминируют Botriochloa ischaemum (25%), Carex humilis (15%), Salvia canescens (12%), Teucrium polium (10%). Значительно участие видов сухих известняковых открытых склонов Salvia verticillata (5%), Medicago falcata (5%), Thymus collinus (4%).
Вар. Typicum описан юго-восточном и юго-западном склонах крутизной 15-27° на высоте 1750-1800 м. В древесном ярусе встречается P. kochiana (0.015). Кустарниковый ярус достаточно сомкнутый 0.64, проективное покрытие J. oblonga (0.62). В травяно-кустарничковом ярусе (82,5%) доминирует Botriochloa ischaemum (34%) и Carex humilis (21,5%). С покрытием
2-4% отмечены виды Scabiosa gumbetica, Alchemilla sericata, Salvia verticillata.
Асс. Juniperetum salviosum описана на 4 площадях южных и юго-восточных склонов. Ассоциация характеризуется слабо развитым кустарниковым и травяно-кустарниковым ярусами. Кустарниковый ярус разрежен и представлен абсолютным доминантом J. oblonga. В травянистом ярусе в проплешинах между кустами заселяет представитель сухих каменистых склонов Salvia canescens, проективное покрытие которого достигает 10-27%. Древесный ярус отсутствует. В пределах ассоциации выделено
2 субассоциации.
Субасс. Carex humilicae описана на
3 площадях, на высоте 1730-1800 метров. В кустарниковом ярусе (0.25) доминирует J. oblonga (0.22). Покрытие Rhamnus tortuosa (0.037), единично отмечены R. canina, P. fruticosa. В травяно-кустарничковом ярусе (40-65%) отмечено 74 вида, доминирует Salvia canescens (20.3%), содоминирует Carex humilis (9,3%). Значительно меньше (2-4%) участие других видов Botriochloa ischaemum, Satureja subdentata, Scabiosa gumbetica и др.
Субасс. Typicum описана на южном склоне крутизной 35° на высоте 1780 м над ур.м. В кустарниковом ярусе (0.29) доминирует J. oblonga (0.25). Отмечены Berberis vulgaris (0.025), Rosa canina (0.01), Rhamnus tortuosa (<0.01). Покрытие травяного яруса 40%, видовое богатство 62 вида. Доминирует Salvia canescens (15%). В целом для сообщества характерны ксерофильные виды. С покрытием до 4% отмечены Satureja subdentata, Elytrigia gracillima, Stipa lessingiana, Scabiosa gumbetica, Teucrium polium и др.
Асс. Juniperetum Botriochlooso-Carexosum описана на 6 площадях юго-восточных, восточных, южных и юго-западных склонов крутизной 15°-37°. В древесном ярусе единично отмечены Pinus kochiana и Fraxinus excelsior. Древесный подрост относительно богатый (6 видов), отмечены Malus orientalis, Prunus divaricata, Pyrus caucasica, Betula litwinowii, Fraxinus excelsior, Pinus kochiana. В кустарниковом ярусе (0.33-0.66) абсолютным доминантом выступает J. oblonga
(0.3-0.65 соответственно). Отмечены также R. canina, Rh. tortuosa, P. fruticosa, C. integerrimus, В. vulgaris. Травяной ярус 85-90% представлен 126 видами, доминируют C. humilis (от 31 до 55%) и B. ischaemum (от 5% до 22%). По составу субдоминантов травянистого яруса выделены 2 субассоциации: Alchemilla sericata (8,5%) и xeroherbosum, где при доминировании Carex humilis (32%) покрытие ксерофильных видов в травяно-кустарничком ярусе значительно: Thymus collinus (15%), Salvia canescens (14%), Botriochloa ischaemum (8%), Scabiosa gumbetica (8%), Teucrium polium (6%).
Асс. Juniperetum oblongi pinoso-carexosum
описана на 1 пробной площади, на склоне северовосточной экспозиции на высоте 1710 м, крутизной 40°. Ассоциация отличается мезофильностью условий северного склона, в таких условиях покрытие мхом достигает 10%. Выделен вариант зеленомошный. В древесном ярусе и подросте отмечается Pinus kochiana (до 0.04). В кустарниковом ярусе доминирует J. oblonga (0.5), отмечены Rosa canina (0.03) и Potentilla fruticosa (0.01).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Флора можжевеловых редколесий представлена 185 видами из 124 родов и 41 семейства. Спектр ведущих семейств свидетельствует о тесной связи ценофлоры можжевеловых редколесий Гунибского плато с флорой Древнего Средиземноморья. Географический анализ флоры можжевеловых редколесий Гунибского плато (19 геоэлементов из 4 геотипов), где 31,9% приходится на кавказский геоэлемент, свидетельствует о высокой автохтонности в развитии флоры можжевеловых редколесий плато. Об уникальности и оригинальности флоры можжевеловых редколесий свидетельствует 14,1% реликтовых и 28,1% эндемичных видов.
Для сообществ с участием Juniperus oblonga Гунибского плато разработана эколого-фитоце-нотическая классификация сообществ, выделены 4 ассоциации, 5 субассоциаций и 5 вариантов. Составлен продромус:
Ассоциация Juniperetum carexoso-botriochloosum Субассоциация xeroherbosum Вар. Teucrium polium Вар. Salvia canescens Ассоциация Juniperetum salviosum Субассоциация Carex humilicae Субассоциация typicum Ассоциация Juniperetum botriochlooso-carexosum Субассоциация xeroherbosum Вар. Alchemilla sericata Вар. Thymus collinus Ассоциация Juniperetum carexosum Субассоциация alchemilla sericatae Вар. Bryophytum
Таким образом, можжевеловые редколесья представляют собой один из основных типов растительности Гунибского плато, включающий треть флоры плато с высокой степенью оригинальности и уникальности, а комплекс абиотических факторов, изменяющихся вдоль высотного градиента, микрорельефа и по экспозициям склонов, является
определяющим при смене доминантов в сообществах можжевеловых редколесий.
Кроме того, можжевеловые редколесья на Гунибском плато имеют важное почвозащитное и водорегулирующее значение и требуют определенных мероприятий по охране и контролю за популяциями. И в первую очередь, проведение таких мероприятий связано с выявлением на особях можжевельника, ранее не встречавшегося на плато, полупаразита Arceuthobium oxycedri (DC.) M. Bieb., приводящего к повреждению можжевельника, снижая его устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Омарова С.О. результаты исследований флоры локальных платообразных поднятий внутреннегорного Дагестана // Вестник Дагестанского государственного университета. 2006. Вып. 1. С. 81-86.
2. Асадулаев З.М., Магомедмирзаев М.М., Гусейнова
3.А., Муртазалиев Р.А. Горный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН. Махачкала: Алеф, 2018. 70 с.
3. Конспект флоры Кавказа: В 3 томах / Отв. ред. А. Л. Тахтаджян: Том 1 / Ред. Ю. Л. Меницкий, Т. Н. Попова. СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2003. 204 с.
4. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель: в 3 т. Ростов: Изд-во Ростовского университета, 1978. Т. 1. 320 с.
5. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 1. (Lycopodiaceae - Urticaceae). Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 252 с.
6. Имханицкая Н.Н. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L. (Cupressaceae) // Новости систематики высших растений. Л. 1990. Т. 27. С. 5-16.
7. Adams R.P. Junipers of the World: The Genus Juniperus. 4th edn. Trafford Publishing, 2014. 422 p.
8. Князева С.Г., Хантемирова Е.В. Сравнительный анализ генетической и морфолого-анатомической изменчивости можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.) // Генетика. 2020. Т. 56. N 1. С. 55-66.
9. Асадулаев З.М., Садыкова Г.А. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане. Махачкала: Наука ДНЦ, 2011. 216 с.
10. Андреев Е.Н., Баккал И.Ю., Горшков В.В., Лянгузова И.В., и др. Методы изучения лесных сообществ. СПб. : НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.
11. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. 192 с.
12. Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. 2001. N 1. С. 62-70.
13. Иванов А.Л. Конспект флоры Российского Кавказа (сосудистые растения). Ставрополь: Изд-во СКФУ, 2019. 341 с.
14. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф.С. Анализ флоры Чеченской Республики. Грозный: АН ЧР, 2012. 320 с.
15. Шхагапсоев С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии. Нальчик: ООО «Тетраграф», 2015. 352 с.
16. Атлас видов и иллюстрированный online определитель растений. URL: https://www.plantarium.ru/ (дата обращения: 08.07.2022).
17. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. 244 с.
18. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000. Т.85. N 9. С. 26-33.
19. Портениер Н.Н. Флора и ботаническая география Северного Кавказа. Избранные труды. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 294 с.
20. Иванов А.Л. Эндемики и реликты Ставропольской возвышенности и их значение для построения модели флорогенеза центральной части Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2010. 148 с.
21. Raunkier C. The life form of plants. Oxford, 1937. 104 p.
22. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала: Типография ИП Джамалудинов М.А., 2020. 800 с.
23. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
24. Литвинская С.А. Муртазалиев Р.А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар: Кубанский государственный университет, 2009. 439 с.
25. Аджиева А.И. Омарова С.О. Конспект и краткий анализ флоры реликтов Дагестана // Материалы Всероссийской конференции «Закономерности распространения, воспроизведения и адаптаций растений и животных», Махачкала, 11-12 октября, 2010. С. 131-137.
26. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 2000. N 5. Т.85. С. 1-11.
REFERENCES
1. Omarova S.O. Results of studies of the flora of local plateau-like uplifts of the inner mountainous Dagestan. Vestnik Dagestanskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of the Dagestan State University]. 2006, iss. 1, pp. 81-86. (In Russian)
2. Asadulaev Z.M., Magomedmirzaev M.M., Guseynova Z.A., Murtazaliev R.A. Gornyy botanicheskiy sad Dagestanskogo NTS RAN [Mountain Botanical Garden of the Dagestan Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. Makhachkala, Alef Publ., 2018, 70 p. (In Russian)
3. Menitsky Yu.L., Popova T.N., eds. Konspekt flory Kavkaza [Synopsis of the flora of the Caucasus]. St. Petersburg, St. Petersburg University Publ., 2003, vol. 1, 204 p. (In Russian)
4. Galushko A.I. Flora Severnogo Kavkaza [Flora of the North Caucasus]. Rostov, Rostov University Publ., 1978, vol. 1, 320 p. (In Russian)
5. Murtazaliev R.A. Konspekt flory Dagestana. (Lycopodiaceae - Urticaceae) [Synopsis of the flora of Dagestan. (Lycopodiaceae - Urticaceae)]. Makhachkala, Epokha Publ., 2009, vol. 1, 252 p. (In Russian)
6. Imkhanitskaya N.N. Critical note on the Caucasian species of the Juniperus section of the genus Juniperus L. (Cupressaceae). Novosti sistematiki vysshikh rastenii [News of taxonomy of higher plants]. 1990, vol. 27, pp. 5-16. (In Russian)
7. Adams R.P. Junipers of the World: The Genus Juniperus. 4th edn. Trafford Publishing, 2014, 422 p.
8. Knyazeva S.G., Khantemirova E.V. Comparative analysis of the genetic and morphological-anatomical variability of the common juniper (Juniperus communis L.). Genetika [Genetics]. 2020, vol. 56, no. 1, pp. 55-66.
9. Asadulaev Z.M., Sadykova G.A. Strukturnaya i resursnaya otsenka prirodnykh populyatsii mozhzhevel'nika prodolgovatogo (Juniperus oblonga Bieb.) v Dagestane [Structural and resource assessment of natural populations of juniper oblonga (Juniperus oblonga Bieb.) in Dagestan]. Makhachkala, Nauka DSC Publ., 2011, 216 p. (In Russian)
10. Andreev E.N., Bakkal I.Yu., Gorshkov V.V., Lyanguzova I.V., et al. Metody izucheniya lesnykh soobshchestv [Methods for studying forest communities]. SPb., Research Institute of Chemistry, St. Petersburg State University Publ., 2002, 240 p. (In Russian)
11. Neshataev Yu.N. Metody analiza geobotanicheskikh materialov [Methods of analysis of geobotanical materials]. Leningrad, LSU Publ., 1987, 192 p. (In Russian)
12. Neshataev V.Yu. Draft All-Russian Code of Phytocenological Nomenclature. Rastitel'nost' Rossii [Vegetation of Russia]. 2001, no. 1, pp. 62-70. (In Russian)
13. Ivanov A.L. Konspekt flory Rossiiskogo Kavkaza (sosudistye rasteniya) [Synopsis of the flora of the Russian Caucasus (vascular plants)]. Stavropol, North Caucasus Federal University Publ., 2019, 341 p. (In Russian)
14. Taisumov M.A., Omarkhadzhieva F.S. Analiz flory Chechenskoi Respubliki [Analysis of the flora of the Chechen Republic]. Grozny, Academy of Sciences of the ChR Publ., 2012, 320 p. (In Russian)
15. Shkhagapsoev S.Kh. Rastitel'nyipokrov Kabardino-Balkarii [Vegetation cover of Kabardino-Balkaria]. Nalchik, Tetragraph LLC Publ., 2015, 352 p. (In Russian)
16. Atlas vidov i illyustrirovannyi online opredelitel' rastenii [Atlas of species and an illustrated online guide to plants]. Available at: https://www.plantarium.ru/ (accessed 08.07.2022)
17. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii [Introduction to plant geography]. Leningrad, LSU Publ., 1974, 244 p. (In Russian)
18. Porteniyer N.N. The system of geographical elements of the Caucasian flora. Botanicheskii zhurnal [Botanical journal]. 2000, vol. 85, no. 9, pp. 26-33. (In Russian)
19. Porteniyer N.N. Flora i botanicheskaya geografiya Severnogo Kavkaza. Izbrannye trudy [Flora and Botanical Geography of the Northern Caucasus. Selected works]. Moscow, KMK Publ., 2012, 294 p. (In Russian)
20. Ivanov A.L. Endemiki i relikty Stavropol'skoi vozvyshennosti i ikh znachenie dlya postroeniya modeli florogeneza tsentral'noi chasti Severnogo Kavkaza [Endemics and relics of the Stavropol Upland and their significance for building a model of florogenesis of the central part of the North Caucasus]. Stavropol, SGU Publ., 2010, 148 p. (In Russian)
21. Raunkier C. The life form of plants. Oxford, 1937, 104 p.
22. Krasnaya kniga Respubliki Dagestan [Red Book of the Republic of Dagestan]. Makhachkala, Dzhamaludinov M.A. Publ., 2020, 800 p. (In Russian)
23. Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (rasteniya i griby) [Red Data Book of the Russian Federation (Plants and Mushrooms)]. Moscow, KMK Publ., 2008, 855 p. (In Russian)
24. Litvinskaya S.A. Murtazaliev R.A. Kavkazskii element vo flore Rossiiskogo Kavkaza: geografiya, sozologiya, ekologiya [Caucasian element in the flora of the Russian Caucasus: geography, sozology, ecology]. Krasnodar, Kuban State University Publ., 2009, 439 p. (In Russian)
25. Adzhieva A.I. Omarova S.O. Konspekt i kratkii analiz flory reliktov Dagestana [Synopsis and brief analysis of the flora of the relics of Dagestan]. Materialy Vserossiiskoi konferentsii «Zakonomernosti rasprostraneniya, vosproizvedeniya i adaptatsii rastenii i zhivotnykh», Makhachkala, 11-12 oktyabrya, 2010 [Proceedings of the All-Russian Conference "Patterns of distribution, reproduction and adaptations of plants and animals", Makhachkala, October 11-12, 2010]. Makhachkala, 2010, pp. 131-137. (In Russian)
26. Khokhryakov A.P. Taxonomic spectra and their role in comparative floristics. Botanicheskii zhurnal [Botanical Journal]. 2000, vol. 85, no. 5, pp. 1-11. (In Russian)
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Гульнара А. Садыкова заложила и описала площадки, собрала флористический материал, проанализировала данные и написала рукопись. Автор несет ответственность при обнаружении плагиата, самоплагиата и других неэтических проблем.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Gulnara A. Sadykova established and described the sites, collected floristic material, analyzed the data and wrote the manuscript. The author is responsible for plagiarism, self-plagiarism and other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The author declares no conflict of interest.
ORCID
Гульнара А. Садыкова / Gulnara A. Sadykova https://orcid.org/0000-0001-8604-1572
