Сосновые леса (Pineta kochianae) в Республике Дагестан

Абдурахманова З.И.; Нешатаев В.Ю.; Нешатаева В.Ю.

Растительность России. СПб., 2018. № 34. С. 3-46.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 34. P. 3-46.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.3

СОСНОВЫЕ ЛЕСА (PlNETA KOCHIANAE) В РЕСПУБЛИКЕ ДАГЕСТАН

Pine forests (Pineta kochianae) in the Republic of Daghestan

Z. I. Abdurakhmanova, v. Yu. Neshataev, v. Yu. Neshatayeva

Торный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН. 367000, Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45. Mountain Botanical Garden of the Daghestan Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences. E-mail: zagidat.abdurahmanova88@mail.ru 2Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет им. С. М. Кирова. 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5. St. Petersburg Forest-Technical University. 2Санкт-Петербургский государственный университет. 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9. St. Petersburg State University. E-mail: vn1872@yandex.ru 3 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: vneshataeva@yandex.ru

Проведен анализ ценотического разнообразия сообществ сосновых лесов из Pinus kochiana Klotzsch. ex C. Koch, распространенных на территории Республики Дагестан. Разработана их эколого-фитоценотическая классификация, выделено 28 ассоциаций, отнесенных к 6 группам ассоциаций и одной формации — Pineta kochianae. Охарактеризованы флористический состав и ценотическая структура сообществ сосны Коха в Дагестане.

Ключевые слова: растительность, сосновые леса, Pinus kochiana, классификация, Дагестан. Key words: vegetation, pine forests, Pinus kochiana, classification, Daghestan. Номенклатура: Конспект..., 2003-2012; Урбанавичюс, 2010; Ignatov et al., 2006.

введение

Исследования флористического и ценотического разнообразия лесов Дагестана ведутся уже на протяжении столетия. Первое описание сообществ сосновых лесов в бассейне р. Андийское Койсу приведено Н. А. Бушем (1905). Начало систематическому изучению лесной растительности Дагестана было положено Н. И. Кузнецовым, который по итогам экспедиций по Нагорному Дагестану опубликовал первые сведения о лесах юго-восточной части Дагестана (Кузнецов, 1910). А. А Гроссгейм (1925) дал краткую характеристику березовых, сосновых и смешанных лесов в известняковой части Нагорного Дагестана близ сел Гуниб, Мурады и Данух. Исследования растительного покрова сосняков сопредельной территории Горной Тушетии (северо-восточная Грузия) были проведены И. И. Тумаджановым (1938б), он считал сосновые леса Горного Дагестана аналогами сосняков Горной Тушетии. И. И. Тумаджа-нов выделял бореальные сосняки (зеленомошные, с черникой, брусникой, кислицей) и сухотравные

сосняки (с участием злаков и сухолюбивых осок). Значительный вклад в изучение сосняков Дагестана внес и М. М. Магомедмирзаев (1965), впервые выделивший ассоциации скумпиевых, можжевеловых, кавказсковейниковых и фриганоидных сосняков. В 1961-1969 гг. изучение сосновых и со-сново-дубовых редколесий Предгорного Дагестана проводил П. Л. Львов (1964). В конце 1960-х гг. в Дагестане работал лесотипологический отряд Харьковской сельскохозяйственной академии под руководством Б. Ф. Остапенко. Были выявлены и охарактеризованы основные типы лесов Дагестана, выделенные по методу украинской типологической школы Е. В. Алексеева — П. С. Погребняка (Остапенко, 1972).

В Крыму сосняки из Pinus kochiana в рамках флористического подхода классифицировали В. В. Корженевский (1986) и Я. П. Дидух (1990). В. В. Корженевским были выделены 3 ассоциации и 11 субассоциаций и приведены как синоптические, так и конкретные описания. Однако все ассоциации выделены невалидно, так как типовые описания указаны только для субассоциаций, но не

для ассоциаций. В упомянутой работе Я. П. Диду-ха (1990) вовсе не приведено ни одного конкретного описания, а позднее (Двдух, 2003) он выделил союз Carici humilis-Pinion kochianae Didukh 2003, основанный на невалидной публикации типовой ассоциации (Pimpinello lithophilae-Pinetum kochianae Korzh. 1986 nom. inv.) и являющийся поздним синонимом союза Pinion kochianae Korzh. 1986 nom. inv.

Кавказская сосна имеет много наименований: Pinus hamata (Steven) Sosn. — сосна крючковатая, P. sylvestris L. subsp. hamata (Steven) Fomin, P. sylvestris var. hamata Steven, P. sosnowskyi Na-kai — сосна Сосновского. Согласно последней систематической сводке по флоре Кавказа (Конспект..., 2003-2012) мы принимаем название Pinus kochiana Klotzsch. ex C. Koch (сосна Коха).

О происхождении P. kochiana и ее формации нет единого мнения. Большинство авторов полагает, что предком сосны Коха является P. sylvestris, которая проникла на Кавказ в ледниковый период с запада через Малую Азию, либо с севера через южнорусские степи, и в условиях географической изоляции эволюционировала в самостоятельный вид (Быков, 1960). Эта точка зрения подтверждается присутствием в сообществах сосны Коха бо-реальных видов, а также наличием на северном макросклоне Большого Кавказа ассоциаций сосны Коха — аналогов бореальных сосняков-черничников, сосняков-кисличников, сосняков лишайниковых (Тумаджанов, 19386, 1980).

Иного мнения придерживался Е. Г. Бобров (1978), обративший внимание на особый флористический состав сосняков Закавказья, в которых встречаются Acer hyrcanum, Quercus iberica, Carpinus orientalis, Crataegus orientalis, Pyrus dimetrii, Cornus mas, Daphne caucasica, Euonymus latifolia и другие виды с эвксинскими и южноевропейскими ареалами. Это позволило Е. Г. Боброву высказать предположение о происхождении сосны Коха в результате интрогрессивной гибридизации от вымершей южноевропейской сосны Pinus tomasiana и P. sylvestris, проникшей на Кавказ в эпоху оледенения.

Молекулярно-генетические исследования P. ko-chiana выявили высокий уровень сходства между ее крымскими и кавказскими популяциями (Санников, Петрова, 2007) при слабых генетических отличиях популяций сосны Коха и сосны обыкновенной (Коршиков и др., 2012). В то же время обнаружены значительные отличия восточнокавказских популяций сосны Коха от североевроазиатских популяций сосны обыкновенной (Санников, Петрова, 2007). Н. В. Семериков (2015), изучивший дифференциацию популяций P. kochiana на основе изменчивости хлоропластных микросателлитных локусов, делает вывод о том, что крымские и кавказские популяции P. kochiana генетически обособлены от популяций основного ареала P. sylvestris. Таким образом, результаты молекуляно-генетиче-ских, морфологических и биогеографических исследований подтверждают точку зрения Е. Г. Боброва о гибридном происхождении P. kochiana с участием генома P. sylvestris. Мы разделяем взгляды А. Л. Тахтаджяна и Ю. Л. Меницкого, которые в «Конспекте флоры Кавказа» (Меницкий, 2003: 178-179) признают самостоятельность вида Pinus kochiana.

Общая площадь сосновых лесов в Дагестане составляет около 75 тыс. га, или 17 % лесопокрытой площади республики. Несмотря на большое количество работ, посвященных лесам Дагестана, сообщества сосны Коха до сих пор остаются малоизученными, в основном потому, что сосновые леса распространены преимущественно в удаленных высокогорных районах. Кроме того, геоботанические исследования в Дагестане в основном нацелены на луга и пастбища, пригодные для сельскохозяйственного использования.

Изучение почв Дагестана было начато В. В. Докучаевым, проводившим в 1878 г. исследования по маршруту Ведено — Ботлих — Хунзах — Гу-ниб (Докучаев, 1899, 1951). Первое естественно-историческое районирование Дагестана разработал С. В. Зонн (1940, 1946, 1984), который составил почвенную карту республики и дал характеристику главнейшим типам почв. В. М. Фридланд (1957) изучал почвы высокогорий Дагестана, им было предложено почвенно-географическое районирование Кавказа. Краткая характеристика почв Дагестана приведена также в работах С. У Керимханова и М. А. Баламирзоева (Керимханов, 1976; Керимха-нов, Баламирзоев, 1982; Баламирзоев и др., 2008), где охарактеризованы бурые лесные почвы, в том числе и почвы сосновых лесов. В монографии З. Г. Залибекова (2010) дано описание основных типов почв Дагестана, приведены схема почвенного районирования и почвенная карта Республики.

В ранее опубликованных нами работах также были проанализированы почвенные характеристики лесорастительных условий сосняков Дагестана (Абдурахманова и др., 2015), проведен анализ це-нофлоры сосновых лесов Внутригорного Дагестана на примере Природного парка «Верхний Гуниб» (Абдурахманова, Садыкова, 2015), охарактеризованы редкие сообщества сосны Коха (Абдурахманова, Алиев, 2015; Абдурахманова и др., 2016).

В настоящей работе приводится эколого-фито-ценотическая классификация сосняков Дагестана, охарактеризованы основные синтаксоны, выделенные по результатам полевых исследований авторов и на основании анализа литературных и фондовых данных.

Природные условия РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в Предгорном, Вну-тригорном и Высокогорном Дагестане — в 3 провинциях и 5 природных районах физико-географического районирования республики (рис. 1). Характеристика природных условий районов дана по Б. А. Акаеву с соавт. (1996).

Предгорный Дагестан (рис. 1, А) представляет собой полосу из отдельных хребтов, ориентированных в широтном направлении, в основном куэст или холмистых возвышенностей (высота от 150 до 700-1000 м1). Климат засушливый, среднегодовое количество осадков — 350-600 мм. Сосновые и пушистодубовые ^жкш pubescens) леса встречаются на высотах 250-750 м на Нараттюбинском и Кумторкалинском хребтах, сложенных мощными кварцевыми песчаниками.

1 Здесь и далее приводится высота над ур. м.

Внутригорный Дагестан (рис. 1, Б) — сильно расчлененная среднегорная область с высотами от 800 до 2800 м (средние высоты 1200-2000 м). Характерно сочетание обширных аридных котловин и широких известняковых плато (Кегер-ское, Гунибское, Хунзахское). Климат континентальный, с прохладной зимой и теплым летом. Средняя температура января — -2.9-6.5 °С, июля — 16-21 °С. Межгорные котловины отличаются более теплым и сухим климатом. Среднегодовое количество осадков не превышает 600-1000 мм, что обусловлено орографической замкнутостью котловин. Здесь преобладают горностепные и луговые ландшафты. Ливневые осадки ведут к образованию на продуктах выветривания сланцев оползней и осыпей, зарастающих сосной Коха. Издревле на склонах гор было распространено террасное земледелие, а в долинах — культура абрикоса. На большинстве террасированных склонов заброшенные пашни заросли сосняками. На высотах 1700-2000 м распространены сосновые леса, приуроченные к более влажным склонам северной и северо-западной экспозиций. Внутригорный Дагестан делится на 2 части, отличающиеся почвенными условиями.

Известняковая часть Вну-тригорного Дагестана. Плато с высотами от 800-2100 до 2350 м. Преобладают карбонатные почвообразующие породы, изредка встречаются также сланцы и песчаники. Климат района континентальный с прохладной зимой и теплым или жарким (в котловинах) летом. Осадков за год выпадает от 350 (в межгорных котловинах) до

Рис. 1. Географическое положение районов работ.

А — Предгорный Дагестан: 15 — Кумторкалинский р-н, окр. с. Учкент.

Б — Внутригорный Дагестан: 1 — Известняковый Дагестан; 4 — Гунибский р-н: 4а — Гунибское плато, 4б — Кегерское плато; 6 — Хунзахский р-н, окр. с. Мушули; 8 — Акушинский р-н, окр. с. Аматеркмахи; 9 — восточная часть Песчано-сланцевого Дагестана; 13 — Левашинский р-н: 13а — Куппинский перевал, 13б — окр. с. Бурта-нимахи, 13в — окр. с. Цудахар, хр. Чакулабек; 14 — Ботлихский р-н, близ оз. Казеной-Ам.

В — Высокогорный Дагестан: 2 — Чародинский р-н, Карахская дача; 3 — Тляра-тинский р-н: 3а — против с. Гортноб, 3б — Тляратинский заказник, 3в — у моста через р. Аварское Койсу, близ устья р. Мазадинки (окр. с. Мазада, с. Начада); 5 — Чародинский р-н, окр. с. Талух; 7 — Цумадинский р-н: 7а — окр. с. Хамаитли; 7б — близ с. Гадаичи; 10 — юго-западная часть Высокогорного сланцевого Дагестана; 11 — Беж-тинская депрессия; 12 — Рутульский р-н, окр. с. Лучек.

Geographical location of study areas.

A — foothill Daghestan: 15 — Kumtorkalinskiy district (distr.), Uchkent village.

Б — internal mountain Daghestan: 1 — limestone Daghestan; 4а — Gunibskiy distr., Gunibskoe plateau; 4б — Gunibskiy distr., Kegerskoe plateau; 6 — Hunzakhskiy distr., Mushuli village; 8 — Akushinskiy distr., Amaterkmakhi village; 9 — East of shale part of internal mountain Daghestan; 13а — Levashinskiy distr., Kuppinskiy mountain pass; 13б — Levashinskiy distr., Burtanimakhi village; 13в — Levashinskiy distr., Tsudakhar village, Chakulabek Ridge; 14 — Botlikhskiy distr., Kazenoi-Am Lake.

В — high mountain Daghestan: 2 — Charodinskiy distr., Karakhskaya Forest Estate; 3a — Tlyaratinskiy distr., in front of Gortnob village; 3б — Tlyaratinskiy distr., Tlyaratin-skiy Nature Reserve; 3в — Tlyaratinsky distr., near the bridge over Avarskoye Koisu River, mouth of Mazadinka River (Mazada village, Nachada village); 5 — Charodinskiy distr., Ta-lukh village; 7a — Tsumadinskiy distr., Khamaitli village; 7b — Tsumadinskiy distr., Gadai-chi village; 10 — South-West of shale part of high mountain Daghestan; 11 — Bezhtinskaya intermountain depression; 12 — Rutulskiy distr., Luchek village.

800 мм (на вершинах хребтов). Сосновые леса приурочены к плато, хребтам и верхним частям крутых склонов, а также к заброшенным пашням на террасах (рис. 2).

Песчано-сланцевая часть Внутригорного Дагестана. Складчатые горы, сложенные песчаниками и глинистыми сланцами нижней и средней юры с высотами 1000-2800 м. Климат района умеренно континентальный, умеренно влажный. Зима в верхнем поясе гор холодная, лето прохладное. Осадков выпадает 400-1000 мм в год, их количество возрастает с подъемом в горы. Плато и склоны хребтов на

высотах от 1700 до 2000 м заняты остепненными лугами в сочетании с сосновыми лесами. Сосняки тяготеют к наиболее влажным склонам северной и западной экспозиции.

Высокогорный Дагестан (рис. 1, В) занимает восточный сектор Большого Кавказа и образован системами Главного (Водораздельного) и Бокового хребтов с отметками 2500-4000 м. Хребты, представляющие собой 2 отдельных физико-географических района, сложены сланцами и песчаниками нижней и средней юры.

Рис. 2. Сосновые леса Внутригорного известнякового Дагестана.

Здесь и далее автор фотографий — З. И. Абдурахманова. Pine forests of internal mountain limestone Daghestan. Here and further the author of photos — Z. I. Abdurakhmanova.

Боковой хребет состоит из нескольких хребтов, разделенных ущельями рек Аварское Койсу, Кара-Койсу и Самур. Климат более холодный и влажный по сравнению с другими районами Дагестана. Зима холодная, с устойчивым снежным покровом. Средняя температура января--8.0-10.0 °С. Самый холодный месяц — февраль со средней температурой до -4 °С в долинах и до -12 °С в высокогорьях. Мощность снежного покрова достигает 30-40 см. Лето теплое в долинах, прохладное и влажное в высокогорьях. Средняя температура июля-августа — 20 °С в долинах и 5 °С в высокогорьях. Годовая сумма осадков в долинах 400-700 мм, на склонах хребтов — 1000-1200 мм, с максимумом в весенне-летний период. Снеговая линия проходит на высотах 3500-3600 м, на вершинах хребтов имеются ледники. Встречаются оползневые и ледниковые формы рельефа, к которым, как правило, приурочены сосняки. Почвообразующие породы представлены метаморфизованными глинистыми сланцами и песчаниками. Преобладают горно-луговые ландшафты с участием сосняков, поднимающихся до высот 2600-2800 м (рис. 3).

Материалы и методы

В основу работы положены материалы полевых исследований авторов, проведенных в 2012-2016 гг. на ключевых участках с использованием детально-маршрутных методов. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике (Методы..., 2002) на 99 пробных площадях размером 20^20 м, которые были заложены методом случайного расслоенного отбора: описания выполняли в каждом однородном выделе спелого соснового леса,

встреченном на ключевом участке. Характеристика каждой пробной площади включала данные о ее местоположении, географических координатах (в системе WGS-84, определенных с помощью спутникового навигатора GPS), положении в рельефе, характере прежнего использования, характере почв и растительности сопредельных участков. Учитывали также высоту над уровнем моря, экспозицию и крутизну склона, степень каменистости субстрата, характер увлажнения и др. Описание фитоценоза включало глазомерно-инструментальную таксацию древостоя с полным пересчетом деревьев в пределах пробной площади. Для каждого элемента леса определяли среднюю высоту, диаметр, сомкнутость крон, высоту прикрепления кроны, средний и максимальный возраст, бонитет. Использовали оптический высотомер Suonto, стальную мерную ленту, мерную вилку Haglof, возрастной бурав Пресслера. Проводили учет количества подроста, определяли сомкнутость подлеска и проективное покрытие подчиненных ярусов. На каждой пробной площади выявляли полный флористический состав по ярусам, определяли проективное покрытие сосудистых растений, мхов и лишайников.

В 5 почвенных прикопках глубиной 20-30 см, размещенных на пробных площадях в систематическом порядке, измеряли мощность подстилки и верхних почвенных горизонтов. Морфологические признаки почвы описывали в почвенном разрезе, который закладывали в преобладающей по площади почвенной разновидности. На 4 стенках разреза определяли мощность верхних почвенных горизонтов. Для каждого горизонта определяли его гранулометрический состав, цвет, влажность, структуру, плотность почвы, объем (в %) и размеры камней,

Рис. 3. Сосновые леса Высокогорного сланцевого Дагестана.

Pine forests of high mountain shale Daghestan.

степень насыщенности корнями. Отмечали новообразования и включения. Характер увлажнения почв, относящихся к автоморфному ряду, определяется в основном тремя факторами: 1) степенью влажности климата района; 2) степенью дренажа, определяемой скоростью просачивания воды вниз по почвенному профилю и вниз по склону; 3) наименьшей влагоемкостью почвы (Абдурахманова и др., 2015).

При классификации растительности использовали принципы и подходы эколого-фитоцено-тического направления школы В. Н. Сукачева — А. П. Шенникова. При камеральной обработке применяли метод табличного эколого-фитоценоти-ческого анализа геоботанических описаний, разработанный на кафедре геоботаники Ленинградского университета Ю. Н. Нешатаевым (1987). Для построения предварительной таблицы использовали непрямой метод взаимного усреднения (Hill, 1973; Нешатаев, 1999), выполняющий одновременную ординацию описаний и видов методами матричной алгебры. При выделении синтаксонов учитывали состав экобиоморф эдификаторных синузий, набор видов-доминантов каждого яруса и группы индикаторных видов (детерминантов), отражающих экологическое и географическое своеобразие сообществ. Виды-индикаторы лесорастительных условий установлены при одновременном исследовании почв и растительности методом перекрестного анализа С.-Петербургского НИИ лесного хозяйства (Методы..., 2002). Количественная оценка плодородия почв определена по окраске и мощности гумусового горизонта, а также по наличию подстилающих известняков. Увлажнение оценивали по количеству осадков в районе исследований, крутизне склонов

и гранулометрическому составу почвообразующей породы (Абдурахманова и др., 2015).

Для выделения и характеристики синтаксонов были также использованы опубликованные описания И. И. Тумаджанова (1938б) и неопубликованные описания М. М. Магомедмирзаева (1965), любезно предоставленные его родными. Всего в анализ включено 140 геоботанических описаний. При характеристике синтаксонов приведены их диагностические признаки, к которым отнесены константные виды-индикаторы лесорастительных условий, константные кавказские эндемики и виды-доминанты.

Названия синтаксонов даны согласно «Проекту Кодекса фитоценологической номенклатуры» (Нешатаев, 2001). Латинские названия сосудистых растений приведены по «Конспекту флоры Кавказа» (2003-2012), мхов — по М. С. Игнатову c соавт. (Ignatov et al., 2006), лишайников — по Г. П. Урбанавичюсу (2010). Классификация и номенклатура почв принята в соответствии с методическими указаниями (Классификация., 2004; Полевой., 2008), разработанными в почвенном институте им. В. В. Докучаева РАСХН.

Результаты и обсуждение

Весь массив из 140 описаний объединен в формацию Pineta kochianae и подразделен на 6 групп ассоциаций, различающихся по видовому составу, набору видов-доминантов и особенностям лесора-стительных условий. Всего выделено 28 ассоциаций. Основные диагностические признаки групп ассоциаций приведены в табл. 1, конкретные и синоптические описания ассоциаций — в табл. 2-14.

Продромус сосновых лесов Республики Дагестан

Формация Pineta kochianae Bykov, 1960 corr. hoc loco

Группа ассоциаций Pineta kochianae hylocomiosa Tumadzhanov, 1938 corr. hoc loco Асс. Pinetum kochianae herboso-hylocomiosum ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. pteridiosum aquilini subass. nov. Субасс. calamagrostioso-mixtoherbosum subass. nov. Асс. Pinetum kochianae calamagrostioso caucasicae-hylocomiosum Magomedmirzaev, 1965

emend. hoc loco Асс. Pinetum kochianae oxalidosum Tumadzhanov, 1938 Субасс. typicum subass. nov. Субасс. taxosum baccatae subass. nov. Асс. Pinetum kochianae caricoso albae-hylocomiosum ass. nov. Асс. Pinetum kochianae caricoso caryophylleae-hylocomiosum ass. nov. Асс. Pinetum kochianae hylocomiosum Tumadzhanov, 1938 corr. hoc loco Асс. Pinetum kochianae myrtillosum Tumadzhanov, 1938 corr. hoc loco Субасс. typicum

Вар. typica Вар. vacciniosum Субасс. oligohylocomiosum Асс. Pinetum kochianae calamagrostioso arundinaceae-hylocomiosum Magomedmirzaev,

1965 emend. hoc loco Асс. Pinetum kochianae caricoso humilis—hylocomiosum ass. nov. Асс. Pinetum kochianae brachypodiosopinnati-hylocomiosum ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. taxosum baccatae subass. nov. Группа ассоциаций Pineta kochianae rhododendrosa lutei-caucasici gr. ass. nov.

Асс. Pinetum kochianae hylocomioso-rhododendrosum lutei Tumadzhanov, 1938 nom. nov. hoc loco

Асс. Pinetum kochianae rhododendrosum caucasici Bush, 1931 Группа ассоциаций Pineta kochianae herbosa Tumadzhanov, 1938

Асс. Pinetum kochianae calamagrostiosum caucasicae ass. nov. Асс. Pinetum kochianae caricosum albae ass. nov. Асс. Pinetum kochianae bromopsiosum ripariae ass. nov. Асс. Pinetum kochianae calamagrostiosum arundinaceae Tumadzhanov, 1938 Асс. Pinetum kochianae oxalidoso-asperulosum odoratae Magomedmirzaev, 1965 emend. hoc loco

Асс. Pinetum kochianae brachypodiosum sylvatici ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. caricosum humilis subass. nov. Асс. Pinetum kochianae chamaeneriosum ass. nov.

Асс. Pinetum kochianae inuloso britannicae-elytrigiosum repentis ass. nov. Асс. Pinetum kochianae caricosum humilis ass. nov. Асс. Pinetum kochianae brachypodiosumpinnati ass. nov. Асс. Pinetum kochianae festucosum rupicolae ass. nov. Группа ассоциаций Pineta kochianaepetrophytosa gr. ass. nov. Асс. Pinetum kochianae calciphytosum ass. nov. Асс. Pinetum kochianaepetrophytosum ass. nov. Группа ассоциаций Pineta kochianae salvioso canescentis-onobrychidosa cornutae gr. ass. nov. Асс. Pinetum kochianae salvioso canescentis-onobrychidosum cornutae ass. nov. Асс. Pinetum kochianae salviosum canescentis ass. nov. Вар. bothriochloosum Вар. rariherbosum Вар. juniperosum

Группа ассоциаций Pineta kochianae quercosopubescentis-xeroherbosa gr. ass. nov. Асс. Pinetum kochianae quercosopubescentis-xeroherbosum ass. nov.

Характеристика синтаксонов

Формация Pineta kochianae Bykov, 1960 corr. hoc loco — сосняки из сосны Коха.

Синтаксономия. Общую характеристику формации Pineta kochianae на территории СССР приводит Б. А. Быков (1960), выделяя в ней 2 субформации: сомкнутые леса и редколесья. В соответствии с принятыми в РФ правилам (Лесоустроительная..., 2017) к формации Pineta kochianae мы

относим молодняки (до 40 лет) с полнотой 0.4 и более, а также насаждения других групп возраста с полнотой 0.3 и более. Редколесья и редины с полнотой 0.1-0.2 относим к сосновым редколесьям (формация Subpineta коеЫапае), которые в данной статье не рассматриваем. Краткая характеристика формации сосны Коха и перечень основных ассоциаций с указанием видов-доминантов в пределах Советского Кавказа приведены в работе В. З. Гу-

в

Группы ассоциаций сосновых лесов Дагестана

Groups of associations of pine forests of Daghestan

Таблица l

Группа ассоциаций

Число описаний Экспозиция, град. Крутизна склона, град. Высота над ур. моря, м

Pinus kochiana Betula litwinowii Quercus petraea Q. pubescens Rhododendron luteum R. caucasicum Rosa pimpinellifolia R. canina Juniperus oblonga Cotoneaster integerrimus Berberís vulgaris Rosa elasmacantha Spiraea hypericifolia Rhamnus pallasii Onobrychis cornuta Cotoneaster meyeri Cotinus coggygria Primula macrocalyx Geranium sylvaticum Astrantia major Calamagrostis arundina-cea

Fragaria vesca Asplenium trichomanes Poa nemoralis Trifolium medium Filipendula vulgaris Alchemilla sericata Carex humilis Galium valantioides Rubus saxatilis Bupleurum polyphyllum Trifolium ambiguum Satureja subdentata Androsace villosa Scutellaria oreophila Potentilla recta Seseli alexeenkoi Salvia canescens Thymus daghestanicus Galium brachyphyllum Pulsatilla albana Asperula alpina Gypsophila tenuifolia Pseudomuscari pallens Teucrium polium Helianthemum daghesta-

nicum Jurinea ruprechtii Inula britannica Euphorbia virgata Salvia verticillata Thalictrum foetidum Teucrium chamaedrys Helianthemum nummula-rium

Festuca woronowii

1 2 3 4 5 6

74 4 85 12 13 6

СВ С СВ СВ СВ СВ

30 25 30 30 30 20

1850 1790 1740 1680 1240 260

V06 V0.6 V0.6 V0.7 V0.4 V0.4

III02 III0.01 II01 III0.2

I+ I+ I0.01 V007

V0.07

I+ III17

I+ III28 I+

II1 II2 II1

I+ II1 III1 I+

III3 III+ III2 III2 IV4 IV6

II+ II+ I+ IV+ II+

I+ II+ I+ IV+

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

I+ I+ I+ IV2

I+ I1 I1 III1 I+

I+ IV+

IV7

I.+ II.I2

I.2 V16

III+ II+ II+

III1 III+ II<1 I+

III2 III1 I+ I+

IV13 V3 IV12 II+

III1 III1 III1 III2

II+ III+ I+ III+ II+ I+

I+ III2 II1 III3

I+ I+ III1

I+ I+ III1 II+

III2 III1 II1 III2 IV2

II2 I7 II+ III1 III1

III1 III1 III1 II<1 II+

III1 III1 III2 II<1

III+ I+ III+ II+ I+

II<1 I+ II+ III2 I+ I+

Группа ассоциаций

I+ I+ I+

I+

III<1

II+ I+

I<1

I+

IV2 IV1 IV+ IV2 IV+ V6

V<1 V<1 V1

IV<1 IV3 IV+ IV+ III+

III+ IV1 IV+ IV+

V<1 V2

IV1

IV9

II+

I+ I+ I+

Anthemis dumetorum Scabiosa gumbetica Vincetoxicum funebre Elytrigia repens Astragalus alexandri Linum tenuifolium Stipa caucasica Scorzonera filifolia Atragalus fissuralis Psephellus boissieri Peucedanum ruthenicum Plantago lanceolata Silene conica Aira elegans Scleranthus annuus Trisetaria loeflingiana Veronica arvensis Aegilops triuncialis Anthemis ruthenica Asperula diminuta Centaurea squarrosa Carex alba Stachys athrocalyx Rumex acetosa Stellaria media Pimpinella aromatica Hypericum perforatum Koeleria cristata Teucrium orientale Lapsana intermedia Melandrium album Polygonum convolvulus Phleum phleoides Sedum caucasicum Campanula elatior Tanacetum coccineum Trifolium arvense Festuca pratensis Luzula pilosa Poa bulbosa Helichrysum arenarium Scabiosa ucrainica Pimpinella rhodantha Artemisia taurica Alyssum daghestanicum Artemisia vulgaris Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Rhytidiadelphus triquetrus Dicranum scoparium Rhodobryum roseum Homalothecium sericeum Grimmia pulvinata Pleurochaete squarrosa Hypnum cupressiforme Tortula subulata Bryum moravicum Ceratodon purpureus Syntrichia ruralis Orthotrichum striatum

III1

I+ I+

3 4 5

I+ IV+

I+ III+

II3 III1

III<1

III+

I+ I+ III<1

I+ IV<1

I+ III+

I+ I+ III+

I+ II+ III+

V22 IV31 III8 V18

IV15 IV1 III2 III+

I+ I+ I+ I+

I+ I+

III< I+

II1 I+

I+

I+ I+ I+

II1 II+

I+ I+

I+ II1

I2 I+

III+ III<1

I+ II+

III<1 II+

V+ V<1

IV3

IV+

IV1

IV+

III+

III3

V7

V+

V<1

V<1 V1

IV+

IV1 IV<1

IV+ IV+ IV+ III+ III+ III+ III<1 III+

1112 III+ IV8

IV+ III+ III+ III<1

IV+

1113

V+

IV+ IV+ V6 IV+

IV<1 V+

V<1 III+

Примечание. Группа ассоциаций: 1 — Pineta kochianae hylocomiosa; 2 — Pineta kochianae rhododendrosa lutei-caucasici; 3 — Pineta kochianae herbosa; 4 — Pineta kochianaepetrophytosa; 5 — Pineta kochianae salvioso canescentis-ono-brychidosa cornutae; 6 — Pineta kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosa.

Римскими цифрами отмечен класс константности, арабскими — сомкнутость и среднее проективное покрытие.

лисашвили с соавт. (1975). Общая характеристика формации сосны Коха дана И. И. Тумаджановым (1980) в сводке «Растительность европейской части СССР». Характеристику сосновых лесов п-ова Крым приводит Я. П. Дидух (1990; Двдух, 2003).

Состав и структура. В древесном ярусе

преобладает Ртш коеЫапа (доминант2) с полнотой 0.3 и более (в молодняках 0.4). Древесный ярус имеет сомкнутость от 0.3 до почти 1.0. Древостой

2 При характеристике синтаксонов доминирующие виды

обозначены «Д».

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4

+

I

+

в возрасте 100 лет и более достигает высоты от 5 до 25 м, обычно он невысокий (10-15 м). Бонитет варьирует от Va до III класса, преобладают древостои IV класса бонитета. Запас в возрасте спелости 50-300 м3. В составе древостоя могут присутствовать следующие породы: Acer plata-noides, A. trautvetteri, Armeniaca vulgaris, Betula litwinowii, B. pendula, B. raddeana, Carpinus caucasica, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Juniperus oblonga, Malus orientalis, Populus tremula, Pyrus caucasica, Quercus macranthera, Q. petraea, Q. pubescens, Q. robur, Salix caprea, Sorbus aucu-paria, Taxus baccata, Tilia begoniifolia, T. cordata. В подросте и подлеске отмечены Betula litwinowii, B. pendula, B. raddeana, Juniperus oblonga, Sorbus aucuparia, Taxus baccata, Ulmus glabra. Ярус подлеска обычно выражен (сомкнутость до 0.6). Наиболее часто в подлеске сосновых лесов встречаются Berberis vulgaris, Cotinus coggygria, Cotoneaster in-tegerrimus, Daphne glomerata, D. mezereum, Juniperus oblonga, Lonicera xylosteum, Rhododendron cau-casicum, R. luteum, Rosa oxyodon, R. pimpinellifolia. Нередка в сосновых лесах и малина (Rubus idaeus), которую, следуя традициям школы В. Н. Сукачева, мы относим к травяно-кустарничковому ярусу.

В травяно-кустарничковом ярусе (в 140 описаниях отмечено 487 видов) преобладают многолетние травы, среди которых примерно поровну представлены мезофиты, ксерофиты и мезоксерофиты, относящиеся в основном к 4 географическим элементам: бореальному, неморальному, степному южноевропейскому и кавказскому (эндемики). В некоторых ассоциациях характерны бореальные кустарнички — Empetrum caucasicum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea.

Проективное покрытие мохового яруса значительно варьирует — от единичного участия мхов до 90 %. В сообществах выявлено 107 видов ли-стостебельных мхов и 3 вида печеночников. Из лишайников отмечены преимущественно эпифиты, единичные талломы других лишайников встречены только на валеже (9 видов), хотя в соседней Горной Тушетии И. И. Тумаджанов (1938б) приводит ассоциацию (сосняк лишайниковый) с преобладанием видов рода Cladonia.

Распространение. Леса из сосны Коха распространены в Крыму, на Большом Кавказе (от Анапы до Дагестана), на Малом Кавказе (до Три-алетского, Асианского и Джавахетского хребтов), до отрогов Мровдагского хребта (Азербайджан) в Закавказье, на севере Малой Азии, вдоль черноморского побережья Анатолии, на Балканах (Быков, 1960; Бобров, 1978; Корженевский, 1986; Ди-дух, 1990; Richardson, 1998; Чернодубов, Руденок, 2015). Обширные массивы сосняков приурочены к северным склонам хребтов Большого Кавказа. В Азербайджане сообщества сосны Коха встречаются небольшими рощами и группами деревьев в Гейгельском национальном парке, в Закатальском государственном заповеднике (Гаджиев, 1954) и в Таузском районе Малого Кавказа (Асадов, Фар-залиев, 2016). В северной Армении также встречаются лишь небольшие сосновые рощи из сосны Коха. В Талыше, Нахичевани и южной Армении сосняки отсутствуют (Быков, 1960; Бобров, 1978).

Группа ассоциаций Pineta kochianae hyloco-miosa — сосняки зеленомошные (табл. 1, группа

ассоциаций 1; номенклатурный тип — асс. Pinetum kochianae hylocomiosum).

Синтаксономия. Группа ассоциаций в целом соответствует выделенному И. И. Тумаджано-вым (1938б) ряду сосновых лесов Hylocomiosa.

Состав и структура. Древостои III-IV класса бонитета, часто с примесью Betula litwinowii. Подлесок различной сомкнутости с участием Daphne glomerata, D. mezereum, Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia. В отличие от рододендроновых сосняков, в подлеске сомкнутость крон Rhododendron caucasicum, R. luteum менее 0.2. Из полукустарников обычна малина (Rubus idaeus). Характерны бореальные кустарнички (Vaccinium myrtillus (Д), Vaccinium vitis-idaea), бореально-неморальные мезофильные мезотрофные злаки и разнотравье (Calamagrostis arundinacea (Д), C. caucasica (Д), Orthilia secunda, Oxalis acetosella (Д), Pyrola media, Thalictrum minus), папоротники (Dryopteris filix-mas, Pteridium aquilinum (Д)), ме-зофильные осоки (Carex alba (Д), C. caryophyllea (Д)). Отличительная особенность — хорошо выраженный моховой ярус (проективное покрытие от 20 до 90 %) из бореальных мхов-мезофитов — Dicranum scoparium, Hylocomium splendens (Д), Pleurozium schreberi (Д), Rhytidiadelphus tri-quetrus (Д).

Местообитания. Горные склоны преимущественно северной и северо-западной экспозиций на высотах 1450-2385 м. Почвообразующие породы в основном сланцы и песчаники, реже известняки.

Распространение. Внутригорный и Высокогорный Дагестан (рис. 1, районы 1-7). За пределами Дагестана сообщества группы ассоциаций описаны в Горной Тушетии (Тумаджанов, 1938б, 1980).

Асс. Pinetum kochianae herboso-hylocomiosum ass. nov. — сосняк травяно-зеленомошный (табл. 2, оп. 1-7; номенклатурный тип — оп. 1).

Состав и структура. Древесный ярус III класса бонитета, сомкнутость — 0.5-0.8. Подлесок образован, в основном, можжевельником продолговатым (Juniperus oblonga), сомкнутость — 0.050.55. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 40-80 %) преобладают Astrantia major, Alchemilla rigida (Д), Bromopsis variegata, Campanula stevenii, Carum carvi, Festuca woronowii (syn.: F. varia subsp. caucasica) (Д), Fragaria viridis, Galium verum, Polygala caucasica, Primula macrocalyx, Pteridium aq-uilinum (Д), Tanacetum coccineum, Thalictrum foeti-dum, Vicia grossheimii. В моховом ярусе (покрытие 60-90 %) — Hylocomium splendens (Д), Pleurozium schreberi (Д), Rhytidiadelphus triquetrus (Д).

В ассоциации выделены 3 субассоциации. Сообщества субасс. typicum (табл. 2, оп. 1, 2; номенклатурный тип — оп. 1) характеризуются сомкнутым полидоминантным травостоем (покрытие 70-80 %) и хорошо развитым моховым покровом (70-75 %). Субасс. pteridiosum aquilini (табл. 2, номенклатурный тип — оп. 3) отличается высоким обилием орляка (Pteridium aquilinum). Сообщества субасс. calamagrostioso-mixtoherbosum (табл. 2, оп. 4-7; номенклатурный тип — оп. 4) отличаются полидоминантным травостоем, где наиболее обильны Agrostis capillaris, Astrantia major, Calamagrostis arundinacea, Rubus idaeus.

Таблица 2

Ассоциации / associations Pinetum kochianae herboso-hylocomiosum, Pinetum kochianae calamagrostioso caucasicae-hylocomiosum, Pinetum kochianae oxalidosum

Pinetum

kochianae

Ассоциация Pinetum kochianae calamagrostioso caucasicae- Pinetum kochianae ьт

herboso-hylocomiosum (а) oxalidosum (c) с о ннт

hylocomio-

sum (b) ат

Подстилающая горная порода - - - Пс СлОб Из Сл - - Из Из ПсЩ Из Сл с но

Экспозиция склона С С С СЗ СВ СВ С С СВ СВ С С В СЗ К

Крутизна склона, град. 35 30 30 20 35 45 40 30 20 5 20 45 35 45

Высота над ур. моря, м 1350 1650 1450 2240 1950 1630 2180 1550 1650 1500 1510 1530 1590 1700

Сомкнутость

древесный ярус 0.5 0.5 0.8 0.5 0.45 0.5 0.6 0.8 0.7 0.6 0.85 0.8 0.8 0.8

подлесок 0.4 0.1 0.2 0.05 0.55 0.05 - 0.1 0.3 0.08 0.1 0.08 0.6 0.03

Проективное покрытие (ярус), %

травяно-кустарничковый 80 70 75 40 80 60 40 80 80 85 50 40 80 30

моховой 70 75 85 70 60 70 90 80 20 60 75 60 40 20

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 a | b c

Древесный ярус

I подъярус

Pinus kochiana 0.5 0.5 0.8 0.5 0.45 0.45 0.5 0.8 0.3 0.6 0.85 0.8 0.7 0.8 V 2 V

Betula litwinowii 0.01 0.08 0.05 0.1 II III

B. pendula + 0.07 2

Sorbus aucuparia <1 0.02 II

II подъярус

Taxus baccata 0.01 <1 0.01 0.3 IV

Подлесок

Juniperus oblonga 0.4 0.1 0.1 0.01 0.1 0.02 0.05 0.05 0.05 0.2 0.02 III 2 V

Rosa oxyodon + + 0.1 . 0.1 + 0.02 + III 1 III

R. pimpinellifolia + . 0.1 + 0.01 I 1 II

Cotoneaster integerrimus 0.01 0.01 0.01 + I III

Viburnum lantana + 0.01 0.05 III

Daphne glomerata 0.05 0.2 0.02 0.02 0.02 0.05 II IV

Berberís vulgaris 0.01 0.01 0.02 + 0.01 V

Salix caprea <1 + <1 II I

Rosa elasmacantha + 2 II

Cotoneaster multiflorus + + II

Euonymus verrucosa + + III

Травяно-кустарничковый ярус

Alchemilla rigida 15 2 3 3 2 III 2

Festuca woronowii 1 45 2 . II 1

Pteridium aquilinum 5 2 40 5 3 4 2 III 2 II

Calamagrostis arundinacea 15 10 10 10 III

Rubus idaeus 2 20 II

Valeriana tiliifolia 1 40 1 . 5 II 1 I

Agrostis capillaris 20 . 3 I 1

Astrantia major 1 1 3 10 10 <1 . 2 V 1

Primula macrocalyx 1 <1 1 + + <1 <1 + . + + V 1 II

Tanacetum coccineum 2 2 1 + 1 1 + + + + III 2 IV

Thalictrum foetidum 1 <1 1 + 2 1 + 1 + III 2 III

Calamagrostis caucasica 5 3 40 50 II 2

Senecio lampsanoides + + 2

Asperula molluginoides 3 3 2

Carum carvi 1 1 3 2 2 III 2

Orthilia secunda 1 <1 1 1 + 2 II 2 II

Psephellus dealbatus 1 + 1 <1 II 2

Rubus saxatilis 3 3 2 + I 2 I

Bupleurum polyphyllum 1 2 2 + + + + I 2 IV

Oxalis acetosella 5 <1 20 25 20 35 15 II V

Galium valantioides 5 + 3 + 1 2 3 III IV

Fragaria vesca 3 1 <1 3 3 1 1 III IV

Alchemilla sericata + 30 2 3 + I IV

Astrantia maxima 3 5 3 3 IV

Asplenium trichomanes + + + III

Leucanthemum vulgare + 3 2 III

Vicia grossheimii 2 2 3 III

Festuca rupicola 1 <1 II

Vaccinium myrtillus 7 5 II

Lapsana intermedia + + II

Peucedanum ruthenicum + + II

Bromopsis inermis 1 1 II

Luzula pilosa + + II

Seseli libanotis + + II

Gladiolus italicum 1 + II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Bromopsis variegata 3 3 2 . 2 III 1

Продолжение таблицы 2

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 a 1 b c

Campanula stevenii 2 1 1 1 III 1

Cruciata laevipes 2 + 1 II 1

Linum hypericifolium 2 + <1 II 1

Gentiana septemfida 2 <1 + 1 III 1

Polygala caucasica 3 <1 <1 1 1 III 1 I

Galium verum 3 1 2 1 1 III 1 I

Viola odorata 1 2 3 + + + II 1 III

Trifolium ambiguum 2 <1 1 + II 1 I

Centaurea phrygia + <1 + I 1 I

Moneses uniflora + 3 + I 1 I

Leontodon hispidus + + + + + <1 III III

Polygonatum verticillatum + + + + 3 + III III

Pyrola rotundifolia 5 1 + + + + 1 III III

Ranunculus caucasicus 2 1 + + 20 1 III II

Fragaria viridis 3 1 1 5 3 III I

Geranium sylvaticum 1 5 <1 + 5 III II

Carex humilis 3 10 1 2 II II

Trifolium medium 1 2 + II I

Platanthera chlorantha + + 1 II I

Vicia truncatula 1 + + II I

Viola mirabilis + + + + I III

Taraxacum officinale + + + + I III

Sedum oppositifolium <1 + + I II

Galium odoratum + 1 + I II

Filipendula vulgaris + + + I II

Asplenium ruta-muraria + + II

Sedum caucasicum 1 + II

Galium rubioides + + II

Pyrola media + + II

Plantago major + + II

Veronica chamaedrys + + II

Galium aparine + + II

Ranunculus oreophilus + + 2 I II

Carex caryophyllea 20 2 II

Моховой ярус

Rhytidiadelphus triquetrus 10 5 15 20 50 3 30 10 30 70 40 30 10 V 2 IV

Hylocomium splendens 30 40 10 80 5 20 2 20 2 5 III 1 V

Pleurozium schreberi 60 30 80 3 + 10 50 5 V 2

Dicranum scoparium 5 1 10 + 5 1 + 5 5 IV IV

Mnium rostratum 30 I

Rhodobryum roseum + + 1 + + III II

Plagiomnium cuspidatum + + + 3 II II

Brachythecium sp. + + + I II

Rhytidium rugosum <1 2 + I II

Orthotrichum anomalum 5 + + III

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Carpinus caucasica 6 (0.04); Populus tremula 6 (+); подлесок — Juniperus oblonga 13 (0.03); Lonicera caucasica 14 (0.01); L. iberica 5 (0.3); L. xylosteum 12 (0.01); Rhamnus cathartica 6 (+); Rosa canina 10 (+); R. prokhanovii 5 (+); травяно-кустарничковый ярус — Alchemilla caucasica 4 (1); Achillea millefolium 6 (<1), 14 (+); A. ptarmicifolia 5 (+); Aconitum nasutum 5 (+); Ajuga reptans 10 (+); Allium ursinum 7 (10); Anemone fasciculata 8 (<1); Anthriscus sylvestris 6 (3); Avenella flexuosa 4 (5); Asperula alpina 14 (+); Aster alpinus 3 (+); Brachypodium pinnatum 12 (1); B. sylvaticum 5 (+); Briza elatior 6 (+); Bromopsis riparia 3 (1); Bromus commutatus 13 (1); Campanula collina 6 (3); C. glomerata 8 (<1); C. hohenackeri 4 (+); C. rapunculoides 9 (<1); Cardamine impatiens 14 (+); Carex alba 6 (5); Cerastium davuricum 4 (+); Chaerophyllum aureum 6 (5); Cirsium argillosum 5 (+); Clinopodium vulgare 5 (+); Cru-ciata glabra 9 (<1); Cystopteris fragilis 13 (+); Draba nemorosa 4 (+); Dryopteris filix-mas 14 (2); Echium russicum 1 (2), 14 (+); Elytrigia repens 6 (<1); Epilobium hirsutum 5 (+); Festuca pratensis 6 (1), 13 (3); F. valesiaca 13 (<1); Fritillaria caucasica 4 (+); Galium brachyphyllum 7 (+), 14 (+); Gentiana cruciata 10 (1); Geranium robertianum 14 (1); G. ruprechtii 2 (2), 8 (3); Gladiolus tenuis 6 (+); Goodyera repens 7 (+), 9 (3); Gymnadenia conopsea 6 (+); Gymnocarpium robertianum 11 (+); Helianthemum num-mularium 1 (2); Heracleum asperum 5 (+); Hieracium laevigatum 1 (2); H. piloselloides 3 (+); H. umbellatum 2 (1), 8 (3); Inula britannica 6 (+); Koeleria cristata 5 (3); Lactuca serriola 7 (+); Lappula heteracantha 4 (+); Lathyrus cyaneus 5 (+), 14 (+); Linum catharticum 1 (3); L. nervosum 1 (1), 8 (1); L. tenuifolium 6 (+); Lotus caucasicus 9 (2); Medicago falcata 1 (3); Melandrium album 14 (+); Melica taurica 9 (2); Orchis coriophora 10 (+); Origanum vulgare 2 (1), 8 (3); Orobanche gamosepala 10 (+); Papaver fugax 4 (+); Plantago lanceolata 4 (+), 11 (+); Platanthera bifolia 11 (+); Poa nemoralis 6 (+); P. pratensis 4 (1); Polygala anato-lica 4 (+), 10 (+); Polygonatum glaberrimum 6 (+); Polypodium vulgare 7 (<1); Potentilla sericata 7 (<1); Primula algida 4 (+), 10 (+); P. cordifolia 4 (<1); Prunella vulgaris 1 (2); Psephellus daghestanicus 10 (+); Pteridium tauricum 13 (5); Pyrola chlorantha 3 (+); Ranunculus acris 14 (+); Rumex acetosa 14 (+); Sedum hispanicum 7 (+); Selaginella helvetica 3 (2); Silene wolgensis 10 (+); Senecio vernalis 13 (+); Solidago virgaurea 14 (<1); Tanacetum akinfiewii 6 (+); Teucrium chamaedrys 1 (3), 9 (2); T. orientale 12 (+); Thalictrum simplex 6 (+), 13 (+); Trifolium alpestre 14 (+); T. arvense 5 (1); T. canescens 9 (1); T. pratense 6 (+); Trisetum rigidum 6 (<1); Tussilago farfara 10 (+); Urtica dioica 5 (+); Vaccinium vitis-idaea 4 (10); Valeriana alliariifolia 6 (<1); Veratrum lobelianum 5 (+); Veronica gentianoides 4 (+), 13 (+); V. verna 14 (<1); Vicia balansae 10 (+); Vincetoxicum funebre 4 (+); Wood-sia fragilis 14 (+); мхи и лишайники —Abietinella abietina 6 (1); Brachythecium campestre 11 (1); B. salebrosum 6 (+); Cladonia sp. 4 (+); C. convoluta 4 (+); Climacium dendroides 13 (+); Ctenidium molluscum 4 (3); Dicranum montanum 7 (<1), 14 (<1); Ditrichum flexicaule 4 (+), 13 (+); Distichium capillaceum 6 (+); Entodon schleicheri 5 (+); Fissidens dubius 13 (+); Fu-naria hygrometrica 5 (+); Hypnum cupressiforme 4 (+); Leucodon sciuroides 10 (2); Peltigera leucophlebia 4 (+); Plagiomnium medium 6 (+); P. undulatum 9 (+); Polytrichastrum sp. 4 (+); Polytrichum commune 4 (+); P. juniperinum 9 (1); Ptilium crista-ca-

Местообитания. Сообщества встречаются на северных склонах (крутизна 20-45°) на высотах 1350-2190 м. Почвы — дерново-подбуры на продуктах выветривания сланцев, песчаников, реже известняков.

Распространение. Сосняки травяно-зелено-мошные описаны в песчано-сланцевой и известняковой частях Внутригорного Дагестана, отмечены в Гунибском, Тляратинском и Чародинском районах Высокогорного Дагестана (рис. 1, районы 1-5, 9).

Асс. Pinetum kochianae calamagrostioso caucasicae-hylocomiosum — сосняк кавказсковей-никово-зеленомошный (табл. 2, оп. 8-9; номенклатурный тип — оп. 8).

Синтаксономия. Ассоциация впервые выделена и приведена в рукописи диссертации М. М. Магомедмирзаева (1965) под названиями Pinus-Calamagrostis caucasica-Pleurozium schreberi+Rhytidiadelphus triquetrus и Pinus-Calamagrostis caucasica+Festuca varia-Pleurozium schreberi+Rhytidiadelphus triquetrus.

Состав и структур а. Древесный ярус III класса бонитета, сомкнутость — 0.7-0.8. В древостое изредка присутствуют Carpinus caucasica, Po-pulus tremula, Pyrus caucasica, Quercus macranthera, Q. petraea, Sorbus aucuparia. Сомкнутость подлеска, в основном из Juniperus oblonga, — 0.1-0.3. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 80 %) доминирует Calamagrostis caucasica (40-50 %), константны Asperula molluginoides, Bupleurum polyphyllum, Carum carvi, Orthilia secunda, Psephel-lus dealbatus, Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis. В моховом ярусе (покрытие — 20-80 %) обильны Pleurozium schreberi (Д), Rhytidiadelphus triquetrus (Д).

Местообитания. Сообщества встречаются на северных крутых (20-30°) склонах на высотах 1550-1650 м.

Распространение. Известняковая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, район 1).

Асс. Pinetum kochianae oxalidosum — сосняк кисличный (табл. 2, оп. 10-14; номенклатурный тип — оп. 14).

Синтаксономия. Ассоциация впервые выделена И. И. Тумаджановым (1938б) в Горной Ту-шетии.

Состав и структура. Древесный ярус II—III классов бонитета, сомкнутость — 0.6-0.8. Древостой с примесью Betula litwinowii, во втором ярусе и в подросте встречается Taxus baccata. Под-

лесок различной сомкнутости образован Berberis vulgaris, Daphne glomerata, Euonymus verrucosa, Juniperus oblonga, Rosa oxyodon, R. pimpinellifo-lia, Viburnum lantana. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Oxalis acetosella (15-35 %), встречаются Astrantia maxima, Fragaria vesca, Ga-lium valantioides, Leucanthemum vulgare, реже — Bupleurum polyphyllum, Tanacetum coccineum, Pyrola rotundifolia, P. media, Viola odorata. Моховой покров хорошо развит (покрытие 20-75 %), преобладают бореальные мхи-мезофиты — Dicra-num scoparium, Hylocomium splendens, Rhytidiadel-phus triquetrus.

В ассоциации выделены 2 субассоциации. В сообществах субасс. typicum (табл. 2, оп. 14) древостой одновидовой. В сообществах субасс. taxosum baccatae (табл. 2, оп. 10-13; номенклатурный тип — оп. 10) во втором ярусе или подросте встречается Taxus baccata (4-6 м выс., 7-12 см в диам.) в количестве 300-400 экз./га. Состояние тиса хорошее, семеношение обильное. Сосняки из сосны Коха с тисом описаны нами ранее (Абдурахманова, Алиев, 2015).

Местообитания. Сообщества встречаются на северных и северо-восточных склонах (крутизна 5-45°) на высотах 1500-1700 м.

Распространение. Сообщества ассоциации встречаются в Хунзахском и Цумандинском районах (рис. 1, районы 6, 7а). Субасс. taxosum baccatae описана в Мушулинском ущелье хр. Ар-жута (Внутригорный Дагестан) в окрестностях селений Мушули, Амуши и Восточный Тлох (Абдурахманова, Алиев, 2015).

Асс. Pinetum kochianae caricoso albae-hylocomiosum ass. nov. — сосняк белоосочково-зе-леномошный (табл. 3, оп. 1-12; номенклатурный тип — оп. 3).

Состав и структура. Древесный ярус IV класса бонитета, сомкнутость — 0.35-0.8. Древостой с примесью Betula litwinowii, B. rad-deana, Salix caprea, Carpinus caucasica, Populus tremula, Pyrus caucasica, Tilia cordata. В описанных сообществах выражены 2 поколения сосны: возрастом 60-75 лет (диаметр ствола 25-30 см) и 80-95 лет (диаметр 50-75 см). В подлеске отмечены Cotoneaster integerrimus, Juniperus oblonga, Rosa canina, R. elasmacantha, R. pimpinellifolia, R. oxyodon. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 50-85 %) преобладает Carex alba, постоянно встречаются бореальные травы-мезофиты: Alchemilla sericata, Anthriscus sylvestris, Bupleurum

Продолжение примечания к табл. 2

strensis 4 (3), 14 (+); Rhytidiadelphus squarrosus 4 (<1); Rhytidium rugosum 4 (+); Sanionia uncinata 4 (<1), 5 (5); Stereodon revolutus 14 (+); Tetraphis pellucida 4 (+); Tetraplodon mnioides 4 (+); Thuidium assimile 11 (+); Tortella tortuosa 10 (3); Tortula subulata 13 (+); Trachycystis ussuriense 13 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Известняковая часть Внутригорного Дагестана, окрестности сел Дарада, Тунзиб — 1 (14.07.1963), 2 (11.05.2013), 3 (15.07.1963), 8 (19.07.1963), 9 (20.07.1963); Чародинский р-н, Карахская дача — 4 (11.05.2013); Тляратинский р-н, против с. Гортноб — 5 (31.05.2016); Гунибский р-н, Гунибское плато — 6 (26.06.2015); Чародинский р-н, окрестности с. Талух — 7 (15.08.2015); Хунзахский р-н, окрестности с. Мушулиы — 10 (15.06.2013), 11 (16.06.2013), 12 (16.06.2013), 13 (05.06.2014); Цумадинский р-н, окрестности с. Хамаитли — 14 (30.05.2016).

Авторы описаний: 1, 3, 8, 9 — М. М. Магомедмирзаев; 2, 4 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева, В. Ю. Нешатаев; 5, 14 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева; 6, 7, 10-13 — З. И. Абдурахманова.

Подстилающая горная порода (здесь и в табл. 3-14): Из — известняк, ИзГр — известняк мелкообломочный гравийный, Пс — песчаник, ПсЩ — песчаник щебнистый, ПсПл — песчаник плитчатый, Сл — сланец, СлОб — сланец мелко- и крупнообломочный, СлПл — сланец плитчатый, СлПс — сланец песчаный.

В табл. 2-14 жирным шрифтом выделены значения проективного покрытия доминирующих видов; «-» — нет данных.

Таблица З

Ассоциация / association Pinetum kochianae caricoso albae-hylocomiosum

Подстилающая горная порода Экспозиция склона Крутизна склона, град.

Высота над ур. моря, м

Сомкнутость

древесный ярус подлесок Проективное покрытие (ярус), % травяно-кустарничковый моховой

Номер описания

Из СВ 2O

о

m

ИзГр Из Из Из Из Из СВ СЗ СВ СВ С СВ 35 25 35 20 5 45

Из Из Из СлПл Из

СВ СВ СВ С С

35 35 35 25 25

о о о о о

1Л M Г- VO VO Ж f~

0.7 0.7 0.5 0.4 0.4 0.8 0.4 0.1 0.14 0.01 0.03 0.03 0.01 0.1

70 65 60 70 80 75 85 80 70 50 40 50 40 70

0.4 0.55 0.5 0.5 0.35 0.1 0.05 0.05 0.15 0.05

50 50 70 80 55 80 65 40

80 65

1 2 3456789 10 11 12

0.7

0.05 <1

0.05

Древесный ярус

Pinus kochiana Betula litwinowii B. raddeana Salix caprea Подлесок Juniperus oblonga Cotoneaster integerrimus Rosa pimpinellifolia R. elasmacantha R. canina Berberis vulgaris Euonymus verrucosa Rhamnus cathartica

Травяно-кустарничковый ярус Carex alba 20

Galium valantioides 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Alchemilla sericata 2

Bupleurum polyphyllum Anthriscus sylvestris 2

Trifolium ambiguum <1

Primula macrocalyx Gymnadenia conopsea Psephellus daghestanicus Leontodon hispidus Campanula collina <1

Geranium sylvaticum Platanthera bifolia Peucedanum ruthenicum Tanacetum akinfiewii Koeleria cristata 1

Galium aparine 5

Rubus saxatilis 10

Helianthemum nummularium Bromopsis inermis Salvia verticillata Centaurea salicifolia Briza elatior Teucrium chamaedrys Pyrola rotundifolia Asperula molluginoides Pimpinella saxifraga Polygonatum verticillatum Thymus daghestanicus Linum tenuifolium <1

Fragaria vesca 1

Taraxacum officinale Moneses uniflora Echium vulgare Filipendula vulgaris 1

Brachypodium pinnatum 15

Valeriana tiliifolia Achillea millefolium Goodyera repens Medicago falcata Plantago lanceolata Hypericum asperuloides Thalictrum foetidum Viola arvensis Galium odoratum Festuca ovina Astrantia major Carex humilis Ranunculus caucasicus Veronica gentianoides Calamagrostis arundinacea Cephalaria gigantea Dactylorhiza flavescens Primula cordifolia Trifolium canescens Fragaria viridis Rostraria cristata Chaerophyllum aureum

0.7 0.350.350.35 0.8 0.4 0.35 0.5 0.45 0.4 0.3 . 0.1 0.050.05 . 0.010.030.050.05 0.07 0.05 . 0.05 . <1......-

0.1 0.01 . 0.01 . <1 0.050.010.02 0.05 0.03 <1 + . . . 1 <1 0.02 <1 . -+ + 0.03 . . 0.02 . 0.01 . . 0.02 0.030.03 . . 0.02 -

0.02

0.020.01

25

<1 10 3

1 5 <1 <1 2

<1

+

10

<1

10

<1

. . 0.02 0.010.02 . . 0.02 0.02

<1

<1 1 2 2

10 1

<1 <1 <1 5 5 . <1 . .

1 10

<1 <1

<1 <1 .1

<1

3 <1

<1

2 <1 10 .

21

<1 1.

15

1

3 1 1 5 3 1 . 5

10

10 3

<1 1 . . . . .

3 3 3 <1 . . .

5 . . 1 3 5 3

. . 1 . 1 2 <1

. . 5 3.2.

45 30 20 20 10 20 20 20 30

+ 1 <1 10 10 3 5 3 1

1 20 10 1 1 5 . 10 3

<1 1 . 2 . <1 2 <1 +

+ . 3 10 5 . 2 <1 2

10 1 1 1 1 1 . 10 .

+ <1 . + . + <1 + 1

<1 1 2

<1

20

V IV II

II

V IV

III III II II II I

V

polyphyllum, Galium valantioides, Gymnadenia conopsea, Primula macrocalyx, Trifolium ambiguum. Кроме них часто встречаются Briza elatior, Bromopsis inermis, Campanula collina, Centaurea salicifolia, Galium aparine, Geranium sylvaticum, Helianthemum nummularium, Koeleria cristata, Leontodon hispidus, Peucedanum ruthenicum, Platanthera bifolia, Psephellus daghestanicus, Rubus saxatilis, Salvia verticillata, Tanacetum akinfiewii, Teucrium chamaedrys. В моховом ярусе (покрытие 40-80 %) преобладают лесные мхи-мезофиты: Hy-locomium splendens, Pleu-rozium schreberi, Rhytidiadel-phus triquetrus, константны также Abietinella abietina, Brachythecium salebrosum, Climacium dendroides, Dicra-num scoparium, Distichium capillaceum, Plagiomnium cuspidatum, Rhodobryum ro-seum, Sanionia uncinata.

Местообитания. Горные склоны северной и северо-восточной экспозиций (крутизна 20-45°) на высотах 1190-1890 м, на почвах, подстилаемых известняками. Сообщества ассоциации являются переходными между мезофитными и ксе-ромезофитными сообществами сосняков.

Распространение. Гунибский, Акушинский районы Внутригорного Дагестана; Цумадинский район Высокогорного Дагестана (рис. 1, районы 4а, 7б, 8).

Асс. Pinetum kochianae caricoso caryophylleae-hylo-comiosum ass. nov. — сосняк гвоздичноосоково-зелено-мошный (табл. 4, оп. 1-3; номенклатурный тип — оп. 3).

Состав и структура. Древостой с участием березы Betula litwinowii; подлесок иногда с примесью Berberis vulgaris, Juniperus oblonga, Daphne glomerata. В травяно-кустарничко-вом ярусе (покрытие 3570 %) преобладает Carex caryophyllea (15-60 %), постоянно встречаются боре-альные травы-мезофиты: Astrantia major, Fragaria

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Carpinus caucasica 8 (0.02); Fraxinus excelsior 12 (+); Populus tremula 11 (0.01); Pyrus caucasica 5 (+); Quercus macranthera 11 (0.02); Q. petraea 8 (<1); Tilia cordata 1 (+); подлесок — Rhamnus pallasii 7 (+), 9 (+); Rosa oxyodon 8 (0.01); Spiraea hypericifolia 11 (0.02); Viburnum lantana 2 (0.03); V. opulus 11 (0.01); травяно-кустарничковый ярус — Allium gunibicum 12 (+); Anthemis dumetorum 2 (+); A. sos-novskyana 11 (+); Aster amelloides 12 (+); Astragalus alexandri 1 (+), 2 (+); Astrantia biebershteinii 2 (1), 4 (2); A. maxima 11 (1); Asperula alpina 7 (+); Asplenium trichomanes 2 (+), 3 (+); Betonica macrantha 10 (3); Brachypodium sylvaticum 8 (<1); Calama-grostis caucasica 12 (+); Campanula argunensis 12 (+); C. grossheimii 11 (3); C. hohenackeri 2 (<1), 11 (+); Carex digitata 12 (5); Carum carvi 6 (+), 12 (+); Centaurea phrygia 12 (+); Coronilla coronata 11 (1); C. varia 11 (5); Elytrigia repens 12 (<1); Epilo-bium algidum 11 (+); Epipactis helleborine 5 (+), 9 (+); Erigeron unifloris 1 (+), 6 (+); Euphorbia virgata 2 (+); Festuca pratensis

I (3); F. woronowii 2 (15); Fumanaprocumbens 6 (+), 8 (+); Galium rubioides 12 (1); Gentiana septemfida 10 (+); Gypsophila te-nuifolia 6 (+), 9 (+); Inula britannica 5 (+), 9 (+); Lathyrus cyaneus 11 (+); L. pratensis 5 (+); Leucanthemum vulgare 12 (+); Linum hypericifolium 2 (+), 10 (+); Lotus corniculatus 10 (+); Neottia nidus-avis 7 (+), 8 (+); Medicago caerulea 11 (+); Pseudomuscari pallens 8 (<1); Origanum vulgare 12 (+); Orobanche gamosepala 5 (+), 6 (+); Oxytropis lanata 2 (+), 7 (+); Pastinaca armena

II (+); Pedicularis condensata 5 (+); Phleum phleoides 4 (+), 12 (+); Phlomis tuberosa 11 (+); Plantago media 11 (+); Polygala anatolica 5 (+), 10 (+); Polygonatum orientale 11 (1), 12 (+); Polypodium vulgare 1 (+), 11 (<1); Potentilla fruticosa 4 (+); P. seri-cata 1 (5), 9 (<1); Prunella vulgaris 4 (+), 12s(1); Pyrola media 5 (10); Pulsatilla albana 3 (+), 6 (+); Ranunculus oreophilus 1 (+), 5 (2); Rumex confertus 6 (+); Sanguisorba officinalis 11 (+); Scorzonera stricta 12 (+); Scutellaria orientalis 9 (<1); Sedum hispani-cum 7 (<1); Selaginella helvetica 1 (1); Senecio pojarkovae 11 (<1); Silene ruprechtii 9 (+), 10 (+); Stellaria media 3 (+), 4 (+); Tanacetum coccineum 3 (<1), 12 (+); Teucrium polium 2 (+); Thalictrum minus 11 (+), 12 (+); Tragopogonfilifolius 1 (+); Trifolium alpestre 11 (+); T. arvense 12 (2); T. campestre 11 (<1); T. medium 1 (<1), 11 (5); T. pratense 1 (<1), 5 (<1); Trisetum rigidum 11 (+); Urtica dioica 3 (+); Vicia truncatula 1 (+), 5 (+); Viola odorata 6(1); мхи и лишайники — Bryum sp. 12 (+); Campy-lium stellatum 12 (+) Dicranum dispersum 12 (+); D. majus 12 (+); Ditrichum flexicaule 10 (+); Entodon concinnus 12 (+); Hypnum cupressiforme 12 (+); Leucodon sciuroides 12 (+); Ptilium crista-castrensis 2 (5); Trachycystis ussuriense 12 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Гунибский р-н, Гунибское плато — 1 (8.08.2014), 3-6 (все — 25.06.2015), 7-10 (все — 26.06.2015), 12 (27.07.2015); Акушинский р-н, окрестности с. Аматеркмахи — 2 (26.07.2015); Цумадинский р-н, близ с. Гадаичи — 11 (28.06.2015).

Автор описаний — З. И. Абдурахманова.

vesca, Galium valantioides, Ranunculus oreophilus. В моховом ярусе (покрытие 20-80 %) преобладают Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, постоянно встречаются Climacium dendroides, Rhodobryum roseum, индицирующие относительно богатые гумусом свежие или влажные лесные почвы.

Местообитания. Горные крутые склоны северной и северо-восточной экспозиций на высотах 1590-1920 м; на почвах, подстилаемых известняками.

Распространение. Гунибский, Хунзах-ский районы, Песчано-сланцевая часть Внутригорного и сланцевая часть Высокогорного Дагестана (рис 1, районы 4а, 6, 9, 10).

Асс. Pinetum kochianae hylocomiosum —

сосняк зеленомошный (табл. 4, оп. 4-8; номенклатурный тип — оп. 8).

Синтаксономия. Описание сосняка зе-леномошного из Горной Тушетии под названием Pinetum hylocomiosum приводит И. И. Тумаджа-нов (1938б), относя его к ряду Hylocomiosa. Однако им не были указаны обилие или покрытие видов мхов, поэтому это описание нельзя признать валидным и считать его типовым. М. М. Маго-медмирзаев (1965) в рукописи диссертации привел описания сообществ группы ассоциций с обильными зелеными мхами и редким травяно-кустар-

Продолжение таблицы 3

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 C

Poa nemoralis 5 + <1 II

Polygonatum glaberrimum 1 + + II

Моховой ярус

Hylocomium splendens 10 3 30 10 15 15 25 10 30 30 20 25 V

Rhytidiadelphus triquetrus 20 10 30 10 25 35 30 20 20 10 35 IV

Dicranum scoparium 5 5 + 5 <1 + 5 5 5 + 1 IV

Pleurozium .schreberi 40 <1 10 10 20 10 10 III

Rhodobryum roseum + 1 + + + + <1 + + + + IV

Plagiomnium cuspidatum <1 + + + + + + III

Climacium dendroides + + + + + + III

Abietinella abietina + 1.0 2.0 <1 2 III

Brachythecium sp. 2 <1 + + + III

Sanionia uncinata + + <1 1 II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Distichium capillaceum 1 <1 + II

Rhytidium rugosum 50 + 3 II

Plagiomnium medium + + I

ничковым ярусом (см. табл. 4 настоящей статьи, оп. 4-8). Их он отнес к нескольким ассоциациям: Pinus sosnowskyi-Pteridium aquilinum-Hyloco-mium proliferum+Pleurozium schreberi (Dicranum scoparium) (оп. 4); Pinus sosnowskyi-(Vaccinium myrtil-lus+Vaccin ium vitis-idaea)-Hylocomium proliferum+Rhytidiadelphus triquetrus (оп. 5); Pin us sosn owskyi-mixtomesoherbosa-Hylocomium proliferum (оп. 6); Pinus sosnowskyi-Hylocomium proliferum+Pleurozium schreberi (оп. 7); Pinus sos-nowskyi-Hylocomium proliferum (оп. 8). Все эти сообщества мы относим к асс. Pinetum kochianae hylocomiosum.

Состав и структура. Древостои, как правило, чистые, III—IV классов бонитета. Подлесок редкий или отсутствует. В разреженном травяно-кустарничковом ярусе (покрытие до 10 %) постоянно встречается Calamagrostis arundinacea, характерны бореальные лесные мезофиты — Goodyera repens, Pyrola media. Имеется хорошо выраженный моховой ярус (покрытие 65-95 %) из бореальных мхов-мезофитов.

Местообитания. Горные крутые склоны северной и северо-восточной экспозиций на высотах 1490-1900 м, на песчаниках и сланцах.

Распространение. Песчано-сланцевая часть Внутригорного и сланцевая часть Высокогорного Дагестана (рис. 1, районы 9, 10).

Таблица 4

Ассоциации / associations Pinetum kochianae caricoso caryophylleae-hylocomiosum, Pinetum kochianae hylocomiosum

Ассоциация

Подстилающая горная

порода Экспозиция склона Крутизна склона, град.

Высота над ур. моря, м

Pinetum ko-chianae cari-coso caryophyl-leae-hyloco-miosum (a)

Сомкнутость

древесный ярус подлесок Проективное покрытие (ярус), % травяно-кустарничковый

Номер описания

Из Из Из

СВ

2О

О 2 9

В 4О

О

5

6

В

20

О 9 5

0.8 0.03

40 20

0.8 0.4

70 20

0.9 0.3

35 80

1 2 3

0.7 0.7 0.85

<1 0.1 0.05

<1 + + + +

0.3 + 0.2 +

. + ярус +

15 60 15

<1 5 <1

<1 <1 2

+ <1 + + + +

+ 1 1

<1

+ 0,5 +

Pinetum kochianae hylocomiosum (b)

С С С В С

40 30 40 45 40

00000 950

тг

0 3 б

0.б <1

10

б5

0.7 0.5 0.3 0.6

10 85

3 70

1

80

1

95

4 5

0.6 0

1 + 1

<1

+ + + 2

<1 +

+ + + <1

2 3

+ <1

10

7 0

1

<1

<1 1

5 0

3 0

<1 <1

Древесный ярус

Pinus kochiana Betula litwinowii

Подлесок Rosa oxyodon Berberis vulgaris Taxus baccata Euonymus verrucosa Viburnum lantana

Травяно-кустарничковы Carex caryophyllea Astrantia major Galium valantioides Platanthera chlorantha Leontodon hispidus Ranunculus oreophilus Calamagrostis arundinacea Asplenium trichomanes Pyrola media Goodyera repens Festuca rupicola Fragaria vesca Orthilia secunda Viola mirabilis Alchemilla sericata Bupleurum polyphyllum Asplenium ruta-muraria Galium odoratum Pteridium tauricum Polygonatum orientale P. verticillatum Pteridium aquilinum Dryopteris filix-mas Geranium platypetalum Pilosella piloselloides Selaginella helvetica Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Poa nemoralis

Моховой ярус Hylocomium splendens Rhytidiadelphus triquetrus Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Climacium dendroides Rhodobryum roseum Trachycystis ussuriense

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Betula pendula 5 (+); Populus tremula 5 (+); Sorbus aucuparia 5 (+); Tilia cordata S (+); подлесок — Cotoneaster integerrimus 1 (1); Daphne glo-merata 2 (10); Juniperus oblonga 2 (+); Rhododendron luteum 4 (+); Rosa pimpinellifolia 3 (+); Salix caprea 2 (+); S. cinerea 4 (+); травяно-кустарничковый ярус — Achillea

1

<1

<1 <1

<1

н

а т

с нс

о К

V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

V III III III III II II

II II II II II II II II

5 5 10 20 50 40 50 90 3 V

10 15 60 5 20 3 II

+ 30 30 30 5 1 IV

+ 10 15 10 2 II

1 + + + + + + 2 2 2 I

Асс. Pinetum kochianae myrtillosum —

сосняк черничный (табл. 5, оп. 1-10; номенклатурный тип — оп. 2).

Синтаксономия. Ассоциация описана И. И. Тумаджановым (19386) как Pineta myrtillosa. Ассоциации Pinetum hylocomioso-vacciniosum и Pinetum vac-ciniosum, описанные им же, мы также относим к асс. Pinetum kochianae myrtillosum. К сожалению, в опубликованных им описаниях отсутствуют показатели обилия или покрытия видов мхов, поэтому выделенные синтаксоны нельзя признать валидными.

millefolium 1 (+); Adianthum capillus-veneris З (+); Agrostis capillaris б (1); Alchemilla caucasica 1 (1); Allium victorialis 6 (+); Anthemis triumfettii V (+); Asplenium septentrionale V (<1); Avenella flexuosa 1 (1); Campanula glomerata V (+); C. grossheimii 6 (<1); Carum carvi 6 (<1); Chaerophyllum roseum

1 (З); Chamaenerion angustifolium S (+); Cruciata glabra 6 (1); Cystopteris fragilis 3 (+); Festuca pratensis 2 (<1); Galium flaviflorum S (+); G. rubioides 1 (+); G. verum 1 (+); Gentiana grossheimii 1 (+); Geranium robertianum З (+); G. sylvaticum З (2); Gymnocarpium dryopteris S (<1); Hieracium laevi-gatum S (+); H. longiscapum V (+); Koeleria cristata 3 (3); Linnaea borealis V (<1); Moneses uniflora

5 (+); Oxalis acetosella 2 (+), S (<1); Platanthera bifolia 1 (+); Poa alpina V (<1); P. angustifolia

V (1); Polypodium vulgare 3 (+), V (<1); Primula ruprechtii 1 (5); P. cordifolia 1 (10); Psephellus daghestanicus 1 (+); Pulsatilla albana 1 (+); P. andina 1 (+); Pyrola minor 6 (<1); P. rotundifolia 1 (+), 3s(1); Ranunculus caucasicus 1 (+); Rubus saxatilis 1 (1), 5 (3); Saxifraga cartilaginea V (+); Sedum gracile Vs(+); S. oppositifolium 3 (+), 6 (1); Solidago virgaurea V (<1); Stellaria media S (+); Tanacetum coccineum 3 (+); Taraxacum officinale

1 (<1); Thalictrum foetidum З (+), 4 (+); T. simplex

2 (+); Trifolium ambiguum 1 (1); Valeriana alliarii-folia 3s(1); V. tiliifolia 1 (5); Veronica magna V (+); V. gentianoides З (+); Vicia sepium S (+); Viola odo-rata 1 (1), 4 (<1); V. reichenbachiana 6 (<1); Wood-sia fragilis 3 (+); мхи и лишайники — Barbilophozia sp. 1 (1); Brachythecium sp. 1 (+); B. creberrimum 1 (+); Bryum sp. 1 (+); Dicranum dispersum 1 (<1); D. majus 1 (1); D. polysetum

V (1); Entodon concinnus 1 (+); Fissidens osmun-doides З (+); Hylocomiastrum pyrenaicum 1 (+); Hypnum cupressiforme V (1); Leucodon sciuroides 1 (+); Mnium lycopodioides 1 (+); M. rostratum

3 (+); Orthotrichum anomalum З (+); Plagiomnium cuspidatum 2 (+); P. medium 1 (+); P. undulatum

6 (+); Pohlia nutans 1 (+); Ptilium crista-castrensis 1 (+); Pylaisia polyantha 2 (+); Sanionia uncina-ta 3 (+); Schistidium sp. 3 (+); Thuidium assimile 1 (<1); Tortella tortuosa 1 (+).

Местонахождение. Республика

Дагестан. Гунибский р-н, Гунибское плато — 1 (12.05.2013); Хунзахский р-н, окрестности с. Мушули — 2 (06.06.2014), 3 (06.06.2014); часть песчано-сланцевого Внутригорного окрестности с. Гачада — 4 (25.06.1962), б (1S.0V.1963); юго-западная часть слан-

восточная Дагестана, 5 (25.06.1962), цевого Высокогорного Дагестана — 7 (1964), S (1964).

Авторы описаний: 1 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаев, В. Ю. Нешатаева; 2, 3 — З. И. Абдурахманова; 4-S — М. М. Магомедмирзаев.

б

7

8

b

a

Таблица 5

Ассоциация / association Pinetum kochianae myrtillosum

Подстилающая горная порода СлОб Сл Сл Сл Сл Сл - - - -

Об

Экспозиция склона СВ СВ С СЗ СВ С СВ С С С

Крутизна склона, град. 25 45 25 30 25 35 40 25 30 35 ■о

Высота над ур. моря, м 1970 1900 2220 2270 2230 2140 2230 2000 2150 1900 о

Сомкнутость н S

древесный ярус 0.5 0.6 0.7 0.7 0.7 0.8 0.5 0.7 0.8 0.6 я н

подлесок 0.55 0.25 0.1 0.03 0.1 0.1 0.1 0.03 0.1 0.03 S

Проективное покрытие (ярус), % tí

травяно-кустарничковый 90 80 95 90 90 50 100 100 100 40

моховой 40 80 50 20 30 20 20 70 15 15

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

O.S

0.2 0.2

O.OS O.OS

30

1S

1

З

+

З0

0.4S

O.1

0.1S 0.0З 0.02 0.0S

0.01 0.01 0.0S 0.02 0.04 0.01 . 0.0З 0.0З 0.01 . 0.02

0.02

20

S

1S 10

1

70 60 80

10 S

S S 2

2 + S 1 +

+ + + <1 +

0.0S 0.0З

30 10

<1

10

Древесный ярус

Pinus kochiana Sorbus aucuparia

Betula litwinowii

Populus tremula

Подлесок

Daphne glomerata Rosa pimpinellifolia Daphne mezereum Cotoneaster integerrimus Juniperus oblonga Rosa oxyodon R. prokhanovii Lonicera xylosteum Salix caprea

Травяно-кустарничковый ярус Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea

Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Geranium sylvaticum Sedum oppositifolium Betonica macrantha Alchemilla sericata Ranunculus oreophilus Fragaria vesca Gentiana septemfida Oxalis acetosella Solidago virgaurea Astrantia major Orthilia secunda Valeriana tiliifolia Lathyrus pratensis Primula macrocalyx Carex alba Astrantia maxima Geranium platypetalum Vicia dasycarpa Polypodium vulgare Koeleria cristata Rubus idaeus Brachypodium sylvaticum Filipendula vulgaris Goodyera repens Chamaenerion angustifolium Cruciata glabra Dryopteris filix-mas Viola mirabilis Lusula pilosa Poa nemoralis Pyrola chlorantha Lotus caucasicus Trifolium pratense Melica minor Festuca ovina

Моховой ярус

Rhytidiadelphus triquetrus Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Dicranum scoparium Plagiomnium cuspidatum Entodon concinnus

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Betula pendula 10 (+); Tilia cordata 1 (+); подлесок — Berberis vulgaris 1 (0.01); Rhododendron caucasicum 10 (+); Ribes orientale 1 (+), 4

0.? 0.? 0.? 0.В 0.S 0.? 0.В 0.6

0.1 0.0З 0

1 0.0З

5

30

З

S З 1

30 50 + 30

15 S

S S З

S З З

З <1

1

10 10 1 10 10 10 + + + V

30 60 30 2 20 . S 50 10 10 V

+ S 20 S S III

S S S .1 II

+ S 10 II

+ S + II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

(+); Viburnum lantana 1 (0.05); травяно-кустарничковый ярус — Achillea ptarmicifolia 1 (+); Agrostis planifolia 7 (5); Alchemil-la retinervis 9 (3); Allium victoria-lis 8 (1); Anemone fasciculata 4 (1),

7 (1); Antennaria caucasica 10 (+); Anthoxanthum alpinum 7 (3), 9 (1); Anthriscus sylvestris 1 (+); Artemisia absinthium 3 (+); Asplenium ruta-muraria 2 (+); A. septentrionale 2 (+); A. trichomanes 8 (1), 9 (1); Asyneuma campanuloides 1 (+), 4 (+); Bromopsis variegata 7 (5); Calamintha menthi-folia 1 (+); Campanula collina 7 (3); C. elatior 1 (+); C. glomerata 7 (1); C. grossheimii 7 (3); C. rapunculoides

8 (1); Cardamine impatiens 2 (+); Ca-rex pallescens 9 (3); Carum alpinum 7 (3); C. carvi 7 (1); Centaurea phrygia 1 (+); Cephalaria gigantea 4 (<1); Ce-rastium glutinosum 2 (+); C. holoste-oides 10 (+); Cirsium echinus 2 (+); Clinopodium vulgare 8 (1); C. lae-vipes 10 (+); Elytrigia repens 2 (<1); Epilobium hirsutum 2 (+); Euphorbia macroceras 9 (<1); Festuca pratensis

1 (2); Galium odoratum 4 (+); G. va-lantioides 1 (+), 9 (3); Geranium ro-bertianum 2 (10); Hesperis voronovii

2 (+); Hieracium exotericum 10 (+); H. prenanthoides 8 (1); H. umbellatum 10 (<1); Inula orientalis 7 (3); Lapsa-na communis 3 (+), 4 (+); L. intermedia 1 (+), 2 (1); Laser trilobum 8 (1); Lathyrus cyaneus 1 (+); Leontodon asperrimus 10 (+); L. danubiales 9 (+); L. hispidus 1 (+), 2 (+); Linum hyperi-cifolium 4 (+), 6 (+); Luzula multiflora 7 (5); Melica picta 7 (1); Minuartia biebersteinii 7 (3); Moneses uniflora 10 (+); Orobanche gamosepala 1 (+); Papaver fugax 1 (+); Pimpinella aromatica 1 (+); Polygala caucasica 7 (1); Polygonatum verticillatum 2 (+), 6 (+); Polygonum arenastrum

1 (+); P. aviculare 4 (+); P. carneum 7 (2); P. convolvulus 1 (+), 2 (+); P. vi-viparum 7 (1); Prunella vulgaris 1 (+); Pyrola media 8 (1); P. rotundifolia 10 (<1); Ranunculus caucasicus 1 (+), 10 (+); Rumex acetosa 1 (+); R. alpi-nus 3 (<1); Salvia glutinosa 10 (<1); Selaginella helvetica 10 (+); Senecio lampsanoides 10 (<1); S. vernalis

2 (+); Seseli libanotis 8 (1); Stellaria holostea 10 (+); Tanacetum coccineum 7 (+); Taraxacum officinale 1 (+); Thalictrum foetidum 1 (+); T. simplex 2 (+); Teucrium orientale 3 (+); Trifolium arvense 2 (1); T. aureum 9 (<1); T. fontanum 10 (<1); T. medium 3 (+); T. trichocephalum 7 (3); Veratrum lo-belianum 1 (+); Veronica officinalis 10 (+); Vicia cracca 6 (+); мхи и лишайники — Abietinella abie-tina 1 (2); Anomodon sp. 1 (+); Bra-chythecium sp. 1 (3); B. salebrosum 6 (+); Climacium dendroides 4 (1); Ctenidium molluscum 1 (+); Dicranum polysetum 10 (+); Hypnum cupressi-forme 6 (5); Mnium lycopodioides 2 (+); M. spinosum 1 (+); Orthotrichum

anomalum (на камне) 1 (+); Plagiothecium denticulamum 1 (+); P. medium 2 (+); Pylaisia polyantha 1 (+); Rhodobryum ontariense 1 (+); R. roseum 7 (+); Rhytidium rugosum 1 (+).

З З З <1

<1 <1

1

+

З <1 1 S 1 1

V II

II

I

III

II II II

II I I

I

V

IV

V

III III III III

II II II II II II II II II II II II II II II I I I I I I I I I I I I I I I I

М. М. Магомедмирзаев (1965) в рукописи диссертации приводит описания следующих мелких ассоциаций сосняков черничных: Pinus sosnowskyi-Betula pendula-Vaccinium myrtil-lus+(Vaccinium vitis-idaea); Pinus sosnowskyi-Po-pulus tremula-Vaccinium myrtillus+(Vaccinium vitis-idaea)-Calamagrostis arundinacea-Pteridium aquilinum; Pinus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus; Pinus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus-Calama-grostis arundinacea; Pinus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus-Calamagrostis arundinacea-mixtomeso-submesoherbosa; Pinus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus-mixtomesoherbosa; Pinus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus+(Vaccinium vitis-idaea)-Agrostis planifolia; Pinus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus+(Vaccinium vitis-idaea)-Hylocomium proliferum; Pinus sosnowskyi-(Vaccinium myrtil-lus+Vaccinium vitis-idaea)-Calamagrostis arundi-nacea-Hylocomium proliferum.

Состав и структура. Древесный ярус с сомкнутостью 0.5-0.8, иногда с единичной примесью Betula litwinowii, B. pendula, Populus tremula, Sorbus aucuparia, Tilia cordata. В подлеске различной сомкнутости встречаются Berberis vulgaris, Cotoneaster integerrimus, Daphne glomerata, D. meze-reum, Juniperus oblonga, Lonicera xylosteum, Ribes orientale, Rhododendron caucasicum (сомкнутость менее 0.2), Rosa pimpinellifolia, R. prokhanovii, R. oxyodon, Salix caprea, Viburnum lantana. В тра-вяно-кустарничковом ярусе преобладают бореаль-ные виды: доминируют кустарнички — Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea, постоянно встречаются Avenella flexuosa, Calamagrostis arundinacea, Carex alba, Daphne glomerata, Geranium sylvaticum, Oxalis acetosella, Rubus idaeus, R. saxatilis, Valeriana tiliifo-lia. Единично отмечены также Alchemilla sericata, Anemone fasciculata, Asplenium ruta-muraria, A. septentrionale, Astrantia major, Betonica macrantha, Fragaria vesca, Goodyera repens, Orthilia secunda, Platanthera bifolia, Polygonatum verticillatum, Po-lygonum convolvulus, Primula macrocalyx, Pyrola ro-tundifolia, Sedum oppositifolium. В моховом покрове преобладают лесные мхи-мезофиты (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-cast-rensis, Rhytidiadelphus triquetrus), реже встречаются Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus squarrosus, Rhytidium rugosum. Единично отмечены мезогигро-фит Polytrichum commune и лишайники — Peltigera leucophlebia, виды рода Cladonia.

В ассоциации выделены 2 субассоциации. Сообщества субасс. typicum (табл. 5, оп. 1-8; номенклатурный тип — оп. 2) характеризуются хорошо развитым моховым покровом (покрытие 20-80 %). В ней выделено 2 варианта: вар. typica (табл. 5, оп. 1-7) с преобладанием Vaccinium myrtillus и вар. vacciniosum (табл. 5, оп. 7) с преобладанием V. vitis-idaea. Субасс. oligohylocomiosum (табл. 5,

Продолжение примечания к табл. 5

Местонахождение. Республика Дагестан. Тля-ратинский р-н, напротив с. Гортноб — 1(19.08.2014), 2 (19.08.2014); Рутульский р-н, окрестности с. Лучек — 3-6 (все — 07.09.2015); восточная часть Песчано-сланце-вого Внутригорного Дагестана, долина р. Баараб-Ор — 7 (30.07.1962); юго-западная часть Песчано-сланцевого Высокогорного Дагестана — 8 (1964), 9 (1964); Бежтинская депрессия, долина рек Тлядаль, Хзан-ор — 10 (18.08.1964);

Авторы описаний: 1-6 — З. И. Абдурахманова; 7-10 — М. М. Магомедмирзаев.

оп. 9, 10; номенклатурный тип — оп. 9) отличается низким покрытием мхов (15 %), которое обусловлено воздействием низовых пожаров, выпасом скота и высоким обилием трав.

Местообитания. Горные склоны северной и северо-восточной экспозиций (крутизна 25-45°) на высотах 1900-2270 м. Почвы — буроземы суглинистые влажные.

Распространение. Сообщества ассоциации описаны в Рутульском, Тляратинском и Ча-родинском районах Высокогорного Дагестана. М. М. Магомедмирзаев (1965) приводит описания сосняков черничных из юго-западных и восточных районов Песчано-сланцевой части Внутригорного Дагестана и из Бежтинской депрессии. И. И. Ту-маджановым (1938б) сообщества ассоциации описаны в Горной Тушетии.

Асс. Pinetum kochianae calamagrostioso arundinaceae-hylocomiosum — сосняк вейниково-зеленомошный (табл. 6, оп. 1-15; номенклатурный тип — оп. 3).

Синтаксономия. Ассоциация описана М. М. Магомедмирзаевым (1965) в составе группы ассоциаций вейниковых сосняков (в рукописи диссертации) под названиями: Pinus sosnowskyi-Ca-lamagrostis arundinacea-Hylocomium proliferum; Pinus sosnowskyi-Daphne glomerata+(Vaccinium myrtillus+Vaccin ium vitis-idaea)-Calamagrostis arundinacea+(Agrostis capillaris)-Hylocomium proliferum; Pinus sosnowskyi-(Vaccinium myrtillus+ Vaccinium vitis-idaea)-Calamagrostis arundinacea-Hylocomium proliferum.

Состав и структура. Древесный ярус III-IV класса бонитета, сомкнутость 0.5-0.8. В примеси к сосне отмечено 13 видов деревьев, имеющих низкую константность. Сомкнутость подроста сильно варьирует (0.05-0.40), в нем также не отмечено константных видов. Подлесок редкий или отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 25-95 %) доминирует Calamagrostis arundinacea (покрытие 20 % и более), постоянно встречаются Fragaria vesca, Orthilia secunda, Poa angustifolia, Primula macrocalyx, P. cordifolia, Pyrola rotundifolia, P. media. Кроме того, также отмечены Astrantia major, Betonica macrantha, Centaurea phrygia, Chaerophyllum roseum, Galium valantioides, Prunella vulgaris, Psephellus dagh-estanicus, Rubus idaeus, R. saxatilis, Tanacetum coc-cineum и др. В более влажных местообитаниях отмечены Geranium robertianum, Goodyera repens, Polygonatum glaberrimum, Platanthera chlorantha. Моховой ярус (покрытие 40-90 %) образован зелеными лесными мхами-мезофитами — Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, являющимися диагностическими видами ассоциации и группы ассоциаций. Константны также Abietinella abietina, Climacium dendroides, Dicranum scoparium, D. dis-persum, Rhodobryum roseum, Rhytidium rugosum, Sanionia uncinata.

Местообитания. На высотах 1310-2380 м на ровных участках и на склонах различной крутизны (до 45°). Почвы — дерново-подбуры типичные супесчаные.

Распространение. Чародинский, Лева-шинский, Тляратинский, Гунибский и Рутульский районы Высокогорного и Внутригорного Дагестана (рис. 1, районы 2-5, 9, 10, 13а).

Ассоциация / association Pinetum kochianae calamagrostioso arundinaceae-hylocomiosum

Таблица 6

Подстилающая горная порода ПсПл Из СлПс СлПс Сл СлПс Из СлПл Из Из Сл Сл Сл Сл -

Экспозиция склона С С СВ С С В СВ СВ С С С С С СЗ СВ

Крутизна склона, град. 30 15 25 25 5 2 30 25 20 20 10 45 25 20 30 л

Высота над ур. моря, м 2140 1870 2160 2240 2280 2230 1310 2000 1740 1730 2280 2380 1950 2100 1780 н

Сомкнутость о S

древесный ярус, 0.6 0.7 0.65 0.7 0.7 0.6 0.55 0.45 0.65 0.5 0.6 0.55 0.7 0.5 0.8 S я

подлесок 0.1 0.02 0.25 0.03 0.03 0.02 0.15 0.3 0.1 0.09 0.01 0.01 - 0.4 <1 н

Проективное покрытие (ярус), % о

травяно-кустарничковый 35 25 95 95 90 85 80 75 70 65 45 65 40 90 60

моховой 85 50 40 60 50 40 80 60 70 55 85 70 77 80 90

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Древесный ярус

Pinus kochiana Betula litwinowii Подлесок

Rosa oxyodon Daphne glomerata Juniperus oblonga Cotoneaster integerrimus Salix caprea Rosa pimpinellifolia

Травяно-кустарничковый ярус Calamagrostis arundinacea Rubus saxatilis Geranium sylvaticum Vaccinium vitis-idaea V. myrtillus Fragaria vesca Primula macrocalyx Bupleurum polyphyllum Galium valantioides Trifolium ambiguum Sedum oppositifolium Valeriana tiliifolia Pyrola rotundifolia Goodyera repens Oxalis acetosella Centaurea phrygia Galium verum Alchemilla sericata Polygonatum verticillatum Astrantia major Betonica macrantha Carum carvi Ranunculus caucasicus Astrantia maxima Leontodon hispidus Orthilia secunda Galium rubioides Alchemilla caucasica Viola odorata Festuca ovina Agrostis capillaris Pyrola media Cruciata glabra Thalictrum foetidum Viola mirabilis Veronica gentianoides Primula cordifolia Lapsana intermedia Peucedanum ruthenicum Filipendula vulgaris Polygala anatolica Allium victorialis Potentilla erecta Platanthera chlorantha Taraxacum officinale Gentiana cruciata Carex humilis Veratrum lobelianum Rubus idaeus Geranium robertianum Trifolium medium Leucanthemum vulgare Teucrium chamaedrys Polygonatum orientale

0.б

<1

O.Ol

O.Ol <1 0.0б

0.б O.Os

0.6s

O.O1

O.O1 O.O1

0.7 0.7

0.03

0.6 O.s 0.4 O.ss O.s

. O.Ol . 0.1 0.0s

. 0.0s O.ll O.Ol .

O.Ol . 0.0s . .

O.OS O.Ol O.Ol

O.Os O.O4 + .

. O.Ol

. 0.03

1

<1

2S

<1

<1 1

1s +. <1 .

<1

<1 s

3

1O

s <1 1

<1 1

1

<1

0.6 O.s 0.7 O.s O.S V

O.4

25 20 90 70 70 70 60 30 40 25 20 25 30 50 50

<1 2 3 2 1 4 3 1 <1 1

1 + 1 + <1 1s + + s 2

s <1 1O s 3 S 1O s 3

<1 2 s 3 s 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

<1 1 1 + 1 1 3 3 <1

+ + 1 + <1 <1 <1 +

<1 <1 + <1 <1 1 + +

+ <1 + 2 s 2 <1

<1 <1 + + <1 + +

<1 + + 1 + s 3

+ + + + + 1O <1

+ 1 + + 3 <1 1

+ + + + + + <1 <1

<1 + + 3 1 3 <1

+ + <1 1 + +

+ + + + 1 +

+ + + 2 + s

+ 1 + 1 + +

1 + 1O 2 s

1

<1

Продолжение таблицы 6

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 s 9 lo ll l2 l3 l4 l5 C

Briza elatior + 1 <1 I

Anthriscus sylvestris + 2 3 + II

Brachypodium sylvaticum + 2 3 1 II

Trifolium arvense 5 1 <1 I

Моховой ярус

Hylocomium splendens 5o ls 2o 5o 4o 3o lo lo 4o 5 so 6o 7o 4o 7o V

Rhytidiadelphus triquetrus 3o 25 15 lo lo lo 5o 4o 2o 4o l lo 2 3o V

Pleurozium schreberi <1 + + 1 + 1 + + + 5 lo 2o IV

Sanionia uncinata 5 5 + + + 3 + + 2 1 IV

Dicranum scoparium 1 5 + 5 + lo 1 5 + III

Rhodobryum roseum + + 3 + + + + + III

Climacium dendroides <1 1 + + + + + + III

Plagiomnium cuspidatum + + 2 + + + II

Pohlia nutans + + + + 1 II

Bryum sp. + + + I

Dicranum dispersum <1 <1 + <1 + II

Plagiomnium medium <1 + 1 + II

Rhytidium rugosum <1 + 1 I

Bryum moravicum 1 + + I

Abietinella abietina + + 5 5 5 II

Cynodontium fallax + + + + II

Dicranum montanum + + + + II

Platygyrium repens + + + + II

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Acer platanoides S (+); Armeniaca vulgaris V (+); Betula pendula 2 (0.05); B. raddeana 12 (0.05); Carpinus caucasica 9 (+); Fraxinus excelsior V (+), 9 (+); Malus orientalis V (+); Po-pulus tremula S (+); Pyrus caucasica 10 (+); Quercus macranthera S (0.05); Sorbus aucuparia 9 (+), 15 (+); Tilia cordata V (+), S (+); подлесок — Juniperus oblonga 9 (+); Lonicera xylosteum S (0.03), 9 (+); Prunus divaricata 9 (+); Rhododendron cau-casicum 12 (0.01); Ribes orientale S (0.02); Rosa elasmacantha V (+), 9 (0.03); R. prokhanovii S (+), 10 (+); Swida australis V (+); Viburnum lantana S (0.03); травяно-кустарничковый ярус — Achillea millefolium 1 (+); A. ptarmicifolia S (+), 11 (1); Aconitum nasutum S (+); Agrimonia eupatoria 9 (+); Alchemilla retinervis 15 (+); Allium gunibicum 9 (+), 10 (+); A. rotun-dum 4 (+); Anemone fasciculata - 14 (3); Anthoxanthum alpinum 2 (+), 14 (3); Anthriscus sylvestris var. nemorosa 15 (+); Arnebia pulchra 2 (+); Asperula alpina 5 (+); Asplenium septentrionale - 14 (1); A. trichomanes 15 (<1); Aster alpinus 10 (+); A. amelloi-des V (1,5); Astrodaucus orientalis V (+); Asyneuma campanuloides 10 (+); Avenella flexuosa 2 (5); Bromopsis variegata 13 (1); Bromus commutatus 10 (+); Calamagrostis epigeios 4 (+); Campanula argunensis 10 (+); C. elatior S (+); C. glomerata 5 (+); C. hohenackeri 11 (+); C. rapunculoides 1 (+), 15 (<1); Carex alba 10 (3), 12 (+); C. caryophyllea 2 (1); Carthamus lanatus 10 (+); Cerastium davuricum S (+); C. glutinosum 5 (+); Cephalaria gigantea 2 (+), 10 (+); Chaerophyllum aureum 9 (+), 10 (+); C. ro-seum 2 (1); Chamerion angustifolium 1 (+); Cirsium echinus 10 (+); Coronilla coronata V (+); Dactylorhiza flavescens 13 (<1),

14 (1); Delphinium fedorovii S (+); Dryopterisfilix-mas S (+); Echium russicum 2 (+); E. vulgare V (<1); Erigeron canadensis 5 (+); E. caucasicus 14 (3); Euphorbia macroceras S (+); E. virgata V (+); Galium aparine 10 (+); G. brachyphyllum 12 (+); Geranium platypetalum 15 (+); Gentiana angulosa 10 (+); G. septemfida 1 (+), S (+); Gymnadenia conopsea 2 (+), 13 (1); Festuca drymeja

15 (+); F. pratensis 3 (+); Fritillaria caucasica 3 (+), 5 (+); Heracleum asperum 10 (+); Hieracium piloselloides 1 (+); H. umbella-tum 1 (+), 2 (+); Hypericum perforatum V (+); Inula germanica 9 (+); Juncus effusus 6 (+); Kemulariella rosea 15 (+); Koeleria cristata 10 (1); Lathyrus cyaneus S (+); Linum hypericifolium V (+); Luzula multiflora 15 (+); L. pilosa 2 (<1), 12 (+); L. taurica 15 (+); Medicago caerulea 1 (+), V (+); M. falcata 12 (+); M. lupulina 6 (1); Melica minor 15 (1); Milium effusum 15 (<1); Moneses uniflora 1 (+); Neottia nidus-avis S (+); Orchis coriophora 2 (+); Origanum vulgare V (+), 9 (+); Orobanche gamosepala S (+); Pe-dicularis condensata S (+); Phleum montanum S (+), 10 (+); Pimpinella saxifraga 9 (+), 10 (<1); Plantago lanceolata V (+); P. major V (+); P. media V (<1); Platanthera bifolia 5 (+), 12 (+); Poa nemoralis - 15 (1); P. pratensis 1 (1); Polypodium vulgare 12 (+), 15 (<1); Polygonum ammanioides 2 (+); P. viviparum 14 (<1); Potentilla sericata 12 (<1); Primula ruprechtii 2 (<1); Prunella vulgaris V (+), 10 (2); Psephellus daghestanicus 1 (+), 2 (<1); P. paucilobus 14 (<1); Pulsatilla albana 2 (+); P. andina 2 (1); Pyrola chlorantha15 (+); Ranunculus oreophilus 1 (+), V (+); Rhinanthus vernalis 2 (+), 6 (+); Salvia canescens 1 (<1), V (+); S. glutinosa

V (+); S. verticillata V (+), 10 (1); Saxifraga cartilaginea 15 (+); Scabiosa bipinnata 5 (+); S. gumbetica V (+); Scorzonera stricta 9 (+), 10 (+); Sedum caucasicum 15 (+); S. hispanicum 12 (1); Senecio lampsanoides 13 (+); Seseli alpinum 12 (+); S. libanotis

V (+), S (1); Silene saxatilis 13 (<1); S. vulgaris S (+); Solidago virgaurea S (2); Stachys athrocalyx 10 (+); Tanacetum coccineum 1 (+), 9 (2); Taraxacum confusum 14 (+); Thalictrum minus 10 (+); T. simplex V (+); Tragopogon filifolius 5 (+), 6 (+); Trifolium alpestre 12 (+); Trollius ranunculinus S (+); Urtica dioica S (+); Valeriana alliariifolia 11 (+); Veronica chamaedrys 5 (+); Vicia balansae 1 (+); V. cracca 12 (+); V. dasycarpa 15 (1); V. truncatula V (+), 10 (+); Vincetoxicum funebre 1 (+); Viola arvensis 1 (+); мхи и лишайники — Barbilophozia sp. 2 (+); Bartramia ithyphyla 1 (+); Brachythecium sp. V (+), 9 (+); B. campestre

I (+), 10 (1); B. erythrorrhizon 1 (1); B. salebrosum V (+); Campyliadelphus chrysophyllus V (+); Callicladium haldanianum V (+); Calliergonella cuspidata V (+); Campylium stellatum 2 (+); Ceratodon purpureus 1 (+); Cirriphyllum piliferum 1 (<1); Cladonia sp. 1 (+); Ctenidium molluscum S (5); Cynodontium strumiferum 1 (+); Dicranella sp. 9 (+); Dicranum majus 9 (+), 10 (+); D. poly-setum 13 (+); Entodon concinnus 9 (+), 10 (1); E. schleicheri V (+); Fissidens dubius V (+); Leucodon sciuroides V (+), 10 (+); Orthotrichum vladikavkanum 5 (+); Peltigera leucophlebia 1 (+); Plagiothecium denticulatum 1 (+); Plagiomnium undulatum 9 (1); Pohlia cruda 1 (+); Polytrichum juniperinum 1 (+); Rhodobryum ontariense 1 (+), V (+); Stereodon asplenum 2 (<1); S. revolutus 9 (+); Tetraplodon mnioides 1 (+); Thuidium assimile V (+), 10 (+); T. delicatulum V (+); Trachycystis ussuriense 2 (+), V (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Чародинский р-н, Карахская дача — 1, 3-6 (все — 11.05.2013); Гунибский р-н, Гунибское плато — 2 (12.05.2013), 9 (26.0S.2013), 10 (2S.0S.2014); Левашинский р-н, Куппинский перевал — 7 (0S.0S.2014); Tляратинский р-н, напротив с. Гортноб — S (19.0S.2014); Чародинский р-н окрестности с. Tалуx —

II (15.0S.2015), 12 (15.0S.2015); восточная часть сланцевого Внутригорного Дагестана — 13 (2S.0V.1962), 14 (30.0V.1962); юго-западная часть Песчано-сланцевого Высокогорного Дагестана — 15 (1964).

Авторы описаний: 1, 2 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева, В. Ю. Нешатаев; 3-12 — З. И. Абдурахманова; 13-15 — М. М. Магомедмирзаев.

Асс. Pinetum kochianae caricoso humilis-hylocomi-osum ass. nov. — сосняк приземистоосоково-зелено-мошный (табл. 7, оп. 1-3; номенклатурный тип — оп. 3).

Синтаксономия. Сообщества ассоциации являются переходными от мезофитных зеленомошных сосняков к ксеромезофит-ным травяным осочковым.

Состав и структура. Древесный ярус IV класса бонитета, сомкнутость 0.4-0.5. В древостое в примеси встречаются Acer platanoides, Betula li-twinowii, Carpinus caucasica, Quercus macranthe-ra. Сомкнутость подлеска 0.05-0.35, в нем отмечены Lonicera caucasica, Cotone-aster integerrimus, Juniperus oblonga, Rhododendron caucasicum (покрытие до 10 %), Rosa pimpinellifolia, Spiraea hypericifolia, Viburnum lantana. Характерен низкорослый сомкнутый (покрытие 40-70 %) травя-но-кустарничковый ярус, образованный осокой приземистой (Carex humilis). Константны также Alchemil-la sericata, Echium russicum, Galium valantioides, Geranium sylvaticum, Koeleria cristata, Leontodon hispidus, Pulsatilla andina, Ranunculus oreophilus. Имеется хорошо развитый моховой покров (покрытие 25-50 %), в котором преобладают лесные мхи-мезофиты — Dicra-num scoparium, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus. Также отмечены и другие мхи — Abietinella abietina, Climacium den-droides, Dicranum dispersum, D. majus, Entodon concin-nus, Fissidens osmundoides, Orthotrichum anomalum (на камне), Plagiomnium cuspi-datum, P. undulatum, Pleuro-zium schreberi, Rhodobryum roseum, Rhytidium rugosum, Sanionia uncinata, Stereodon asplenum, S. revolutus, Tortella tortuosa, Tortula mu-cronifolia, Thuidium assimile.

Местообитания. Горные склоны северной, юго-восточной и восточной экспозиций (крутизна 20-35°) на высотах 1755-1955 м.

Таблица 7

Ассоциации / associations Pinetum kochianae caricoso humilis-hylocomiosum, Pinetum kochianae brachypodioso pinnati-hylocomiosum, Pinetum kochianae calamagrostiosum caucasicae, Pinetum kochianae caricosum albae, Pinetum kochianae bromopsiosum ripariae

Группа ассоциаций P. k. hylocomyosa P. k. herbosa

Ассоциация Pinetum kochianae caricoso humilis-hylocomiosum (a) Pinetum kochianae brachypodioso pinnati-hylocomiosum (b) Pinetum kochianae calamagrostiosum caucasicae (c) Pinetum kochianae caricosum albae (d) Pinetum kochianae bromopsiosum ripariae (e) Л т с о н т н а т

Подстилающая горная Из Сл Из Из Из - Сл Из Из Из нс о

порода Пл Пл И

Экспозиция склона В С ЮВ СЗ СЗ СВ СВ СЗ С ЮЗ

Крутизна склона, град. 25 35 20 30 20 20 35 25 15 40

Высота над ур. моря, м 1870 1755 1955 1360 1490 1650 1690 1920 2150 2220

Сомкнутость

древесный ярус 0.4 0. 5 0.5 0.9 0.8 0.7 0.55 0.7 0.5 0.5

подлесок <1 0.38 <1 0.02 0.2 0.3 0.15 0.76 0.2 -

Проективное покрытие

(ярус), %

травяно-кустарничковый 70 60 40 60 80 80 50 40 95 40

моховой 25 40 50 30 40 10 5 3 + +

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 a 1 b 1 c 1 d 1 e

0.3 <1

<1 o.o5 o.o1 <1

Древесный ярус

Pinus kochiana 0.4 0.45

Betula litwinowii . 0.02

B. pendula . .

Acer platanoides . 0.01

Carpinus caucasica . 0.01

Quercus macranthera . 0.01

Подлесок Juniperus oblonga <1

Viburnum lantana Rosa pimpinellifolia Rhododendron caucasicum Lonicera caucasica Spiraea hypericifolia Cotoneaster integerrimus Lonicera xylosteum Taxus baccata Euonymus verrucosa Rosa oxyodon Cotoneaster melanocarpus Ribes caucasicum

Травяно-кустарничковый ярус Echium russicum Pulsatilla andina Leontodon hispidus 1

Carex humilis 50

Ranunculus oreophilus Chaerophyllum roseum Brachypodium pinnatum Vicia truncatula Polygonatum orientale Geranium robertianum Calamagrostis caucasica Asperula molluginoides Agrostis capillaris Pteridium aquilinum Bromopsis variegata Alchemilla rigida Melica taurica Orthilia secunda Trifolium canescens Centaurea phrygia Psephellus dealbatus Linum hypericifolium Cruciata glabra Campanula rapunculoides Senecio lampsanoides

0.5

0.9 0.75 0.05

0.12

15 30

0.02 0.05

0.7 0.07

0.12 0.1

0.09

0.5 0 0.02 0

0.01 0.02

0.1 0.01

<1 0.01

0.01

<1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

50 40

<1 <1

50

3 3 3 2 2 2 1 1 <1 <1 <1 <1 <1

0.5 0.5

1 0.03 1 0.03

32 11

1.. 1.. 1..

2 1 1 1 1 . 111 1.. 1.. 1.. 1 1 . 1. 1. 1.

2. 2. 2.

31 31 12

Продолжение таблицы 7

Номер описания

<1

1 1

5

+

10

5 10

10

20

1

<1 3 3 1

<1

3 2

1 5

<1

30

<1

<1 2

50 15

1 1

1

+

30

<1

1 <1

10

1 <1 <1

<1 2 10 1 5

3 30 15 3 10

20 5 25

+ 1 +

+ + 2 + +

3 1 +

<1 1

<1 5

5 3

5 5

<1 3

<1 1

2

+ <1 +

<1

9 10 a|b|c |d |e Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Acer trautvetteri 10 (+); подлесок — Berberis vulgaris 7 (<1); Daphne glomerata

7 (+); Rosa canina 4 (<1); R. elas-macantha 7 (<1); Salix caprea

5 (+); Swida australis 4 (+); Ul-mus glabra 5 (+); травяно-кустарничковый ярус — Achillea millefolium 2 (+),

1 .2 . . ...11... 8 (+); Alchemilla caucasica 1 (1); 5.. . .5..1..1. Anisantha tectorum 9 (1); Anthemis

1 . sosnovskyana 2 (+), 7 (+); Antho-xanthum alpinum 4 (+); Artemisia absinthium 9 (+); Asperula cristata 4 (+); Asplenium ruta-muraria 5 (+); A. septentrionale 2 (+); Astragalus alexandri 4 (+); Aster alpinus

1 (+); A. amelloides 1 (+); Betonica macrantha 3 (+), 7 (<1); Brachypo-dium sylvaticum 2 (<1); Briza ela-tior 8 (+); Calamagrostis arundi-nacea 4 (<1); Campanula collina 3 (+); C. glomerata 3 (+); C. hohe-nackeri 8 (+); C. stevenii 7 (<1); Carthamus lanatus 1 (+), 9 (<1); Carum alpinum 9 (+); C. carvi

3 (+), 6 (2); Cephalaria gigantea

8 (+); Cirsium echinus 4 (+); Cru-ciata laevipes 4 (+); Cynoglossum officinale 1 (+), 4 (+); Cystopteris fragilis 5 (+); Delphinium crispu-lum 5 (+); Echium vulgare 1 (+),

4 (+); Elytrigia repens 7 (+); Epilo-bium algidum 2 (+), 7 (+); Euphorbia virgata 4 (+); Fritillaria caucasica 9 (2); Galium rubioides 4 (+); Gentiana cruciata 1 (+), 4 (+); G. schistocalyx 9 (<1); Gymnocar-pium robertianum 5 (+); Gypsophi-la tenuifolia 1 (+); Helianthemum nummularium 8 (<1); Helichrysum arenarium 10 (+); Hieracium pi-loselloides 9 (+); H. umbellatum 4 (+); Hierochloe arctica 5 (2); Inula britannica 8 (+); Lactuca serriola 3 (+); Lapsana intermedia 10 (<1); Lathyrus cyaneus 7 (+); Linum te-nuifolium 2 (+); Lotus caucasicus

6 (2), 10 (+); Medicago caerulea

7 (+); Melica nutans 10 (<1); Milium effusum 7 (3); Moneses uniflora 2 (+), 6 (3); Orchis coriophora

1 . . 1 (+); Oxalis acetosella 5 (2); Paris 1 . . quadrifolia 10 (+); Pastinaca arme-na 2 (+); Peucedanum ruthenicum

2 (+), 4 (+); Pimpinella rhodantha

9 (+); Plantago lanceolata 2 (+), 4 (+); P. saxatilis 2 (<1); Platanthera bifolia 8 (+); Phleum montanum 2 (+); Poa bulbosa 9 (+); P. pratensis 4 (<1); Polygala anatolica 1 (+), 8 (+); P. caucasica 2 (+); Polygonatum verticillatum 3 (+), 5 (1); Polygonum carneum 3 (+); Polypodium vulgare 3 (+); Primula macrocalyx 3 (<1), 4 (+); Pteridium tauricum 5 (30); Pyrola media 8 (+); P. rotundifolia

3 (+), 5 (<1); Ranunculus caucasicus 1 (1), 4 (<1); Reaumuria alternifolia 9 (1); Reseda globulosa 4 (+); Rubus idaeus 7 (1); Salvia tesquicola 5 (<1); Saxifraga cartilaginea 2 (+); Scabiosa gumbetica - 2 (<1), 7 (+); Scorzonera stricta 2 (+); Senecio pojarkovae 2 (+), 7 (+); Silene chloropetala 9 (+); Stellaria media 3 (+); Stipa capillata 9 (1); Tanacetum akinfiewii 9 (1); Taraxacum officinale 1 (+), 8 (+); Teucrium chamaedrys 4 (+), 6 (2); Thalictrum foetidum 1 (+), 6 (1); Thesium arvense 2 (1); Tragus racemosus 7 (+); Tri-setum rigidum 2 (+), 7 (5); Trollius ranunculinus 10 (+); Urtica dioica 3 (+), 8 (+); Valeriana alliariifolia 2 (+); V. cordamines 1 (+); V. tiliifolia 3 (1), 8 (+); Veronica chamaedrys 4 (+); Vicia cracca 7 (+); Viola arvensis 8 (+); V. mirabilis 1 (+), 5 (+); V. odorata 4 (+),

10 (+); V. somchetica 2 (+), 7 (+); Woodsiafragilis 5 (+); мхи и лишайники —Amblystegium sp. 5 (+); Brachythecium sp.

4 (+); B. rutabulum 4 (+); Campylium stellatum 4 (<1); Dicranum majus 1 (<1); Ditrichum flexicaule 5 (+); Distichium capillaceum 4 (<1); Encalypta streptocarpa 4 (+); Entodon chellengeri 4 (+); Lepraria sp. 4 (+); Marschantiophyta 4 (+); Mnium spinosum 5 (+); Orthotrichum anomalum (на камне) 1 (+), 5 (+); Polytrichum juniperinum 6 (10); P. piliferum 9 (+); Pohlia cruda 4 (+); P. nutans 4 (+); Pylaisiapolyantha 5 (+); Rhodobryum ontariense 4 (<1); Stereodon asplenum 1 (+); Tortula mucronifolia 1 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Гунибский р-н, Гунибское плато — 1 (12.05.2013), 3 (27.07.2015), 8 (27.07.2015); Цумадинский р-н, близ с. Гадаичи — 2 (28.06.2015), 7 (28.06.2015); Левашинский р-н, Куппинский перевал — 4 (14.05.2013); Хунзахский р-н, окрестности с. Мушули — 5 (06.06.2014); Известняковая часть Внутригорного Дагестана, окрестности сел Дарада, Тунзиб — 6 (14.07.1963), 9 (20.07.1963), 10 (20.07.1963).

Авторы описаний: 1, 4 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева, В. Ю. Нешатаев; 2, 3, 5, 7, 8 — З. И. Абдурахманова; 6, 9, 10 — М. М. Магомедмирзаев.

Goodyera repens Carex alba Galium odoratum Lotus corniculatus Koeleria cristata Geranium sylvaticum Galium valantioides Alchemilla sericata Festuca ovina Sempervivum caucasicum Sedum oppositifolium Astrantia biebershteinii Bromopsis aristata B. riparia Astragalus captiosus Fragaria viridis Trifolium alpestre Gagea bulbifera Phleum phleoides Anthemis triumfettii Anthriscus sylvestris Galium verum Astrantia major Rubus saxatilis Pulsatilla albana Fragaria vesca Filipendula vulgaris Salvia verticillata Psephellus daghestanicus Platanthera chlorantha Asplenium trichomanes Bupleurum polyphyllum Trifolium ambiguum Chaerophyllum aureum Primula ruprechtii Trifolium arvense Gymnadenia conopsea Tanacetum coccineum Thalictrum minus Моховой ярус Dicranum scoparium Hylocomium splendens Rhytidiadelphus triquetrus Plagiomnium cuspidatum Rhodobryum roseum Stereodon revolutus Sanionia uncinata Dicranum dispersum Entodon concinnus Rhytidium rugosum Abietinella abietina Tortella tortuosa Thuidium assimile Climacium dendroides Pleurozium schreberi Plagiomnium undulatum Fissidens osmundoides

Почвы — буроземы темногумусовые остаточно-карбонатные на известняках и сланцах.

Распространение. Гунибский и Цумадин-ский районы (рис. 1, районы 4а, 7б).

Асс. Pinetum kochianae brachypodioso pinnati-hylocomiosum ass. nov. — сосняк коротконожково-зеленомошный (табл. 7, оп. 4, 5; номенклатурный тип — оп. 4).

Синтаксономия. Сообщества ассоциации являются переходными от мезофитных зеленомош-ных сосняков к ксеромезофитным травяным корот-коножковым.

Состав и структура. Древесный ярус (сомкнутость 0.8-0.9, IV-V классы бонитета) монодоминантный, единично отмечена Betula litwinowii. Подлесок и подрост редкие или небольшой сомкнутости (0.02-0.2), отмечены Euonymus verrucosa, Swida australis, Cotoneaster integerrimus, Juniperus oblonga, Lonicera xylosteum, Rosa canina, R. pimpinellifolia, Salix caprea, Taxus baccata, Viburnum lantana. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 60-80 %) доминирует Brachypodium pinnatum, константны также Astrantia major, Geranium robertianum, Polygonatum orientale, Tanace-tum coccineum, Thalictrum minus, Vicia truncatula. В моховом ярусе (покрытие 30-40 %) преобладают лесные мхи-мезофиты — Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, постоянно встречается Plagiomnium cuspidatum.

В ассоциации выделены 2 субассоциации. Суб-асс. taxosum baccatae (табл. 7, оп. 5) отличается от субасс. typicum (табл. 7, оп. 4) присутствием тиса ягодного (Taxus baccata) во втором подъярусе или в подросте.

Местообитания. Горные склоны (крутизной 20-30°) на высотах 1360-1490 м. Почвы — буроземы темногумусовые на щебне известняка.

Распространение. Сообщества субасс. typicum описаны в Левашинском и Хунзахском районах Внутригорного Дагестана (рис. 1, районы 6, 13 а). Субасс. taxosum baccatae описана нами (Аб-дурахманова, Алиев, 2015) в Мушулинском ущелье хр. Аржута в Хунзахском р-не (рис. 1, район 6).

Группа ассоциаций Pineta kochianae rhodo-dendrosa lutei-caucasici gr. ass. nov. — сосняки рододендровые (табл. 1, группа ассоциаций 2; номенклатурный тип — асс. Pinetum kochianae rhododendrosum caucasici Bush, 1931).

Состав и структура. Имеется хорошо выраженный кустарниковый ярус (покрытие 20 % и более) с преобладанием рододендрона желтого — Rhododendron luteum Sweet (syn.: Azalea pontica L.) или рододендрона кавказского — R. caucasicum Pall.

Асс. Pinetum kochianae hylocomioso-rhododen-drosum lutei — сосняк зеленомошно-азалиевый (табл. 8, оп. 1, 2; номенклатурный тип — оп. 1; рис. 4).

Синтаксономия. Ассоциация впервые упоминается И. И. Тумаджановым (1938б) для Горной Тушетии под названием «Pineta azaleosa» — сосняки азалиевые. Азалиевые сосняки также выделены М. М. Магомедмирзаевым (1965) под названием Pinus sosnowskyi-Rhododendron luteum-mixto-submesoherbosa-Pleurozium schreberi; Pinus sos-nowskyi-Quercus petraea-Rhododendron luteum-mixtomesoherbosa. Современное название азалии

Рис. 4. Сообщество асс. Pinetum kochianae hylocomioso-rhododendrosum lutei (сосняк зеленомошно-азалиевый). Community of the ass. Pinetum kochianae hylocomioso-rhododendrosum lutei.

Таблица 8

Ассоциации / associations Pinetum kochianae hylocomioso-rhododendrosum lutei, Pinetum kochianae rhododendrosum caucasici

Pinetum Pinetum

kochianae kochianae

Ассоциация hylocomioso- rhododendro-

rhododendro- sum caucasici

sum lutei (a) (b)

Подстилающая горная Пс Сл Сл Сл ьт

порода ст о

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Экспозиция склона С С С С ннт

Крутизна склона, град. 15 2О 20 35

Высота над ур. моря, м 145О 14ОО 2250 2050 ат с

Сомкнутость но

древесный ярус 0.7 0.7 0.5 0.5 К

подлесок 0.4 0.3 0.7 0.4

Проективное покрытие

(ярус), %

травяно-кустарничковый 6О 50 60 50

моховой 6О 10 95 35

Номер описания 1 2 3 4 a 1 b

Древесный ярус

Pinus kochiana Q.7 Q.6s Q.s Q.s 2 2

Sorbus aucuparia + + + + 2 2

Populus tremula + + 2

Carpinus caucasica + 1

Quercus petraea Q.Qs 1

Betula litwinowii + + 2

Подлесок

Rhododendron luteum О.4 0.3 2

Rosa pimpinellifolia + Q.Q3 2

Juniperus oblonga + + 2

Rosa oxyodon Rhododendron caucasicum + + 0.7 + 0.4 2 2. 2

Daphne glomerata Q.Q3 1

D. mezereum + 1

Травяно-кустарничковый ярус

Pteridium aquilinum Poa nemoralis Rubus saxatilis Geranium sibiricum Elytrigia repens Fragaria vesca Galium valantioides Viola odorata Origanum vulgare Senecio lampsanoides Prunella vulgaris Clinopodium vulgare Polygonatum glaberrimum Euphorbia macroceras Trifolium phleoides Betonica macrantha Astrantia major Centaurea phrygia Calamagrostis arundinacea Hieracium umbellatum Dryopteris filix-mas Pyrola media Goodyera repens Orthilia secunda Solidago virgaurea Asplenium trichomanes Geranium sylvaticum Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Empetrum caucasicum Oxalis acetosella Listera cordata Platanthera chlorantha

Моховой ярус Pleurozium schreberi Rhytidiadelphus triquetrus Hylocomium splendens Plagiomnium undulatum

3О

s

3 3 3 2 2 1 1 1 1 <1 <1 <1 <1

3 +

1 1

<1 <1

3 3 2 2 2 3 1 <1 <1 2 2

1

+

3 1 1 2 3 3 1 1 1

3

1

3О 1О

s

<1 <1

5О

1

3

понтийской (Azalea pontica L.) — Rhododendron luteum Sweet. В связи с этим нами дано новое название ассоциации, с сохранением за ним типового описания И. И. Тумаджанова (19386).

Л. И. Соснин (1939) опубликовал под названием Pinetum azaleosum описание сосняка азалиево-го из Кавказского государственного заповедника, которое относится, по нашему мнению, к другой ассоциации. В описании, приведенном Л. И. Со-сниным (1939: 63-64), в сосновом древостое I класса бонитета отмечены примесь ели и значительное участие пихты, которая представлена также в подросте. В сомкнутом подлеске, кроме Rhododendron luteum, встречаются также кавказская черника (Vaccinium arctostaphylos) и рябина Буасье (Sorbus boissieri). В редком травяно-кустарничковом ярусе представлены Gymnocarpium dryopteris (syn.: Dryopteris linneana), Oxalis acetosella, Festuca drymeja (syn.: F. montana), Polypodium vulgare, Роа nemoralis, Asplenium trichomanes, Hieracium vulgatum, Fragaria vesca. Отсутствие мохового покрова, высокая производительность древостоя, наличие ели, пихты, кавказской черники и рябины Буасье подтверждают различие этих ассоциаций. Для ассоциации, описанной Л. И. Сосниным (1939), мы предлагаем новое название: Pinetum kochianae piceoso orientalis-rhododendrosum lutei (Sosnin 1939) nom. nov. hoc. loco.

Состав и структура. Древесный ярус III класса бонитета, сомкнутость 0.7. В древостое присутствуют Carpinus caucasica, Populus tremula, Pyrus caucasica, Quercus macranthera, Q. petraea, Sorbus aucuparia. Сомкнутость подлеска из Rhododendron luteum и других кустарников — 0.3-0.4. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 50-60 %) обильны Calamagrostis arundinacea, Pteridium aquilinum. Моховой ярус (покрытие 10-60 %) образован лесными мхами-мезофитами — Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens.

Местообитания. Горные северные склоны (крутизной 15-20°) на высотах 1400-1450 м. Почвы — дерново-подбуры на продуктах выветривания песчаников.

5О

2 s

1О s

+

85 3О

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Fagus orientalis 4 (+); Pyrus caucasica 2 (+); Quercus macranthera 1 (+); подлесок — Lonicera caucasica 2 (+); L. xylosteum 2 (+); Rubus bushii 3 (+); Salix caprea 4 (+); травяно-кустарничковый ярус — Alchemilla retinervis 3 (1); Bromopsis inermis 2 (1); B. varie-gata 2 (5); Bupleurum polyphyllum 1 (<1); Campanula gros-sheimii 2 (<1); Carum alpinum 2 (1); C. carvi 1 (1); Cruciata glabra 1 (<1); Euphorbia boissieriana 1 (+); Festuca drymeja 3 (5); Galium odoratum 4 (+); G. rubioides 1 (3); Gentia-na schistocalyx 4 (+); Iris furcata 1 (+); Laser trilobum 2 (2); Leontodon danubialis 2 (+); Luzula pilosa 2 (<1); Polygona-tum verticillatum 4 (+); Polypodium vulgare 3 (5); Potentilla erecta 1 (1); Pyrola rotundifolia 2 (<1); Salvia glutinosa 2 (3); Sanguisorba officinalis 4 (+); Tanacetum coccineum 1 (+); Tri-folium ambiguum 1 (2); T. canescens 4 (+); T. fontanum 2 (3); Valeriana tiliifolia 4 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Известняковая часть Внутригорного Дагестана — 1 (1963); восточная часть Песчано-сланцевого Внутригорного Дагестана, долина р. Баараб-ор, хр. Ункида-Рох — 2 (17.08.1963); юго-западная часть Песчано-сланцевого Внутригорного Дагестана — 3 (1964); Бежтинская депрессия, долина рек Тлядаль, Хзан-ор — 4 (18.08.1964).

Автор описаний — М. М. Магомедмирзаев.

Распространение. Сообщества ассоциации описаны на востоке Песчано-сланцевой и Известняковой частей Внутригорного Дагестана (рис. 1, районы 1, 9).

Асс. Pinetum kochianae rhododendrosum caucasici — сосняк кавказскорододендроновый (табл. 8, оп. 3, 4; номенклатурный тип — оп. 3).

Синтаксономия. Ассоциация впервые описана Н. А. Бушем (1931) в верховьях р. Черек Балкарский. М. М. Магомедмирзаев (1965) приводит описание этой ассоциации под названиями: Pinus sosnowskyi-Betula litwinowii-Rhododendron cauca-sicum-Vaccinium myrtillus-Hylocomium proliferum из юго-западной части Песчано-сланцевого Вну-тригорного Дагестана и Pinus sosnowskyi-Rhodo-dendron caucasicum-Vaccinium myrtillus-Calama-grostis arundinacea-Oxalis acetosella-Hylocomium proliferum из Бежтинской депрессии.

Состав и структура. В древостое из Pinus kochiana (сомкнутость 0.5) в примеси встречаются Betula litwinowii и Sorbus aucuparia. Подлесок из Rhododendron caucasicum (Д) хорошо выражен (сомкнутость 0.4-0.7), в нем присутствуют также Rubus bushii, Daphne mezereum, D. glomerata. Травяно-кустарничковый ярус образуют мезофиль-ные виды — Calamagrostis arundinacea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea. А. Л. Иванов (2002) указывает для этой ассоциации также Dolichorrhiza renifolia, Empetrum caucasicum, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, Huperzia selago, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Melica nutans, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Rubus saxatilis. В моховом ярусе (покрытие 35-95 %) преобладают бореальные мхи-мезофиты (Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens).

Местообитания. Сообщества приурочены исключительно к северным склонам. Верхняя граница распространения сообществ на востоке Грузии (Горная Тушетия) — 2350 м, на западе Грузии — 1980 м. В Высокогорном Дагестане — 2050-2250 м. Почвообразующие породы — песчаники и глинистые сланцы.

Распространение. Сосняки с подлеском из Rhododendron caucasicum встречаются в центральных и восточных районах Большого Кавказа в верховьях рек Пирикитская Алазань и Тушет-ская Алазань (Иванов, 2002). Западная граница распространения сообществ ассоциации проходит по долине р. Махар, где они отмечены в ущелье Джампакол, в ущельях правых притоков р. Баксан (р. Тютюсу и р. Адырсу) (Иванов, 2002). Сообщества ассоциации встречаются также в верховьях рек Чегем, Урух, Ардон (Буш, Буш, 1932). Ассоциация известна из Горной Тушетии (Тумаджанов, 1938б; Кикава, Ичуаидзе, 1981). М. М. Магомед-мирзаевым (1965) сосняки рододендроновые описаны в юго-западной части Песчано-сланцевого Высокогорного Дагестана и в Бежтинской депрессии (рис. 1, районы 10, 11).

Группа ассоциаций Pineta kochianae herbosa — сосняки травяные (табл. 1, группа ассоциаций 3; номенклатурный тип — асс. Pinetum kochianae calamagrostiosum arundinaceae).

Синтаксономия. Соответствует ряду Herbosa И. И. Тумаджанова (1938б, 1980).

Состав и структура. Сомкнутость древесного яруса варьирует от 0.3 до 0.9. Кроме сосны Коха, в нем встречается Betula litwinowii. Подлесок имеет различную сомкнутость, часто присутствует Juniperus oblonga. Сомкнутость рододендронов менее 0.2. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие от 20 до 90 %) преобладают мезофиль-ные и ксеромезофильные травы. В моховом ярусе (покрытие от 1 до 60 %) представлены лесные мхи-мезофиты (покрытие менее 30 %), обильны Abietinella abietina, Hypnum cupressiforme или пионерные виды мхов (Ceratodon purpureus, Sanionia uncinata).

Местообитания. Горные склоны северной, северо-восточной и северо-западной экспозиций на высотах 1180-2275 м. Почвообразующие породы преимущественно сланцы и песчаники, иногда обогащенные известняками.

Распространение. Внутригорный и Высокогорный Дагестан. За пределами Дагестана — Восточная Грузия: Горная Тушетия (Тумаджанов, 1938б, 1980).

Асс. Pinetum kochianae calamagrostiosum caucasicae ass. nov. — сосняк кавказсковейнико-вый (табл. 7, оп. 6; номенклатурный тип — оп. 6).

Синтаксономия. Ассоциация выделена М. М. Магомедмирзаевым (1965) под названием Pinus sosnowskyi-Betula pendula-Calamagrostis caucasica-Agrostis capillaris. Нами дано новое название ассоциации.

Состав и структура. Древесный ярус IV класса бонитета, сомкнутость 0.7, в примеси обычна Betula litwinowii. В подлеске (сомкнутость 0.3) встречаются Juniperus oblonga, Rosa oxyodon, R. pimpinellifolia. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 80 %) доминирует Calamagrostis caucasica (50 %). Встречаются также (с покрытием 1 % и более) Agrostis capillaris, Alchemilla rigida, Asperula molluginoides, Astrantia major, Bromopsis variegata, Bupleurum polyphyllum, Galium verum, Melica taurica, Orthilia secunda, Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis, Tanacetum coccineum, Thalictrum foetidum, Trifolium ambiguum, T. canescens. В разреженном моховом ярусе (покрытие 10 %) преобладает Hylocomium splendens.

Местообитания. Сообщество ассоциации описано на склоне северо-восточной экспозиции (крутизна 20°) на высоте около 1650 м.

Распространение. Известняковая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, район 1).

Асс. Pinetum kochianae caricosum albae ass. nov. — сосняк белоосочковый (табл. 7, оп. 7, 8; номенклатурный тип — оп. 8; рис. 5).

Состав и структура. Древесный ярус IV класса бонитета, сомкнутость 0.55-0.7, в примеси обычна Betula litwinowii. Подлесок не всегда выражен, встречаются Juniperus oblonga, Viburnum lantana и др. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 40-50 %) преобладает Carex alba (2030 %), константны также Alchemilla sericata, Bu-pleurum polyphyllum, Festuca ovina, Galium odora-tum, G. valantioides, Geranium sylvaticum, Koeleria cristata, Lotus corniculatus. Моховой ярус не выражен (покрытие мхов 3-5 %).

Местообитания. Сообщества ассоциации описаны на высотах 1690-1920 м, на склонах

Рис. 5. Сообщество асс. Pinetum kochianae caricosum albae (сосняк белоосочковый).

Community of the ass. Pinetum kochianae caricosum albae.

(крутизна 25-35°) северо-восточной и северо-западной экспозиций.

Распространение. Гунибский и Цумадин-ский районы (рис. 1, районы 4а, 7б).

Асс. Pinetum kochianae bromopsiosum ripariae ass. nov. — сосняк прибрежнокострецовый (табл. 7, оп. 9, 10; номенклатурный тип — оп. 10).

Состав и структур а. Древесный ярус V-Vа классов бонитета, сомкнутость 0.5. Подлесок не всегда выражен, в нем константны Cotoneaster melanocarpus, Ribes caucasicum. В травяно-кустар-ничковом ярусе (покрытие 40-95 %) преобладает Bromopsis riparia (20-50 %), константны Astragalus captiosus, Fragaria viridis, Gagea bulbifera, Phleum phleoides, Trifolium alpestre. Моховой ярус не выражен.

Местообитания. Сообщества ассоциации описаны на высотах 2150-2200 м, склонах северовосточной и северо-западной экспозиций (крутизна 15-40°).

Распространение. Известняковая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, район 1).

Асс. Pinetum kochianae calamagrostiosum arun-dinaceae — сосняк тростниковидновейниковый (табл. 9, оп. 1-7; номенклатурный тип — оп. 5).

Синтаксономия. И. И. Тумаджановым (1938б) эта ассоциация описана под названием Pinetum calamagrostiosum, он считал ее основной в ряду Herbosa. В опубликованных им опи-

саниях отсутствуют показатели обилия или покрытия видов мхов. Ассоциация также описана М. М. Магомедмирзаевым {1965) в составе группы вейниковых сосняков под названиями: Pinus sosnowskyi-Betula pendula-Calamagrostis arun-dinacea-mixtosubmesoherbosa; Pinus sosnowskyi-Betula pendula-Populus tremula-Calamagrostis arundinacea-mixtomesoherbosa; Pinus sosnowskyi-Calamagrostis arundinacea-Agrostis capillaris; Pi-nus sosnowskyi-Vaccinium myrtillus-Calamagrostis arundinacea-mixtomeso-submesoherbosa.

В Западной Грузии были описаны сосняки вей-никовые с участием ели {Picea orientalis) в древостое I класса бонитета {Гулисашвили, 1966), отличающиеся по видовому составу травяно-ку-старничкового яруса от вейниковых сосняков Дагестана, где ель отсутствует. По нашему мнению, эти сообщества следует относить к другой ассоциации. Мы предлагаем для нее новое название — Pinetum kochianae piceoso orientalis-calamagrostiosum arundinaceae.

Состав и структура. Сомкнутость древесного яруса варьирует от 0.3 до 0.8, древостой IV класса бонитета, в примеси обычна Betula litwinowii. Сомкнутось подлеска 0.05-0.30, в нем встречаются Berberis vulgaris, Cotoneaster integerri-mus, Daphne glomerata, D. mezereum, Juniperus oblongaa, Rosa oxyodon, R. pimpinellifolia. Сомкнутый травяно-кустарничковый ярус {покрытие 60-90 %) образован травянистыми мезофитами. Преобладает Calamagrostis arundinacea {покрытие 20-80 %),

Ассоциация / association Pinetum kochianae calamagrostiosum arundinaceae

Таблица 9

Подстилающая горная порода Экспозиция склона Крутизна склона, град. Высота над ур. моря, м Сл Из Сл Сл Пс Пс Пс Об Гр з св св сз св ссвссв 45 15 35 40 20 35 40 0000 0 0 0 о ^ ^ m о m О M СЧ M О 1Л 40 M M M M

Сомкнутость древесный ярус подлесок Проективное покрытие (ярус), % травяно-кустарничко- вый моховой 0.6 0.3 0.4 0.7 0.6 0.7 0.8 0.12 0.05 <1 0.3 0.1 0.2 0.2 70 60 90 55 90 70 90 10 5 5 10 7 1 10

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7

Номер описания

Древесный ярус

Pinus kochiana 0.4 0.25 0.4 0

Betula litwinowii 0.1 . 0.02

B. pendula Carpinus caucasica Populus tremula 0.05

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Подлесок

Juniperus oblonga . 0.05 . 0.05

Spiraea hypericifolia 0.02 Rosa pimpinellifolia + . +0.2

Ribes orientale Daphne glomerata Lonicera caucasica Rosa oxyodon

Травяно-кустарничковый ярус

0.6

0.1

Calamagrostis arundi-

nacea Fragaria vesca Primula macrocalyx Bupleurum polyphyllum Hypericum perforatum Lathyrus cyaneus Potentilla sericata Astrantia major Trifolium ambiguum Agrostis capillaris Cephalaria gigantea Sedum oppositifolium Vicia cracca Achillea millefolium Linum hypericifolium Phleum montanum Asplenium septentrionale Geranium sylvaticum Athyrium filix-femina

40 20 80 20

<1

<1 +

<1 <1 <1

10

+

1 <1 1

50

0.7 0.8

0.040.05 0.03 .

0.040.05 0.030.05

50 50

13

<1

11

1

V II II II

II

III II II II

I

II

V

IV

III III III III II

II

III II

II

III III II II II II II II

1

<1

Melampyrum arvense Rubus idaeus Origanum vulgare Tanacetum coccineum Salvia verticillata

S. glutinosa . 3 . . . <1

Saxifraga cartilaginea . 1 Campanula hohenackeri Trifolium medium . .<11

Veratrum lobelianum Galium verum Epilobium montanum

Carex alba . . <1 10

Rubus saxatilis ... 15

Alchemilla sericata ... 1

Brachypodium sylvaticum ... 2 Thalictrum foetidum ... 2

Bromopsis variegata Cruciata glabra Vaccinium myrtillus V. vitis-idaea Vicia dasycarpa Galium valantioides Brachypodium pinnatum Poa nemoralis Asplenium trichomanes Sedum caucasicum Trifolium aureum T. pratense Alchemilla retinervis Anthriscus nemorosa Campanula rapuncu-loides

Geranium platypetalum Hieracium leptogram-

moides Lotus caucasicus Tripleurospermum cau-casicum Моховой ярус Hylocomium splendens Pleurozium schreberi Rhytidiadelphus tri-

quetrus Polytrichum juniperinum Rhodobryum roseum ярус — Armeniaca vulgaris 2 (0.05); Betula raddeana 4 (0.01):

3

1

+

<1 <1

<1

1

3

<1 1 1

1 1

3 3 <1 <1 1

<1 +

<1

3

3 1 1 1 3 1 1 3 <1 1 <1

3 <1

II II II II II II II II II II II II

II

III III

II

III III III I

I

II

III II II II II II II II II II

2 + 10 III

+ + + III

5 I

+ I

Примечание. Кроме того, встречены: древесный Quercus macranthera 7 (+); Salix caprea 1 (0.02); Tilia cordata 1 (0.03); подлесок — Berberís vulgaris 6 (0.03); Cotoneaster integerrimus 4 (0.03); Daphne mezereum 4 (0.01); Rosa canina 4 (0.01); R. elasmacantha 1 (0.05); R. prokhanovii 1 (0.03); Viburnum lantana 2 (<1); V. opulus 7 (0.05); травяно-кустарничковый ярус — Achillea ptarmicifolia 1 (4); Anemone fasciculata

4 (+); Astrantia maxima 7 (5); Aster alpinus 2 (+); Astragalus fissuralis 2 (<1); Astrodaucus orientalis 1 (+); Betonica macrantha 7 (<1); Bothriochloa ischaemum 2 (10); Bromopsis inermis 4 (+); Bromus commutatus 3 (+); Calamintha menthifolia 1 (+); Campanula elatior 1 (+); C. grossheimii 5 (<1); Carthamus lanatus 1 (+); Carum carvi 5 (<1); Centaurea phrygia 1 (5); Cirsium echinus 1 (+); Conringia orientalis 1 (+); Crepis caucasica 1 (+); Dianthus cretaceus 3 (+); Dryopteris filix-mas 7 (1); Elytrigia repens 2 (10); Erigeron canadensis 1 (+); Euphrasia tatarica 2 (<1); Euphorbia macroceras 7 (<1); Festuca ovina 7 (1); F. valesiaca 1 (+); Filipendula vulgaris 2 (+); Galium aparine 1 (3); G. odoratum 4 (+); G. rubioides 1 (3); Gentiana septemfida 4 (+); Geum urbanum 6 (+); Goodyera repens 7 (+); Gymnadenia conopsea 5 (<1); Gypsophila cephalotes 2 (<1); Inula britannica 2 (5); I. germanica 3 (+); I. orientalis 5 (+); Koeleria cristata 1 (+); Laser trilobum 7 (+); Lathyrus pratensis 1 (+); Leucanthemum vulgare 1 (2); Leontodon hispidus 6 (+); Lotus corniculatus 2 (+); Luzula multiflora 6 (+); Matricaria recutita 1 (+); Medicago falcata 2 (3); Melica minor 7 (3); M. nutans 1 (+); Minuartia biebersteinii 5 (1); Oxalis acetosella 7 (3); Papaver fugax 1 (+); Plantago lanceolata 2 (+); Platanthera bifolia 3 (+); Phleum phleoides 6 (3); Poa alpina 6 (3); Polygala anatolica 1 (+); Polygonatum verticillatum 3 (+); Polygonum carneum

5 (<1); Polypodium vulgare 7 (1); Psephellus daghestanicus 2 (+); Pyrola chlorantha 7 (+); Ranunculus caucasicus 5 (3); Reaumuria alternifolia 2 (5); Reseda globulosa 2 (+); Sanguisorba officinalis 2 (+); Scabiosa ucrainica 2 (+); Scorzonera filifolia 2 (<1); Sedum hispanicum 3 (+); Seseli alpinum 2 (2); S. libanotis 1 (+); Silene wolgensis 1 (+); Solidago virgaurea 1 (1); Teucrium chamaedrys 6 (1); T. orientale 6 (<1); Thalictrum minus 3 (+); T. simplex 1 (+); Trifolium trichocephalum 5 (3); Trollius ranunculinus 1 (5); Urtica dioica

4 (+); Valeriana tiliifolia 7 (+); Verbascum phoenicum 1 (+); Veronica chamaedrys 6 (<1); V. gentianoides 3 (+); Vicia balansae 1 (+); V. grossheimii 5 (1); Viola mirabilis 6 (+); мхи и лишайники — Abietinella abietina 2 (2); Stereodon revolutus 2 (3); Tortula subulata 2 (<1).

Местонахождение. Республика Дагестан. Тляратинский р-н, Тляратинский заказник — 1 (18.08.2014); Левашинский р-н, окрестности с. Буртанимахи — 2 (07.08.2015); Чародинский р-н, окрестности с. Талух — 3 (16.08.2015); Рутульский р-н, окрестности с. Лучек — 4 (07.09.2015); восточная часть Песчано-сланцевого Внутригорного Дагестана —

5 (1965), 6 (1965), 7 (1967).

Авторы описаний: 1-4 — З. И. Абдурахманова; 5—7 — М. М. Магомедмирзаев.

константны Bupleurum polyphyllum, Fragaria vesca, Primula macrocalyx, Trifolium ambiguum, Vicia crac-ca. В Высокогорном Дагестане в сообществах отмечены также Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea. Моховой покров разрежен (покрытие менее 10 %), образован в основном бореальными мхами-мезофитами — Hylocomium splendens и Rhytidiadelphus triquetrus, встречаются также Dicranum scoparium, D. montanum, Abietinella abietina, Pleurozium schre-beri.

Местообитания. Горные склоны преимущественно северной и северо-восточной экспозиций (крутизна 15-45°) на высотах 1210-2310 м. Почвы — буроземы темно-гумусовые типичные суглинистые маломощные на продуктах выветривания сланцев.

Распространение. Гунибский, Чародин-ский, Левашинский, Тляратинский и Рутульский районы, Песчано-сланцевая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, районы 3б, 5, 9, 12, 13б); сообщества ассоциации встречаются также в Горной Тушетии (Тумаджанов, 1938б).

Асс. Pinetum kochianae oxalidoso-asperulosum odoratae — сосняк кислично-ясменниковый (табл. 10, оп. 1-3; номенклатурный тип — оп. 1).

Синтаксономия. Ранее сообщества этой ассоциации были описаны М. М. Магомедмирзае-вым (1965) как сосняки с ясменником под названиями: Pinus sosnowskyi-Carpinus caucasica-Asperula odorata-Oxalis acetosella; Pinus sosnowskyi-Fagus orientalis-Vaccinium myrtillus-Asperula odorata-Oxalis acetosella; Pinus sosnowskyi-Betula litwin-owii-Daphne glomerata-Vaccinium myrtillus-Aspe-rula odorata-Oxalis acetosella.

Состав и структура. Сомкнутость древесного яруса 0.6-0.8, древостой III класса бонитета, с участием берез (Betula litwinowii, B. pendula) и широколиственных пород (Acer platanoides, Carpinus caucasica, Fagus orientalis, Tilia cor data). В подлеске (сомкнутость 0.15-0.4) константны Daphne glomerata, D. mezereum, Lonicera xylosteum. Травяной ярус (покрытие 30-90 %) полидоминантный, его основу составляют бореальные виды трав: Calamagrostis arundinacea, Dryopteris filix-mas, Fragaria vesca, Geranium sylvaticum, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Poa nemoralis, Pyrola media, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea. В нем также присутствуют виды-индикаторы богатых гумусом почв: неморальные — Galium odoratum (syn.: Asperula odorata), Salvia glutinosa, Stellaria holostea и кавказские — Geranium platypetalum, Valeriana alliariifolia. Встречается Vaccinium myr-tillus. Моховой покров не выражен, встречается Rhytidiadelphus triquetrus.

Местообитания. Горные склоны северной и северо-восточной экспозиций (крутизна 30-35°) на высотах 1730-2020 м. Почвы богаты гумусом.

Распространение. Сообщества ассоциации описаны в Бежтинской депрессии (рис. 1, район 11).

Асс. Pinetum kochianae brachypodiosum sylvatici ass. nov. — сосняк леснокоротконожковый (табл. 10, оп. 4-7; номенклатурный тип — оп. 4).

Состав и структура. Сомкнутость древесного яруса 0.5-0.9, в редком подлеске встречаются Cotoneaster integerrimus, Juniperus

oblonga, Rosa pimpinellifolia. В травяно-кустар-ничковом ярусе (покрытие 60-85 %) доминирует Brachypodium sylvaticum (40-60 %), константны также Bupleurum polyphyllum, Fragaria vesca, Phle-um phleoides (incl. P. montanum), Primula macrocalyx, Valeriana alliariifolia. В моховом ярусе (покрытие варьирует от 5 до 60 %) обильны Abietinella abietina, Rhytidium rugosum, Rhodobryum roseum.

В ассоциации выделены 2 субассоциации. В субасс. typicum (табл. 10, оп. 4, 5; номенклатурный тип — оп. 4) кроме видов, указанных для всей ассоциации, в подлеске константна смородина восточная (Ribes orientale), в травяно-кустарнич-ковом ярусе — Betonica macrantha, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Thalictrum minus. В сообществах субасс. caricosum humilis (табл. 10, оп. 6, 7; номенклатурный тип — оп. 6) характерно присутствие низкорослой мезоксерофильной осоки — Carex humilis (покрытие 15-20 %), константны также Psephellus daghestanicus (syn.: Centaurea dealbata), Galium valantioides, Helianthemum num-mularium, Inula britannica, Origanum vulgare, Salvia verticillata, Stachys atherocalyx, Teucrium chamae-drys, Thalictrum foetidum, отсутствующие в субасс. typicum.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Местообитания. Горные склоны северовосточной, реже северо-западной экспозиций (крутизна 25-45°), на почвах, богатых гумусом. Сообщества субасс. typicum отмечены на высоте 2270 м на продуктах выветривания сланцев, а сообщества субасс. caricosum humilis — на высоте 1290 м на известняках. Осочковая субассоциация является переходной к осочковым соснякам, встречающимся на сухих почвах, обогащенных карбонатами.

Распространение. Сообщества субасс. typicum описаны в Рутульском р-не, субасс. caricosum humilis — в Акушинском р-не (рис. 1, районы 8, 12).

Асс. Pinetum kochianae chamaeneriosum ass. nov. — сосняк кипрейный (табл. 10, оп. 8; номенклатурный тип — оп. 8).

Со став и структура. Древостой (сомкнутость 0.45) чистый сосновый со следами недавнего низового пожара на стволах сосен. В травяно-ку-старничковом ярусе (покрытие 60 %) доминирует Chamaenerion angustifolium, обильна также малина Rubus idaeus (10 %), встречаются Achillea ptarmici-folia, Artemisia absinthium, Calamagrostis arundi-nacea, Helictrotrichon adzharicum, Rubus saxatilis. В моховом покрове преобладает пионерный вид — Funaria hygrometrica (80 %), характерный для зарастающих гарей.

Местообитания. Описан на крутом (45°) северном склоне на высоте 1350 м. Занимает те же местоположения, что и сосняки вейниковые.

Синдинамика. Послепожарный дериват сосняка вейникового (асс. Pinetum kochianae calamagrostiosum arundinaceae).

Распространение. Тляратинский р-н Высокогорного Дагестана (рис. 1, район 3в).

Асс. Pinetum kochianae inuloso britannicae-elytrigiosum repentis ass. nov. — сосняк девясило-во-пырейный (табл. 10, оп. 9-12; номенклатурный тип — оп. 10).

Состав и структура. Древостой (сомкнутость 0.3-0.4, IV класс бонитета) сосновый

Таблица 10

Ассоциации / associations Pinetum kochianae oxalidoso-asperulosum odoratae, Pinetum kochianae brachypodio-sum sylvatici, Pinetum kochianae chamaeneriosum, Pinetum kochianae inuloso britannicae-elytrigiosum repentis

Ассоциация Pinetum kochianae oxalidoso-asperulo-sum odoratae (а) Pinetum kochianae brachypodiosum sylvatici (b) Pinetum kochia-nae chamaene-riosum (c) Pinetum kochianae inuloso britannicae-elytrigiosum repentis (d)

Субассоциация - typicum (b1) caricosum humilis (b2) - -

Подстилающая горная порода - - - Сл Сл ИзГр ИзГр Сл ИзГр ИзГр ИзГр ИзГр

Экспозиция склона Крутизна склона, град. Высота над ур. моря, м СВ 35 1730 СВ С 35 30 1880 2020 СВ СЗ 30 45 2270 2270 СВ 25 1290 СВ 40 1290 С 45 1350 СЗ 35 1180 СВ 30 1200 СВ СВ 10 10 1190 1230

Сомкнутость древесный ярус подлесок Проективное покрытие (ярус), % травяно-кустарничковый моховой 0.8 0.15 60 + 0.6 0.6 0.2 0.4 30 90 + + 0.65 0.9 0.1 0.05 70 60 5 40 0.65 0.12 70 20 0.5 0.1 85 60 0.45 0.12 60 80 0.4 0.1 45 60 0.4 0.05 75 10 0.4 0.3 0.1 0.15 80 65 40 25

Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

hTb2

Q.8 Q.4

. +

Q.Q1 .

+ .

. Q.2

Древесный ярус

Pinus kochiana Q.8 Q.4 Q.5

Betula litwinowii . + Q.12

B. pendula Carpinus caucasica Tilia cordata Fagus orientalis Sorbus aucuparia Armeniaca vulgaris

Подлесок

Daphne glomerata Q^ Q.2 Q.4

D. mezereum Lonicera xylosteum Ribes orientale Rosa pimpinellifolia Juniperus oblonga Cotoneaster integerrimus

C. melanocarpus Spiraea hypericifolia Viburnum lantana Rosa canina Swida australis

Травяно-кустарничковый ярус Calamagrostis arundinacea Salvia glutinosa Poa nemoralis Pyrola media Oxalis acetosella Astrantia maxima Asperula odorata Dryopteris filix-mas Vaccinium myrtillus Rubus saxatilis Clinopodium vulgare Chaerophyllum aureum Viola mirabilis Milium effusum Aconitum nasutum . 1 З

Cruciata laevipes . <1 З

Aquilegia olympica Thalictrum minus Betonica macrantha Valeriana alliariifolia Brachypodium sylvaticum Bupleurum polyphyllum Carex humilis Salvia verticillata Helianthemum nummula-rium

Teucrium chamaedrys Stachys athrocalyx

З l 5

З 2 З

З З З

1 <l З

5 5 5

З l З

5 5 5

З 2 5

5 5 10

5 <l З

З l

2 l

1 З

+ l

Q.65

Q.Q5 Q^ Q.Q2

<l

Q.8 Q.l

Q.Ql

<l Q.Ql

Q.Q2 Q.Q2

2Q

<l З З

<1 <1 1 З 60 50

Q.65 Q.5

Q.Q2

40

15

Q.45

Q35 Q^5

Q.Q5 Q.Q5

Q^ Q.25

Q.l Q.Q5

Q.Q2 Q.Q5

Q.Q4 Q.Q1

<l Q.Ql

Q.Q7

Q.Q2

Q.l Q^

<1 <1 . Q.Q2

Q.l Q.Ql

Q.Q1

Q.15

<l

40

l

20

l

10

2

<l

ll

З 2

З

З l

З 2

2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

2

l

d

а

c

Продолжение таблицы l0

Номер описания l 2 3 4 5 6 7 8 9 lo ll l2 a ь1 1 b2 c 1 d

Elytrigia repens lo 2o 3o 2o lo l . 4

Psephellus daghestanicus + 3 <1 + l <1 2 . 4

Inula britannica + + s 3 3o 2o 2 . 4

Thalictrum foetidum + s + 2 <1 2 . 3

Campanula hohenackeri + 1 + + l l 1 3

Galium valantioides + s 2 + 1 l l 2 l4

Berberis vulgaris + 3 <1 <1 <l + 2 l3

Chamaenerion angustifo- l5 l.

lium

Rubus idaeus lo l.

Achillea ptarmicifolia lo l.

Sanguisorba officinalis + 2 l l .4

Aster alpinus + + + + .4

Scorzonera filifolia + 1 + . 3

Medicago falcata + 3 3 .3

Oxytropis lanata + + + .3

Potentilla sericata + <l .2

Gypsophila cephalotes + <l .2

Anthriscus sylvestris <1 + + .3

Festuca woronowii s s l5 . 3

Saxifraga cartilaginea 2 l 2 .3

Dianthus fragrans + + + .3

Stellaria holostea 3 + 1 + 1 . 3

Teucrium orientale 1 + + <l .3

Leontodon hispidus + + + l . 2

Galium brachyphyllum + + + l . 2

Euphorbia virgata + + + l . 2

Dictamnus caucasicus + 1 + l . 2

Carthamus lanatus + + + l . 2

Lathyrus cyaneus + + s l2

Alchemilla sericata + + lo l l .l

Primula macrocalyx <1 . l + + l 2 l 2

Origanum vulgare <l . + l 1 2

Fragaria vesca s . 3 + + + 2 3 s 2 l 2 1 2

Valeriana tiliifolia <l 3 <l + + 2 l ll

Geranium sylvaticum . s 1 1 + 1 l ll

Lapsana communis 1 . l + + 2 l .l

Epilobium montanum + 3 + 2 .l

Моховой ярус

Mnium undulatum + + + 3

Rhytidiadelphus triquetrus . + + 1 2 l

Dicranum scoparium + lo l .l

Rhytidium rugosum lo 2 o l l

Abietinella abietina 2o <1 4o 3 o s 3o lo l 2 . 4

Rhodobryum roseum lo l5 + l l .l

Funaria hygrometrica 8 o

Hypnum cupressiforme lo s s .3

Tortella tortuosa + s .2

Tortula subulata 1 + .2

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Acer trautvetteri 2 {+); подлесок — Cotoneaster

meyeri 6 {+); Ephedra procera 6 {+); Euonymus verrucosa 1 {+); Lonicera caucasica 3 {+); L. iberica 7 {+); Rhamnus cathartica 7 {+); травяно-кустарничковый ярус — Achillea millefolium 4 {+), 8 {+); Aconitum orientale 5 {+); Agrimonia eu-patoria 9 {+); Anthemis dumetorum 6 {+); Allium victorialis 5 {5); Artemisia absinthium 4 {+), 8 {10); A. daghestanica 8 {3); A. taurica 6 {+); A. tschernieviana 4 {1); Asparagus officinalis 12 {+); Asplenium septentrionale 4 {<1); A. trichomanes 5 {+); Asyneuma campanuloides 4 {+); Bothriochloa ischaemum 11 {1); Bromopsis inermis 4 {+); Briza elatior 7 {<1), 9 {+); Campanula charadzae 12 {+); Cardamine impatiens 1 {<1); Carex alba 4 {2); Carum carvi 8 {1); Centaurea fischeri 4 {+); C. scabiosa 7 {+), 11 {1); Cephalaria gigantea 7 {+), 9 {+); Coronilla varia 11 {5); Dracocephalum austriacum 4 {+); Eleutherospermum cicutarium 3 {1); Erigeron canadensis 12 {<1); Euphorbia macroceras 3 {3); Festuca drymeja 3 {3); Filipendula vulgaris 10 {+), 11 {+); Fragaria viridis 11 {5); Galega orientalis 1 {3); Galium aparine 8 {2), 12 {3); G. vaillantii 2 {<1); Gentiana schistocalyx 2 {<1); G. septem-fida 5 {<1), 10 {+); Geranium platypetalum 3 {2); Goodyera repens 3 {3); Helictrotrichon adzharicum 8 {5); Hieracium laevigatum

I {+); H. umbellatum 3 {1); Hypericum asperuloides 9 {+); H. perforatum 11 {+); Kemulariella rosea 8 {<1); Koeleria cristata

7 {<1); Lapsana grandiflora 2 {+); Laser trilobum 1 {+); Linum hypericifolium 5 {+), 8 {1); Melampyrum arvense 7 {+); Medicago lupulina 11 {+); Melicapicta 1 {1); Melilotus officinalis 10 {+); Onobrychispetraea 9 {+); Orthilia secunda 2 {+), 3 {3); Parietaria judaica 8 {<1); Peucedanum ruthenicum 9 {1), 10 {+); Plantago lanceolata 6 {+), 12 {+); P. major 6 {+); P. saxatilis 10 {+); Phleum montanum 4 {+), 7 {+); P. phleoides 6 {+), 8 {+); Poa pratensis 1 {1); Polygonatum glaberrimum 1 {+); P. orientale 9 {+); P. verti-cillatum 1 {<1), 5 {2); Polypodium vulgare 5 {+); Potentilla erecta 8 {+); Primula cordifolia 8 {+); Prunella vulgaris 2 {+); Pyrola rotundifolia 10 {+); Ranunculus caucasicus 1 {1); Reaumuria alternifolia 10 {+); Reseda globulosa 6 {+), 10 {+); Rhinanthus minor

II {+); Rubia tinctorum 9 {+); Rumex alpinus 5 {1); Scabiosa gumbetica 9 {+); Sedum oppositifolium 4 {+); Selaginella helvetica

8 {<1); Senecio lampsanoides 4 {+); Silene saxatilis 8 {+); Seseli alpinum 12 {+); Solidago virgaurea 1 {<1); Sonchus arvensis 4 {+); Tanacetum coccineum 9 {+); Taraxacum erythrospermum 9 {1); T. officinale 8 {<1); Thalictrum simplex 10 {+); Thymus daghes-tanicus 11 {+); Tragopogon filifolius 6 {+), 8 {+); Trifolium canescens 2 {1); T. medium 1 {3); T. pratense 2 {3); Trollius ranuncu-linus 3 {<1); Urtica dioica 4 {+); Vaccinium vitis-idaea 5 {<1); Veronica chamaedrys 8 {+); V. gentianoides 8 {+), 11 {+); V. verna 8 {+); Vicia balansae 2 {3); V. cracca 5 {+); V. dasycarpa 2 {<1), 3 {1); V. truncatula 8 {+); Vincetoxicum funebre 8 {+); мхи и лишайники — Brachythecium sp. 4 {+); Ctenidium molluscum 9 {5); Distichium capillaceum 12 {1); Fissidens osmundoides

с участием абрикоса (Armeniaca vulgaris). Подлесок (сомкнутость 0.05-0.15) образован Juniperus oblonga, Berberis vulgaris, Viburnum lantana, Cotoneaster integerrimus, Rosa canina, Swida australis, Colutea orientalis. В травяно-кустар-ничковом ярусе (покрытие 45-80 %) характерны виды-индикаторы прошлого сельскохозяйственного использования участка и нарушенности дернины (Elytrigia repens, Inula britannica, Anthriscus sylvestris, Tanacetum akinfiewii), а также луговые и опушечные мезофиты (Alchemilla sericata, Aster alpinus, Galium valantioides, Psephellus dealbatus, Thalictrum minus). Кроме того, в нем константны Calamagrostis arundinacea, Festuca woronowii; реже встречаются Bupleurum polyphyllum, Campanula ho-henackeri, Carthamus lanatus, Cephalaria gigantea, Dianthus fragrans, Dictamnus caucasicus, Fragaria vesca, Medicago falcata, Oxytropis lanata, Peuceda-num ruthenicum, Psephellus daghestanicus, Salvia ca-nescens, S. verticillata, Satureja subdentata, Scabiosa bipinnata, Stachys atherocalyx, Teucrium chamaedrys, T. polium. В моховом ярусе (покрытие варьирует от 10 до 60 %) преобладает Abietinella abietina (10-30 %), обилен Hypnum cupressiforme (5-10 %), встречаются также Ctenidium molluscum, Dicranum scoparium, Fissidens osmundoides, Plagiomnium cus-pidatum, Stereodon revolutus, Tortella tortuosa, Tor-tula subulata.

Местообитания. Горные склоны северозападной и северо-восточной экспозиций (крутизна 10-35°) на высотах 1180-1200 м. Почвы — маломощные супесчаные агропреобразованные, с известняковым щебнем.

Синдинамика. Сообщества ассоциации имеют производный характер. Вероятно, на их месте ранее находились заброшенные абрикосовые сады, а затем поселилась сосна Коха и сформировался редкостойный сосновый лес с остаточным участием абрикоса.

Распространение. Левашинский р-н Вну-тригорного Дагестана (рис.1, район 13б).

Асс. Pinetum kochianae caricosum humilis ass. nov. — сосняк приземистоосочковый (табл. 11, оп. 1-5; номенклатурный тип — оп. 3).

Синтаксономия. И. И. Тумаджанов

(1938а, б, 1980) в ряду Herbosa сосновых лесов Кавказа выделяет группу Siccograminosa, к которой относит сосняки с покровом из Carex humilis.

В Крыму в соответствии с флористическим подходом школы И. Браун-Бланке была описана суб-асс. Pimpinello-Pinetum kochianae echinopetosum Korzh. 1986 с высоким обилием Carex humilis (Корженевский, 1986). По видовому составу она значительно отличается от кавказских сообществ. В сообществах этой субассоциации присутствуют Erysimum cuspidatum (syn.: Acachmena cuspidata), Echinops ruthenicus (syn.: E. ritro), Pimpinella tra-

Продолжение примечания к табл. 10

gium (syn.: P. litophila), Hieracium glaucescens, Salvia tomentosa, отсутствующие в дагестанской ассоциации; также отсутствуют виды, указанные ниже как константные (за исключением Teucrium chamaedrys). Для субассоциации, описанной из Крыма, мы предлагаем новое название — Pinetum kochianae echinoposo-caricosum humilis, сохраняя за ней типовое описание В. В. Корженевского (1986).

Состав и структура. Древостой (сомкнутость 0.5-0.9, IV класс бонитета) сосновый с примесью Betula pendula, Malus orientalis, Tilia cordata. В подлеске (сомкнутость 0.07-0.20) константны Berberis vulgaris, Cotoneaster integerrimus, Euonymus verrucosa, Juniperus oblonga, Rosa canina, R. pimpinellifolia, Spiraea hypericifolia, Viburnum lantana. Характерен низкорослый (покрытие 2585 %) травяной ярус, образованный осокой приземистой (Carex humilis). Константны Alchemilla sericata, Bupleurum polyphyllum, Euphorbia virgata, Galium rubioides, G. valantioides, Origanum vulgare, Peucedanum ruthenicum, Psephellus daghestanicus, Salvia verticillata, Teucrium chamaedrys, Thalictrum foetidum. Моховой покров сильно разрежен (покрытие до 10 %), пятна мхов отмечены как на почве, так и на выходах камней; чаще других встречается Sanionia uncinata.

Местообитания. Горные склоны преимущественно северной экспозиции (крутизна 20-50°) на высотах 1250-2060 м. Почвы — буроземы тем-ногумусовые остаточно-карбонатные.

Распространение. Для Дагестана ассоциация ранее не указывалась. Сообщества описаны в Гунибском, Акушинском, Левашинском и Рутуль-ском районах (рис. 1, районы 4б, 8, 12, 13а).

Асс. Pinetum kochianae brachypodiosumpinnati ass. nov. — сосняк коротконожковый (табл. 11, оп. 6-11; номенклатурный тип — оп. 9).

Синтаксономия. Сосняки с покровом из Brachypodium pinnatum И. И. Тумаджанов (1938б, 1980) относит к группе Siccograminosa.

Состав и структура. Древостой (сомкнутость 0.6-0.9, IV-V классы бонитета) монодоминантный сосновый с единичной примесью Betula pendula. В разреженном подлеске (сомкнутость до 0.1) отмечены Cotoneaster integerrimus, Juniperus oblonga, Prunus divaricata, Rosa canina, R. elasmacantha, R. oxyodon, R. pimpinellifolia, Spiraea hypericifolia. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 30-90 %) преобладает коротконожка (Brachypodium pinnatum), константны Asperula alpina, Betonica macrantha, Bupleurum polyphyllum, Campanula glomerata, Carex humilis, Carum carvi, Centaurea phrygia, Cephalaria gigantea, Cerastium glutinosum, Chaerophyllum aureum, Chamaenerion angustifolium, Delphinium crispulum, Filipendula vul-garis, Galium aparine, G. rubioides, G. valantioides,

9 (3); Hylocomium splendens 4 (1); Niphotrichum canescens 10 (+); Orthotrichum anomalum (на камне) 12 (+); Plagiomnium cuspidatum 4 (1); Rhodobryum ontariense 4 (+); Sanionia uncinata 4 (+); Stereodon revolutus 2 (10).

Местонахождение. Республика Дагестан. Бежтинская депрессия, долина рек Тлядаль, Хзан-ор — 1 (01.08.1964),

2 (18.08.1964), 3 (18.08.1964); Рутульский р-н, окрестности с. Лучек — 4 (07.09.2015), 5 (07.09.2015); Акушинский р-н, окрестности с. Аматеркмахи — 6 (26.07.2015), 7 (26.07.2015); Тляратинский р-н, близ моста к селам Мазада и Начада — 8 (01.06.2016); Левашинский р-н, окрестности с. Буртанимахи — 9-12 (все - 07.08.2015).

Авторы описаний: 1-3 — М. М. Магомедмирзаев; 4-7, 9-12 — З. И. Абдурахманова; 8 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева.

Таблица ll

Ассоциации / associations Pinetum kochianae caricosum humilis, Pinetum kochianae brachypodiosumpinnati, Pinetum kochianae festucosum rupicolae

Ассоциация

caricosum humilis (a)

Подстилающая горная Из Из Из Из Из

порода Гр Гр Гр

Экспозиция склона С СВ С С З

Крутизна склона, град. 45 50 20 20 50

Высота над ур. моря, м 1250 1380 1300 1540 2060

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Сомкнутость

древесный ярус 0.7 0.5 0.8 0.9 0.9

подлесок 0.07 0.1 0.15 0.2 0.1

Проективное покрытие

(ярус), %

травяно-кустарничковый 60 60 55 25 85

моховой - - 3 10 10

Номер описания 1 2 3 4 5

Древесный ярус

Pinus kochiana 0.7 0.45 0.8 0.8 0.9

Juniperus oblonga 0.05 0.02 0.01 0.01 0.01

Betula pendula 0.05 .

Tilia cordata . 0.05

Malus orientalis 0.05 .

Подлесок

Berberís vulgaris + + <1 <1 +

Rosa pimpinellifolia . <1 0.01 0.03 0.01

Spiraea hypericifolia <1 0.03 0.03 .

Cotoneaster integerrimus 0.01 0.03 0.07

Viburnum lantana 0.01 0.02 <1

Euonymus verrucosa + + <1 .

Lonicera iberica . + 0.05

Rosa canina 0.05 0.0б <1

R. oxyodon

Pinetum kochianae brachypodiosum pinnati (b)

Из Сл Сл Из Сл Сл Гр Гр

СВ ЮВ З С ЮВ СВ 15 40 25 40 30 35 1780 1920 1930 1320 1920 1900

0.8 0.85 0.75 0.6 0.9 0.75 0.1 <1 0.04 0.05 - 0.02

30 5

85 5

90 5

70

7

90 10

8 9 10 11

à g

nla aol

з-а ö ^

0 ? k r

m m

1 3 •S s

iu

Из

С 25 1880

0.6 0.1

70 15

12

о н т н а т

с нс

о К

abc

0.8 0.01

0.0б <l

0.03

0.85 0.75 0.б 0.01

0.9 0.75

0.01

0.04

Травяно-кустарничковый ярус

Thalictrum foetidum Origanum vulgare Peucedanum ruthenicum Alchemilla sericata Teucrium chamaedrys Euphorbia virgata Galium valantioides Psephellus daghestanicus Galium rubioides Carex humilis Bupleurum polyphyllum Salvia verticillata Coronilla varia Stachys athrocalyx Cirsium echinus Salvia canescens Reseda globulosa Urtica dioica Plantago lanceolata Brachypodium pinnatum Ranunculus caucasicus Filipendula vulgaris Campanula glomerata Goodyera repens Polygonatum verticillatum Trifolium ambiguum Rubus saxatilis Vicia truncatula Primula macrocalyx Cephalaria gigantea Vicia balansae Centaurea phrygia Betonica macrantha Carum carvi

<1 +

2

1

+

3 <1

30

1

30

50

<1

1

+

<1

15 40

<1 .

<1 +

<1

<1 <1 1

<1 + 1

<1 10 <1

<1 +

<1 + +

5 5

10 30

<1

10 60

. +

2 .

+ .

. +

10 <1

+ .

. +

+ .

2 .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

. +

10 .

0.б 0.1

0.02

V V 1

V I 1 I I

I .

V . IV II III I III I III . III . III . III III

. II

20 1

30 30

++

<1 .

++

1 + <1 1 3+

20

+

+ 3

. 1 II .

I .

II 1 I. I.

III . III . V. V1 V1 III 1

V

V IV IV

IV

V

V IV IV IV

V 1 IV . IV 1

Heracleum asperum, He-speris voronovii, Myosotis sylvatica, Pedicularis condensata, Polygonatum verticillatum, Primula ma-crocalyx, Psephellus da-ghestanicus, Ranunculus caucasicus, Rubus saxa-tilis, Rumex acetosa, Salvia verticillata, Trifolium ambiguum, Vaccinium myrtillus, Vicia balansae, V. abbreviata (syn.: V. truncatula), V. gross-heimii. В моховом ярусе (покрытие 5-10 %) константны Dicranum sco-parium, Plagiomnium cuspidatum, Rhodobryum ontariense, Rhytidiadel-phus triquetrus, Rhytidium rugosum, Sanionia unci-nata.

Местообитания. Горные склоны (крутизна 15-40°) на высотах 1320-1930 м. Почвы — буроземы темногумусо-вые на щебне известняка или продуктах выветривания сланцев.

Распростране-н и е. Ботлихский, Гуниб-ский, Левашинский районы (рис. 1, районы 4а, 13а, 14).

Асс. Pinetum kochianae festucosum rupicolae ass. nov. — сосняк тип-чаковый (табл. 11, оп. 12; номенклатурный тип — оп. 12).

Синтаксоно-м и я. Сосняки с покровом из Festuca rupicola И. И. Тумаджанов (1938б, 1980) относит к группе Siccograminosa. Единственное описание сообщества этой ассоциации приведено М. М. Магомедмир-заевым (1965) под названием Pinus sos-nowskyi-Calamagrostis caucasica-Festuca sul-cata.

Состав и структура. Древостой монодоминантный (сомкнутость 0.6, IV класс бонитета). Подлесок редкий из можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga). В травяном ярусе (покрытие 70 %) преобладает типчак —

6

7

Продолжение таблицы 11

Номер описания

Vaccinium myrtillus Chaerophyllum aureum Delphinium crispulum Heracleum asperum Hesperis voronovii Myosotis sylvatica Vicia grossheimii Chamaenerion angusti-

folium Bromus commutatus Galium aparine Rumex acetosa Asperula alpina Pedicularis condensata Sedum stoloniferum Stellaria media Veratrum lobelianum Cerastium glutinosum Anemone fasciculata Festuca rupicola Origanum vulgare Calamagrostis caucasica Campanula hohenackeri Valeriana tiliifolia Veronica gentianoides Leontodon hispidus Taraxacum officinale Lathyrus pratensis Geranium sylvaticum Veronica chamaedrys Astrantia maxima Poa pratensis Festuca ovina Sedum oppositifolium Fragaria vesca Galium odoratum Thalictrum simplex Tanacetum coccineum Viola odorata Astrantia major Alchemilla caucasica Aconitum orientale Primula cordifolia Phleum montanum Calamagrostis arundi-nacea

Моховой ярус

Dicranum scoparium Rhytidiadelphus triquetrus Rhodobryum ontariense Plagiomnium cuspidatum Brachythecium sp. Sanionia uncinata Rhytidium rugosum Abietinella abietina Entodon concinnus Tortella tortuosa Fissidens osmundoides Hylocomium splendens Orthotrichum anomalum Ctenidium molluscum Orthotrichum striatum

<1 <1

<1 <1 1

<1 1

1 1 20

7 8 9 10 11

1 4 . 1 3

2 3 . 3 3

+ + . + 1

+ 2 . 1 4

+ + + + .+ . + + 1

+ + + .+ + 1

+ + . + + 3

1 . 1 1

<1 <1 . +

12

40

+

20

+

30

20

40

1 3

IV IV IV IV IV IV III III

II

III III III III II II

II

III II

I I

III I

II III . II

Примечание .

Кроме того, встречены: подлесок — Cotoneas-ter meyeri 2 (0.03); Lonicera xylosteum 3 (<1); Prunus di-varicata 6 (<1); Rhamnus ca-thartica 3 (0.0l), 4 (<1); Rosa elasmacantha 9 (0.02); Salix caprea 2 (0.03); травяно-кустарничковый ярус — Adianthum capillus-veneris 4 (+); Achillea millefolium 4 (<1), 6 (+); Agrimonia eupatoria 9 (+); Agrostis capillaris 3 (+), 6 (1); Allium gunibicum 4 (+); Anthemis du-metorum 2 (+); Anthoxanthum alpinum 12 (3); Anthriscus sylvestris 5 (+), 6 (+); Artemisia vulgaris 7 (+); Asperula cristata 9 (+); Asplenium ruta-muraria 4 (<1); A. septentrionale 4 (+); A. trichomanes 4 (+); Astragalus alexandri 9 (+); Asyneuma campanu-loides 7 (2); Brachypodium sylvaticum 4 (5); Briza elatior 2 (+); Bromus mollis 1 (+); Campanula charadzae 12 (1); C. sarmatica 4 (+); Cerastium davuricum 10 (+); Chaero-phyllum roseum 4 (+), 6 (+); Crepis caucasica 10 (+); Cru-ciata laevipes 3 (+); Cynoglos-sum officinale 4 (+); Cystopte-ris fragilis 7 (+); Deschampsia caespitosa 11 (+); Dianthus caucaseus 7 (+); Dictamnus caucasicus 2 (+), 9 (+); Dryop-teris filix-mas 4 (+), 8 (<1); Erigeron unifloris 1 (+); Equi-setum palustre 11 (2); Festuca pratensis 8 (10); F. woronowii 2 (+), 12 (2); Galium verum 4 (+); Gentiana cruciata 4 (+), 9 (+); G. septemfida 9 (+), 12 (1); Geranium robertianum 4 (+), 9 (+); G. ruprechtii 12 (1); Gymnadenia conop-sea 4 (+); Gypsophila tenui-folia 5 (+); Helianthemum daghestanicum 4 (+); Inula britannica 2 (+); Kemulariella rosea 2 (+); Medicago lupuli-na 9 (+); Melica nutans 4 (+); M. taurica 12 (2); Pseudomus-cari pallens 4 (<1); Orchis co-riophora 6 (+); Orthilia secunda 6 (+); Orobanche caryophillacea 12 (<1); O. gamosepala 9 (+); Oxalis acetosella 7 (<1); Parietaria judaica 2 (<1); Phleum phleoides 1 (+); Pimpinella rhodantha 4 (+); P. saxifraga 4 (+); Platanthera bifolia 11 (+); Poa bulbosa 4 (<1); Polygonatum glaberrimum 2 (+); P. orientale 3 (1), 9 (+); Polygonum arenastrum 11 (<1); P. carneum 8 (+); Polypodium vulgare 4 (+); Potentilla erecta 7 (+); Pteridium aquilinum 3 (1); Pulsatilla andina 4 (<1); Pyrola rotundifolia 5 (+), 6 (+); Ranunculus oreophilus 4 (+), 8 (1); Rhinanthus vernalis 10 (+); Satureja subdentata 9 (+); Scabiosa bipinnata 7 (+); S. ucrainica 10 (+); Scorzonera filifolia 2 (+); Sedum caucasicum 4 (+); S. hispanicum 2 (+); Selaginella helvetica 4 (+); Senecio vernalis 11 (+); Silene vulgaris 5 (+); Symphytum asperum 11 (+); Teucrium orientale 9 (+); Thalictrum minus 3 (+), 9 (+); Thesium arvense 1 (+); Thymus daghesta-nicus 9 (+); Trisetum rigidum 1 (+); Vicia cracca 11 (+); Viola arvensis 2 (+); V. mirabilis 4 (+); Woodsia fragilis 4 (+); мхи и лишайники — Brachythecium rutabulum 4 (+); Bryoerythrophyllum recurvirostrum 9 (+); Bryum sp. 4 (+), 6 (+); B. moravi-cum 3 (+), 9 (+); Callicladium haldanianum 4 (1); Campylium stellatum 4 (+), 9 (+); Climacium dendroides 6 (+); Dicranum disper-sum 4 (+), 6 (<1); D. majus 6 (<1); Distichium capillaceum 4 (+); Ditrichum flexicaule 4 (+); Dydimodon validus 4 (+); Encalypta streptocarpa 9 (+); Entodon chellengeri 6 (+); Hedwigia ciliata 5 (+); Hylocomiastrum pyrenaicum 4 (+); Hypnum cupressiforme

1

<1

1 <1 1 1

<1 +

3 1

<1 2

<1

<1 5 2

5 10

II I

III

I

II I

I

II

III

II

III

II

III II II

II

III

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

V

V IV III

III III II III II II

Festuca rupicola (syn.: Festuca valesiaca subsp. sulcata (Hack.) Schniz et R. Keller). В моховом ярусе (покрытие 15 %) отмечены Dicranum scoparium и Rhytidiadelphus triquetrus.

Местообитания. Сообщество ассоциации описано на высоте 1880-1900 м на склоне крутизной 25°.

Распространение. Известняковая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, район 1).

Группа ассоциаций Pineta kochianae petro-phytosa gr. ass. nov. — сосняки скальные (табл. 1, группа ассоциаций 4; номенклатурный тип — асс. Pinetum kochianae petrophytosum).

С и н т а к с о н о м и я. К рассматриваемой группе ассоциаций мы относим также скальные сосняки Крыма, описанные на габбро-диоритах В. В. Корженевским (1986) как субасс. Orthilio-Pinetum genistetosum (nom. inv., в соответствии со ст. 4 Международного кодекса..., 2005). Мы рассматриваем вышеуказанную субассоциацию как асс. Pinetum kochianae aspleniosum septentrionalis ass. nov. Отличительными признаками этой ассоциации является наличие в древостое Betula pendula, Populus tremula, в редком травяном покрове — хаз-мофитов (Asplenium septentrionalis, A . trichomanes, Polypodium vulgare, Cystopteris fragilis), а также Poa nemoralis. Типовое описание — оп. 7 (Кор-женевский, 1986: 110). В системе эколого-флори-стической классификации эта группа ассоциаций (по присутствию хазмофитов) близка к классу Asplenietea trichomanis (Br.-Bl. in Meier et Br.-Bl. 1934) Oberd. 1977.

Состав и структура. Древостой (сомкнутость варьирует от 0.3 до 0.9, IV-V классы бонитета) обычно с примесью Betula litwinowii. Подлесок различной сомкнутости из Juniperus oblonga и Rosa canina. Травяной ярус часто фрагментарный, приурочен к трещинам скал и участкам с мелкоземом. В нем отмечены Calamagrostis caucasica, Carex humilis (на известняках), Alchemilla sericata, Brachy-podium pinnatum, Bromopsis variegata, Fragaria vesca, Phleum phleoides, Poa angustifolia, P. nemo-ralis, Sedum stoloniferum, Trifolium ambiguum (на сланцах), встречается Filipendula vulgaris. В травяном ярусе представлены облигатные петрофиты (Alchemilla sericata, Sedum pilosum, S. stoloniferum), в том числе растения скальных трещин — хазмофи-ты (Asplenium trichomanes), а также Poa nemoralis, Trifolium medium, которые встречаются преимущественно в трещинах скал и наиболее обычны в скальных сосняках. Выходы скал, лишенные сосудистых растений, занимают более 50 % площади. Моховой покров, как правило, слабо выражен (покрытие 1-3 %, изредка — до 35 %).

Местообитания. Сообщества группы ассоциаций встречаются в верхней полосе лесного пояса на высотах более 1300 м. Почвы — литозе-мы, сформированные в маломощной мелкоземи-стой или щебнисто-мелкоземистой толще, подстилаемой на глубине менее 30 см плотной скальной породой. Почвенный профиль состоит из органогенного и/или гумусового горизонтов, часто фрагментарных. Широкая амплитуда колебаний температуры в течение суток, неоднородность увлажнения скальных грунтов, влияние господствующих ветров, воздействие физических и химических свойств горных пород — все это создает особые условия существования и, наряду с экологическими особенностями растений, определяет флористический комплекс этого экотопа (Гречуш-кина, 2011).

С и н д и н а м и к а. По сравнению с сосной Коха, другие древесные породы на скальных местообитаниях неустойчивы или не могут существовать в этих условиях, поэтому скальные сосняки — коренные сообщества. Они подвержены периодическим пожарам, которые носят здесь в основном низовой характер, в силу малых запасов горючих материалов живого напочвенного покрова и лесной подстилки. В ходе многовековых смен, по мере выветривания скальных пород и накопления мелкозема, травяные скальные сосняки сменяются сообществами группы ассоциаций Pinetum kochianae herbosa.

Распространение. Известняковая и Пес-чано-сланцевая части Внутригорного Дагестана, Высокогорный Дагестан. По-видимому, сообщества этой группы ассоциаций распространены повсюду, где встречается сосна Коха на выходах скал.

Асс. Pinetum kochianae calciphytosum ass. nov. — сосняк кальцефитный скальный (табл. 12, оп. 1-3; номенклатурный тип — оп. 1).

Состав и структура. Древостой (сомкнутость 0.6-0.9) с примесью Betula litwinowii. Подлесок редкий из Cotoneaster integerrimus, Juniperus oblonga, Rosa canina, R. elasmacantha, R. pim-pinellifolia, Salix caprea. Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 3-5 % до 35 % (в случае более развитой толщи мелкозема). Большую часть поверхности занимают выходы скал. В разреженном травяном ярусе присутствуют кальцефи-ты и петрофиты — Galium valantioides, Teucrium chamaedrys, ксеромезофиты — Calamagrostis caucasica, Medicago caerulea, Filipendula vulgaris, Plantago lanceolata и лугово-опушечные мезофиты — Alchemilla sericata, Bupleurum polyphyllum, Leontodon hispidus, Psephellus daghestanicus (syn.: Centaurea dealbata), Trifolium ambiguum, T. medium,

Продолжение примечания к табл. 11

6 (+); Leucodon sciuroides 5 (+), 6 (+); Lophozia sp. 4 (+); Marschantiophyta 6 (+), 9 (+); Mnium lycopodioides 4 (+); M. spino-sum 5 (+); Orthotrichum rupestre 5 (+); O. speciosum 4 (+), 5 (+); O. stramineum 4 (+); Plagiochila porelloides 4 (+); Pleurozium schreberi 10 (+); Pohlia elongata 4 (+); P. nutans 4 (<1); Polytrichum piliferum 5 (+); Rhodobryum roseum 4 (+), 6 (+); Schistidium sp. 5 (+); Stereodonpallescens 4 (+), 9 (+); Syntrichia ruralis 5 (+); Thuidium assimile 4 (3); Trachycystis ussuriense 4 (<1), 9 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Акушинский р-н, окрестности с. Аматеркмахи — 1 (26.07.2015), 2 (26.07.2015); Левашинский р-н, Куппинский перевал — 3 (14.05.2013), 9 (14.05.2013); Гунибский р-н, Кегерское плато — 4 (13.05.2013); Рутульский р-н, окрестности с. Лучек — 5 (06.09.2013); Гунибский р-н, Гунибское плато — 6 (15.05.2013); Ботлихский р-н, окрестности оз. Казеной-Ам — 7, 8, 10, 11 (все - 14.07.2013); Известняковая часть Внутригорного Дагестан, окрестности с. Карадах — 12 (10.07.1963);

Авторы описаний: 1, 2, 5, 7, 8, 10, 11 — З. И. Абдурахманова; 3, 4, 6, 9 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева, В. Ю. Нешатаев; 12 — М. М. Магомедмирзаев.

Viola odorata. Явно выраженных доминантов нет, но обильнее других — Calamagrostis caucasica. В моховом ярусе (покрытие варьирует от 1-3 % до 30 %) отмечено 14 видов, чаще других встречаются Rhytidiadelphus triquetrus и Sanionia uncinata.

Местообитания. Сообщества встречены на северных склонах (крутизна 5-15°) на высотах 1630-1730 м, приурочены к выходам известняковых скал с фрагментарным мелкоземом. Выходы известняков представлены сплошными скальными массивами или ступенчатыми террасами. Почвы — карболитоземы (Полевой., 2008).

Распространение. Гу-нибский р-н Внутригорного Дагестана, Кегерское известняковое плато (рис. 1, районы 4а, 4б).

Асс. Pinetum kochianae petro-phytosum ass. nov. — сосняк пе-трофитный (табл. 12, оп. 4-11; номенклатурный тип — оп. 6).

Состав и структура. Сомкнутость древостоя 0.6-0.9. Подлесок обычно разрежен (редко сомкнутость до 0.4), с присутствием Rosa canina. В травяном ярусе (покрытие варьирует от 20 до 90 %) присутствует не менее 2 видов петрофитов: Asplenium ruta-muraria, A. trichomanes, Phleum phleoides subsp. montana, Polypodium vulgare, Primula macroca-lyx, Ranunculus oreophilus, Sedum caucasicum, S. gracile, S. hispani-cum, S. pilosum, S. stoloniferum, Teucrium chamaedrys, Woodsia fragilis. Наиболее обильны в травяном ярусе Alchemilla sericata, Brachypodium pinnatum, Fragaria vesca, Geranium platypetalum, Phleum phleoides, Poa angustifolia, P. nemoralis, Sedum caucasicum, S. gracile, S. hispanicum, S. pilo-sum, S. stoloniferum. С высокой константностью отмечены Asple-nium trichomanes, Hypericum perforatum, Primula macrocalyx, Thalictrum foetidum. Моховой ярус разрежен (покрытие от 1 до 20 %), отмечено 15 видов, чаще других встречаются лесные мезофиты (Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus).

Местообитания. Сообщества встречаются на высотах 1300-1910 м на крутых (20-50°) склонах, сложенных плитчатыми сланцами. Почвы — литоземы на нейтральных и кислых породах.

Распространение. Бот-лихский, Цумадинский районы,

Таблица 12

Ассоциации / associations Pinetum kochianae calciphytosum, Pinetum kochianaepetrophytosum

Pinetum ko-

Ассоциация chianae cal- Pinetum kochianae petrophytosum (b)

ciphytosum (a)

Подстилающая горная Из Из Из Сл Сл Сл

порода гР гР гР Пл Пл Пл ь

Экспозиция склона С С С ЮВ С СВ С С СВ С З и

Крутизна склона, град. 5 15 10 25 50 30 30 50 20 35 25 о s

Высота над ур. моря, м 173016701630 19101690168013301800130016501650 S а

Сомкнутость т u н

древесный ярус 0.9 0.6 0.7 0.9 0.9 0.7 0.7 0.6 0.8 0.7 0.8 о

подлесок 0.06 <1 0.05 0.01 0.1 0.2 0.3 0.4 <1

Проективное покрытие

(ярус), %

травяно-кустарничковый 3 5 35 90 35 45 70 20 80 60 80

моховой <1 30 3 3 15 20 <1 <1 <1 <1 <1

Номер описания 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 a 1 b

Q.8 Q.1

Q.Q2 0.03

<1 +

Древесный ярус

Pinus kochiana Betula litwinowii Carpinus caucasica

guercus macranthera . petraea Betula pendula

Подлесок Rosa canina R. pimpinellifolia Juniperus oblonga Euonymus verrucosa Spiraea hypericifolia Berberís vulgaris Rhamnus cathartica Cotinus coggygria Rosa oxyodon

Травяно-кустарничковый ярус Taraxacum officinale ' Orobanche gamosepala Calamagrostis caucasica Medicago caerulea Viola odorata Psephellus daghestanicus Plantago lanceolata Trifolium medium T. ambiguum Galium valantioides Bupleurum polyphyllum Leontodon hispidus Origanum vulgare Fragaria vesca Teucrium chamaedrys Filipendula vulgaris Alchemilla sericata Festuca rupicola Rubus saxatilis Trisetum rigidum Trifolium alpestre Galium aparine Thalictrum foetidum Sedum stoloniferum Asplenium trichomanes Poa nemoralis Primula macrocalyx Veronica gentianoides Vicia truncatula Ranunculus oreophilus Heracleum asperum Poa bulbosa Betonica macrantha Calamagrostis arundi-

nacea Polypodium vulgare Fragaria viridis Epilobium algidum Phleum montanum Saxifraga cartilaginea Sanguisorba officinalis Bromopsis variegata Sedum pilosum Geranium sylvaticum Pteridium aquilinum Melampyrum arvense Psephellus dealbatus Prunella vulgaris Pedicularis sibthorpii

Q.6 Q.6S Q.Qs

Q.9 Q.8 q.6

o.oso^ . o.os . 0.02

Q.Qs

4 10

2

<1 s

3

<1 3 2

0.01 .

Q.os 0.2 <1 <1 0.02 . 0.01 . <1 .

1

10

1

15

3 2

+1

+ 1

<1 <1 3

0.7 0.6 0.6s 0.7 0

Q.1s

Q.Qs . Q.Os 0.03

Q.Os . Q.Qs . . Q.Os . Q.Q3 Q.Qs Q.2 Q.Qs .

s

3 4

1 3 10

s

<1 1.

3 1 1

s

2 1 2 1 <1

1 <1 1 1 1

3 25 3

<1 1

+ 3

3

<1

1 1

3

1 1

+ + <1

s s

1 1

3

s s

s 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1

1 3

3V 2 II . II . II . II . II

2 III 1 II 1 II II II II II II II

I I

I

II II II II II

1 II

1 III

2 I 2 II 2 III 1 II 1 II

II II

II IV

I

IV IV

III

II II II

II II II II II II II II II II II II II II

Продолжение таблицы 12

Номер описания

Campanula sarmatica Cruciata laevipes Coronilla varia Phleum phleoides Brachypodium pinnatum Hypericum perforatum Asperula molluginoides Asplenium ruta-muraria Briza elatior Echium russicum Hieracium prenanthoides Linum nervosum Ornithogalum ponticum Tripleurospermum cauca-

sicum Melica minor Salvia canescens Teucrium orientale Hypericum linaroides Sedum gracile Silene compacta Thymus caucasicus Veronica peduncularis Cardamine impatiens Anthoxanthum alpinum Poa angustifolia Geranium platypetalum Carex pallescens Dactylus glomerata

Моховой ярус Rhytidiadelphus triquetrus Abietinella abietina Sanionia uncinata Dicranum scoparium Rhodobryum roseum Hylocomium splendens Rhytidium rugosum Dicranum polysetum Pleurozium schreberi

<1 <1

7 8 9 10 11

l l

l <1 2

5 + . <1

б l 5. .5

l З l .З

5 l 2 . <l

5 5

l l

l 2

l l

2 l

l 10

30

+

<l

10

З l <1 <1 l <1 <l

l

<l <l <l

З З

З +

<1 l <l l

1

25 10

l l

II II

II

III III III II II II II II II II II

II II II II II II II II II II II II II II

II II

I

II II II II II II

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Acer platanoides 5 (0.02); Populus trémula 8 (+); Tilia begoniifolia 10 (+); подлесок — Cotoneaster integer-rimus 1 (+), 6 (<1); Ligustrum vulgare

9 (0.08); Lonicera caucasica 5 (<1); L. iberica 9 (0.07); Prunus divaricata 6 (+); Rosa elasmacantha 1 (0.01); Salix caprea 3 (+); травяно-кустарничковый ярус —Aconitum orientale 4 (+); Actaea spicata 10 (1); Alchemilla caucasica 4 (+); Alyssum calycinum 9 (1); A. daghestani-cum 5 (+); Anthemis sosnovskyana 6 (+); Anthriscus sylvestris 5 (+); Astrantia major 6 (1); A. maxima 2 (+), 4 (+); Asyneuma campanuloides 4 (+); Brachypodium sylva-ticum 1 (<1); Calamagrostis epigeios 4 (2); Campanula elatior 8 (+); C. glomerata 4 (+); C. hohenackeri 3 (+); C. rapunculoi-des 8 (+), 10 (2); C. stevenii 6 (<1); Carex alba 5 (5); C. humilis 1 (3), 4 (1); Carum carvi 4 (+); Centaurea phrygia 9 (3); Ce-phalaria gigantea 4 (<1); Cerastium glu-tinosum 1 (+); Chaerophyllum aureum 4 (<1); Chenopodium album 3 (+); Clino-podium vulgare 9 (5); Cicerbita racemosa 2 (+); Cryptogramma crispa 8 (+); Draba nemorosa 4 (+); Delphinium crispulum 4 (+); Dictamnus caucasicus 9 (1); Dra-cocephalum ruyschiana 9 (1); Dryopteris filix-mas 10 (3); Euphorbia macroceras

10 (1); Festuca ovina 1 (+); Galium odo-

ratum 3 (1), 5 (1); G. verum 6 (3); Gentiana angulosa 2 (+); G. septemfida 7 (5); Geranium robertianum 4 (+); G. sibiricum 9 (2); Gymnadenia conopsea 9 (+); Helianthemum grandiflorum 9 (3); H. nummularium 2 (+), 5 (+); Kemulariella rosea 8 (+); Lapsana communis 10 (1); Lappula heteracantha 6 (+); Lathyrus cyaneus 6 (+); L. pratensis 4 (+); Lilium monadelphum 9 (+); Linum hype-ricifolium 9 (1); Lotus caucasicus 8 (+); L. corniculatus 3 (+), 6 (<1); Luzula pilosa 6 (+); L. stenophylla 8 (<1); Melica picta 9 (1); Milium effusum 10 (3); Myosotis sylvatica 4 (+); Oxalis acetosella 10 (5); Pastinaca armena 6 (+); Peucedanum ruthenicum 3 (+), 8 (+); Pimpinella saxifraga 3 (<1); Phleum alpinum 8 (<1); Plantago media 5 (+); Platanthera bifolia 4 (+); Poa alpina 6 (+); P. pratensis 1 (+); Polygala anatolica 5 (+); P. caucasica 6 (+); Polygonatum glaberrimum 8 (+); P. verticillatum 4 (+); Polygonum alpestris 8 (<1); Potentilla erecta 6 (<1); P. sericata 5 (1); Primula ruprechtii 6 (<1); Psephellus boissieri 6 (+); Ranunculus caucasicus 1 (+); Rumex acetosa 4 (+); Salvia verticillata 3 (1), 5 (<1); Scabiosa bipinnata 4 (+); Scorzonera filifolia 3 (+); Scrophu-laria lateriflora 8 (+); Sedum caucasicum 8 (<1); S. hispanicum 5 (<1); Senecio vernalis 8 (+); Serratula quinquefolia 4 (+); Silene vulgaris 4 (+); Thalictrum minus 3 (+), 6 (<1); T. simplex 5 (+); Tragopogon filifolius 5 (+); Trifolium. aureum 8 (3); T. canescens 11 (3); T. pratense 10 (<1); Vaccinium myrtillus 4 (<1); Valeriana alliariifolia 6 (+); V. cordamines 8 (<1); Veronica chamaedrys 1 (+), 8 (<1); V. propinqua 6 (+); Viola mirabilis 8 (<1), 10 (2); Woodsiafragilis 9 (1); мхи и лишайники —Brachythecium sp. 1 (+), 4 (+); Bryum sp. 1 (+); Campylium stellatum 1 (+); Climacium dendroides 6 (1); Ctenidium molluscum 4 (+); Encalypta streptocarpa 1 (+); Entodon concinnus 1 (<1); Funaria hygrometrica 3 (2); Orthotrichum speciosum 1 (+); O. striatum 4 (+); Pla-giomnium cuspidatum 2 (<1), 4 (2); Rhodobryum ontariense 4 (+); Stereodon asplenum 1 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Гунибский р-н: Кегерское плато — 1 (13.05.2013), Гунибское плато — 2 (18.08.2015), 3 (18.08.2015); Ботлихский р-н, окрестности оз. Казеной-Aм — 4 (13.07.2013); Цумадинский р-н, близ с. Гадаичи — 5 (28.06.2015), б (28.06.2015); юго-западная часть сланцевого Высокогорного Дагестана — 7 (1964), 9 (1964); восточная часть Песчано-сланцевого Внутригорного Дагестана, окрестности с. Ругуджа — S, 10, 11 (все — 31.07.1963).

Aвторы описаний: 1 — З. И. Aбдyрахманова, В. Ю. Нешатаева, В. Ю. Нешатаев; 2-6 — З. И. Aбдyрахманова; 7-11 — М. М. Магомедмирзаев.

Песчано-сланцевая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, районы 7б, 9, 10, 14).

Группа ассоциаций Pineta kochianae salvioso canescentis-onobrychidosa cornutae gr. ass. nov. — сосняки серошалфеево-эспарцетовые (табл. 1, группа ассоциаций 5; номенклатурный тип — асс. Pinetum kochianae salvioso canescentis-onobrychidosum cornutae).

Синтаксономия. Группа ассоциаций соответствует выделеной М. М. Магомедмирзаевым (1965) группе «сосняки фриганоидные». А. Л. Тах-таджян (1937, 1946) сообщества нагорно-ксеро-

фитных полукустарников и трагакантоидных подушечных кустарников Армении относил к типу фриганоидной растительности. Р. В. Камелин (1979, 2013), разделяя взгляды П. Н. Овчинникова (Овчинников, 1947; Овчинников и др., 1973), рассматривал фриганоидные формации Средней Азии как особый флороценотип.

Состав и структура. Древостой сомкнутостью 0.3-0.7, V-Уа класса бонитета. В подлеске во всех ассоциациях встречаются Berberis vulgaris, Juniperus oblonga, Rhamnus pallasii. В подлеске и травяном ярусе сосняков обильны подушковидные кустарники и полукустарники (Onobrychis cornuta,

Salvia canescens). Характерны полукустарники и травы из семейств Lamiaceae, Cistaceae и Rutaceae, содержащие большое количество эфирных масел (Salvia verticillata, Satureja subdentata, Teucrium chamaedrys, T. polium, Thymus daghestanicus, He-lianthemum nummularium, Dictamnus caucasicus, Thalictrum foetidum). С высокой константностью встречается Galium brachyphyllum. Покрытие травяного яруса варьирует от 3 до 75 %. Моховой покров слабо развит или отсутствует.

Местообитания. Горные склоны северных и северо-восточных экспозиций (крутизна 20-45°) на высотах 1200-1600 м. Почвы — карболитоземы светлогумусовые маломощные скелетные на выходах известняковых скал. Местами на крутых склонах почва смыта до известняковых плит.

С и н д и н а м и к а. Сообщества группы ассоциаций формируются на месте сомкнутых сосняков в результате антропогенных нарушений: перевыпаса или выборочных рубок. Ароматные выделения листьев губоцветных, ладанниковых, рутовых, полыней и других эфиромасличных растений защищают их от поедания скотом, что способствует их разрастанию в условиях пастбищной нагрузки.

После сплошных рубок и пожаров на месте сообществ, характерных для этой группы ассоциаций, образуются длительнопроизводные можжевеловые редколесья из Juniperus oblonga с подлеском из подушковидного эспарцета рогатого (Onobrychis cornuta). Впоследствии эти редколесья деградируют и сменяются нагорно-степными сообществами. По нашим наблюдениям, в настоящее время в результате снижения пастбищной нагрузки идет обратный процесс восстановления сосновых лесов на месте нагорно-степных сообществ и редин сосны. В нашем случае сообщества фриганоидных сосняков представляют собой стадию восстановительной сукцессии (на нарушенных местообитаниях после снижения пастбищной нагрузки), идущей от сухотравных, бородачевых и фриганоидных сообществ на гарях (вырубках) к соснякам осочковым с подлеском из можжевельника продолговатого.

Для сообществ характерно присутствие солнцецвета монетолистного (Helianthemum num-mularium), представителя сем. Cistaceae (ла-данниковые). Виды этого семейства быстро восстанавливаются после лесных пожаров, прорастая из семян или корневых отпрысков. Пожары стимулируют их массовое прорастание, в то время как растения других семейств не способны восстанавливаться столь же быстро. В результате на месте сосновых лесов, уничтоженных лесными пожарами, иногда образуются заросли растений сем. Cistaceae (Имханицкая, 1981).

Распространение. Известняковая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, район 1).

Асс. Pinetum kochianae salvioso canescentis-onobrychidosum cornutae ass. nov. — сосняк серо-шалфеево-эспарцетовый (табл. 13, оп. 1-10; номенклатурный тип — оп. 3).

Состав и структура. Древостои чистые сосновые или с примесью Juniperus oblonga, V класса бонитета. Как правило, серошалфеево-эспарцетовые сосняки являются редкостойными с сомкнутостью крон 0.3-0.6, но иногда в верх-

ней части склонов встречаются сомкнутые (до G.8) насаждения. В редком подлеске (сомкнутость G.15-G.3G) доминирует подушковидный кустарник Onobrychis cornuta, присутствуют низкорослые ксероморфные, часто колючие кустарники — Berberis vulgaris, Cotoneaster integerrimus, Juniperus oblonga, Rhamnus pallasii, Rosa elasmacantha. Тра-вяно-кустарничковый ярус (покрытие 25-75 %) образован злаками — Elytrigia repens, Koeleria cristata, Festuca woronowii (syn.: F. varia subsp. caucasica), подушковидным полукустарничком Salvia canescens и видами ксерофильного степного разнотравья. Явные доминанты отсутствуют. С высокой константностью (70 % и более) встречаются: Alchemilla sericata, Androsace villosa, Anthemis dumetorum, Asperula alpina, Astragalus alexandri, A. fissuralis (узколокальный эндемик, включен в Красную книгу Дагестана (Красная..., 2009)), Euphorbia virgata, Gypsophila tenuifolia, Inula britannica, Linum tenuifolium, Pseudomuscari pallens (syn.: Muscaripallens), Plantago lanceolata, Potentilla recta, Pulsatilla albana, Satureja subdenta-ta, Scabiosa gumbetica, Scutellaria oreophila, Seseli alexeenkoi, Vincetoxicum funebre. В травяно-кус-тарничковом ярусе обильны полукустарники и травы, содержащие большое количество эфирных масел, характерные для всей группы ассоциаций.

Местообитания. Сообщества встречаются на северо-восточных склонах (крутизна 20-45°) на высотах 1160-1330 м. Почвы — карболитоземы светлогумусовые маломощные скелетные на выходах известняковых скал.

Распространение. Левашинский р-н (Внутригорный Дагестан), хр. Чакулабек в окрестностях с. Цудахар (рис. 1, район 13в).

Aœ. Pinetum kochianae salviosum canescentis ass. nov. — сосняк серошалфеевый (табл. 13, оп. 11-13; номенклатурный тип — оп. 11).

Синтаксономия. Aссоциация впервые выделена М. М. Магомедмирзаевым (1965) под названием «сосняк фриганоидный».

Состав и структура. Древостои чистые, IV-V классов бонитета. Подлесок отсутствует, изредка присутствуют Cotoneaster racemiflorus, Juniperus oblonga, но без Onobrychis cornuta. В травяно-кустраничковом ярусе (покрытие варьирует от 3 до 5G %) доминирует Salvia canescens, константны также Helianthemum daghestani-cum, Me dicago falcata, Psephellus daghestanicus, Pteridium aquilinum; встречаются петрофиты — Androsace villosa, Asperula biebersteinii, Galium brachyphyllum, Gypsophila capitata. Моховой ярус не выражен.

В ассоциации выделены 3 варианта: вар. bothriochloosum (оп. 11) — бородаче-вый, с обильным Bothriochloa ischaemum; вар. rariherbosum (оп. 12) — редкотравный, где покрытие травяно-кустарничкового яруса менее 1G %; вар. juniperosum (оп. 13) — можжевеловый, с подлеском из Juniperus oblonga (2G %).

Местообитания. Сообщества встречаются на северных склонах (крутизна 20-30°) на высотах 1050-1600 м. Почвы — карболитоземы маломощные на выходах известняковых скал.

Распространение. Известняковая часть Внутригорного Дагестана (рис. 1, район 1).

Таблица 13

Ассоциации / associations Pinetum kochianae salvioso canescentis-onobrychidosum

Pinetum

Ассоциация Pinetum kochianae salvioso canescentis- kochianae

onobrychidosum cornutae (a) salviosum

canescentis (b)

Подстилающая горная Из Из Из Из Из Из Из Из Из Из Из Из Из

порода

Экспозиция склона СВ СВ СВ СВ СВ СВ СВ СВ СВ СВ С С С ь H

Крутизна склона, град. 3й 40 40 30 36 30 3Э 4ä 20 3S 30 20 20 о s S а H u

Высота над ур. моря, м 1190 1230 1210 1320 1330 1170 1160 1190 1290 1240 10S0 1100 1600

Сомкнутость

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

древесный ярус 0.2Й 0.6 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4ä 0.4 0.3 0.3 0.7 0.6 0.7 S о

подлесок 0.2Й 0.2 0.2Й 0.3 0.3 0.1S 0.1S 0.1S 0.1S 0.1S <1 <1 0.2 HH

Проективное покрытие

(ярус), %

травяно-кустарничко- 30 2й 3й 40 Й0 40 60 6S 70 7ä S0 3 20

вый

моховой 1й 3 2 б 10 S 3 2 2 3 - - -

Номер описания 1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 13 a 1 b

0.25 0.6

0.04 0.0З 0.0З

0.0S 0.1 0.1

+ <1 0.01

. 0.01 <1

0.01 0.02 0.01

<1 0.01 0.01

<1 +

0.0З 0.05 . + 0.1 +

Древесный ярус

Pinus kochiana Betula pendula

Подлесок Rosa elasmacantha Onobrychis cornuta Cotoneaster integerrimus Astragalus fissuralis Spiraea hypericifolia Ephedra procera Berberis vulgaris Rhamnus pallasii Juniperus oblonga Rhamnus depressa Cotoneaster racemiflorus Rosa canina

Травяно-кустарничковый ярус Inula britannica Helianthemum nummu-

larium Gypsophila tenuifolia Asperula alpina Scutellaria oreophila Anthemis dumetorum Elytrigia repens Euphorbia virgata Pseudomuscari pallens Seseli alexeenkoi Linum tenuifolium Astragalus alexandri Taraxacum officinale Koeleria cristata Selaginella helvetica Scorzonera filifolia Asplenium ruta-muraria Festuca woronowii Alchemilla sericata Vincetoxicum funebre Plantago lanceolata Psephellus boissieri Stipa caucasica Viola somchetica Peucedanum ruthenicum Dracocephalum austria-cum

Pulsatilla albana Androsace villosa Potentilla recta Scabiosa gumbetica Salvia verticillata S. canescens Galium brachyphyllum Teucrium polium Satureja subdentata Thalictrum foetidum Teucrium chamaedrys

0.З 0.З 0.З 0.З 0.45 0.4 0.2 0.З

O.l 0.6 O.l

0.05 0.1 + 0.0З + + 0.0З 0.1 0.1S 0.1 0.0S 0.1 0.1 0.1

. <1 <1 + + <1 . . 0.01 0.01 0.02 0.01 + 0.01 0.05 . <1 . . . + 0.0З <1 . . 0.02 . . <1 <1 + + . + . 0.01 <1 0.01 . . <1 <1 . 0.02 0.0З 0.05 0.0З 0.01 0.0З . . . 11..

<1 1 + З <1 2 1 5 5

<1 <1 З + 2 1 2 5 1 З

З 2 5 2 З З 5 5 З З

+ 1 1 З З <1 <1 + + +

<1 <1 <1 + 1 + <1 + + 1

<1 <1 + + + + + + +

5 + З + З + + <1 + 1 1 + + + +

+ + + + + 2 + + + + + + + + + + + + 1 + <1 + +

1 <1 <1 1 1 З <1

5 + 2 + + 5 + З + З

1 + + + 1

2 <1 <1 <1 З 1

<1 <1 + + +

З 10 10 20 10 10 1S 30 10

2 З З 10 2 1 1 1

<1 <1 + + + + +

+ + + + + + + <1 + <1 + <1 +

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + <1 + 2 +

+ + + + 2 <1 <1 1 + +

1 <1 <1 + З 2 З З 1

+ <1 + З 2 10 10 5

1 <1 1 + <1 <1 1 1

<1 <1 1 + + <1 + 1

l З 5 З З 5 10 10 5 10

<1 + + <1 + 1 + + <1

+ + + <1 <1 З 1 1

5 1 <1 + 1 З З 10

+ 1 + <1 1 1 + + +

2 1 <1 <1 5 5 5 5 2

20

1 2 1 <1 1

1 1

<1

Группа ассоциаций Pineta kochianae quercoso pubescentis-xe-roherbosa gr. ass. nov. — сосняки пушистодубо-во-сухотравные (табл. 1, группа ассоциаций 6, номенклатурный тип — асс. Pinetum kochianae quercoso pubescentis-xe-roherbosum).

Группа ассоциаций представлена одной ассоциацией, отличительные признаки которой совпадают с признаками ассоциации.

Асс. Pinetum kochi-anae quercoso pubescen-tis-xeroherbosum ass. nov. — сосняк пуши-стодубово-сухотравный (табл. 14, оп. 1-6; номенклатурный тип — оп. 1; рис. 6, 7).

Состав и структура. Сомкнутость древесного яруса 0.4-0.6. Древостой Уа-Уб класса бонитета, с примесью Quercus pubescens, Q. petraea и Juniperus oblonga. В подлеске (сомкнутость 0.15-0.30) представлены Cotinus coggygria, Cotoneaster integerrimus, C. meyeri, Juniperus oblonga. В травя-но-кустарничковом ярусе (покрытие 20-60 %) преобладают ксерофильные злаки, преимущественно однолетние: Aira elegans, Trisetaria loeflingiana, а также Koeleria cristata, Poa bulbosa, осоки Ca-rex alba, C. humilis, ксерофитное и ксеро-мезофитное разнотравье — Alyssum armenum (syn.: A. daghestanicum), Pimpinella aromatica, Sta-chys atherocalyx, Silene conica, Teucrium orientale. Характерно участие видов, устойчивых к нарушению выпасом: Divala annua, Lapsana intermedia, Plantago lan-ceolata, Polygonum convolvulus, Rumex acetosa, Stellaria media. Моховой покров разрежен (5-15 %), постоянно встречаются Bryum mo-ravicum, Hypnum cupres-siforme.

sa

Продолжение таблицы 13

Номер описания

10

11 12 13

+ <1

+ 3 1 3

<1 1

<1 +

<1

<1 +

<1

20

<1 2 <1

<1

<1 <1

. <1 . 1 1.

+ <1

<1

<1 <1 +

<1 +

1 II

2 II

I

1 I

2 I

II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

II

Примечание.

Кроме того, встречены: подлесок — Cera-sus incana 9 (+); Juniperus oblonga 9 (0.1); травяно-кустарничковый ярус — Allium gunibicum

12 (+); Alyssum daghestani-cum 1 (+), 5 (+); Artemisia salsoloides 12 (1); Astragalus captiosus 11 (<1); Bothrio-chloa caucasica 11 (5); Bu-pleurum polyphyllum 2 (+), 4 (+); Campanula daghesta-nica 11 (1); C. hohenackeri

I (+); C. rupestris 6 (+), 7 (1); Centaurea salicifolia 9 (+), 10 (+); Convolvulus ruprechtii 10 (+); Dictamnus caucasicus 10 (+); Echium russicum

3 (+); Festuca ovina 1 (1); Galium humifusa 11 (1); G. verum 11 (<1); Gentiana septemfida 13 (<1); Gypso-phila stevenii 11 (1); Hiera-cium echioides 2 (+), 3 (+); Hypericum perforatum 7 (+), 8 (+); Leontodon asperrimus

13 (1); Leucanthemum vul-gare 10 (+); Linum nervosum

4 (+), 10 (1); L. tauricum

II (<1); Lotus caucasicus 13 (1); L. corniculatus 5 (+); Matthiola daghestanica 12 (<1); Medicago polychroa 11 (<1); Ononis pusilla 11 (1); Origanum vulgare 5 (+); Or-nithogalum ponticum 3 (1);

Plantago saxatilis 1 (+), 2 (+); Polygala caucasica 13 (<1); Psephellus dealbatus 13 (1); Rhinanthus minor 4 (+); Scutellaria orientalis 10 (+); Stipa capillata 7 (+), 9 (+); Tragopogon filifolius 3 (2), 5 (2); Trifolium ambiguum 3 (+); Viola mirabilis 4 (+). Моховой ярус (в оп. 1-10) — Amblystegium serpens, Anomodon viticulosus, Brachythecium cirrosum, B. mildeanum, Campyliadelphus chrysophyllus, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Fissidens dubius, Funaria hygrometrica, Hypnum cupressiforme, Neckera besseri, Plagiomnium rostratum, Pseudoleskeella catenulata, Pylasia polyantha, Rhytidium rugosum, Stereodon vaucheri, Thuidium assimile.

Местонахождение. Республика Дагестан. Ле-вашинский р-н, окрестности с. Цудахар, хр. Чакулабек — 1-3 (15.06.2015), 4-7 (16.06.2015), 8-10 (24.06.2015); Известняковая часть Внутригорного Дагестана, окрестности сел Могох, Дарада, Гергебиль — 11-13 (10.07.1963);

Авторы описаний: 1-10 — З. И. Абду-рахманова; 11-13 — М. М. Магомедмирзаев.

Thymus daghestanicus Carex humilis Jurinea ruprechtii Helianthemum daghesta-nicum

Bothriochloa ischaemum Pteridium aquilinum Asperula biebersteinii Gypsophila capitata Psephellus daghestanicus Galium valantioides Fragaria viridis Fumana procumbens Elytrigia gracillima Medicago falcata Asplenium trichomanes Campanula collina Achillea millefolium Filipendula vulgaris Trisetum rigidum Sonchus arvensis Oxytropis lanata Echium vulgare Thesium arvense Taraxacum erythrosper-mum

Polygala anatolica Artemisia vulgaris A. absinthium Centaurea scabiosa Artemisia chamaeme-lifolia

Bilocunaria microcarpa Aster alpinus Jurinea arachnoidea Kemulariella rosea

Рис. 6. Сообщество асс. Pinetum kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosum (сосняк пушистодубово-сухотравный). Community of the ass. Pinetum kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosum.

Местообитания. Сообщества встречаются на песках, продуктах выветривания песчаников, в районе с малым количеством осадков на высотах 250-280 м.

Распространение. Предгорный Дагестан: на восточных склонах Кумторкалинского хр., в окрестностях с. Учкент (рис. 1, район 15).

Таблица 14

Ассоциация / association Pinetum kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosum

Подстилающая горная Пс Пс Пс Пс Пс Пс Номер описания 1 2 3 4 5 6 C

порода Centaurea squarrosa + 5 10 III

Экспозиция склона ССЗ СВ СВ СВ СВ СВ Luzula pilosa <1 + 2 III

Крутизна склона, град. 25 15 25 20 20 15 E5 Aegilops triuncialis <1 + 1 III

Высота над ур. моря, м 250 260 280 250 280 2l0 H u Carex humilis <1 5 З III

Сомкнутость о g Anthemis ruthenica 1 + <1 III

древесный ярус 0.6 0.5 0.5 0.45 0.6 0.6 S « Artemisia taurica З + <1 III

подлесок 0.3 0.2 0.3 0.15 0.3 0.2 H u Tanacetum coccineum З 1 + III

Проективное покрытие s Festuca pratensis 5 5 + III

(ярус), % M Artemisia vulgaris 15 + + III

травяно-кустарничковый 20 60 40 25 50 45 Phleum phleoides + + + III

моховой l 15 12 5 15 10 Asplenium ruta-muraria + + II

Номер описания 1 2 3 4 5 6 Cachrys microcarpos + + II

Древесный ярус Cerastium glutinosum + + II

Pinus kochiana 0.6 0.З 0.З 0.З5 0.5 0.4 V Lappula heteracantha + + II

Quercus petraea <1 0.1 0.2 0.1 + + V Linaria odora + <1 II

Q. pubescens + 0.1 + + 0.1 0.2 V Polygonum arenastrum + 2 II

Q. robur 0.01 + II Barbarea arcuata + 1 II

Подлесок Chenopodium album + + II

Cotinus coggygria 0.15 0.1 0.2 + 0.З 0.2 V Stipa capillata + 2 II

Juniperus oblonga 0.1 0.1 + 0.15 IV Bromus mollis + + II

Cotoneaster meyeri 0.01 0.1 + III Tragus racemosus З 5 II

C. integerrimus <1 + II Echinochloa caudata + + II

Травяно-кустарничковый ярус Viola arvensis + + II

Stachys athrocalyx 1 + 1 + + + V Dianthus schemachensis + + II

Plantago lanceolata + + + <1 + V D. caucaseus <1 <1 II

Silene conica + 2 2 + 1 V Sempervivum caucasicum 2 + II

Carex alba + 5 З 20 15 V Sedum oppositifolium + 1 II

Pimpinella aromatica <1 <1 1 З 1 V Silene vulgaris + <1 II

Stellaria media 1 <1 1 + 1 V Myosotis alpestris 1 + II

Rumex acetosa 2 1 + 1 + V Scorzonera stricta <1 + II

Hypericum perforatum + + + + IV Senecio vernalis + + II

Alyssum armenum + + + + IV S. noeanus + + II

Polygonum convolvulus + + + + IV Rostraria cristata 5 З II

Helichrysum arenarium + + <1 1 IV Teucrium polium + 1 II

Trisetaria loeflingiana + <1 + 5 IV Мохово-лишайниковый ярус

Koeleria cristata + З 2 З IV Ceratodon purpureus + + 1 1 + + V

Teucrium orientale + + З + IV Homalothecium sericeum + 1 1 + + V

Veronica arvensis + + + + IV Syntrichia ruralis 1 + + + 2 V

Scleranthus annuus + + + + IV Hypnum cupressiforme l0 5 З l0 5 V

Lapsana intermedia <1 + + + IV Pleurochaete squarrosa + + + + IV

Aira elegans <1 5 5 10 IV Tortula subulata + 1 + + IV

Melandrium album 1 + + + IV Grimmia pulvinata <1 + + + IV

Poa bulbosa 10 15 20 З IV Bryum moravicum З + 1 + IV

Trifolium arvense + + + III Orthotrichum striatum + + + III

Asperula diminuta + + + III Stereodon revolutus + + II

Pimpinella rhodantha + <1 1 III Sanionia uncinata З + II

Campanula elatior + <1 <1 III Cynodontium fallax + + II

Sedum caucasicum + + + III Pohlia nutans + + II

Scabiosa ucrainica + + + III Tortula mucronifolia + + II

Примечание. Кроме того, встречены: древесный ярус — Juniperus oblonga 3 (+); подлесок — Spiraea hypericifolia 1 (<1); травяно-кустарничковый ярус — Allium gunibicum 6 (+); Anisantha tectorum 6 (1); Artemisia annua 1 (+); Asplenium trichomanes 5 (+); Camelina rumelica 1 (+); Carex caryophyllea 1 (+); C. digitata 1 (+); Centaurea phrygia 5 (+); Chaerophyllum roseum 3 (+); Bromus commutatus 1 (+); Deschampsia caespitosa 2 (<1); Elytrigia obtusiflora 1 (+); Euphorbia virgata 3 (1); Festuca valesiaca 2 (5); Gagea bulbifera 1 (+); Hesperis voronovii 3 (+); Inula britannica 2 (+); Lactuca serriola 1 (+); Leucanthemum vulgare 3 (+); Matricaria recutita 4 (+); Parietaria judaica 3 (+); Plantago major 1 (+); Salvia tesquicola 5 (+); S. verticillata 3 (2); Scabiosa bipinnata 4 (+); Silene wolgensis 1 (<1); Trifolium ambiguum 1 (+); Veronica verna 6 (+); Viola mirabilis 5 (+); мхи и лишайники — Brachytheciastrum velutinum 6 (1); Brachythecium sp. 1 (3); B. salebro-sum 3 (+); Bryum sp. 1 (<1); B. argenteum 5 (+); Bryoerythrophyllum recurvirostrum 3 (+); Cladonia sp. 1 (+); C. convoluta 1 (+); Ctenidium molluscum 3 (1); Encalypta ciliata 3 (+); E. pilifera 1 (+); Leucodon sciuroides 5 (+); Niphotrichum canescens 1 (1); Orthotrichum cupulatum 2 (+), 4 (+); O. pumilum 2 (+), 4 (+); O. vladikavkanum 5 (+); Peltigera sp. 1 (+); Polytrichum piliferum 1 (2); Pylaisia polyantha 4 (+), 6 (+); Rhytidium rugosum 3 (+); Schistidium sp. 2 (+), 6 (+); Trachycystis ussuriense 5 (+); Tortella tortuosa 1 (<1); Tortula inermis 2 (+).

Местонахождение. Республика Дагестан. Кумторкалинский р-н, окрестности с. Учкент — 1 (19.05.2013), 2-4 (13.05.2014), 5-6 (10.07.2014).

Авторы описаний: 1 — З. И. Абдурахманова, В. Ю. Нешатаева, В. Ю. Нешатаев; 2-6 — З. И. Абдурахманова.

Рис. 7. Сообщества асс. Pinetum kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosum (сосняк пушистодубово-

сухотравный).

Communities of the ass. Pinetum kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosum.

Обсуждение результатов

В области распространения темнохвойных пород Северного Кавказа (Abies nordmanniana, Picea orientalis) сосняки, не будучи способными к возобновлению под пологом ели и пихты, вытеснены на участки с неразвитыми скальными почвами, на которых ель и пихта неустойчивы к ветровалам. В Дагестане, находящемся за пределами ареалов ели и пихты, сосновые леса являются коренной формацией, занимающей верхнюю часть лесного пояса на высотах 1000-2600 м. Сосновые леса встречаются на высотах от 250 м. На высотах менее 1200 м они контактируют с широколиственными породами (в основном с буком и грабом), которые, подобно темнохвойным породам, могут вытеснять сосну из местообитаний с мощными плодородными почвами. Поэтому сосняки часто являются пионерными сообществами на гарях, залежах, осыпях, участках с обнаженным грунтом, образующихся в результате схода селевых потоков, обвалов, оползней, таяния ледников. На этих территориях сосна конкурирует с березами (Betula litwinowii, B. pendula, B. raddeana), также являющимися пионерными древесными породами. Эти виды берез часто встречаются в составе сосновых древостоев, они могут возобновляться в «окнах», после ветровала или низового пожара. Однако полностью вытеснить сосну в ходе оконной динамики березы не могут, вследствие их меньшей долговечности по сравнению с сосной. Низовые пожары

приводят к формированию древостоев с двумя-тре-мя поколениями сосны, что было отмечено также в Северо-Осетинском заповеднике (Заповедники., 1990).

Иная динамика наблюдается после верхового пожара и сплошной рубки, где береза может раньше сосны заселять гари и вырубки из-за отсутствия семян сосны в год слабого семеношения. Кроме того, береза может давать пневую поросль и корневые отпрыски. Дальнейшему поселению сосны во влажных условиях препятствует бурное развитие травяного покрова. В таких случаях береза препятствует появлению и росту молодого поколения Ртш косЫапа, иногда полностью вытесняя сосну. В Дагестане мы неоднократно наблюдали характерное сочетание сосновых и березовых лесов на склонах гор, пройденных пожаром, когда березняки занимали ложбины с влажными глубокими почвами, направленные вниз по склону по линии стока воды, а сосняки — выпуклые водоразделы между ними с маломощными щебнистыми сухими почвами.

В ряде случаев возможна смена смешанного со-сново-березового древостоя на сосновый, по мере выпадения менее долговечной березы. В поясе буковых лесов под полог сосново-березовых лесов могут поселяться широколиственные породы. В области распространения темнохвойных лесов (за пределами Дагестана) под полог сосняков на почвах с наличием горизонта мелкозема внедряются ель и пихта. В результате рубок (включая

выборочные рубки сосны) дубово-сосновые леса с участием граба, а также сосняки с сомкнутым подлеском сменяются дубово-грабовыми лесами или кустарниковыми сообществами (Тумаджанов, 1938а; Быков, 1960).

Кроме рубок и пожаров, сосняки Дагестана длительное время существовали в условиях интенсивного выпаса скота (коров, овец и коз). Выпас сопровождался рубкой древостоев, подлеска и подроста на дрова и строительство жилья, а также в целях осветления пастбищного травостоя; уничтожением ядовитого для скота тиса, а также поеданием скотом всходов и молодого подроста древесных пород. Это привело к увеличению обилия светолюбивых видов, устойчивых к пастбищной нагрузке, частичному уничтожению сосняков или преобразованию их в сосновые редины. В последние 20 лет пастбищная нагрузка несколько сократилась в связи с переселением жителей некоторых горных районов в города и равнинные поселки (Ибрагимов, 2011). Также на обширных площадях прекратилось использование земель под террасси-рованные пашни и абрикосовые сады. Это привело к заселению пастбищ, заброшенных пашен и садов сосной. В Кавказском заповеднике после прекращения выпаса скота сосна Коха начала активно захватывать утраченные площади (Соснин, 1939). Аналогичные процессы идут в горных районах Дагестана, начиная с 1944 г., после депортации из Дагестана 37 тыс. чеченцев и переселения части горных селений Дагестана на территорию Чечено-Ингушской республики.3

Заключение

Разработана эколого-фитоценотическая классификация лесов из сосны Коха, распространенных в Республике Дагестан. Сообщества сосны Коха отнесены к формации Pineta kochianae, отличающейся от сосняков формации Pineta sylvestris не только по преобладающему виду, но и по особенностям видового состава и структуры.

Изученные сосняки отнесены к 6 группам ассоциаций и 28 ассоциациям. Сосняки зеленомош-ные (Pineta kochianae hylocomiosa) встречаются на высотах 1450-2385 м, приурочены к склонам северной и северо-западной экспозиций. Почво-образующие породы — сланцы и песчаники, реже известняки. Распространены они во Внутригорном и Высокогорном Дагестане, а также в Горной Туше-тии (Грузия). Сосняки травяные (Pineta kochianae herbosa) встречаются на высотах 1180-2275 м на склонах северной, северо-восточной и северо-западной экспозиций. Почвообразующие породы — сланцы и песчаники, иногда обогащенные известняками. Распространены они во Внутригорном и Высокогорном Дагестане, Восточной Грузии (горная Тушетия). Сосняки скальные (Pineta kochianae petrophytosa) приурочены к литоземам, подстилаемым скальной породой, встречаются в верхней полосе лесного пояса, на высотах более 1300 м,

3 В 1944 г. из 21 горного района Дагестана было переселено 144 населенных пункта, 109 колхозов, 16 100 хозяйств, и население из 110 горных селений в количестве около 63 тыс. человек, что составляло 20 % населения горных районов Дагестана (Ибрагимов, 2011).

подвержены периодическим низовым пожарам. По мере выветривания скальных пород и накопления мелкозема, сменяются сообществами группы ассоциаций Pineta kochianae herbosa; распространены в известняковых и песчано-сланцевых частях Внутригорного Дагестана и в Высокогорном Дагестане. Особое место занимают серошалфеево-эспарцетовые сосняки (Pineta kochianae salvioso canescentis-onobrychidosa cornutae), формирующиеся на известняках в условиях периодических пожаров и интенсивного выпаса. По составу и структуре нижних ярусов они близки к средиземноморской фригане. Сосняки серошалфеево-эспар-цетовые встречаются на высотах 1200-1600 м на крутых (20-45°) северных и северо-восточных склонах. Распространены в Известняковой части Внутригорного Дагестана, приурочены к маломощным скелетным карболитоземам светлогумусовым на выходах известняковых плит. Они формируются на месте сомкнутых сосняков травяных в результате перевыпаса или выборочных рубок. После пожаров или сплошных рубок на их месте образуются длительнопроизводные можжевеловые редколесья из Juniperus oblonga с подлеском из Onobrychis cornuta, которые впоследствии сменяются нагорно-степными сообществами. Впервые описаны сосняки пушистодубово-сухотравные (Pineta kochianae quercoso pubescentis-xeroherbosa), встречающиеся в Предгорном Дагестане на продуктах выветривания песчаников, на высотах 250-270 м, в условиях малого количества осадков. Впервые выделена скальная травяная петрофитная группа ассоциаций (Pineta kochianae petrophytosa), в составе которой описаны 2 ассоциации: петрофитная и кальцефит-ная. Первая встречается на скальных сланцах, вторая — на выходах известняков.

В Дагестане сосновые леса наиболее широко распространены на северных склонах, на высотах свыше 1200 м. Сосняки из сосны Коха произрастают преимущественно на каменистых склонах, сложенных песчаниками, известняками или сланцами. Они отмечены в районах с различными климатическими условиями — от сухого климата предгорий до влажного и холодного климата Высокогорного Дагестана. В зависимости от состава почвы, высоты над уровнем моря и подстилающей породы сообщества сосняков характеризуются различным видовым составом, набором доминантов и структурой. Сосняки встречаются на различных почвообразующих породах: песках и супесях (продуктах выветривания песчаников), суглинках (продуктах выветривания сланцев), известняковых скалах, щебне и мелкоземе, обогащенном известняком. Почвы под сосняками по степени гумуси-рованности варьируют от крайне бедных, сбитых выпасом псаммоземов до хорошо гумусированных буроземов темногумусовых. Для Песчано-слан-цевой части Внутригорного Дагестана характерно широкое распространение сосняков зеленомош-ных и сосняков травяных с участием бореальных, неморальных и кавказских видов. Эти сообщества приурочены к верхней границе леса. Для сосняков Предгорного Дагестана и южной части Высокогорного Дагестана характерно практически полное отсутствие бореальных видов, присущих соснякам основной территории Высокогорного Дагестана.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Эколого-фитоценотические ряды для сосняков из сосны Коха привел в своей работе И. И. Ту-

маджанов (19386). Нами также построены эколо-го-фитоценотические ряды сообществ сосняков Дагестана на основе оригинальной методики количественной оценки условий увлажнения и почвенного плодородия (Абдурахманова и др., 2015). По условиям увлажнения они подразделяются на 3 группы: 1) сосняки мезофитные (зеленомошные, рододендроновые и мезофитнотравяные); 2) сосняки ксеромезофитные (осочковые с Carex humilis, коротконожковые с Brachypodium pinnatum и тип-чаковые с Festuca rupicola); 3) сосняки мезоксе-рофитные (серошалфеево-эспарцетовые с подуш-ковидными полукустарниками Salvia canescens и Onobrychis cornuta и пушистодубово-сухотравные с Quercus pubescens, Cotinus coggygria, Poa bulbosa и др.). Характерная особенность формации — отсутствие рядов проточного увлажнения и застойного заболачивания (Абдурахманова и др., 2015).

В настоящее время природные условия Дагестана благоприятны для развития сосновых лесов. Расселение сосны здесь прогрессирует, поскольку, по сравнению с другими древесными породами, она обнаруживает максимальную способность к возобновлению на нарушенных осветленных территориях (вырубки, гари, осыпи, оползни, морены, ветровал, вспышка энтомовредителей и т. п.), где для нее нет конкурентов (на что указывал еще И. И. Тумаджанов). Распространению сосновых лесов способствуют прекращение выпаса скота, прекращение пашенного использования земель. Смена сосны другими древесными породами в большой степени зависит от почвенных условий и высотно-поясного положения. В широколиственном поясе и на глубоких плодородных почвах смена сосны другими породами более вероятна, чем на бедных маломощных почвах. В Дагестане, в отличие от районов Западного Кавказа, смена сосны елью и пихтой не наблюдается, в силу отсутствия этих пород.

Благодарности

Авторы выражают сердечную благодарность Р. А. Муртазалиеву (Горный ботанический сад (ГорБС) ДагНЦ РАН) за помощь в определении гербария сосудистых, В. Э. Федосову (МГУ) и Г. Я. Дорошиной (БИН РАН) за определение мхов, А. Б. Исмаилову (ГорБС ДагНЦ РАН) за определение лишайников. Авторы также глубоко признательны директору Горного ботанического сада ДагНЦ РАН З. М. Асадулаеву за организацию полевых исследований, всестороннюю помощь и содействие настоящей работе и искренне благодарны всем участникам экспедиций разных лет.

Исследования проводились в рамках плановой темы БИН РАН № 0126-2016-0002. Работа частично поддержана РФФИ, проект № 17-35-50111 мол_нр.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абдурахманова З. И., Алиев Х. У. 2015. Редкие сообщества Pinus kochiana с участием Taxus baccata во Вну-

треннегорном Дагестане // Фиторазнообразие Восточной Европы. T. 9. № 4. С. 159-171.

Абдурахманова З. И., Садыкова Г. А. 2015. Ценофло-ристический анализ сообществ с доминированием Pinus kochiana Гунибского плато (Внутригорный Дагестан) // Фиторазнообразие Восточной Европы. T. 9. № 2. С. 112-122.

Абдурахманова З. И., Алиев Х. У., Нешатаева В. Ю. 2016. Сосновые леса из Pinus kochiana с участием Taxus baccata в Мушулинском ущелье (Внутригорный Дагестан) и вопросы их охраны // Бот. журн. Т. 101. № 2. С. 227-244.

Абдурахманова З. И., Нешатаев В. Ю, Нешатаева В. Ю. 2015. Лесорастительные условия сосняков Дагестана // Изв. Санкт-Петербургской Лесотехнической академии. Вып. 210. С. 6-24.

Акаев Б. А., Атаев З. В., Гаджиев Б. С. 1996. Физическая география Дагестана. Махачкала. 380 с.

Асадов К. А., Фарзалиев В. С. 2016. Характеристика лесов с участием Pinus kochiana Азербайджана // Бо-тан. вестн. Северного Кавказа. № 3. С. 29-34.

Баламирзоев М. А., Мирзоев Э. М, Аджиев А. М, Му-фараджев К. Г. 2008. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала. 336 с.

Бобров Е. Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л. 190 с.

Буш Н. А. 1905. Ботаническое путешествие по Западному Дагестану. СПб. 51 с.

Буш Н. А. 1931. К истории растительности Балкарии // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 23. 21 с.

Буш Н. А., Буш Е. А. 1932. К ботанической карте Балкарии и Дигории // Тр. Ботан. музея АН СССР. Вып. 24. С. 1-21.

Быков Б. А. 1960. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 1. Алма-Ата. 316 с.

Гаджиев В. Д. 1954. Очерк растительности Закатальско-го заповедника. Баку. 198 с.

Гречушкина Н. А. 2011. Петрофитная растительность и ее классификация // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. Т. 20. № 1. С. 14-31.

Гроссгейм А. А. 1925. Типы растительности северной части Нагорного Дагестана. Тифлис. 68 с.

Гулисашвили В. З. 1966. Леса Грузинской ССР // Леса СССР. Т. 3. М. С. 359-411.

Гулисашвили В. З, Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. 1975. Растительность Кавказа. М. 233 с.

Дидух Я. П. 1990. Сосновые леса Горного Крыма // Бот. журн. Т. 75. № 3. С. 336-346.

Дiдух Я. П. 2003. Прсью бори (Erico-Pinetea Horvat 1959) // Рослиншсть хвойних л^в Украши. Мате-рiали робочо! наради (Ки!в, листопад 2003). Ки!в. С. 53-93.

Докучаев В. В. 1899. Доклад Закавказскому статистическому комитету об оценке земель вообще и Закавказья в особенности: Почвенные горизонтальные и вертикальные зоны. Тифлис. 19 с.

Докучаев В. В. 1951. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны // Сочинения: в 9 т. Т. 6. М.; Л. С. 375-534.

Залибеков З. Г. 2010. Почвы Дагестана. Махачкала. 243 с.

Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. 1990 / Под ред. К. Е. Соколовой, Е. Е. Сыроечковского. М. 365 с.

Зонн С. В. 1940. Почвы Дагестана // Сельское хозяйство горного Дагестана. М. С. 97-156.

Зонн С. В. 1946. Опыт естественноисторического районирования Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. Т. 2. M.; Л. С. 141-165.

Зонн С. В. 1984. Почвы Дагестана // Физическая география Предгорного Дагестана. Ростов-на-Дону. 82 с.

Ибрагимов М.-Р. А. 2011. Депортация населения Дагестана в годы Великой Отечественной войны (19411945 гг.) и ее этнокультурные последствия // Вестн. ДагНЦ РАН. Вып. 43. С. 84-90. Иванов А. Л. 2002. Флора и флорогенез зарослей

Rhododendron caucasicum Pall. Ставрополь. 144 с. Имханицкая Н. Н. 1981. Семейство ладаннико-вые (Cistaceae) // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. М. С. 47-49.

Камелин Р. В. 1979. Кухистанский округ горной Средней Азии (ботанико-географический анализ). Л. 117 с. (Комаровские чтения. Вып. 31). Камелин Р. В. 2013. Типы растительности: филоцено-генез, флороценотипы. Высшие синтаксоны других классификаций растительности // Бот. журн. Т. 98. № 5. С. 553-567. Керимханов С. У. 1976. Почвы Дагестана. Краткая характеристика и использование. Махачкала. 188 с. Керимханов С. У., Баламирзоев М. А. 1982. Почвы предгорной и горной зон Дагестана // Классификация и диагностика почв Дагестана. Махачкала. С. 60-66.

Кикава Г. С., Ичуаидзе Г. К. 1981. Рододендроновые сосняки горной Тушетии // Сообщ. АН ГрузССР. Т. 104. № 1. С. 149-152. Классификация и диагностика почв России. 2004. Смоленск. 342 с.

Конспект флоры Кавказа. 2003. СПб. Т. 1. 204 с.; 2006. СПб. Т. 2. 467 с.; 2008. СПб. Т. 3 (1). 469 с.; 2012. СПб. Т. 3 (2). 624 с. Корженевский В. В. 1986. Сосняки из Pinus kochiana на Главной гряде Крымских гор // Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М. С. 101-112. Коршиков И. И., Подгорный Д. Ю, Лисничук А. Н. 2012. Популяционно-генетические отличия между сосной Коха (Pinus kochiana Klotzsch ex Koch) горного Крыма и сосной обыкновенной (P. sylvestris L.) Креме-нецкого холмогорья // Бюл. гос. Никитского ботан. сада. Вып. 104. С. 22-26. Красная книга Республики Дагестан. 2009 / Отв. ред.

Г. М. Абдурахманов. Махачкала. 552 с. Кузнецов Н. И. 1910. Нагорный Дагестан и значение его в истории развития флоры Кавказа // Изв. Имп. Рус. геогр. о-ва. Т. 46. Вып. 6-7. С. 213-260. Лесоустроительная инструкция. Приказ Минприроды

РФ № 55 от 03.02 2017 г. Львов П. Л. 1964. Леса Дагестана. Махачкала. 215 с. Магомедмирзаев М. М. 1965. Геоботанический анализ горных лесов Дагестана: Дис... канд. биол. наук. Махачкала. 370 с. (Рукопись) // Б-ка Горного ботанического сада ДагНЦ РАН. Меницкий Ю. Л. 2003. Sect. Pinus // Конспект флоры Кавказа / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. СПб. Т. 1. С. 178-179.

Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е изд. 2005 // Растительность России. № 7. С. 3-38.

Методы изучения лесных сообществ. 2002 / Под ред.

B. Т. Ярмишко, И. В. Лянгузовой. СПб. 240 с. Нешатаев В. Ю. 1999. Геоботаническая информационно-

статистическая система ECOPHYTO // Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках: Сб. докл. семинара-совещ. Пущино-на-Оке (18-26 декабря 1999 г). М. С. 208-223. Нешатаев В. Ю. 2001. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. № 1. С. 62-70. Нешатаев Ю. Н. 1987. Методы анализа геоботанических материалов. Л. 192 с. Овчинников П. Н. 1947. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. ФАН. Вып. 2.

C. 18-23.

Овчинников П. Н, Сидоренко Г. Т., Калеткина Н. Г. 1973. Растительность Памиро-Алая. Душанбе. 50 с.

Остапенко Б. Ф. 1972. Типы лесов Дагестанской АССР Махачкала. 152 с.

Полевой определитель почв. 2008. М. 182 с.

Санников С. Н, Петрова И. В. 2007. Феногеногеогра-фия популяций древесных растений: проблемы, методы и некоторые итоги // Хвойные бореальной зоны. Т. 24. № 2-3. C. 288-296.

Семериков Н. В. 2015. Изучение дифференциации популяций на основе изменчивости хлоропластных ми-кросателлитных локусов у видов рода Pinus в Крыму и на Кавказе // Экология. Генетика. Эволюция: Материалы конф. молодых ученых. ИЭРИЖ (13-17 апреля 2015 г.). Екатеринбург. C. 129-138.

Соснин Л. И. 1939. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Тр. Кавказского гос. заповедника. М. Вып. 2. С. 5-84.

Тахтаджян А. Л. 1937. Ксерофильная растительность скелетных гор Армении // Тр. АрмФАН Биол. сер. Вып. 2. С. 61-130.

Тахтаджян А. Л. 1946. К истории развития растительности Армении // Тр. Бот. ин-та АН АрмССР. Т. 4. С. 51-107.

Тумаджанов И. И. 1938а. Геоботанический очерк сосновых лесов Атенского ущелья // Тр. Тбилис. ботан. ин-та. Т. 2. С. 233-264.

Тумаджанов И. И. 1938б. Леса Горной Тушетии // Тр. Тбилис. ботан. ин-та. Т. 5. С. 105-248.

Тумаджанов И. И. 1980. Восточносредиземноморские сосновые леса // Растительность европейской части СССР Л. С. 138-142.

Урбанавичюс Г. П. 2010. Список лихенофлоры России. СПб. 194 с.

Фридланд В. М. 1957. Опыт почвенно-географического разделения Кавказа // Вопросы генезиса и географии почв. М.; Л. С. 94-111.

Чернодубов А. И., Руденок Я. Г. 2015. Биоразнообразие фитоценозов заповедника «Утриш» // Лесотехнический журнал. Т. 5. № 1 (17). С. 120-127. https://doi. org/10.12737/11269.

Hill M. O. 1973 Reciprocal averaging; an eigenvector method of ordination // J. Ecology. Vol. 61. Р. 237-249. https://doi.org/10.2307/2258931.

IgnatovM. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: A. Abolina, Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A.,. Cherdan-tseva V. Ya, Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E, Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E, Маksmov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M, Napreenko M. G., Otnyukova T. N, Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. Р. 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01.

Richardson D. M. (ed.) 1998. Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge. 527 р.

Summary

The study of the floristic and coenotic diversity of Daghestan forests was being conducted for about a century. It was started by N. A. Bush (1905) and N. I. Kuznetsov (1911). Later A. A. Grossheim (1925) gave a brief description of birch, pine and mixed forests in the limestone region of internal mountain

Daghestan. A significant contribution to the study of these forests was done by I. I. Tumadzhanov (1938), M. M. Magomedmirzayev (1965) and P. L. Lvov (1964). However, despite of the large number of papers on the forest vegetation of Daghestan, the Koch pine (Pinus kochiana Klotzsch. ex C. Koch) forests, which occupy about 75 000 hectares (17 % of the forest area of the Daghestan), were studied poorly.

The present study is based on the data of field study by the authors in several districts of foothill Daghestan, internal mountain Daghestan and high mountain Daghestan in 2012-2016 within key-areas. The relevés were carried out using the standard methods (Methods..., 2002) on 99 sample plots of 20x20 m. In addition, relevés collected by Tumadzhanov (1938) and Magomedmirzayev (1965) were used for the syntaxa characteristic. Totally 140 relevés were included into analysis. The classification of Pinus kochiana communities was made using the dominant-determinant approach of Russian geobotanical school founded by V. N. Sukachev. Syntaxa names are given according to the «Draft Code of Phytocoeno-logical Nomenclature» (Neshataev, 2001).

The Prodromus and the diagnostic features of the syntaxa are presented. The entire set of 140 relevés was referred to the formation Pineta kochianae differing from Pineta sylvestris, not only by dominant species, but also by species composition and community structure. The most constant species occuring in the majority of associations are Juniperus oblonga in the shrub layer; Calamagrostis arundinacea, Fragaria vesca, Galium valantioides, Thalictrum foetidum in the herb and dwarf-shrub layer; Rhytidiadelphus triquetrus in the moss one. Six groups of associations and 28 associations were distinguished. The main diagnostic features of association groups (Table 1), phy-tocoenotic and synoptic tables for associations (tables 2-13) are presented.

The density of tree layer in Pinus kochiana stands varied from 0.3 to 0.9. The pine trees at the age of 100 years have a height from 5 to 25 m (usually 1015). The Pinus kochiana stand yield class (bonitet) varies from Va to III class; stands of IV class predominate. In the tree layer the following species occur in different associations: Acer platanoides,

A. trautvetteri, Armeniaca vulgaris, Betula litwinowii,

B. pendula, B. raddeana, Carpinus caucasica, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Juniperus oblonga, Malus orientalis, Populus tremula, Pyrus caucasica, Quercus macranthera, Q. petraea, Q. pubescens, Q. robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Taxus baccata, Tilia begoniifolia, T. cordata. In the understory the young growth of Betula litwinowii, B. pendula, B. raddeana, Juniperus oblonga, Sorbus aucuparia, Taxus baccata, Ulmus glabra occur. The shrub layer is usually well developed; its density is up to 60 %. The most constant species of the shrub layer in different associations are Berberis vulgaris, Cotinus coggygria, Cotoneaster integerrimus, Daphne glome-rata, D. mezereum, Juniperus oblonga, Lonicera xy-losteum, Rhododendron caucasicum, R. luteum, Rosa oxyodon, R. pimpinellifolia. On the upper border of forest belt wild raspberry (Rubus idaeus) and dwarf-shrubs (Empetrum caucasicum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) often occur.

Altogether 487 species of herbaceous plants were found in studied communities. Perennial forbs and grasses predominate. Ecological-cenotic groups of

species (mesophytes, xerophytes and mesoxero-phytes) are represented equally. 107 species of Bry-opsida and 3 of Marchantiophyta are found, the moss cover varies from single individuals to 90 %. Only few species of epiphytic lichens and single lichens on wind fallen trunks are met.

Koch pine forests which are widely spread on the northern slopes at the altitude more than 1200 m above the sea level, occur mainly on rocky slopes, formed by sandstones, limestones or clay slates in regions with different climatic conditions — from the dry climate of the foothills to the humid and cold climate of the high mountain Daghestan. Their species composition, set of dominants and community structure depend on the soil type, altitudinal position and the type of underlying rock. Three ecological groups are distinguished: 1) mesophytic pine forests, including moss-rich, rhododendron-rich and mesophytic-grass-herb-rich, 2) xeromesophytic ones with Carex humilis and Brachypodium pinnatum and 3) mezoxe-rophytic with Quercus pubescens, Cotinus coggygria, Poa bulbosa, etc. (Abdurakhmanova et al., 2015).

Within the area of shale part of high mountain Daghestan most common are moss-rich and herbrich pine forests with boreal, nemoral and Caucasian mesophilic species dominance, which occur at the upper forest limit. The petrophyte group of associations on rocky sites was first revealed. The Salvia-Onobry-chis-rich Koch pine forests (with Salvia canscens and Onobrychis cornuta) are similar to the phryganoid communities on limestone rocks influenced by overgrazing and selective cutting. Koch pine forests of Southern and Foothill Daghestan are characterized by the absence of boreal species common for the forests of high mountain Daghestan.

The replacement of pine by other tree species mostly depends on soil conditions and altitudinal position. In the broad-leave forest belt pine is replaced by deciduous tree species better on deep fertile soils than on the shallow soils with low humus content. In contrast to the Western Caucasus, the replacement of pine by spruce (Picea orientalis) and fir (Abies nord-manniana) is never observed in Daghestan due to the absence of these species in it flora.

Currently, the climate conditions of Daghestan are quite favorable for the distribution of pine forests. In comparison with other tree species the expansion of Pinus kochiana, supported by a decrease in livestock grazing and decrease in agricultural use, has increased.

References

AbdurakhmanovaZ. I.,Neshataev V. Yu., Neshataeva V. Yu. 2015. Lesorastitelnye usloviya sosnyakov Dagestana [Forest conditions of the Daghestan pine forests] // Izvestiya Sankt-Peterburgskoj lesotekhnicheskoj akademii [Proceedings of the St. Petersburg Forest-Technical Academy]. Vol. 210. P. 6-24. (In Russian).

Bush N. A. 1905. Botanicheskoye puteshestviye po Zapadnomu Dagestanu [Botanical journey to the Western Daghestan]. St. Petersburg. 51 p. (In Russian).

Grossheim A. A. 1925. Tipy rastitelnosti severnoy chasti Nagornogo Dagestana [Types of vegetation of the Northern part of Upland Daghestan]. Tiflis. 68 p. (In Russian).

Lvov P. L. 1964. Lesa Dagestana [Forests of Daghestan]. Makhachkala. 215 p. (In Russian).

Magomedmirzaev M. M. 1965. Geobotanicheskiy analiz gornykh lesov Dagestana. Dissertatsiya... kandidata biologicheskikh nauk. Rukopis. [Geobotanical analysis of mountainous forests of Daghestan. Candidate thesis in Biol. Sciences manuscript]. Makhachkala. 370 p. (In Russian).

Metody izucheniya lesnykh soobshchestv / Pod red. V. T. Yarmishko, I. V. Lyanguzova. 2002. [Methods of

study of forest communities / Ed. by V. T. Yarmishko, I. V. Lyanguzova]. St. Petersburg. 240 p. (In Russian). Neshatayev V. Yu. 2001. Draft of the All-Russian Code of phytocoenological nomenclature // Vegetation of Russia. N 1. P. 62-70. (In Russian). Tumadzhanov I. I. 1938. Lesa Gornoy Tushetii [Forests of Mountain Tushetia] // Trudy Tbilisskogo botanicheskogo instituta [Proceedings of Tbilisi Botanical Institute]. Vol. 5. P. 105-248. (In Russian).

Pacmumernnocmb Poccuu. Cnô., 2018. № 34. C. 3-46.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 34. P. 3-46.

https://doi.Org/10.31111/vegrus/2018.34.3

Pine forests (Pineta kochianae) in the Republic of Daghestan

© Z. I. Abdurakhmanova, v. Yu. Neshataev, v. Yu. Neshatayeva 1 Botanical Garden of the Daghestan Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences. E-mail: zagidat.abdurahmanova88@mail.ru 2 St. Petersburg Forest-Technical University. 2 St. Petersburg State University. E-mail: vn1872@yandex.ru 3Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. E-mail: vneshataeva@yandex.ru

Key words: vegetation, pine forests, Pinus kochiana, classification, Daghestan.

The study of the floristic and coenotic diversity of Daghestan forests was being conducted for about a century. It was started by N. A. Bush (1905) and N. I. Kuznetsov (1911). Later A. A. Grossheim (1925) gave a brief description of birch, pine and mixed forests in the limestone region of internal mountain Daghestan. A significant contribution to the study of these forests was done by I. I. Tumadzhanov (1938), M. M. Magomedmirzayev (1965) and P. L. Lvov (1964). However, despite of the large number of papers on the forest vegetation of Daghestan, the Koch pine (Pinus kochiana Klotzsch. ex C. Koch) forests, which occupy about 75 000 hectares (17 % of the forest area of the Daghestan), were studied poorly.

The present study is based on the data of field study by the authors in several districts of foothill Daghestan, internal mountain Daghestan and high mountain Daghestan in 2012-2016 within key-areas. The relevés were carried out using the standard methods (Methods., 2002) on 99 sample plots of 20x20 m. In addition, relevés collected by Tumadzhanov (1938) and Magomedmirzayev (1965) were used for the syn-taxa characteristic. Totally 140 relevés were included into analysis. The classification of Pinus kochiana communities was made using the dominant-determinant approach of Russian geobotanical school founded by V. N. Sukachev. Syntaxa names are given according to the «Draft Code of Phytocoenological Nomenclature» (Neshataev, 2001).

The Prodromus and the diagnostic features of the syntaxa are presented. The entire set of 140 relevés was referred to the formation Pineta kochianae differing from Pineta sylvestris, not only by dominant species, but also by species composition and community structure. The most constant species occuring in the majority of associations are Juniperus oblonga in the shrub layer; Calamagrostis arundinacea, Fragaria vesca, Galium valantioides, Thalictrum foetidum in the herb and dwarf-shrub layer; Rhytidiadelphus triquetrus in the moss one. Six groups of associations and 28 associations were distinguished. The main di-

agnostic features of association groups (Table 1), phy-tocoenotic and synoptic tables for associations (tables 2-13) are presented.

The density of tree layer in Pinus kochiana stands varied from 0.3 to 0.9. The pine trees at the age of 100 years have a height from 5 to 25 m (usually 1015). The Pinus kochiana stand yield class (bonitet) varies from Va to III class; stands of IV class predominate. In the tree layer the following species occur in different associations: Acer platanoides, A. trautvet-teri, Armeniaca vulgaris, Betula litwinowii, B. pendula, B. raddeana, Carpinus caucasica, Fagus orientalis, Fraxinus excelsior, Juniperus oblonga, Malus orientalis, Populus tremula, Pyrus caucasica, Quercus macranthera, Q. petraea, Q. pubescens, Q. robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Taxus baccata, Tilia begoniifolia, T. cordata. In the understory the young growth of Betula litwinowii, B. pendula, B. raddeana, Juniperus oblonga, Sorbus aucuparia, Taxus baccata, Ulmus glabra occur. The shrub layer is usually well developed; its density is up to 60 %. The most constant species of the shrub layer in different associations are Berberis vulgaris, Cotinus coggygria, Cotoneaster in-tegerrimus, Daphne glomerata, D. mezereum, Juniperus oblonga, Lonicera xylosteum, Rhododendron cau-casicum, R. luteum, Rosa oxyodon, R. pimpinellifolia. On the upper border of forest belt wild raspberry (Ru-bus idaeus) and dwarf-shrubs (Empetrum caucasicum, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) often occur.

Altogether 487 species of herbaceous plants were found in studied communities. Perennial forbs and grasses predominate. Ecological-cenotic groups of species (mesophytes, xerophytes and mesoxerophytes) are represented equally. 107 species of Bryopsida and 3 of Marchantiophyta are found, the moss cover varies from single individuals to 90 %. Only few species of epiphytic lichens and single lichens on wind fallen trunks are met.

Koch pine forests which are widely spread on the northern slopes at the altitude more than 1200 m above the sea level, occur mainly on rocky slopes, formed by

sandstones, limestones or clay slates in regions with different climatic conditions — from the dry climate of the foothills to the humid and cold climate of the high mountain Daghestan. Their species composition, set of dominants and community structure depend on the soil type, altitudinal position and the type of underlying rock. Three ecological groups are distinguished: 1) mesophytic pine forests, including moss-rich, rhododendron-rich and mesophytic-grass-herb-rich, 2) xe-romesophytic ones with Carex humilis and Brachypo-dium pinnatum and 3) mezoxerophytic with Quercus pubescens, Cotinus coggygria, Poa bulbosa, etc. (Ab-durakhmanova et al., 2015).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Within the area of shale part of high mountain Daghestan most common are moss-rich and herb-rich pine forests with boreal, nemoral and Caucasian mes-ophilic species dominance, which occur at the upper forest limit. The petrophyte group of associations on rocky sites was first revealed. The Salvia-Onobrychis-rich Koch pine forests (with Salvia canscens and Ono-brychis cornuta) are similar to the phryganoid communities on limestone rocks influenced by overgrazing and selective cutting. Koch pine forests of Southern and Foothill Daghestan are characterized by the absence of boreal species common for the forests of high mountain Daghestan.

The replacement of pine by other tree species mostly depends on soil conditions and altitudinal position. In the broad-leave forest belt pine is replaced by deciduous tree species better on deep fertile soils than on the shallow soils with low humus content. In contrast to the Western Caucasus, the replacement of pine by spruce (Picea orientalis) and fir (Abies nordmanniana) is never observed in Daghestan due to the absence of these species in it flora.

Currently, the climate conditions of Daghestan are quite favorable for the distribution of pine forests. In

comparison with other tree species the expansion of Pinus kochiana, supported by a decrease in livestock grazing and decrease in agricultural use, has increased.

References

Abdurakhmanova Z. I., Neshataev V. YuNeshataeva V. Yu. 2015. Lesorastitelnye usloviya sosnyakov Dagestana [Forest conditions of the Daghestan pine forests] // Izvestiya Sankt-Peterburgskoj lesotekhnicheskoj akademii [Proceedings of the St. Petersburg Forest-Technical Academy]. Vol. 210. P. 6-24. (In Russian).

Bush N. A. 1905. Botanicheskoye puteshestviye po Zapadnomu Dagestanu [Botanical journey to the Western Daghestan]. St. Petersburg. 51 p. (In Russian).

Grossheim A. A. 1925. Tipy rastitelnosti severnoy chasti Nagornogo Dagestana [Types of vegetation of the Northern part of Upland Daghestan]. Tiflis. 68 p. (In Russian).

Lvov P. L. 1964. Lesa Dagestana [Forests of Daghestan]. Makhachkala. 215 p. (In Russian).

Magomedmirzaev M. M. 1965. Geobotanicheskiy analiz gornykh lesov Dagestana. Dissertatsiya... kandidata biologicheskikh nauk. Rukopis. [Geobotanical analysis of mountainous forests of Daghestan. Candidate thesis in Biol. Sciences manuscript]. Makhachkala. 370 p. (In Russian).

Metody izucheniya lesnykh soobshchestv / Pod red. V. T. Yarmishko, I. V. Lyanguzova. 2002. [Methods of study of forest communities / Ed. by V. T. Yarmishko, I. V. Lyanguzova]. St. Petersburg. 240 p. (In Russian).

Neshatayev V. Yu. 2001. Draft of the All-Russian Code of phytocoenological nomenclature // Vegetation of Russia. N 1. P. 62-70. (In Russian).

Tumadzhanov I. I. 1938. Lesa Gornoy Tushetii [Forests of Mountain Tushetia] // Trudy Tbilisskogo botanicheskogo instituta [Proceedings of Tbilisi Botanical Institute]. Vol. 5. P. 105-248. (In Russian).

Сосновые леса (Pineta kochianae) в Республике Дагестан Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Абдурахманова З.И., Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Абдурахманова З.И., Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю.

Pine forests (Pineta kochianae) in the Republic of Daghestan

Текст научной работы на тему «Сосновые леса (Pineta kochianae) в Республике Дагестан»