ФИТОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КАК ФАКТОР АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРАТЕГИИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА BORAGINACEA Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 547.783, 582.948.2

Ахкубекова А. А., Тамахина А. Я.

Akhkubekova A. A., Tamakhina A. Ya.

ФИТОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КАК ФАКТОР АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СТРАТЕГИИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА BORAGINACEA

PHYTOCHEMICAL COMPOSITION AS A FACTOR OF ADAPTATION TO ENVIRONMENTAL CONDITIONS AND ECOLOGICAL STRATEGY

OF BORAGINACEA SPECIES

Результаты анализа фитохимического состава надземной фитомассы видов семейства Boraginacea (Pulmonaria mollis, Symphytum caucasicum, S. asperum, Echium vulgare), произрастающих в экотопах с различной степенью выраженности экологических факторов, свидетельствуют о генетической детерминированности процессов поглощения элементов питания и видовой специфике накопления азота, калия и аллантоина. Наиболее значимое влияние на фитохимический состав оказывают эдафические факторы (содержание гумуса и тяжёлых металлов). Под действием тяжелых металлов изменяется содержание питательных элементов (N, P и К). Между тяжёлыми металлами в почве и уровнем накопления ан-тиоксидантов (алкалоиды, аллантоин, витамин С) в растениях установлены сильные связи. Содержание витамина С в фитомассе P. mollis, S. caucasicum и E. vulgare более тесно коррелирует с климатическими и орографическими факторами, а S. asperum — с эдафическими. Уровень накопления алкалоидов в фитомассе S. asperum и E. vulgare коррелирует с содержанием тяжёлых металлов в почве, P. mollis и S. caucasicum - с климатическими и орографическими факторами. Уровень накопления ал-лантоина связан с содержанием гумуса, подвижных форм фосфора, калия и тяжёлых металлов в почве. Тип экологической стратегии растений определяется направленностью метаболических процессов и особенностями химического состава. В исследованных экотопах P. mollis проявляет RS-стратегию с равной выраженностью обеих компонент, S. caucasicum, S. asperum и E. vulgare - CRS-стратегию с выраженностью С-компоненты у S. caucasicum, R-компоненты у E. vulgare и S-компоненты у S. asperum.

The results of the analysis of the phytochemical composition of the aboveground phytomass of species of the family Boraginacea (Pulmonaria mollis, Symphytum caucasicum, S. asperum, Echium vul-gare), which grow in ecotopes with varying degrees of severity of environmental factors, indicate the genetic determinism of the processes of absorption of nutrients and the specific nature of accumulation nitrogen, potassium and allantoin. The most significant influence on the phytochemical composition is exerted by edaphic factors (the content of humus and heavy metals). Under the influence of heavy metals, the content of nutrients (N, P and K) changes. Strong bonds have been established between heavy metals in the soil and the level of accumulation of antioxidants (alkaloids, allantoin, vitamin C). The content of vitamin C in the phyto-mass of P. mollis, S. caucasicum and E. vulgare is more closely correlated with climatic and oro-graphic factors, and S. asperum with edaphic ones. The level of alkaloids accumulation in the phyto-mass of S. asperum and E. vulgare correlates with the content of heavy metals in the soil, and P. mollis and S. caucasicum with climatic and orographic factors. The level of accumulation of allantoin is associated with the content of humus, mobile forms of phosphorus, potassium and heavy metals in the soil. The type of ecological strategy of plants is determined by the orientation of metabolic processes and the characteristics of the chemical composition. In the studied ecotopes, P. mollis shows an RS strategy with equal expression of both components, S. caucasicum, S. asperum, and E. vulgare shows a RS strategy with an expression of C component in S. caucasicum, and R component in E. vulgare and S-components in S. asperum.

Ключевые слова: семейство Boraginacea, химический состав, стресс-факторы, тяжелые металлы, антиоксиданты, корреляция, изменчивость, кластерный анализ, экологическая стратегия.

Key words: Boraginacea family, chemical composition, stress factors, heavy metals, antioxidants, correlation, variability, cluster analysis, environmental strategy.

Ахкубекова Амина Анатольевна -

аспирант кафедры товароведения, туризма и права, ФГБОУ ВО Кабардино-Балкарский ГАУ, г. Нальчик Ten.: 8 (8662) 40 41 07 E-mail: [email protected].

Тамахина Аида Яковлевна -

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

кафедры товароведения, туризма и права,

ФГБОУ ВО Кабардино-Балкарский ГАУ,

г. Нальчик

Тел.: 8 928 709 36 52

E-mail: [email protected]

Akhkubekova Amina Anatolyevna -

postgraduate student at the Department of Commodity research, tourism and law, FSBEI HE Kabardino-Balkarian SAU, Nalchik Tel.: 8 (8662) 40 41 07 E-mail: [email protected].

Tamakhina Aida Yakovlevna -

Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Department of Commodity research, tourism and law, FSBEI HE Kabardino-Balkarian SAU, Nalchik

Tel.: 8 928 709 36 52

E-mail: [email protected]

Введение. Реакции растений на сигналы окружающей среды специфичны для представителей каждого конкретного вида, изменяются в зависимости от внутривидовой дифференциации и природы действующего стрессорного фактора. Химический состав органов растений обусловлен выполняемыми ими функциями, спецификой биосинтеза, физиологическим состоянием, эндогенными и экзогенными факторами регуляции продукционного процесса, генетическими механизмами, определяющими гомеостатическое равновесие внутренней среды растения [1].

Существенное влияние на химический состав и потребность растений в питательных веществах оказывают все факторы внешней среды, под воздействием которых меняется химический метаболизм и происходит его функциональная перестройка [2]. Биохимическая форма устойчивости играет ведущую роль в системе адаптации растений при временном или постоянном действии стрессового фактора [3-5].

Условием активной адаптации растений к стресс-факторам является индукция синтеза стрессовых ферментов, белков и компонентов антиоксидантной системы. Уровень накопления вторичных метаболитов тесно коррелирует со скоростью приспособления растений к неблагоприятным условиям экото-пов [6, 7].

Целью данного исследования стало изучение химического состава надземной фитомас-сы видов Boraginaceae в контексте адаптации к условиям внешней среды и экологической стратегии в конкретных экотопах.

Объект и методы исследования. Исследования проводили в 2018-2020 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики (КБР). Объектом исследований стала надземная фитомасса синяка обыкновенного (Echium vulgare L.) окопников кавказского (Symphytum caucasicum M. Bieb.) и шершавого (Symphytum asperum Lepech.) и медуницы мягкой (Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem.). Растения отбирали из разных экотопов, различающихся по степени выраженности экологических факторов. Анализ биохимического состава включал определение макро- (N, P, K), микроэлементов (Cu, Zn, Mn, Pb, Mo) и антиоксидантов (витамин С, алкалоиды, ал-лантоин). Анализ химического состава почвы включал определение содержания гумуса, подвижного фосфора, обменного калия и подвижных форм тяжёлых металлов. Уровни варьирования признаков оценивали коэффициентом вариации (CV, %), связь между отдельными экологическими факторами и компонентами фитохимического состава - коэффициентом детерминации (R2ch), а между совокупностью экологических факторов и фи-тохимическим составом - средним уровнем корреляции по всей матрице (R2m) [8]. Разли-

чия между матрицами оценивали двухвыбо-рочным F-тестом для дисперсии, сходство матриц - по структуре связей (г^. В кластерном анализе в качестве меры сходства кластеров использовали евклидово расстояние.

Результаты и обсуждение. Расположение экотопов в степной, предгорной и горной зонах КБР обусловило существенную разницу в метеорологических (разность среднемесячных температур 3,1 оС, суммы осадков за год 256 мм) и орографических (разность высот н. у. м. 1154 м) условиях мест произрастания растений. Содержание гумуса в гумусовых горизонтах и обеспеченность почв подвижным фосфором низкие и средние, обменным калием - повышенное и среднее. Содержание подвижных форм тяжёлых металлов в почвенных образцах не превышает общесанитарные нормативы. Исключением является почва с нижней террасы Тырныаузского вольфрамо-молибденового комбината с очень низким содержанием гумуса (0,78%), подвижного фосфора (16,3 мг/кг) и обменного калия (54,2 мг/кг), повышенным содержанием подвижных форм РЬ (27,67 мг/кг) и Мо (2,76 мг/кг).

Сила влияния эндогенных факторов на химический состав отличается видовой спецификой и снижается в ряду для медуницы мягкой МпЖ^Си^^^РЬ^^п^Мо^В; для окопника кавказского Мо^п>0>Г>Си>РЬ>Мп>Т>Р;А>К20>В; для окопника шершавого Г>Cu>K2O>B>Mo>Mn=T>P2O5>Zn>O>Pb; для синяка обыкновенного Mo>Pb>K2O=Cu>B>Zn>Г>Mn=T>P2O5>O. Матрицы, соответствующие разной выраженности действия экологических факторов на химический состав растений, по среднему уровню детерминированности значительно различаются ^2т от 0,368 у окопника шершавого, до 0,508 у синяка обыкновенного). В целом, наиболее изменчива структура связей у синяка, затем в порядке снижения изменчивости следует медуница, окопник кавказский и окопник шершавый. Повышению силы связей между признаками соответствует увеличение размаха варьирования. Наибольший уровень детерминированности характерен для синяка обыкновенного со средним значением варьирования признаков 37,90%, а наименьший - для окопника шершавого со средним уровнем варьирования признаков 22,83%.

Компоненты химического состава надземной фитомассы характеризуются различными уровнями изменчивости. Низкая и средняя вариабельность отмечена для азота, калия и аллантоина, средняя и высокая - для фосфора, меди, цинка и витамина С, высокая и очень высокая - для марганца, свинца, молибдена и алкалоидов. Полученные данные свидетельствуют о генетической детерминированности процессов поглощения элементов питания и видовой специфике накопления азота, калия и аллантоина.

Внешние факторы играют важную роль в формировании химического состава растений. В надземной части медуницы мягкой, окопника кавказского и синяка обыкновенного отмечена корреляция витамина С с климатическими и орографическими факторами, а окопника шершавого - с эдафическими.

Уровень накопления алкалоидов и аллан-тоина также видоспецифичен. Накопление алкалоидов в фитомассе медуницы и окопника кавказского более тесно коррелирует с климатическими и орографическими факторами. В фитомассе окопника шершавого и синяка обыкновенного, произрастающих в более загрязнённых экотопах, уровень накопления алкалоидов зависит, в первую очередь, от содержания в почве подвижных форм тяжёлых металлов. Содержание аллантоина в надземной фитомассе изученных видов коррелирует, в основном, с эдафическими факторами (гумус, содержание подвижных форм фосфора, калия, тяжёлых металлов).

Для разработки модели, отражающей общие для P. mollis, S. caucasicum, S. asperum и E. vilgare корреляции химического состава с эндогенными факторами, проведена оценка сходства и различия матриц по всем изученных факторам (табл. 1).

Установлена высокая степень сходства матриц всех видов по температуре, гумусу и калию, значительное сходство по структуре связей матриц P. mollis, S. caucasicum и S. asperum по всем рассмотренным факторам (rz=0,59-0,96). Степень сходства матриц снижается в парах P. mollis - S. caucasicum

(rz = 0,87), S. caucasicum - S. asperum (rz = 0,74), P. mollis - S. asperum (rz = 0,69), S. asperum - E. vulgare (rz = 0,62), S. caucasicum - E. vulgare (rz = 0,55), P. mollis - E. vulgare (r =0,46).

Таблица 1 - Оценка различий (Г и сходства матриц по структуре связей (г^): в числителе Г в знаменателе г2

Виды f /rz

Т О В Г Р2О5 К2О Cu Mn Zn Pb Mo

P. mollis S. caucasicum 1,08 0,92 1,01 0,96 1,13 0,79 1,07 0,92 1,14 0,81 1,18 0,79 1,14 0,82 1,18 0,80 1,06 0,93 1,13 0,85 1,03 0,94

P. mollis S. asperum 1,19 0,77 1,33 0,69 1,15 0,78 1,27 0,74 1,46 0,66 1,36 0,68 1,42 0,62 1,50 0,59 1,45 0,64 1,46 0,66 1,28 0,73

P. mollis E. vulgare 1,38 0,60 1,88* 0,50 3,90* 0,40 1,27 0,73 2,13* 0,57 1,21 0,72 4,29* 0,25 4,12* 0,32 4,17* 0,29 4,13* 0,31 4,01* 0,36

S. caucasicum S. asperum 1,30 0,71 1,33 0,71 1,03 0,94 1,19 0,75 1,28 0,64 1,15 0,77 1,24 0,76 1,27 0,72 1,37 0,61 1,29 0,70 1,24 0,79

S. caucasicum E. vulgare 1,27 0,73 1,86* 0,52 3,48* 0,44 1,03 0,94 1,89* 0,54 1,03 0,94 3,75* 0,39 3,50* 0,42 3,93* 0,36 3,65* 0,35 3,91* 0,39

S. asperum E. vulgare 1,02 0,95 1,40 0,61 3,39* 0,47 1,16 0,78 1,46 0,60 1,12 0,81 3,01* 0,55 2,74* 0,58 2,87* 0,53 2,83* 0,54 3,14* 0,46

Различия значимы при Р=0,05% (FKpHT=1,51).

Наиболее существенны различия в дисперсиях матриц E. vulgare - P. mollis и E. vulgare - S. caucasicum по осадкам и подвижному фосфору, E. vulgare - P. mollis, E. vulgare - S. caucasicum, E. vulgare -S. asperum - по высоте н.у.м. и подвижным формам тяжелых металлов.

Полученные результаты легли в основу разработки моделей влияния эндогенных факторов на фитохимический состав P. mollis, S. caucasicum и S. asperum и E. vulgare (рис. 1).

Varl Var5 Varl3 Var2 Var7 VarK Varl 9 VarB Var16 Varl В Varls Var11 Var9 Var17 Var3 Var20 Var21 Varf Var12 Var6 Var22 Var14

в) г)

Рисунок 1 - Дендрограммы кластеризации и межкластерные расстояния между экологическими

факторами и компонентами химического состава P. mollis (а), S. caucasicum (б), S. asperum (в) и E. vulgare (г): Var 1 - температура, Var 2 - осадки, Var 3 - высота н.у.м., Var 4 - содержание гумуса, Var 5 - содержание подвижных форм фосфора, Var 6 - обменного калия в почве, Var 7 - содержание подвижных форм Cu, Var 8 - Mn, Var 9 - Zn, Var 10 - Pb, Var 11 - Mo, Var 12 - Nr, Var 13 - P, Var 14 - K, Var 15 - Cu, Var 16 - Mn, Var 17 - Zn, Var 18 - Pb, Var 19 - Mo, Var 20 - витамин С, Var 21 - алкалоиды, Var 22 - аллантоин в надземной фитомассе

Толерантность видов Boraginaceae к тяжелым металлам обусловлена функциональной перестройкой химического метаболизма и индукцией синтеза компонентов антиокси-дантной системы. Об этом свидетельствует тесная связь алкалоидов, витамина С и аллан-тоина с содержанием подвижных форм Си, Zn, Мп, Мо и РЬ в почве и в фитомассе. Самые тесные связи в химическом составе надземной фитомассы видов Boraginaceae отмечены для алкалоидов, аллантоина, Мо, РЬ и N (рис. 2).

Рисунок 2 - Дендрограмма кластеризации и межкластерные расстояния между компонентами химического состава надземной фитомассы исследованных видов Boraginaceae

Важным параметром, определяющим тип экологической стратегии растений, является направленность метаболических процессов и особенности химического состава [2, 3, 9, 10]. Для уточнения типов экологических стратегий изученных видов возьмём за основу ряд закономерностей поглощения металлов пати-ентами (S), эксплерентами (R) и виолентами (С) [10]. По снижению суммарного накопления Cu, Mn, Zn, Pb и Mo исследованные виды образуют ряд: S. asperum (123,1 мг/кг) > S. caucasicum (106,1 мг/кг) > E. vulgare (101,2 мг/кг) > P. mollis (84,8 мг/кг). Следовательно, медуницу можно отнести к R-стратегам, синяк и окопник кавказский -к С-, а окопник шершавый - к S-стратегам. В пользу RS-стратегии P. mollis свидетельствует минимальное накопление Zn и Pb (признак R-стратега) и максимальное - калия (признак S-стратега). Наибольшая интенсивность аккумуляции Zn и Pb характерна для синяка и окопников (CRS-стратеги), при этом в фитомассе E. vulgare содержание цинка минимальное (главный признак R-стратегов), а

свинца - максимальное (признак S-стратегов). Факт накопления алкалоидов является проявлением ценотической патиентности (S-стратегия) изученных видов Boraginaceae. Таким образом, в исследованных экотопах медуница проявляет RS-стратегию с равной выраженностью обеих компонент, окопники и синяк - CRS-стратегию с выраженностью С-компоненты у окопника кавказского, R-компоненты у синяка обыкновенного и S-компоненты у окопника шершавого.

Область применения результатов: ботаника, физиология и экология растений.

Заключение. Результаты анализа фитохи-мического состава надземной фитомассы P. mollis, Symphytum caucasicum, S. asperum, Echium vulgare, произрастающих в экотопах, различающихся по степени выраженности экологических факторов, свидетельствуют о генетической детерминированности процессов поглощения элементов питания и видовой специфике накопления азота, калия и аллан-тоина. Наиболее изменчива структура связей у E. vulgare, затем в порядке снижения изменчивости следуют P. mollis, S. caucasicum и S. asperum. Повышению силы связей между признаками соответствует увеличение размаха варьирования.

Наиболее значимое влияние на фитохими-ческий состав оказывают эдафические факторы, в частности, содержание гумуса и тяжёлых металлов. Накопление тяжёлых металлов в фитомассе зависит от содержания подвижных форм одноименных элементов в почве. Под действием тяжелых металлов изменяется содержание питательных элементов (N, P и К). Между тяжёлыми металлами в почве и уровнем накопления антиоксидантов в растениях установлены сильные связи, которые отмечаются, как правило, только для одного из изученных антиоксидантов (аллантоин - в медунице, алкалоиды - в окопниках). Содержание витамина С в фитомассе медуницы, окопника кавказского и синяка обыкновенного более тесно коррелирует с климатическими и орографическими факторами, а окопника шершавого - с эдафическими. Уровень накопления алкалоидов в фитомассе S. asperum и E. vulgare более тесно коррелирует с содержанием тяжёлых металлов в почве, P. mollis и S. Caucasicum - с климатическими и орографическими факторами. Уровень накопления аллантоина определяется содержанием гуму-

са, подвижных форм фосфора, калия и тяжёлых металлов в почве. Это свидетельствует о полифункциональности аллантоина и универсальном механизме его синтеза в фитомассе растений (отсутствие видоспецифичности).

Тип экологической стратегии растений определяется направленностью метаболических процессов и особенностями фитохимического

Литература

1. Иванов Д.А., Капсамун А.Д., Анциферова О.Н. Влияние ландшафтных условий на формирование химического состава кормовых культур и картофеля // Агрохимический вестник. - 2010. - № 3. - С. 14-16.

2. Иванова Н.А., Юмагулова Э.Р. Эколого-физиологические механизмы адаптации и типы стратегии сосудистых растений верховых болот: Монография. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. гуманит. ун-та, 2009. - 186 с.

3. Пьянков В.И., Иванов Л.А., Ламберс Х. Характеристика химического состава листьев растений бореальной зоны с разными типами экологических стратегий // Экология. - 2001.

- № 4. - С. 243-251.

4. Усманов И.Ю., Раманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

5. Куриленко В.В. Эколого-биогеохими-ческая роль макрофитов в водных экосистемах урбанизированных территорий (на примере малых водоёмов Санкт-Петербурга) / В.В.Куриленко, Н.Г.Осмоловская // Экология.

- 2006. - № 3. - С. 163-167.

6. Серебрякова В.А., Высочина Г.И. Исследование состава и содержания биологически активных веществ у представителей рода Spirea (Rosaceae) Дальнего Востока // Растительный мир Азиатской России. - 2011. - №2 (8). - С. 120-124.

7. Костикова В.А., Шалдаева Т.М. Биологически активные вещества и антиоксидант-ная активность растений рода Spirea L. Дальнего Востока России // Химия растительного сырья. - 2016. - №2. - С. 73-78.

8. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2002. - 308 с.

9. Сибгатуллина М.Ш. Аккумуляция металлов дикорастущими луговыми растениями различных типов экологических стратегий // Вестник Казанского государственного аграрного университета. - 2008. - № 3. - С. 121-128.

состава. В исследованных экотопах P. mollis проявляет RS-стратегию с равной выраженностью обеих компонент, S. caucasicum, S. asperum и E. vulgare - СRS-стратегию с выраженностью С-компоненты у окопника кавказского, R-компоненты у синяка обыкновенного и S-компоненты у окопника шершавого.

References

1. Ivanov D.A., Kapsamun A.D., Ancifero-va O.N. Vliyanie landshaftnyh uslovij na formi-rovanie himicheskogo sostava kormovyh kul'tur i kartofelya II Agrohimicheskij vestnik. - 2010. -№ 3. - S. 14-16.

2. Ivanova N.A., Yumagulova E.R. Ekologo-fiziologicheskie mekhanizmy adaptacii i tipy strategii sosudistyh rastenij verhovyh bolot: Mo-nografiya. Nizhnevartovsk: Izd-vo Nizhnevart. gumanit. un-ta, 2009. - 1В6 s.

3. P'yankov V.I., Ivanov L.A., Lambers H. Harakteristika himicheskogo sostava list'ev ras-tenij boreal'noj zony s raznymi tipami ekologi-cheskih strategij II Ekologiya. - 2001. - № 4. -S. 243-251.

4. Usmanov I.Yu., Ramankulova Z.F., Kula-gin A.Yu. Ekologicheskaya fiziologiya rastenij. M.: Logos, 2001. - 224 s.

5. Kurilenko V.V. Ekologo-biogeohimiches-kaya rol' makrofitov v vodnyh ekosistemah urba-nizirovannyh territorij (na primere malyh vo-doyomov Sankt-Peterburga) I V.V. Kurilenko, N. G.Osmolovskaya II Ekologiya. - 2006. - № 3.

- S. 163-167.

6. Serebryakova V.A., Vysochina G.I. Issle-dovanie sostava i soderzhaniya biologicheski ak-tivnyh veshchestv u predstavitelej roda Spirea (Rosaceae) Dal'nego Vostoka II Rastitel'nyj mir Aziatskoj Rossii. - 2011. - №2 (8). - S. 120-124.

7. Kostikova V.A., Shaldaeva T.M. Biologi-cheski aktivnye veshchestva i antioksidantnaya aktivnost' rastenij roda Spirea L. Dal'nego Vos-toka Rossii II Himiya rastitel'nogo syr'ya. - 2016.

- №2. - S. 73-78.

В. Rostova N.S. Korrelyacii: struktura i iz-menchivost'. SPb.: Izd-vo Sankt-Peterburgskogo universiteta, 2002. - 30В s.

9. Sibgatullina M.Sh. Akkumulyaciya metal-lov dikorastushchimi lugovymi rasteniyami raz-lichnyh tipov ekologicheskih strategij II Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo un-iversiteta. - 200В. - № 3. - S. 121-12В.

10. Сибгатуллина М.Ш., Валеева Г.Р. Металлы в травянистых растениях с разными типами адаптивных стратегий // Юг России: экология, развитие. - 2013. - №1. - С. 72-81.

10. SibgatuШna M.Sh., Valeeva G.R. МеаПу V 1таууаш81ук га81ешуаЪ 8 гатуш1 йраш1 аёар-й-шуИ strategij // У^ еко^1уа, razvitie.

- 2013. - №1. - 8. 72-81.