CC BY
7УДК 58.009; 582.948.2
Ахкубекова А. А., Тамахина А. Я.
Akhkubekova A. A., Tamakhina A. Ya.
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВИДОВ РОДА SYMPHYTUM ФЛОРЫ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
ECOLOGICAL AND BIOLOGICAL FEATURES AND ECONOMIC USE OF SPECIES OF THE GENUS SYMPHYTUM FLORA OF THE KABARDINO-BALKAR REPUBLIC
К наиболее значимым в хозяйственном аспекте видам рода Symphytum относятся окопник шершавый (Symphytum asperum Lepech.) и окопник кавказский (Symphytum caucasicum Bieb.). Они характеризуются высоким адаптационным потенциалом для использования экологически разнообразных эдафических условий мест обитания в границах первичного и вторичного ареалов. На территории Кабардино-Балкарской Республики ареал S. asperum охватывает предгорную и среднегорную зоны до высоты 2600 м над у. м., а S. caucasicum - равнинную и предгорную зоны до 780 м над у. м. Лимитирующими факторами для S. asperum и S. caucasicum являются увлажнение, азото-обеспеченность и кислотность почвы. Окопники перспективны для культивирования в предгорной зоне КБР с целью производства силоса и травяной муки. В природных экотопах КБР заросли S. caucasicum встречаются рассеянно, S. Asperum - довольно часто, но в неудобных для сельскохозяйственных животных местах. Поэтому на территории республики целесообразно создание плантаций S. asperum и S. caucasi-cum многоцелевого (кормовые, медоносы, лекарственное сырье) назначения. Для повышения урожайности и питательности зелёной массы окопников целесообразно внесение в почву навоза или полного минерального удобрения с повышенным содержанием азота и фосфора.
Ключевые слова: Symphytum asperum, Symphytum caucasicum, эколого-биологические особенности, ареал, онтогенез, химический состав, хозяйственное использование.
The species of the genus Symphytum that are most significant in the economic aspect include comfrey rough (Symphytum asperum Lepech.) and Caucasian comfrey (Symphytum caucasicum Bi-eb.). They are characterized with high adaptive potential for the use of ecologically diverse edaphic conditions of habitats within the boundaries of the primary and secondary area. On the territory of the Kabardino-Balkarian Republic (KBR), the area of S. asperum covers piedmont and mid-mountain zones up to an altitude of 2600 m above sea level, and S. caucasicum - plain and foothill zones up to 780 m above sea level. Limiting factors for S. asperum and S. caucasicum are moisture, nitrogen supply and soil acidity. Comfrey is promising for cultivation in the foothill zone of the KBR with the goal of producing silage and grass meal. In the natural ecotopes of the KBR, the thickets of S. cau-casicum are found absent-mindedly, S. asperum -quite often, but in places inconvenient for farm animals. Therefore, on the territory of the republic it is advisable to create plantations of S. asperum and S. caucasicum for multipurpose (feed, honey plants, medicinal raw materials) purposes. To increase the yield and nutritional value of the green mass of comfrey, it is advisable to introduce manure or full mineral fertilizer with a high content of nitrogen and phosphorus into the soil.
Key words: Symphytum asperum, Symphytum caucasicum, ecological and biological features, habitat, ontogenesis, chemical composition, economic use.
Ахкубекова Амина Анатольевна -
аспират кафедры товароведения, туризма и права, ФГБОУ ВО Кабардино-Балкарский ГАУ, г. Нальчик
Ten.: 8 (8662) 40 41 07 E-mail: [email protected]
Akhkubekova Amina Anatolyevna -
postgraduate student at the Department of Commodity research, tourism and law, FSBEI HE Kabardino-Balkarian SAU, Nalchik Tel. 8 (8662) 40 41 07 E-mail: [email protected]
Тамахина Аида Яковлевна -
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
кафедры товароведения, туризма и права,
ФГБОУ ВО Кабардино-Балкарский ГАУ,
г. Нальчик
Тел.: 8 928 709 36 52
E-mail: [email protected]
Введение. На Северном Кавказе зарегистрировано 5 видов рода Symphytum [1]. К наиболее значимым в хозяйственном аспекте видам относятся окопники шершавый (Symphytum asperum Lepech.) и кавказский (Symphytum caucasicum Bieb). Несмотря на то, что эти виды являются перспективными кормовыми и лекарственными ресурсами, их эколо-го-биологические особенности в экотопах Кабардино-Балкарской Республики (КБР) мало изучены.
В связи с этим, целью работы стал обзор литературных источников, дополненный результатами собственных исследований, по конкретизации эколого-биологических особенностей окопников шершавого и кавказского и разработке мер по их рациональному использованию на территории КБР.
Результаты исследования. Основной ареал рода Symphytum ограничен Кавказской флористической провинцией. Symphytum asperum Lepech. относится к реликтовым видам (третичный реликт) и произрастает во всех районах Кавказа от низменности до верхнегорного пояса, а в КБР часто встречается в степной, предгорной и горной зонах (зона альпийских и субальпийских лугов, широколиственных и хвойных лесов). Основными местами произрастания вида являются осыпи, рудеральные места, опушки до высоты 2400 м н. у. м. [2, 3]. На территории КБР S. asperum входит в состав синантропных руде-ральных сообществ в пределах эльбрусского и терского вариантов поясности [4]. Окопник шершавый является эдификатором высокогорных лугов, обычен в составе полуруде-ральных сообществ нитрофильного высоко-травья субальпийских лугов Кавказа, доминирующим видом в крупнотравных луговых сообществах С или С-R-S моделей [5-7].
По данным собственных ботанических исследований (2016-2019 гг.) ареал S. asperum приурочен к предгорной и среднегорной зонам КБР, входящим в Лескено-Лашкутин-
Tamakhina Aida Yakovlevna -
Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Department of Commodity research, tourism and law, FSBEI HE Kabardino-Balkarian SAU, Nalchik Tel.: 8 928 709 36 52 E-mail: [email protected]
ский, Чегемо-Череко-Суканский флористические подрайоны и подрайон Юрской депрессии до высоты 2400 м над у. м. (г. о. Нальчик, Зольский, Баксанский, Урванский, Лескен-ский, Черекский, Чегемский и Эльбрусский муниципальные районы КБР). Здесь окопник шершавый является обычным компонентом полурудеральных и рудеральных сообществ. Единичные экземпляры окопника отмечены на высотных отметках выше 2600 м над у. м. (Кабардино-Балкарский высокогорный заповедник, Приэльбрусье). Наибольшее проективное обилие (2,5-8%) вид имеет в травянистых фитоценозах мезофитных широколиственных лесов и мезофильных высокотравных субальпийских лугов в нижней части субальпийского пояса во влажных пониженных рельефах, умеренное обилие (0,3-2,5%) -в послелесных остепненных лугах.
asperum относится к адвентивным потенциально инвазионным видам, способным к возобновлению в местах заноса и проявившим себя в смежных регионах в качестве инвазионных видов, расселяющихся и натурализующихся в нарушенных местообитаниях и способных внедриться в полуестественные и естественные сообщества [8].
В онтогенезе asperum выделяют юве-нильное (один генеративный розеточный побег), имматурное (несколько вегетативных розеточных побегов), генеративное (центральный репродуктивный побег в фазе бутонизации или цветения и боковые вегетативные розеточные побеги) состояния. Соотношение онтогенетических состояний зависит от географического происхождения и погодных условий в период формирования семян
[9].
Основными факторами, влияющими на состояние ценопопуляций £ asperum являются: воздействие отрицательных температур (мало устойчив к заморозкам); световой фактор (в условиях длинного дня более интенсивно нарастает вегетативная масса, выше - потен-
циальная семенная продуктивность); кислотность почвенного раствора (оптимальное развитие надземной массы происходит при нейтральной реакции среды, при рН ниже 5,0 рост корней угнетается; на почвах с нейтральной рН корневая система имеет стерж-некорневую структуру, на слабокислых почвах - стержне-кистекорневую, на кислых -кистекорневую); удобрения (полное минеральное удобрение способствует увеличению продуктивности; на слабоокультуренных почвах дозу азота увеличивают до 120-135 кг д. в. на га) [9].
£ asperum зацветает в начале июня. Цветение продолжается около 2-х месяцев и характеризуется высокой интенсивностью (60110 одновременно цветущих цветков на побеге). Боковые побеги цветут менее интенсивно
(до 30 цветков), но более продолжительно (27-32 сут.). В благоприятных погодных условиях у молодых и зрелых растений после отцветания боковых тирсов развиваются пазушные почки, из которых разворачиваются и вступают в цветение новые боковые побеги. Это увеличивает продолжительность цветения до 100 и более дней [10]. Пластичная система опыления окопника шершавого предусматривает перекрестное опыление как основное, но может допускать и опыление в пределах одного растения - гейтоногамию [11].
Имеющиеся данные о химическом составе свидетельствуют о высокой биологической и пищевой ценности растений окопника шершавого (табл. 1).
Таблица 1 - Химический состав фитомассы Symphytum asperum
Вещества Содержание Источник
Подземная фитомасса
Полисахариды (глюкоза, галактоза, арабиноза и ксилоза) Нет данных [12-14]
Алкалоиды до 0,3%* [2]
Поли[3-(3,4-дигидроксифенил)глицериновая кислота] Нет данных [15]
Аллантоин 1,57-2,12%* [16]
Надземная фитомасса
Поли[3-(3,4-дигидроксифенил)глицериновая кислота] Нет данных [15]
Алкалоиды (эхимидин, симфитин, асперумин, эхинатин, гелиосу-пин, ацетилэхимидин, этиллиопсамин, симвиридин) 0,22%* [2, 17, 18]
Витамин С до 1324 мг%* [19]
Каротин до 66 мг%* [19]
Рутин 1654 мг%* [19]
Розмариновая кислота нет данных [20]
Фолиевая кислота до 92 мг% [19]
Хлорогеновая кислоты (листья) 1100 ppm [21]
Антоцианы (дельфин и мальвин) (цветки) нет данных [2]
Сырой протеин 19-24%** [22]
Сырой жир 3%** [22]
Сырая клетчатка 14%** [22]
БЭВ 3,21%** [22]
Сырая зола 13%** [22]
* В пересчёте на абсолютно сухое вещество. **В пересчёте на воздушно-сухую массу
По результатам наших исследований среднее содержание сырого протеина в надземной фитомассе Б. asperum составляет 13,5%, сырой клетчатки - 14,4%, сырого жира - 2,9%, сырой золы - 14,4%, БЭВ - 54,7%, кальция -
16,85%, фосфора - 4,73%, калия - 4,84%, витамина С - 1320-1582 мг%. Расчётное содержание обменной энергии в силосе для КРС (0,95 МДж) соответствует 0,16 к. ед. [23].
asperum является рано вегетирующим растением, накапливающим к середине июня высокий урожай зелёной массы; отличается устойчивостью к весенним и осенним понижениям температуры, хорошей отавностью, что позволяет использовать его в зелёном конвейере и для приготовления комбисилосов [24]. Семенная продуктивность окопника шершавого зависит от погодных условий в период созревания семян. Продуктивность зелёной массы составляет 7 кг/м2 при облист-венности растений 50%. Продолжительность периода вегетации £ asperum составляет около 150 дней, а долголетие в культуре от 10 до 15 лет [25]. Урожай семян достигает 6090 г/м2 при коэффициенте семенной продуктивность 27,1% [26]. Потенциальная семенная продуктивность одного побега окопника шершавого составляет около 4-х тысяч семян, а реальная - в 37,8 раз ниже. Завязываемость семян составляет 2,7%, а всхожесть - 25% [27]. Низкая семенная продуктивность и трудоёмкий способ вегетативного размножения корневыми черенками сдерживает широкое внедрение вида в кормопроизводство [28]. Тем не менее, благодаря высокой урожайности и пищевой ценности, окопник шершавый рекомендуется для выращивания в культуре на сено, сенную муку, витаминную пасту, сенаж, силос и зелёный конвейер [29].
Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о возможности применения БАВ окопника шершавого в медицине. Полимеры из корней £ asperum обладают высоким антиокислительным, антилипоперокси-дантным, противовоспалительным действием и перспективны в качестве опухолемодули-рующих препаратов [30]. Поли[3-(3,4-дигидроксифенил) глицериновая кислота, обнаруженная в фитомассе asperum, проявляет антикомплементарную и антиоксидантную активность [31]. Корни окопника шершавого входят в состав прописи Здренко, применяемой при злокачественных опухолях, папил-ломатозе мочевого пузыря, анацидном гастрите. В народной медицине отвар корней, листьев asperum применяют при кровотечениях, болезнях верхних дыхательных путей, диарее, при переломах, а также для окрашивания шелка и шерсти [31].
Окопник шершавый является раннелетним медоносным растением. Суточная нектаро-продуктивность одного растения составляет
250-500 мг [32]. Пыльцевая продуктивность 100 цветков 170,3 мг, а сахаропродуктивность 160,3 мг [26]. Медопродуктивность окопника шершавого зависит от метеорологических факторов и возраста и варьирует от 148,2 до 1073,6 кг/га [10].
Окопник кавказский является эндемиком Кавказа (общекавказский вид) [33]. Вид произрастает в средне- и верхнегорном поясах Кавказа (опушки, берега рек, вдоль дорог, мусорные места), являясь компонентом травянистых фитоценозов широколиственных лесов. Естественный ареал S. caucasicum сходен с ареалом S. asperum, однако на Северном Кавказе, в т. ч. и на территории КБР, он встречается намного реже [34].
По результатам собственных исследований на территории КБР ареал S. caucasicum охватывает нижнегорную зону и низменность от 200 до 780 м над у. м. с умеренно тёплым и умеренно-влажным климатом, почвами с нейтральной рН, высоким содержанием обменного калия и низким - гумуса и подвижного фосфора. Распространение вида лимитируют вырубка лесов, уплотнение и низкая влажность почв. Основными типами ценопопуля-ций являются зреющие и зрелые. В естественных фитоценозах КБР о. кавказский размножается вегетативным и семенным способами.
Во многих районах России S. caucasicum культивируется и часто дичает, легко гиб-ридизирует с другими видами Symphytum [34]. В пределах вторичного ареала окопник кавказский встречается в нарушенных местообитаниях, в окрестностях населенных пунктов, вблизи линейных магистралей, где формирует монодоминантные заросли, внедряется в полуестественные местообитания (парки, сеяные луга, старые залежи, лесополосы, мелиоративные каналы, пруды, водохранилища и т.п.) [36]. S. caucasicum входит в перечень инвазионных видов Средней России [37] и Сибири [38]. По существующей классификации адвентивных видов о. кавказский по степени натурализации относится к эфемеро-фитам, по способу заноса - эрпекофитом и эргазиофигофитом, по времени заноса - кено-фитом. Вид является зимостойким, холодостойким, требовательным к влаге, устойчивым к заморозкам, слабо поражается болезнями и вредителями. Требователен к почвам: предпочитает плодородные, рыхлые, водо-
проницаемые, обеспеченные влагой некислые почвы [39].
Symphytum caucasicum характеризуется высокой адаптивной приспособленностью к новым условиям среды и, как следствие, относится к успешно интродуцированным видам, при этом в условиях интродукции не даёт самосева, характеризуясь высокой естественной вегетативной подвижностью [40].
В онтогенезе окопника кавказского выделяют следующие состояния: ювенильное (один генеративный розеточный побег), им-матурное (несколько вегетативных розеточ-ных побегов), генеративное (центральный репродуктивный побег в фазе бутонизации или цветения и боковые вегетативные розе-точные побеги). Возможен переход растений ювенильного состояния в генеративное, минуя имматурное (один репродуктивный побег в фазе бутонизации или цветения). Соотношение онтогенетических состояний в цено-популяциях S. caucasicum зависит от географического происхождения и погодных условий в период формирования семян. При пониженных среднесуточных температурах весной фаза розетки затягивается на 40-60 дней, а при повышенных - сокращается [9].
В пределах вторичного ареала окопник кавказский размножается преимущественно вегетативным способом - корневыми отпрысками. S. caucasicum является самонесовместимым перекрёстно-опыляемым растением. Однако небольшое число эремов, тем не менее, завязывается. Растение зацветает на второй год после прорастания семян. Завязывае-мость семян в благоприятных погодных условиях составляет 58-60%. Семена созревают неравномерно и осыпаются [39, 41]. В условиях интродукции S. caucasicum самосева не дает и характеризуется высокой естественной вегетативной подвижностью [40].
Имеющиеся данные о химическом составе фитомассы S. caucasicum свидетельствуют о перспективе его использования как источника БАВ и в кормопроизводстве (табл. 2).
По результатам наших исследований среднее содержание сырого протеина в надземной фитомассе S. caucasicum составляет 11,9%, сырой клетчатки -15,9%, сырого жира -3,1%, сырой золы -17,6%, БЭВ -51,4%, кальция -14,50%, фосфора - 3,13%, калия - 5,88%, витамина С - 1160-1380 мг%. Расчётное содержание обменной энергии в силосе для КРС (0,88 МДж) соответствует 0,15 к. ед. [23].
Таблица 2 - Химический состав фитомассы
Symphytum caucasicum
Вещества Содержание Источник
Подземная фитомасса
Алкалоиды (асперумин,
эхимидин, эхинатин, гелиотрин, лазиокарпин) 0,31-0,48%* [42]
Аллантоин 0,29-0,52%* [16]
Фруктозосодержащие углеводы, в т. ч. полифруктаны 44-51,4%** 22-25%** [43]
Поли[3-(3,4-дигидроксифе-нил)глицериновая кислота] Нет данных [15]
Надземная фитомасса
Поли[3-(3,4-дигидроксифе-нил)глицериновая кислота] Нет данных [15]
Витамин С 160 мг%* [44]
Сырой протеин 17,4%* [39]
Сырая клетчатка 19,6%* [39]
Сырая зола 15-16%* [39]
* В пересчёте на абсолютно сухое вещество.
**В пересчёте на воздушно-сухую массу
Водный и спиртовый экстракты Б. asperum оказывают спазмолитическое и гипотензивное действие [2]. Аллантоин, полифруктаны и фруктозосодержащие углеводы обладают иммуномодулирующей активностью [43]. Полисахариды и фенольные полимеры, полученные из корней, имеют антиоксидантные свойства. Отвар корней окопника кавказского, обладает антисептическим, кровоостанавливающим и противовоспалительным действием, используется для лечения желудочно-кишечных расстройств, кожных заболеваний, переломов, язв и ран [45]. Полисахариды и фенольные полимеры, полученные из корней, обладают антиоксидантными свойствами [2].
Окопник кавказский является кормовым растением. Из надземной массы Б. asperum производят силос и травяную муку. В свежем виде окопник поедается свиньями, козами, овцами, а в измельчённом виде - птицами
[46]. Б. caucasicum считается хорошим медоносом с медопродуктивностью 400-500 кг/га
[47].
Перспективно использование биомассы окопника кавказского для мульчирования.
Так, на посадках картофеля эффект мульчирования состоял в повышении ферментативной активности почвы, продуктивной влаги, урожайности картофеля и выхода товарной продукции [48]. Молодые листья S. caucasicum используются при приготовлении салатов и супов. Экстракт корней применяется для окрашивания шерсти в красный и пурпурный цвет [31].
В природных экотопах КБР заросли S. caucasicum встречаются рассеянно, S. asperum - довольно часто, но в неудобных для сельскохозяйственных животных местах. Ввиду этого, на территории республики целесообразно создание плантаций S. asperum и S. caucasicum многоцелевого (кормового и медоносного) назначения. Для повышения урожайности и питательности зелёной массы окопников целесообразно внесение в почву навоза или полного минерального удобрения с повышенным содержанием азота и фосфора.
Область применения результатов: экология растений, кормопроизводство и луговодство.
Заключение. Анализ литературы свидетельствует о высоком адаптационном потенциале видов Symphytum для использования экологически разнообразных эдафических условий мест обитания в границах первичного и вторичного ареалов, а также о многоцелевом хозяйственном использовании окопников шершавого и кавказского (кормовые, медоносы, технические, лекарственное сырье).
Литература
1. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета. 1980. Т. 2. 352 с.
2. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae-Plantaginaceae. Ленинград: Наука, 1990. 328 с.
3. Шхагапсоев С.Х. Растительный покров Кабардино-Балкарии. Нальчик: ООО «Тетра-граф», 2015. 352 с.
4. Цепкова Н.Л., Абрамова Л.М., Таумур-заева И.Т. О новых рудеральных синтаксо-нах Центрального Кавказа (в пределах Кабардино-Балкарии) // Научные ведомости БелГАУ. Серия Естественные науки. 2014. № 23 (194). Вып. 29. С. 18-24.
На территории КБР ареал S. asperum охватывает предгорную и среднегорную зоны до высоты 2400-2600 м над у. м., а S. caucasicum -равнинную и предгорную зоны от 220 до 780 м над у. м. Лимитирующими факторами для S. asperum и S. caucasicum являются увлажнение, азотообеспеченность и кислотность почвы. Экологическим оптимумом для окопника шершавого являются условия влажно- и сыро-лугового увлажнения, слабокислых и нейтральных почв, достаточно обеспеченных азотом. У окопника кавказского, более требовательного к увлажнению и плотности почвы, высокие проективное покрытие и обилие отмечены на влажных, рыхлых и водопроницаемых почвах с рН 6,0-7,5. Окопники перспективны для культивирования в предгорной зоне КБР с целью производства силоса и травяной муки. В природных экотопах КБР заросли S. caucasicum встречаются рассеянно, S. Asperum - довольно часто, но в неудобных для сельскохозяйственных животных местах. Поэтому на территории республики целесообразно создание плантаций S. asperum и S. caucasicum многоцелевого (кормовые, медоносы, лекарственное сырье) назначения. Для повышения урожайности и питательности зелёной массы окопников целесообразно внесение в почву навоза или полного минерального удобрения с повышенным содержанием азота и фосфора.
References
1. Galushko A.I. Flora Sevemogo Kavkaza. Opredelitel'. Rostov-na-Donu: Izd-vo Rostovs-kogo universiteta. 1980. T. 2. 352 s.
2. Rastitel'nye resursy SSSR. Cvetkovye ras-tenija, ih himicheskij so-stav, ispol'zovanie; Semejstva Caprifoliaceae-Plantaginaceae. Leningrad: Nauka, 1990. 328 s.
3. Shhagapsoev S.H. Rastitel'nyj pokrov Kabardino-Balkarii. Nal'chik: OOO «Tetragraf», 2015. 352 s.
4. Cepkova N.L., Abramova L.M., Taumur-zaeva I.T. O novyh ruderal'nyh sintaksonah Central'nogo Kavkaza (v predelah Kabardino-Balkarii) //Nauchnye vedomosti BelGAU. Serija Estestvennye nauki. 2014. № 23 (194). Vyp. 29. S. 18-24.
5. Акатов В.В., Акатова Т.В. Уровень доминирования в травяных сообществах с разными моделями организации // Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. 2016. Т. 143. С. 16-24.
6. Исмаилов А.Г., Ибрагимов А.Ш. Эндемичные и реликтовые растения бассейна реки Гиланчай Ордубадского района Республики Азербайджан // Известия ДГПУ. 2009. №1 (6). С. 78-82.
7. Ямалов С.М., Тания И.В., Хасанова Г.Р., Лебедева М.В. Новая ассоциация субальпийского высокотравья Рицинского реликтового Национального парка (Республика Абхазия) // Вестник Удмуртского университета. 2016. Т. 26. Вып. 1. С. 94-104.
8. Панасенко Н.Н. Black-лист флоры Брянской области // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2014. № 2. С. 127-131.
9. Фролов Ю.М. Интродукция хозяйственно-ценных видов рода Symphytum L. сем. Boraginaceae. СПб., 1994. 50 с.
10. Найда Н.М. Биология семенного размножения видов окопника (Symphytum L.) в условиях Северо-Запада Нечерноземной зоны Российской Федерации. СПб., 1998. 38 с.
11. Найда Н.М. Биология цветения и опыления лекарственных растений в коллекционном питомнике СПбГАУ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2014. №37. С. 9-16.
12. Chushenko V.N., Prokopenko T.S., Komis-sarenko N.F., Zykova N., Karamova O.E. Carbohydrates of the roots of Symphytum officinale // Chemistry of Natural Compounds. 1990. 26 (4). P. 460-461.
13. Barbakadze V.V., Kemertelidze E.P., Tar-gamadze I.L., Shashkov A.S., Usov A.I. Poly[3-(3,4-Dihydroxyphenyl)glyceric Acid]: A New Biologically Active Polymer from Two Comfrey Species Symphytum asperum and S. caucasicum (Boraginaceae) // Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2002. V. 28. № 4. Pp. 326-330.
14. Dudkin M.S., Denisyuk N.A. Carbohydrates of Symphytum asperum // Chemistry of Natural Compounds. 1984. 20(1). P. 13-18.
15. Барбакадзе В.В., Кемертелидзе Э.П., Мулкиджанян К.Г., ван дер Берг А. Дж. Дж., Бьюкельман К. Дж., ван дер Ворм Э., Квер-лес Ван Уффорд Г.К., Усов А.И. Антиокси-дантная и антикомплементарная активность поли[3 -(3,4-дигидроксифенил) глицериновой кислоты] из Symphytum asperum Lepech. и S. caucasicum Bieb. (Boraginaceae) // Химико-фармацевтический журнал. 2007. Т. 41. №1. С. 14-17.
5. Akatov V.V., Akatova T. V. Uroven' domini-rovanija v travjanyh soobshhestvah s raznymi modeljami organizacii // Sbornik nauchnyh tru-dov Gosudarstvennogo Nikitskogo botani-cheskogo sada. 2016. T. 143. S. 16-24.
6. Ismailov A.G., Ibragimov A.Sh. Jende-michnye i reliktovye rastenija bassejna reki Gi-lanchaj Ordubadskogo rajona Respubliki Azer-bajdzhan // Izvestija DGPU. 2009. №1 (6). S. 7882.
7. Jamalov S.M., Tanija I. V., Hasanova G.R., LebedevaM.V. Novaja associacija subal'pijskogo vysokotrav'ja Ricinskogo reliktovogo Nacion-al'nogo parka (Respublika Abhazija) // Vestnik Udmurtskogo universiteta. 2016. T. 26. Vyp. 1. S. 94-104.
8. Panasenko N.N. Black-list flory Brjanskoj oblasti // Rossijskij Zhurnal Biologicheskih Inva-zij. 2014. № 2. S. 127-131.
9. Frolov JuM. Introdukcija hozjajstvenno-cennyh vidov roda Symphytum L. sem. Boraginaceae. SPb., 1994. 50 s.
10. Najda N.M. Biologija semennogo razm-nozhenija vidov okopnika (Symphytum L.) v us-lovijah Severo-Zapada Nechernozemnoj zony Rossijskoj Federacii. SPb., 1998. 38 s.
11. Najda N.M. Biologija cvetenija i opylenija lekarstvennyh rastenij v kollekcionnom pitom-nike SPbGAU // Izvestija Sankt-Peterburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2014. №37. S. 9-16.
12. Chushenko V.N., Prokopenko T.S., Komis-sarenko N.F., Zykova N., Karamova O.E. Carbohydrates of the roots of Symphytum officinale // Chemistry of Natural Compounds. 1990. 26 (4). P. 460-461.
13. Barbakadze V.V., Kemertelidze E.P., Tar-gamadze I.L., Shashkov A.S., Usov A.I. Poly[3-(3,4-Dihydroxyphenyl)glyceric Acid]: A New Biologically Active Polymer from Two Comfrey Species Symphytum asperum and S. caucasicum (Boraginaceae) // Russian Journal of Bioorganic Chemistry. 2002. V. 28. № 4. Pp. 326-330.
14. Dudkin M.S., Denisyuk N.A. Carbohydrates of Symphytum asperum // Chemistry of Natural Compounds. 1984. 20(1). P. 13-18.
15. Barbakadze V.V., Kemertelidze Je.P., Mulkidzhanjan K.G., van der Berg A. Dzh. Dzh., B'jukel'man K. Dzh., van der Vorm Je., Kverles Van Uf-ford G.K., Usov A.I. Antioksi-dantnaja i antikomplementarnaja aktivnost' po-li[3-(3,4-digidroksifenil) glicerinovoj kisloty] iz Symphytum asperum Lepech. i S. caucasicum Bieb. (Boraginaceae) // Himiko-farmacevtiches-kij zhurnal. 2007. T. 41. №1. S. 14-17.
16. Тамахина А.Я., Ахкубекова А.А., Итти-ев А.Б. Динамика накопления аллантоина в подземной фитомассе видов семейства Bora-ginaceae и его роль в адаптации растений к неблагоприятным экологическим факторам // Юг России: экология, развитие. 2019. Т. 14. №1. С. 126-136.
17. Huizing H.J., Gadella T.W.G., Kliphuis E. Chemotaxonomical investigation of the Symphytum officinale polyploidy complex and S. asperum (Boraginaceae): The pyrrolizidine alkaloids // Plant Syst. Evol. 1982. № 140. P. 279-292.
18. Roeder E., Bourauel T., Neuberger V. Symviridine, a new pyrrolizidine alkaloids from Symphytum species // Phytochemistry. 1992. 31. P. 4041-4042.
19. Кшникаткина А.Н., Гущина В.А., Гали-уллин А.А., Варламов В.А., Кшникаткин С.А. Нетрадиционные кормовые культуры: уч. пособие. Пенза: РИО ПГСХА, 2005. 240 с.
20. Petersen M., Abdullah Y., Benner J., Eberle D., Gehlen K., Hucherig S., Janiak V., Kim K. H., Sander M., Weitzel C., Wolters S. Evolution of rosmarinic acid biosynthesis // Phytochemistry. 2009. Vol. 70. № 15-16. P. 16631679.
21. Петрова Н.В., Медведева Н.А., Будан-цев А.Л., Шаварда А.Л. Содержание кофейной, розмариновой и хлорогеновой кислот в листьях некоторых видов семейства Бурачниковые (Boraginaceae) // Химия растительного сырья. 2015. №1. С. 211-215.
22. Тютюнников А.И., Цугкиев Б.Г. Химический состав нетрадиционных кормовых и лекарственных растений: Справочное пособие. М.: РАСХН; Владикавказ: Горский ГАУ, 1996. 135 с.
23. Ахкубекова А.А., Тамахина А.Я. Химический состав и питательная ценность зелёной массы видов Symphytum L. в естественных фитоценозах Кабардино-Балкарии // Проблемы и перспективы развития сельского хозяйства юга России: материалы Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием). 27-28 сентября 2018 года. Майкоп: ООО «Качество», 2018. С. 370-372.
24. Зайнуллина К.С. Интродукция кормовых растений в Республике Коми // Вестник Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. 2008. №7. С. 3739.
16. Tamahina A.Ja., Ahkubekova A.A., Itti-ev A.B. Dinamika nakoplenija allantoina v pod-zemnoj fitomasse vidov semejstva Boraginaceae i ego rol' v adaptacii rastenij k neblagoprijatnym jekologicheskim faktoram // Jug Rossii: jekologi-ja, razvitie. 2019. T. 14. №1. S. 126-136.
17. Huizing H.J., Gadella T.W.G., Kliphuis E. Chemotaxonomical investigation of the Symphytum officinale polyploidy complex and S. asperum (Boraginaceae): The pyrrolizidine alkaloids // Plant Syst. Evol. 1982. № 140. P. 279-292.
18. Roeder E., Bourauel T., Neuberger V. Symviridine, a new pyrrolizidine alkaloids from Symphytum species // Phytochemistry. 1992. 31. P. 4041-4042.
19. Kshnikatkina A.N., Gushhina V.A., Galiul-lin A.A., Varlamov V.A., Kshnikatkin S.A. Netra-dicionnye kormovye kul'tury: uch. posobie. Penza: RIO PGSHA, 2005. 240 s.
20. Petersen M., Abdullah Y., Benner J., Eberle D., Gehlen K., Hücherig S., Janiak V., Kim K. H., Sander M., Weitzel C., Wolters S. Evolution of rosmarinic acid biosynthesis // Phytochemistry. 2009. Vol. 70. № 15-16. P. 16631679.
21. Petrova N.V., Medvedeva N.A., Budan-cev A.L., Shavarda A.L. Soderzhanie kofejnoj, rozmarinovoj i hlorogenovoj kislot v list'jah ne-kotoryh vidov semejstva Burachnikovye (Boraginaceae) // Himija rastitel'nogo syr'ja. 2015. №1. S. 211-215.
22. Tjutjunnikov A.I., Cugkiev B.G. Himi-cheskij sostav netradicionnyh kormovyh i le-karstvennyh rastenij: Spravochnoe posobie. M.: RASHN; Vladikavkaz: Gorskij GAU, 1996. 135 s.
23. Ahkubekova A.A., Tamahina A.Ja. Himi-cheskij sostav i pitatel'naja cennost' zeljonoj massy vidov Symphytum L. v estestvennyh fitoceno-zah Kabardino-Balkarii // Problemy i perspektivy razvitija sel'skogo hozjajstva juga Rossii: Mate-rialy Vserossijskoj nauchno-prakticheskoj konfe-rencii (s mezhdunarodnym uchastiem). 27-28 sentjabrja 2018 goda. Majkop: OOO «Kachest-vo», 2018. S. 370-372.
24. Zajnullina K.S. Introdukcija kormovyh rastenij v Respublike Komi // Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo centra Ural'skogo otde-lenija RAN. 2008. №7. S. 37-39.
25. Рубан Г.А., Михович Ж. Э., Шалаева О.В., Потапов А.А., Зайнуллина К.С. Итоги интродукции: кормовые растения // Вестник Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. 2011. №6. С. 1822.
26. Найда Н.М. Пыльцевая и сахаропро-дуктивность лекарственных растений в коллекционном питомнике СПбГАУ // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. 2015. №38. С. 9-15.
27. Антипина Г.С. Натурализация растений из культуры: репродуктивный потенциал и прогноз инвазионности // Экологические проблемы Арктики и северных территорий: Межвузовский сборник научных трудов. Архангельск: Изд-во САФУ, 2013. Вып. 16. С. 17-19.
28. Демьянова Е.И. Семенная продуктивность окопника жёсткого (Symphytum asperum Lepech.) в Пермском крае в условиях интродукции // Вестник Пермского университета. 2012. Вып. 3. С. 4-7.
29. Найда Н.М. Семенная продуктивность видов рода Symphytum L. (Boraginaceae). Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб: Мир и семья, 2000. Т.3. С. 262-266.
30. Barbakadze V., Kemertelidze E., Targa-madze I., Mulkijanyan K., Shashkov A.S., Usov A.I. Poly[3-(3,4-dihydroxyphenyl)glyceric Acid], A New Biologically Active Polymer from Symphytum Asperum Lepech. and S. Caucasicum Bieb. (Boraginaceae) // Molecules. 2005. № 10. P. 1135-1144.
31. Karimov V.N., Alizada V.M., Mehdiye-va N. P. Useful features of the species of Boraginaceae Juss. family spread in Azerbaijan // Web of Scholar. 2018. 2(20). Vol. 2. P. 5-13.
32. Прибылова Е.П., Иванов Е.С. Оценка нектаропродуктивности видов растений и травянистых экосистем Рязанской области // Вестник РУДН, серия Экология и безопасность жизнедеятельности. 2011. №2. С. 16-21.
33. Иванов А.Л., Гусева И.Н. Географический анализ лесной флоры Центрального Предкавказья // Юг России: экология, развитие. 2014. №1. С. 133-140.
34. Гвиниашвили Ц.Н. Кавказские представители рода Symphytum L. (Boraginaceae Juss.). Тбилиси, 1976. 148 с.
25. Ruban G.A., Mihovich Zh.Je., Shalae-va O.V., Potapov A.A., Zajnullina K.S. Itogi in-trodukcii: kormovye rastenija // Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo centra Ural'skogo otde-lenija RAN. 2011. №6. S. 18-22.
26. Najda N.M. Pyl'cevaja i saharoproduktiv-nost' lekarstvennyh rastenij v kollekcionnom pi-tomnike SPbGAU // Izvestija Sankt-Peterburg-skogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2015. №38. S. 9-15.
27. Antipina G.S. Naturalizacija rastenij iz kul'tury: reproduktiv-nyj potencial i prognoz in-vazionnosti // Jekologicheskie problemy Arktiki i severnyh territorij: Mezhvuzovskij sbornik nauchnyh trudov. Arhangel'sk: Izd-vo SAFU, 2013. Vyp. 16. S. 17-19.
28. DemjanovaE.I. Semennaja produktivnost' okopnika zhjostkogo (Symphytum asperum Lepech.) v Permskom krae v uslovijah introdukcii // Vestnik Permskogo universiteta. 2012. Vyp. 3. S. 4-7.
29. Najda N.M. Semennaja produktivnost' vi-dov roda Symphytum L. (Boraginaceae). Jembri-ologija cvetkovyh rastenij. Terminologija i kon-cepcii. SPb: Mir i sem'ja, 2000. T.3. S. 262-266.
30. Barbakadze V., Kemertelidze E., Targa-madze I., Mulkijanyan K., Shashkov A.S., Usov A.I. Poly[3-(3,4-dihydroxyphenyl)glyceric Acid], A New Biologically Active Polymer from Symphytum аsperum Lepech. and S. сaucasicum Bieb. (Boraginaceae) // Molecules. 2005. № 10. P. 1135-1144.
31. Karimov V.N., Alizada V.M., Mehdiye-va N. P. Useful features of the species of Boragi-naceae Juss. family spread in Azerbaijan // Web of Scholar. 2018. 2(20). Vol. 2. P. 5-13.
32. Pribylova E.P., Ivanov E.S. Ocenka nekta-roproduktivnosti vidov rastenij i travjanistyh je-kosistem Rjazanskoj oblasti // Vestnik RUDN, serija Jekologija i bezopasnost' zhiznedejatel'nos-ti. 2011. № 2. S. 16-21.
33. Ivanov A.L., Guseva I.N. Geograficheskij analiz lesnoj flory Central'nogo Predkavkaz'ja // Jug Rossii: jekologija, razvitie. 2014. №1. S. 133-140.
34. Gviniashvili C.N. Kavkazskie predstaviteli roda Symphytum L. (Boraginaceae Juss.). Tbilisi, 1976. 148 s.
35. Каримов В.Н., Михайлова Ю.В., Родионов А.В. О положении кавказских видов Tri-gonocaryum involucratum, Brunnera macro-phylla и Symphytum caucasicum на филогенетическом древе Boraginaceae // Ботанический жунал. 2018. Т. 103. № 3. С. 330-342.
36. Васюков В.М., Новикова Л.А. Натурализовавшиеся чужеродные растения Пензенской области // Самарский научный вестник. 2017. Т. 6. № 1(18). С. 19-22.
37. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хо-рун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
38. «Чёрная книга» флоры Сибири / науч. ред. Ю.К. Виноградова, отв. ред. А.Н. Куприянов; Рос. Акад. наук, Сибирское отделение; ФИЦ Угля и углехимии [и др.]. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2016. 440 с.
39. Медведев П. Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР: Справочник. Л.: Колос. Ленинградское отделение, 1981. 336 с.
40. Крохмаль И.И., Кряж Н.А. Успешность интродукции декоративных видов коллекции теневых и теневыносливых травянистых многолетников Донецкого ботанического сада НАН Украины в зависимости от их фенорит-мотипа // Бюллетень Никитского ботанического сада. 2009. Вып. 99. С. 13-17.
41. Житин Ю.И., Волошина Е.В. Влияние прилегающих экосистем на агроценозы окопника // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. 2017. №2 (53). С. 50-58.
42.Melkumova Z.V., Telzhenetskaya M.V., Yunusov S.Y., Manko I.V. Refinement of the structure of asperumine // Khim. Prir. Soed. 1974. № 4. P. 478-480.
43. Васфилова Е.С., Багаутдинова Р.И., Оконешникова Т.Ф. Некоторые особенности накопления фруктозосодержащих углеводов в травянистых лекарственных растениях // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 2 (30). С. 96-112.
44. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работ-нов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Люб-ская А.Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. Ш. Двудольные (гераниевые - сложноцветные). Общие выводы и заключения. Москва; Ленинград: Сельхозгиз, 1956. С. 262-285.
35. Karimov V.N., Mihajlova Ju.V., Rodio-nov A.V. O polozhenii kavkazskih vidov Trigo-nocaryum involucratum, Brunnera macrophylla i Symphytum caucasicum na filogeneticheskom dreve Boraginaceae // Botanicheskij zhunal. 2018. T. 103. № 3. S. 330-342.
36. Vasjukov V.M., Novikova L.A. Naturalizo-vavshiesja chuzherodnye rastenija Penzenskoj oblasti // Samarskij nauchnyj vestnik. 2017. T. 6. № 1(18). S. 19-22.
37. Vinogradova Ju.K., Majorov S.R., Ho-runL.V. Chernaja kniga flory Srednej Rossii: chuzherodnye vidy rastenij v jekosistemah Srednej Rossii. M.: GEOS, 2010. 512 s.
38. «Chjornaja kniga» flory Sibiri / nauch. red. Ju.K. Vinogradova, otv. red. A.N. Kuprija-nov; Ros. Akad. nauk, Sibirskoe otdelenie; FIC Uglja i uglehimii [i dr.]. Novosibirsk: Akademi-cheskoe izd-vo «Geo», 2016. 440 s.
39. Medvedev P.F., Smetannikova A.I. Kor-movye rastenija evropejskoj chasti SSSR: Spra-vochnik. L.: Kolos. Leningradskoe otdelenie, 1981. 336 s.
40. Krohmal' I.I., Krjazh N.A. Uspeshnost' in-trodukcii dekorativnyh vidov kollekcii tenevyh i tenevynoslivyh travjanistyh mnogoletnikov Do-neckogo botanicheskogo sada NAN Ukrainy v zavisimosti ot ih fenoritmotipa // Bjulleten' Ni-kitskogo botanicheskogo sada. 2009. Vyp. 99. S. 13-17.
41. Zhitin Ju.I., Voloshina E.V. Vlijanie prile-gajushhih jekosistem na agrocenozy okopnika // Vestnik Voronezhskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2017. №2 (53). S. 50-58.
42.Melkumova Z.V., Telzhenetskaya M.V., Yunusov S.Y., Manko I.V. Refinement of the structure of asperumine // Khim. Prir. Soed. 1974. № 4. P. 478-480.
43. Vasfilova E.S., Bagautdinova R.I., Oko-neshnikova T.F. Nekotorye osobennosti nakople-nija fruktozosoderzhashhih uglevodov v travja-nistyh lekarstvennyh rastenijah // Vestnik Toms-kogo gosudarstvennogo universiteta. Biologija. 2015. № 2 (30). S. 96-112.
44. Larin I. V., Agababjan Sh.M., Rabot-nov T.A., Larina V.K., Kasimenko M.A., Ljubska-ja A.F. Kormovye rastenija senokosov i past-bishh SSSR. T. III. Dvudol'nye (geranievye -slozhnocvetnye). Obshhie vyvody i zakljucheni-ja. Moskva; Leningrad: Sel'hozgiz, 1956. S. 262285.
45. Mehdiyeva N.P., Alizade V.M. Ethnobota-ny of the Caucasus / Editors: Rainer W. Bussmann. Springer. 2017. 746 p.
46. Полетико О.М., Мищенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л., 1962. 207 с.
47. Найда Н.М. Хозяйственный потенциал видов семейства бурачниковые // Труды отделения сельскохозяйственных наук. Санкт-Петербург, 2010. Выпуск 3. С. 128-142.
48. Разумова В.В., Калюш О.А., Волошина Е.В. Интродукция окопника кавказского в ЦЧР // Молодежный вектор развития аграрной науки: материалы 66-й студенческой научной конференции. Ч. III. Воронеж: ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ, 2015. С. 136-138.
45. Mehdiyeva N.P., Alizade V.M. Ethnobota-ny of the Caucasus / Editors: Rainer W. Bussmann. Springer. 2017. 746 p.
46. Poletiko O. M., Mishhenkova A. P. Deko-rativnye travjanistye rastenija otkrytogo grunta. L., 1962. 207 s.
47. Najda N.M. Hozjajstvennyj potencial vi-dov semejstva burachnikovye // Trudy otdelenija sel'skohozjajstvennyh nauk. Sankt-Peterburg 2010. Vypusk 3. S. 128-142.
48. Razumova V.V., Kaljush O.A., Voloshi-naE.V. Introdukcija okopnika kavkazskogo v CChR // Molodezhnyj vektor razvitija agrarnoj nauki: materialy 66-j studencheskoj nauchnoj konferencii. Ch. III. Voronezh: FGBOU VPO Voronezhskij GAU, 2015. S. 136-138.
