CC BY
21
Biçsysteras
Diversity
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 25(2), 67-73 doi: 10.15421/011710
Spawning phenology of the white bream (Blicca bjoerkna) in "Dnieper-Orylskiy" Natural Reserve in relation to seasonal temperature dynamic
D. L. Bondarev*, O. V. Zhukov**
*"Dnipro-Orylskiy" Natural Reserve, Dnipro, Ukraine **Oles Honchar Dnipro National University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 19.04.2017 Received in revised form
07.05.2017 Accepted 10.05.2017
"Dnipro-Orylskiy " Natural Reserve, Poletaev Str., 2, Dnipro, 49054, Ukraine. Tel.: +38-056-293-90-39. E-mail: dopz@ua.fm
Oles Honchar Dnipro National University, Gagarin Ave., 72, Dnipro, 49010, Ukraine. Tel.: +38-056-760-84-38. E-mail:
zhukov_dnepr@rambler.ru
Bondarev, D. L., & Zhukov, O. V. (2017). Spawning phenology of the white bream (Blicca bjoerkna) in "Dnieper-Orylskiy" Natural Reserve in relation to seasonal temperature dynamic. Biosystems Diversity, 25(2), 67-73. doi:10.15421/011710
This paper examines the relationship between climatic conditions and the phenology of spawning of the white bream Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) in natural habitats of the "Dnipro-Orilskiy" Nature Reserve. The characteristic of spawning distribution is symmetric, as the asymmetry coefficients do not significantly differ from zero. The distribution of the timing of spawning and its duration are also characterized by excesses, which do not significantly differ from zero alternatives. Analysis of meteorological data for the period of study allowed us to determine the trends in temperature variation, which correlate with the temperature of the water. Spawning events in any given year take place entirely within an upward temperature progression that can be accurately described by a linear equation in the form: Y = b + a • x, where Y - ten-day average temperature; x - the order of decades for I-VI months of the year, a and b - the parameters of the equation. The same equation can be used to describe downward movements in the temperature for decades during the VII-XII months of the year. Regression parameters and coefficients of determination have the following environmental sense. For the ascending temperature branch the regression coefficient b will decrease in proportion to the increase in the contrast between winter and summer temperatures. Due to the fact that linear approximation is a certain generalization of the sinusoid natural course of temperature, it should be borne in mind that the highest summer temperatures are close to the change in direction in the course of temperature from increase to decrease. Therefore, the coefficient b will largely depend on the minimum winter temperatures and should be interpreted as a marker of the coldness of the winter. This interpretation is all the more justified because we are concerned here with assessment of the impact on fish spawning, and the processes that precede spawning events clearly have importance for their explanation. Changes in the direction of the course of temperature which occur after spawning and have no value in explaining spawning. If we consider coefficient b beyond the environmental context, then certainly this figure depends on the coldness of the winter and equally on the warmness of the summer. Similar considerations lead us to interpret the coefficient b of a descending branch as a marker of the warmness of the summer. Comparison of the ascending temperature branch of the current year and the descending branch of the previous year gives the coefficient of correlation between these parameters of linear regression r = -0.10, P = 0.39. This result confirms our assumption that the coefficient b of a descending branch is a marker of the warmness of summer, because if it were a marker of the coldness of a winter, then the coefficient of correlation parameters for the temperature course that are common for this winter would be statistically significant. In addition, the absence of connections indicates that these coefficients provide independent and additional information about the weather conditions. Coefficient a for the ascending branch characterizes the rate of warming during the spring, ie the rate of onset of summer, and for the descending branch - the rate of cooling in the fall, that is the speed of the onset of winter. The linear model reflects the general trend of warming in spring and cooling in autumn. In reality, the course of temperature change is by its nature a complex oscillatory process. Therefore the coefficient of determination of linear regression indicates the extent of correspondence of the real process to the linear model. Significant deviations from the general trend lead to a reduction in the coefficient of determination. These variations are the result of processes of sharp warming, alternating with periods of abrupt cooling. The more such events occur, the smaller the coefficient of determination. Thus, to describe the timing of spawning events we can examine the impact on them of such factors as regression model parameters for the current year for the ascending branch of temperature changes and parameters for the model of the previous year for the descending branch of temperature changes. As a result of our studies, we found that during the period 1997-2015 the typical course of temperature during the year is characterized by two branches: ascending and descending. The data obtained support the hypothesis that the onset of the various phases of spawning (the beginning of spawning, the end of spawning, spawning duration) is explained by temperature variation of the current year up to the spawning event and by temperature variation in the preceding year. The timing of the spawning of B. bjoerkna can be described at a statistically significant level by multidimensional factors reflecting the peculiarities of weather conditions and habitat type. The colder the previous summer and the winter of the current year and the fewer variables there are in the course of temperature, the later spawning occurs. The warmer the previous summer and the colder the winter of the current year, the later the spawning ends. Temperature variability in the course of temperature contributes to an earlier completion of spawning. There is a strong correlation between the beginning and the end of the spawning season so the impact of environmental factors at the beginning of spawning is also reflected in the timing of the end of spawning. The influence of conditions in the current year on the end of spawning is conditioned by the timing ofthe onset of spawning and the impact of weather conditions of the previous year on the end of spawning has independent significance.
Keywords: spawning; phenology; environmental factors; climate; regression analysis
Фенолопя нересту плоскирки (Blicca bjoerkna) у бютопах природного заповiдника «Дншровсько-Ортьський» залежно ввд сезонно'1 змiни температур
Д. Л. Бондарев*, О. В. Жуков*
*Природний заповгдник «Днтровсько-Ор1льський», Днтро, Украта **Днтровсъкий нацюнальний утверситет шет Олеся Гончара, Днтро, Укра'ша
Установлено залежносп фенологи нересту плоскирки Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) у бютопах природного заповедника «Дншровсько-Оршьський» вщ кшматичних умов. Протягом 1997-2015 рр. нерест плоскирки починався у дiапазонi вiд 29 кштня до 23 травня (на 118-142-гу добу поточного року), а заюнчувався в дiапазонi вiд 20 травня до 12 червня (на 139-162-гу добу). Таким чином, нерест тривав 10-30 дiб. Типовий хщ температури протягом року характеризуеться наявшстю двох гiлок: висхщно! та низхщно!. Одержано данi, яю пiдтверджують гшотезу про те, що для пояснення часу настання етапiв нересту значення мае хщ температури цього року до моменту настання поди (початок нересту, юнець нересту, тривалiсть нересту) та хщ температур минулого року. Термши початку нересту плоскирки статистично вiрогiдно можуть бути описанi за допомогою багатовимiрних факторiв, яю вщображають особливостi метеоролопчних умов та титв бiотопу. Нерест настае тим тзшше, чим холоднiшi минуле лiто та поточна зима, а також чим менш варiабельний хщ температур. Юнець нересту настае тим пiзнiше, чим теплше попередне лiто та чим холодшша зима. Варiабельнiсть ходу температур сприяе ранньому завершенню нересту. Мiж термiнами початку та юнця нересту юнуе сильний кореляцiйний зв'язок, тому вплив еколопчних факгорiв на початок нересту вщдзеркалюеться також у термшах юнця нересту. Вплив умов поточного року на юнцевий термiн нересту опосередковуеться термiном початку нересту, а вплив метеоролопчних умов минулого року на термш заюнчення нересту мае самостшне значення.
Ключов1 слова: нерест; фенолопя; екологiчнi фактори; клiмат; регресшний аналiз
Вступ
У сучасних умовах державотворення Украши найефектив-нший шлях охорони р!зноманптя !! живо! природи - це функ-цюнування мереж територiй та об'ектв природно-заповщного фонду, i в першу чергу заповщниюв. 1х головна мета - збере-ження у природному станi типових або своeрiдних для дано! ландшафтно! зони природних комплексгв з усша !! природни-ми компонентами (Vyatchanina and Goncharenko, 1986, Het'-man, 2005; Bulakhov et al., 2008). Саме з метою збереження ут-кального ландшафту долини середнього Днтра та рiчки Оршь iß комплексом характерно! флори та фауни у 1990 р. створено природний заповедник «Дншровсько-Оршьський». Нин вiн -единий у Днiпропетровський областi. Заповiдник репрезентуе ландшафти та бiорiзноманiття долини Дншра та його притоки р. Оршь. Загальна площа заповщника складае 3 766,2 га, а близько 30% цього припадае на акваторй, бшьштсть ¿в яких унжальн! заплавнi (Bondarev, 2015).
Заповедник розташований на верхнш дiлянцi Дн1провського (Запор1зького) водосховиша, яка зазнала найбшьшо! антропогенно! трансформации. Це зумовлюе необхiднiсть проведення комплексних iхтiологiчних досл!джень для визначення напрям-юв та глибини процесiв, що вщбуваються в популящях риб його акваторй за да сукупност! антропогенних чинник1в (Bondarev et al., 1999; Bondarev, 2004, 2006, 2007). Дослщження кпофауни заповедника дозволяе не тшьки визначити И склад i характер розподшу у водоймах, а й установити направленiсть процесiв, як! ведбуваються в екосистемi у цшому (Bulahov et al., 2003).
Розмноження - важливий еколопчний процес, який забез-печуе тдаримання чисельносп популяцп та збереження виду. Пристосовашсть риб до умов розмноження та розвитку ведо-бражае не тшьки основы еколопчт умови водойм, а й вагом! риси гнших стадш життевого циклу виду (Kryizhanovskiy, 1949). Фенолог1чн! показники вiдгворення риб характеризують бюлопчний стан популяцй, а також можуть сведчити про на-явн!сть мжроеволюцшних процесгв i повною м1рою ведбива-ють процеси популяцшного гомеостазу, !х характер i спрямо-ватсть (Nikolsky, 1974). Ведповедно до загально! модел1 репро-дуктивний цикл лососевих риб переважно регулюеться трива-лгстю фотоперюду, а коропових риб - температурою (Billard et al., 1978). Температура водного середовища - один !з най-важливших факторгв, який впливае на розвиток риб (Brett, 1979; Herzig and Winkler, 1986; Jobling, 2003). Температура також впливае на характеристики, пов'язат з репродукщею риб, а саме: визначення статп, динамжу гаметогенезу, яюсть гамет,
плодючiсть, вгкову та статеву зрlлiсть, а також на тривалтсть репродуктивного сезону (Breton et al., 1980; Billard, 1986; Jafri, 1989; Sandström et al., 1995; Alavi and Cosson, 2005; Lahnsteiner and Mansour, 2012; Domagala et al., 2013). Птдвищення температури внаслтдок глобальних змтн клтмату стимулюе раннi термтни нересту ляща, але нерест плотви ведбуваеться у таю ж термши, як i в пертод до змтн клтмату (Noges and Jarvet, 2005). У весняний пертод, який характеризуеться найсуттевшими змшами на фонт глобального потеплтння клтмату, втдбуваеться нерест переважно! бшьшостт видтв риб (Noges and Jarvet, 2005). Змтни фенологи нересту можуть спричинити розсинхротзащю з розвитком планктону та каскадний ефект по трофтчних лан-цюгах, який може мати наслтдки для всте! екосистеми (Blenck-ner, 2001; Edwards and Richardson, 2004). Дефшит надйних тривалих ведомостей про нерест риб - причина значно меншо! кшькосп публжащй тз фенологй риб портвняно з фенологтею птахтв, метеликтв т наземних рослин (McCarty, 2001; Noges and Jarvet, 2005).
Плоскирка Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) - звичайний вид коропових риб у пртсноводних водоймах майже всте! Свро-пи та Азт! (Berg, 1949; Tadajewska, 2000; Kottelat and Freyhof, 2007). Поширентсть цього виду свтдчить про важливу функцто-нальну роль у педтримант стшкосп водних екосистем (Kompo-wski and Neja, 1999). Плоскирка - лтмнофшьний вид, зустрт-чаеться у великих озерах або у низовинах ртчок (Kottelat and Freyhof, 2007). Цей вид - еврифаг, живиться переважно безхре-бетними бентосу. Рацтон плоскирки формують зоопланктон, молюски, хтрономГаи (Wielgosz and Tadajewska, 1988). Спожи-вання плоскиркою зоопланктону сприяе зниженню ртвня еу-трофткацт! тих водойм, де вона мешкае (Beklioglu et al., 2011). Плоскирка - один тз цтльових видтв, що обрант для бтомантпу-ляцтй в евтрофованих озерах (Prej s et al., 1994).
Нерестовий сезон плоскирки продовжений у част, а втдкла-дання ткри втдбуваеться дектлька разтв, звичайно двома або трьома порцтями (Tadajewska, 2000). Деякт самицт мають неде-термшований тип репродукцй з однтею або декшькома порцтя-ми втдкладення жри (Kopiejewska and Kozlowski, 2007). Нерест може тривати 35-75 дтб (Kopiejewska, 1996), або 21-52 дтб (Spivak, 1987). Ктльктсть порцтй втдкладення жри залежить втд чисельностт риб в об'емт води у водоймт на втдповтднтй широтт (Mann et al., 1984). Нерест звичайно втдбуваеться у травнт -червнт за температури понад 15 °С (Kottelat and Freyhof, 2007).
Нерест плоскирки в ртзних регтонах Свропи втдбуваеться майже у подтбний пертод тз початку травня до кшця червня, або навтть до початку липня - у Польщт (Domagala et al., 2015),
Швтчнш Роси (Berg, 1949), Бельги (Rinchard and Kestemont, 1996, 2003), Шмеччиш (Spratte and Hartmann, 1997; Molls, 1999). Найратший нерест був зафжсований у Туреччин в KBiTHi (Yilmaz et al., 2012, 2015; Okgerman et al., 2012). Нерест тшьки протягом травня встановлений у водоймах Роси (Slastenenko, 1956) та Австри (Hacker, 1979). Найгривалiший термш нересту в липн встановлений для Фшляндо (Koli et al., 1990) та Туреччини (Okgerman et al., 2012).
Мета ще1 статгi - охарактеризувати залежнсть фенологii нересту плоскирки Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758) у бютопах природного заповедника «Дшпровсько-Оршьський» в!д ктма-тичних умов.
Матерiал i методи досл1джень
Як модельний об'ект обрано плоскирку - широко розпов-сюджений, помiрно численний вид у водоймах заповiдника (Bondarev, 2015), який можна вiднести до категори фонових видiв риб. Матерiали, що склали основу роботи, були зiбранi на акваторii заповедника в 1997-2015 рр. з урахуванням типо-логи водойм. Вiдбирання проб проводили стандартним набором знарядь лову (ставш сiтки з вiчком вед 30 до 90 мм) на рiзних дiлянках водойм заповiдника. Уи роботи, пов'язанi з вилученням риб iз природних водойм заповiдника, проводили згедно з дючими нормативами та шструкщями за стандарт-ними iхтiологiчними методиками (Arsan et al., 2006; Chugu-nova, 1952; Pravdin, 1966).
Початок 130,6 ± 0,55 118 142 129,5 Юнець 150,9 ± 0,67 139 162 149,5 Тривалiсть_20,3 ± 0,56_Ш_30_19,2
Розподш характеристик нересту симетричний, оскльки коефь щенти асиметрй значимо не ведрдзняються вед нуля (рис. 1). Розпо-дли терм1н1в початку нересту та його тривалосп також характе-ризуються ексцесом, який значимо не ведр1зняеться вед нульово1 альтернативи. Ввд'емний ексцес для розподшу терм1н1в юнца нересту сввдчить про тенденцию до його двовершинносп. Модель сумiшi з двох гауссових розподшв досить добре описуе спосте-реження (статистика Колмогорова - Смирнова d = 0,08, Р = 0,75). Параметри розподшу - середнi 148,19 (коефшкнт сумшп 0,71) та 157,20 (коефщент сумтп 0,29).
Аналз метеоролопчних даних за перюд доследжень дозволив визначити тренди варiювання температури повпря, з якою без-умовно корелюе температура у водоймах. Типовий хед температури протягом року характеризуеться наявнiстю двох гаок: вис-хеджа та низхщно! (рис. 2).
Для пояснення часу настання етащв нересту значення може мати хед температури цього року до моменту настання поди (початок нересту, кнець нересту, тривашсть нересту) та, в1рогедно, хед температур минулого року. Подii нересту цього року ведбува-ються цтком протягом висхеджа гаки ходу температур, яку досить точно можна описати за допомогою лiнiйного рiвняння виду: Y = b + a *X,
де Y - середня декадна температура, X - порядок декад протягом I-VI мiсяцiв року, a та b - параметри рiвняння.
Аналогiчне рiвняння можна застосувати для низхвдно! гiлки ходу температур для декад протягом VD-XII мiсяцiв року.
Параметри регресй та коефiцiенти детермшацц мають такий екологiчний змiст. Для висхвдно! гiлки регресiйний коефшкнт b тим менший, чим бшьший контраст температур взимку та вМтку. Коефшкнт b бiльшою мрою буде залежати вед мтамальних температур взимку i його след iнтерпретувати як маркер холод-носп зими. Така штерпретацк тим бiльше обгрунтована, бо мова йде про ощнку впливу на термши нересту риб i процеси, якi передують подiям нересту, мають важливють для 1х пояснення.
Пед час доследжень проведено повний або неповний бюло-г!чний анал1з риб. Визначали вид, розмр, вагу, стать, стадю зршосп статевих продукпв, ведбирали проби на визначення вшу та плодючост! Визначення стадо зршоста статевих продуктов фактично давало змогу ведстежувати фенологiчнi дати початку нересту риб окремих вид!в. Bti дат заносили в спещ-альний журнал. Додатково ведстежували погодн явища, коли-вання ргвня води та визначали температуру води.
Для отримання даних щодо характеристики нересту та його штенсивност! у риб проводили в1зуальш спостереження та планов! об'1зди нерестових угедь i через кожн 20, 50, 100 м розглядали рослиннсть та ведшукували жру риб. Якщо жра знайдена, м1сце 11 знаходження детально описували. Вказували назву водойми, глибину, температуру води, час дня, яка рос-линтсть i чи багато жри (Koblitskaya, 1963).
Обробку з1браного матер1алу здiйснено на бая лаборатори бюмошторингу НД1 бюлогп ДНУ 1мен Олеся Гончара. Анал1з отриманих даних i статистичну обробку матер1алу проведено за допомогою прикладного програмного пакета Statistica v. 6.0 (StatSoft Inc., USA).
Результати
Нерест плоскирки починався у д1апазош вед 29 квпня до 23 травня (на 118-142-гу добу поточного року), а закнчувався у даапазош вед 20 травня до 12 червня (на 139-162-гу добу). Таким чином, нерест тривае 10-30 д!б (табл. 1).
Ексцес, Ex ± SE
131,7 -0,03 ± 0,28 0,46 ± 0,56 152,2 -0,05 ± 0,28 -0,86 ± 0,56 _214_0,21 ± 0,28_-0,57 ± 0,56
Змiна напрямку ходу температур ведбуваеться вже тсля нересту, тож значення не мае.
Якщо розглядати коефiцiент a поза еколопчним контекстом, то, безумовно, цей показник залежить як вед холодност! зими, так i вед спекотносп лпа. Аналогiчнi мiркування приводять нас до iнтерпрегапii коефiцiента a низхщно! гаки як маркера спекотносп лпа. ПорХвняння коефiцiентiв висхеджа гаки поточного року та низхеджа гаки попереднього дають коефiцiент корепяпii мш: цими параметрами r = -0,10, P = 0,39. Такий результат педтвердь-жуе наше припущення про те, що коефшкнт а низхеджа гаки -маркер спекотносп лпа, тому що якби в!н був маркером холод-носп зими, то коефщент кореляпii парамегрiв гаок ходу температур, спшьних для дано! зими, був би статистично в1рогедним. кр!м того, вiдсугнiсгъ кореляпji свщчить про те, що ц! коефшкнти да-ють незалежну га додаткову хнформацХю про метеорологХчн! умови.
Коефщент a для висх!дно1 гхлки характеризуе швидкiсIъ потеп-л!ння протягом весни, тобто швидкХсть настання л1га, а для низхвд-но1 - швидюсть похолодания восени, тобто швидк1сть настання зими.
ЛЕншна модель в!дображае загальний тренд потепл!ння навес-нх та похолодання восени. У реальност! х!д температур мае характер складного коливального процесу. Тому коефхцхент детермна-лхнхйно! регресii вказуе на стушнь вХдповХдност! реального процесу лшшнш модел1. Значнх в!дхилення в!д загального тренду викликають зниження коефшкнта детермiнацii. Ui в!дхилення -наслщок перебХгу процесХв р1зкого потепл!ння, яю чергуються з пер1одами р1зкого похолодання. Чим бшьше таких явищ, тим менший коефщент детермiнацii.
Таким чином, для описання термХнХв настання подй нересту ми можемо досл!дити характер впливу на них таких показникв як параметри регресшжа модел1 поточного року для висхщно! г1лки ходу температур i параметри для модел1 попереднього року для низх!дно1 гаки ходу температур (табл. 1).
Параметри регресшних моделей ходу температур характери-зуються значним р!внем кореляпii, що робить 1х мультиколХне-
Таблиця 1
Описов1 статистики термХнгв нересту B. bjoerkna в перюд 1997-2015 рр. (кшьюсть даб в1д 1 ачня кожного року)
ХХар£!ктерисг,1ки X±SE Mn Max Д°в!рчий iнгерваm:0/ - Асиметрш, As ± ¡E
термхнхв нересту -95% + 95%
арними предикторами, що зумовлюе невизначетсть параметрш регресшжа модет на ïx ochobî. Багатовимрний факторний аналз дозволяе знизити розмртсть простору ознак та перейти до ортогональних змшних - фактор!в (рис. 1).
со о о
о о о
115
—I-1-1—
120 125 130
Початок
"Г
"Г
п
135 140 145
о -о
о о о
1-ez:
г
т
т
"Г
"Г
"Г
п
135 140
145 150
Кшець
155 160 165
о о о
~Т
~Г
10
-
15 20 25
Тривалють
30
Рис. 1. Пстограми характеристик термшв нересту B. bjoerkna у перюд 1997-2015 рр.: вiсъ абсцис - кшькють д^б вiд 1 ачня кожного року; вiсъ ординат - частота трапляння
Таблиця 1
Параметри регресшних моделей ходу температур протягом року Параметры регресмно! модеш
Рк для висхщно! гшки для низхщно! гшки
a, b, R2, a2 b2 R22
1997 1,96 -13,03 0,94 -1,57 24,83 0,90
1998 1,74 -8,91 0,88 -1,94 29,00 0,88
1999 1,62 -6,93 0,90 -1,84 29,38 0,89
2000 1,71 -9,24 0,89 -1,57 26,75 0,91
2001 1,36 -5,51 0,81 -2,18 32,40 0,93
2002 1,62 -6,87 0,94 -2,16 31,66 0,94
2003 1,95 -12,99 0,85 -1,54 25,87 0,90
2004 1,45 -6,84 0,89 -1,46 25,27 0,88
2005 1,61 -8,32 0,76 -1,67 28,33 0,90
2006 2,06 -14,29 0,91 -1,58 27,70 0,87
2007 1,61 -6,41 0,79 -1,88 30,51 0,92
2008 1,75 -9,23 0,95 -1,76 29,09 0,87
2009 1,81 -9,76 0,93 -1,71 28,81 0,91
2010 2,01 -11,88 0,92 -1,77 30,55 0,86
2011 2,04 -13,50 0,86 -1,72 28,51 0,90
2012 2,21 -13,54 0,80 -1,92 31,44 0,94
2013 1,79 -7,92 0,90 -1,65 27,33 0,90
2014 1,68 -7,98 0,82 -1,76 28,67 0,90
2015 1,78 -9,62 0,87 -1,77 28,90 0,90
1.2
8 ©
Рис. 2. Типовий хщ температур протягом року (як приклад - дан! 1997 р.): вюь абсцис - порядок декад i3 початку року, вюь ординат -середня температура за декаду (С); ексепиментальт точки поеднат за допомогою сшгайн-апроксимацц; прям! лшй, що позначають тренд температур вжиджа гшки ходу температур (зл!ва) та нищджа гшки ходу температур (справа), ощнет за допомогою лiнiйноï апроксимацц; наведено аналпичт р!вняння вдаовдаих трендв та коефшкнти детермшащ
0.0 Фактор 1
Рис. 3. Факторний аналiз парамегр1в регресшних моделей ходу температур протягом року (висхщна гшка) та протягом минулого року (низхвдна гшка)
Перш! два фактори характеризуються власними числами, що перевищують 1, яю разом пояснюють 76,4% дисперсй (47,7% та 28,7%о, ввдповщно, фактори 1 та 2). Фактори протиставляють вари-бельнiсгь параметр1в моделi а та Ь для низхщно! гшки (фактор 1) та висхвдно! гшки (фактор 2). Фактор 1 також чутливий до коефь щенпв детермшащ. Таким чином, фактор 1 тим больший, чим спекотнше попередне лiто i чим бшьша швидисть зниження тем-ператури протягом лтга - осенi - зими. Також цей фактор чутливий до варiабельностi ходу температур протягом попереднього та поточного року. Ця варiабельнiсть, як правило, тим бшьша, чим виша температура лiга попереднього року. Фактор 2 чутливий до перебну температур поточного року. Вш тим бшьший, чим холодиша зима та швидше ввдбуваеться прогрявання протягом весни. Термши початку нересту плоскирки статистично вiрогiдно можуть бути описан! за допомогою багатовимрних фактор1в, якi вщображаютъ особливосп метеорологiчних умов та титв бютопу. Загалом, множинна регресшна модель здатна пояснити 47% варiабельностi терммв настання нересту плоскирки (табл. 1).
Нерест настае тим шзнше, чим бшьш холодне минуле тто та поточна зима, а також чим менш варiабельний хвд температур. Слщ зауважити, що особливосп температурного режиму попереднього лтга та поточно! зими представлен ортогональними факторами, а тому е незалежними.
Таблиця 1
Регресшний анал1з залежносп термшв нересту B. bjoerkna в1д ходу температури та тип1в 6ioToniB
Параметри Стандартизован! Дов1рч1 штервали
моделей ходу регрес1йн1 р-р1вень
температур коефiпiеити ± -95,00% +95,00%
ст. помилка
Початок нересту, R2a = 0,47
PC1 -0,21 ± 0,09 -0,39 -0,04 0,02
PC2 0,49 ± 0,09 0,32 0,67 0,00
Бгтоп - - - 0,00
Кшець нересту, В?а = 0,71
PC1 0,11 ± 0,06 -0,01 0,24 0,08
PC2 0,23 ± 0,06 0,11 0,36 0,00
Бютоп - - - 0,00
Кшець нересту, R2a = 0,74
PC1 0,17 ± 0,06 0,04 0,29 0,01
PC2 0,11 ± 0,07 -0,04 0,26 0,15
Початок нересту 0,25 ± 0,09 0,08 0,43 0,00
Бютоп - - - 0,00
Тривалють нересту, R2a = 0,39
PC1 0,35 ± 0,09 0,16 0,53 0,00
PC2 -0,21 ± 0,09 -0,39 -0,02 0,03
Бютоп - - - 0,00
Тривалють нересту, R2a = 0,63
PC1 0,20 ± 0,08 0,05 0,35 0,01
PC2 0,13 ± 0,09 -0,05 0,31 0,15
Початок нересту -0,68 ± 0,10 -0,89 -0,48 0,00
Бютоп - - - 0,00
134
131
128
125
158
152
146
140
12 3 4 Початок нересту
26
23
17
12 3 4 Кшець нересту
12 3 4
Тривалють нересту
Рис. 4. Залежтсть тершшв нересту B. bjoerkna в1д бютопу : кшьця - середне значення, вертикальнi риски - 95% довiрчий штервал; 1 - Миколаïвський уступ, 2 - Обухшсью плавнi, гирло р. Ор1ль, 3 - русло Дн1пра, 4 - Таромський уступ
Регресшна модель здатна пояснити 71% варiабельностi терм-нiв настання кшця нересту. Кшець нересту настае тим пiзнiше, чим теплше попередне лiто та чим холодшша зима. Вар1абель-нiсть ходу температур сприяе ранньому завершенню нересту. М1ж терм1нами початку та кшця нересту - сильний кореляцшшй зв'я-зок (г = 0,59, P < 0,001), тому вплив еколопчних факторiв на початок нересту в1ддзеркалюеться також у термшах кшця нересту. Якщо у регресiйну модель додати як предиктор шформащю про термши початку нересту, ïï характер дещо змшиться. Поясню-вальна здаттстъ тако! моделi суттево не змшюеться, що св1дчить про те, що додавання нового предиктора не несе суттево! додат-ково! iнформацiï. Але вплив фактора 2 перестае бути статистично вiрогiдним. Таким чином, вплив умов поточного року на кшцевий термш нересту опосередковуеться термшом початку нересту, а вплив метеоролопчних умов минулого року на термш закшченш нересту мае самостйне значення.
Обговорення
Термши та мсця нересту риб - пристосування до захисту в1д ворогiв та забезпечення молод! !жею (Nikolsky, 1974). Репродук-тивний цикл коропових риб переважно регулюеться температурою (Billard et al., 1978). Результати наших досл1джеш> св1дчать про те, що в умовах заповдаика плоскирка починае нереститися у водоймах заплави затаждника по досягненш температури води 14-15 °С. В шших частинах ареалу нерест також сиостерпжться за температури вищо! 15 °С (Kottelat and Freyhof, 2007). У бшь-шосп випадк1в нерест масовий та в1дбуваеться у прибережнш зот. 1кра в1дкладаеться на занурену водну рослиныс^ або в очеретяних i рогозових заростях. Часто нерест можна фжсувати вiзуально. Зазвичай у водоймах заповдаика плоскирка нереститься дач1 на рж (перший нерест в1дбуваеться у травы - на початку червня, як виняток - останнi дщ квпня, а другий - у юнщ червня -на початку липня). В шших дшянках ареалу плоскирка в1дкладае жру також двома або трьома порциями (Tadajewska, 2000).
Отримат щд час досл1дженш дан дають змогу достов1рш оц1нювати лише перший нерест плоскирки. Найбшьш ранн1й термш початку нересту пщ час проведения дослщжень в1дмчеш в 1997 рощ (29 квпня). Найтпзшший початок нересту вщмчено в 2006 роц1 (17-23 травня).
Очевидно, що явище нересту визначаеться не тльки умовами у вдаовдаий перiод, а й ф!зюлопчним станом риб, який, у свою чергу, залежить в1д забезпеченост1 троф1чними ресурсами та кл1-матичного режиму протягом усього перiоду в1д кшця попереднього нересту. Для з'ясування залежносп м1ж термшами нересту та гашатичним режимом важливо ильюсш виразити динамку клiматичних умов. Динамжа гаматичних умов характеризуеться часовими рядами вдаовдаих показник1в, у нашому випадку це температура повпря, яка у масшIабi сезонних змш добре корелюе з температурою води у водоймах.
Загальний багатсрчний тренд змши подекадних температур мае члко визначену синусоïдалъну залежшсть. Але х1д температур протягом перюду весняного збiлъшення або осшнього змен-шення може бути досить точно апроксимований лшшною залеж-нютю. Параметри лшшних моделей для кожного року - досить добр1 маркери специфжи клiматичних умов, яи застосоват як предиктори регресiйних моделей для пояснення термшв настання та тривалосп нересту. Ц1 параметри можуть бути змстовно штер-претоват, що допомагае пояснити одержанi моделi. Параметри моделей в1ддзеркалюють таи аспекти динамки юпматичних умов як холодн1сть зими або жаркють лиа, темпи потеплiння навесы або темпи похолодання восени та ступшь нестабiлъиостi трендв потеплшта або похолодання. Ц1 параметри досить сильно скоре-льоват, тому перед застосуванням для регресшного аналiзу вони були поддан багатовимiриому аналiзу головних компонент.
Цей тдхщ дозволив виокремити два ортогональт головы фактори. Перший фактор биьшою мрою чутливий до варiацiï температурних умов минулого року, а другий - поточного. Регре-сшы моделi для термiиiв початку та кшця нересту специф1чы, що сввдчить про певну иезалежнiсть процеов, яи впливають на ц1 явишд. Под1бысп> полягае у вплив! перебпу клiматичиих умов поточного року, а вщмшысть - у вплив! перебпу минулого року. 1нтенсивне иастаиия весни спричиняе бшьш раны термiии початку та кшця нересту. Але чим бшьш спекотне попередне л1то, тим раыше починаеться нерест та ызыше закшчуеться. У перюд 1з нестйкими погодними умовами за варiабелъиiстю темпера-турних показник1в початок нересту рееструеться у бшьш раииi строки. Його переб1г характеризуеться значною залежиiстю в1д природних умов. У раз! значного похолодання в1н може перерива-тися, здеб!льшого к1льк!сть плiдиикiв на мсцях нересту незначна. Кр!м того, термш його перебпу значно скорочуеться, а феноло-г!чн1 дати його настання на рвних б!отопах наближен! одна до одно!. На вщмшу вщ цього, нерест, який в1дбуваеться в перюд «гизный» весни, характеризуеться бшьш гпзшм строком иастаиня. Спостер1гаються значт концеиIрацiï плiдиикiв на м1сцях нересту, його перебпу значно розтягуеться у час!. Фенолопчт дати його
20
14
початку та завершення в р1зних бютопах заповедника рiзнягься. Бютопи характеризуються статистично вiрогiдними особливос-тями у термшах початку та тривалостi нересту. Особливосп нересту плоскирки у рiзних бютопах заповедника тм. У межах длянок заплави (водойми Таромського уступу та Обуивсько! за-плави) та гирла р. Оршь, якi характеризуються слабкою проточн-стю та загальною мшководнстю, нерест настае ранше, а його переб!г швидкоплинний. У межах шших долянок аквагорii заповедника, що характеризуються значними показниками проточно-сп, а наявнсть м1лководних долянок, придатних для нересту, биьш обмежена, спостершаються пвнш строки настання нересту плоскирки, його переб!г бшьш розгагнутий, а залежнсть вед температурних факгор!в виражена бшьшою мрою, нж на далянках заплави. Очевидно, що варшвання температури повiгря переломлюеться через особливосп водойм у специфiчний темпе-ратурний режим кожно! окремо! водойми. Безумовно, не тльки специф!чнсть ф!зичних умов, а й бютичт особливосп впливають на переб!г нерестового процесу у плоскирки.
Таким чином, аналз наявних фенолопчних даних i отриманих резульгатiв (спостережень) дае змогу адекватно оц1нювати еколо-пчн особливосп нересту плоскирки у водоймах заповiдника. Виявлено залежнiсгь термшу настання нересту, його закiнчення та загально! гривалостi вед юнуючих природних умов, особливо -впливу температурних факгорiв. Отриманi результата у подаль-шому можуть мати значну цшнсть для загально! оцшки ефек-тивносп природного вiдгворення плоскирки в умовах наявних ктматичних змш. Це дасть змогу реально оцшювати загальний стан популяци плоскирки та прогнозувати рiвень ii природного поповнення не тльки в заповiднику, а й на прилеглих аквагорiях Зашрзького водосховища. Це дозволить розробляти та впровадь-жувати ефекгивнi екологiчнi заходи щодо ii охорони, вiдгворення та рацiонального використання.
Також одержанi дан сведчать про можлив1 заспокiйливi про-гнози щодо перспектив трансформаци процесу репродукпji риб у контекст! можливого глобального потеплшня. Нерест плоскирки -функция комплексу бюценотичних процесiв, як! меншою мрою керуються перебном температур протягом року. Одержан! результата сведчать про те, що популяцина система риб мае пам'ять сто-совно р1чно! динамжи ктматичних умов. Ця пам'ять мае характер накопичувача певних змш, при досягненн певного критичного стану система реагуе у виглядо важливого явишд у життевому цик-ni риб - нересту. Глобальне потеплшня виражаеться у виглядо зсу-ву температурних кривих у бж збшьшення. Кумулятивний характер реакпji бюлопчних систем згладжуе щ тренди. 1снуе в1рог1д-нсть того, що змши фенологii нересту можуть спричинити десин-хронзацто з розвитком планктону та каскадний ефект по троф1чних ланцюгах, який може мати наследки для всiеi екосис-теми (Blenckner, 2001; Edwards and Richardson, 2004). Але той факт, що термши настання нересту - функця як абютично!, так i бютично! складових, сведчить про те, що найв!рогвднший сцена-рш - все ж таки синхронний характер змш внаследок вартовання температурного режиму. Безумовно, це стосуеться певного р!вня глобального потеплшня ктмату.
Висновки
Протягом 1997-2015 роюв нерест плоскирки починався у доапазон вед 29 квпня до 23 травня (на 118-142-гу добу поточного року), а закшчувався у дапазот вед 20 травня до 12 червня (на 139-162-гу добу). Таким чином, нерест тривав 10-30 доб.
Типовий хед температур протягом року характеризуется на-явнстю двох гшок: висхедно! та низхедно!. Одержано дан!, яю пвд-гверджуюгь гшотезу про те, що для пояснення часу настання ета-пв нересту значення мае хед температури цього року до моменту настання пода (початок нересту, кшець нересту, тривашсть нересту) та хед температур минулого року.
Термши початку нересту плоскирки статистично в1ропдно можуть бути описан! за допомогою багатовимрних фактор!в, яю ведображають особливосп метеоролопчних умов i титв бютопу.
Нерест настае тим тзнше, чим холодшш! минуле лпо та поточна зима, а також чим менш вар1абельний хед температур.
Кшець нересту настае тим тзнше, чим теплше попередне т-то та чим холоднша зима. Вар1абельтсть ходу температур сприяе ранньому завершенню нересту. Мгж термшами початку та кшця нересту кнуе сильний кореляциний зв'язок, тому вплив еколо-пчних факторiв на початок нересту веддзеркалюеться також у термшах кшця нересту. Вплив умов поточного року на юнцевий тер-м1н нересту опосередковуеться початком нересту, а вплив метео-рологiчних умов минулого року на термш закшчення нересту мае самостшне значення.
References
Alavi, S. M. H., & Cosson, J. (2005). Sperm motility in fishes. I. Effects of
temperature and pH: A review. Cell Biology International, 29(2), 101-110. Arsan, O. M., Davydov, O. A., & D'yachenko, T. M. (2006). Metody hidroeko-lohichnykh doslidzhen' poverkhnevykh vod [Methods of hydroecological researches of surface water]. Lohos, Kyiv (in Ukranian). Beklioglu, M., Meerfhoff, M., Sendergaard, M., & Jeppesen, E. (2011). Eutrophi-cation and restoration of shallow lakes from a cold temperate to a warm mediterranean and a (sub) tropical climate. In: Ansari, A. A., Lanza, G. R., Gill, S. S., & Rast, W. (Eds.), Eutrophication: Causes, consequences and control. Springer, New York, 91-108. Berg, L. S. (1949). Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran [Fishes of fresh waters of the USSR and adjacent countries]. Part 2. Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moscow - Leningrad (in Russian). Billard, R. (1986). Spermatogenesis and spermatology of some teleost fish
species. Reproduction Nutrition Développement, 26(4), 877-920. Billard, R., Breton, B., Fostier, A., Jalabert, B., & Weil, C. (1978). Endocrine control of the teleos reproductive cycle and its relation to external factors: Salmonid and cyprinid models. In: Gaillard, P. J., & Boer, H. H. (Eds.), Comparative endocrinology. Elsevier / North Holland Biomedical Press, Amsterdam, 37-47.
Blenckner, T. (2001). Climate related impacts on a lake. From physics to biology. Acta Universitatis Upsaliensis. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology, 674, 37. Bondarev, D. L., Hristov, O. A., & Kochet, V. N. (2003). Ihtiofauna vodoemov Dneprovsko-Orelskogo zapovednika: Retrospektivnyiy analiz i sovremen-noe sostoyanie [Ichtyofauna of the reservoirs of the Dnipr-Orel Reserve: Retrospective analysis and current status]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 11(1), 13-20 (in Ukranian). Bondaryev, D. L. (2004). Fauna ryb pryberezhnoyi zony Dniprovs'ko-Oril's'koho zapovidnyka na suchasnomu etapi rozvytku ikhtiotsenozu [Current state of the fish fauna of the coastal zone of the Dnieper-Oril Reserve]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 12(1), 712 (in Ukranian).
Bondaryev, D. L. (2006). Struktura nerestovoyi populyatsiyi plytki (Rutilus rutilus) vodoym Dniprovs'ko-Oril'skoho pryrodnoho zapovidnyka [The structure of the spawning populations of Rutilus rutilus of the Dnieper-Oril Nature Reserve]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 14(2), 20-25 (in Russian). Bondaryev, D. L. (2007). Struktura nerestovoyi populyatsiyi lyashcha (Abramis brama) vodoym Dniprovs'ko-Oril'skoho pryrodnoho zapovidnyka [The structure of the spawning populations of bream (Abramis brama) of the Dnieper-Oril Nature Reserve]. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 15(1), 9-14 (in Russian). Bondaryev, D. L. (2015). Ikhtiofauna pryrodnoho zapovidnyka "Dniprovs'ko-Oril's'kyy" [The fish fauna of the Natural Reserve "Dnieper-Orylskiy»]. Naukovi Zapysky Ternopils'kogo Nacional'nogo Pedagogichnogo Universitetu, 3, 62-66 (in Ukranian). Breton, B., Horoszewicz, L., Billard, R., & Bieniarz, K. (1980). Temperature and reproduction in tench: Effect of a rise in the annual temperature regime on gonadotropin level, gametogenesis and spawning. I. The male. Reproduction Nutrition Développement, 20(1), 105-118. Brett, J. R. (1979). Environmental factors and growth. In: Hoar, W. S., Randall, D. J., Brett, J. R. (Eds.) Fish physiology. Vol. 8. Bioenergetics and growth. Academic Press, NewYork, 599-675. Bulakhov, V. L., Novits'kyy, R. O., Pakhomov, O. Y., & Khrystov, O. O. (2008). Biolohichne riznomanittya U^yiny. Dnipropetrovs'ka oblast'. Kruhloroti (Cyclostomata). Ryby (Pisces) [Biological diversity in Ukraine. Dnipropet-rovsk oblast. Cyclostomata (Cyclostomata). Fish (Pisces)]. Dnipropetrovsk University Press, Dnipropetrovsk (in Ukranian). Bulakhov, V. L., Novyts'kyy, R. O., & Khrystov, O. O. (2003). Ikhtiolohichni ta rybohospodars'ki doslidzhennya na Dniprovs'komu vodoskhovyshchi [Research on fish and fisheries management on the Dnipro Reservoir].
Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 11(2), 7-18 (in Ukranian).
Chugunova, I. I. (1952). Metodika izucheniya vozrasta i rosta ryib [Methods of studying the age and growth offish]. AN USSR, Moscow (in Russian).
Domagala, J., Dziewulska, K., Kirczuk, L., & Pilecka-Rapacz, M. (2015). Sexual cycle of white bream, Blicca bjoerkna (Actinopterygii, Cypriniformes. Cyprinidae), from three sites of the lower Oder River (NW Poland) differing in temperature regimes. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 45(3), 285-298.
Edwards, M., & Richardson, A. J. (2004). Impact of climate change on marine pelagic phenology and trophic mismatch. Nature, 430, 881-884.
Hacker, R. (1979). Fishes and fishery in Neusiedlersee. In: Loffler, H. (ed.) Neusiedlersee: The limnology of a shallow lake in Central Europe. Dr. W. Junk Publishers, The Hague, Boston, London, 423-438.
Herrzig, A., & Winkler, H. (1986). The influence oftemperature on the embryonic development of three cyprinid fishes, Abramis brama, Chalcalburnus chalcoides mentoand Vimba vimba. Journal of Fish Biology, 28(2), 171-181.
Het'man, V. (2005). Zapovidna sprava potrebuye upravlinnya [Reserve business management needs]. Naukovyy Svit, 1 (8-9), 30 (in Ukranian).
Jafri, S. I. H. (1989). The effects of photoperiod and temperature manipulation on reproduction in the roach Rutilus rutilus (L.) (Teleostei). Pakistan Journal of Zoology, 21(4), 289-299.
Jobling, M. (2003). The thermal growth coefficient (TGC) model of fish growth: A cautionary note. Aquaculture Research, 34(7), 581-584.
Koblitskaya, A. F. (1963). Izuchenie nerestilisch presnovodnyih ryib [Study of the spawning of freshwater fish]. Pishevaya Promyshlenost, Moscow (in Russian).
Koli, L. (1990). Suomen kalat [Fishes of Finland]. Werner Soderstrom Osakeyhtio, Helsinki (in Finnish).
Kompowski, A., & Neja, Z. (1999). The Mi^dzyodrze ichthyofauna as caught by various gear. Baltic Coastal Zone, 3, 103-112.
Kopiejewska, W. (1996). Germ line of white bream, Blicca bjoerkna (L.) females in Wloclawek Reservoir. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 26(2), 35-47.
Kopiejewska, W., & Kozlowski, J. (2007). Development structure of ovaries in female white bream, Abramis bjoerknafrom Lake Kortowskie in North-Eastern Poland. Folia Zoologica, 56(1), 90-96.
Kottelat, M., & Freyhof, J. (2007). Handbook of European freshwater fishes. Cornol (Switzerland) and Berlin (Germany). Published by the authors.
Kryizhanovskiy, S. G. (1949). Ekologo-morfologicheskie zakonomernosti razvi-tiya karovyih, vyunovyih i somovyih ryib [Ecological and morphological patterns of development Ciprinidae, Coritidae and Siluridae]. Trudy Instituta Morfologii Zhivotnyih AN SSSR, 1, 5-332 (in Russian).
Lahnsteiner, F., & Mansour, N. (2012). The effect of temperature on sperm motility and enzymatic activity in brown trout Salmo trutta, burbot Lota lota and grayling Thymallus thymallus. Journal of Fish Biology, 81(1), 197-209.
Mann, R. H. K., Mills, C. A., & Crisp, D. T. (1984). Geographical variation in the life-history tactics of some species of fresh-water fish. In: Potts, G. W., Wootton, R. J. (Eds.). Fish reproduction: Strategies and tactics. Academic Press, London, 171-186.
McCarty, J. (2001). Ecological consequences of recent climate change. Conservation Biology, 15, 320-331.
Molls, F. (1999). New insights into the migration and habitat use by bream and white bream in the floodplain of the River Rhine. Journal of Fish Biology, 55(6), 1187-1200.
Nikolskiy, G. V. (1974). Ekologiya ryib [Fish ecology]. Vyisshaya Shkola, Moscow (in Russian).
Noges, P., & Jarvet, A. (2005). Climate driven changes in the spawning of roach (Rutilus rutilus (L.)) and bream (Abramis brama (L.)) in the Estonian part of the Narva River basin. Boreal Environment Research, 10(1), 45-55.
Okgerman, H. C., Elp, M., & Atasagun, S. (2012). The growth and reproduction of white bream (Blicca bjoerkna L. 1758) in an oligo-meso-trophic lake in northwest Anatolia (Sapanca, Turkey). Turkish Journal of Biology, 36(1), 125-134.
Pravdin, I. F. (1966). Rukovodstvo po izucheniyu ryib [Guide to the study of fish]. Pischevaya Promyshlennost', Moscow (in Russian).
Prejs, A., Martyniak, A., Boron, S., Hliwa, P., & Koperski, P. (1994). Food web manipulation in a small, eutrophic Lake Wirbel, Poland: Effect of stocking with juvenile pike on planktivorous fish. Hydrobiologia, 275(1), 65-70.
Rinchard, J., & Kestemont, P. (1996). Comparative study of reproductive biology in single- and multispawner cyprinid fish. I. Morphological and histological features. Journal of Fish Biology, 49(5), 883-894.
Rinchard, J., & Kestemont, P. (2003). Liver changes related to oocyte growth in roach, a single spawner fish, and in bleak and white bream, two multiple spawner fish. International Review of Hydrobiology, 88(1), 68-76.
Sandström, O., Neuman, E., & Thoresson, G. (1995). Effect of temperature on life history variables in perch. Journal of Fish Biology, 47(4), 652-670.
Slastenenko, E. (1956). The fishes of the Black Sea Basin. The General Directorate of Meat and Fish Publications (in Turkish).
Spivak, E. G. (1987). Osobennosti razmnozeniä gustery Blicca bjoerkna (L.) v zalivah Kahovskogo vodohranilisa [Reproduction of the white bream Blicca bjoerkna (L.) in Kahovsk Reservoir bays]. Voprosy Ihtiologii, 27(1), 101-105 (in Russian).
Spratte, S., & Hartmann, U. (1997). Fischartenkataster: Suswasserfische und Neunaugen in Schleswig-Holstein. Ministerium für landliche Raume, Landwirtschaft, Ernahrung und Tourismus, Kiel.
Tadajewska, M. (2000). Kr^p (Blicca bjoerkna L.) [White bream (Blicca bjoerkna L.)]. In: Brylinska, M. (Ed.). Ryby slodkowodne Polski. [Freshwater fish of Poland], PN, Warszawa, 249-257 (in Polish).
Vyatchanina, L. I., & Goncharenko, N. I. (1986). Problemy ohrany okruzhayu-schey sredyi i sohraneniya vidovogo raznoobraziya ryib Dneprovskih vodohranilisch [The problem of environmental protection and conservation of species diversity of fishes of the Dnipro river reservoirs]. Nauka, Moscow (in Russian).
Wielgosz, S., & Tadajewska, M. (1988). Factors determining diet composition and food availability for bream Abramis brama (L.) and white bream Blicca bjoerkna (L.) in Wloclawek Dam Reservoir. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 18(1), 79-100.
Yilmaz, S., Yazicioglu, O., Erba§aran, M., Esen, S., Zengin, M., & Polat, N. (2012). Length-weight relationship and relative condition factor of white bream, Blicca bjoerkna (L., 1758), from Lake Ladik, Turkey. Journal of the Black Sea/Mediterranean Environment, 18(3), 380-387.
Yilmaz, S., Yazicioglu, O., Yazici, R., & Polat, N. (2015). Age, growth and reproductive period of white bream, Blicca bjoerkna (L., 1758) in Lake Ladik, Turkey. Journal of Limnology and Freshwater Fisheries Research, 1(1), 9-18.
