CC BY
96
are 4 pairs of abdominal legs, which have a view of infundibulum with one raw of crochets (5-6).
The possibility to distinct of new genus Falkmisa Anikin et Dyomin, gen. n. inside the tribe Coleophorini is proved.
Key words: chaetotaxy of larva, Coleophoridae, Falkmisa.
УДК 575.17
ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ СЕМИТОЧЕЧНОЙ БОЖЬЕЙ КОРОВКИ (COCCINELLA SEPTEMPUNCTATA L.) И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ В БИОИНДИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
Г. В. Шляхтин, В. В. Аникин, Е. Ю. Мосолова
Саратовский государственный университет
Приводимые в работе материалы свидетельствуют о том, что популяции семиточечной божьей коровки, четко реагирующие на изменение условий среды, могут использоваться для целей биоиндикации антропогенного воздействия. Биоиндикация, носящая в данном случае неспецифический характер, осуществляется на популяционно-видовом уровне. Наиболее удобные для наблюдения параметры популяции - это меняющиеся при изменении условий среды и легко доступные для анализа фенетические характеристики, прежде всего, состав и структура фенофонда.
Ключевые слова: фенетика, биоиндикация, Coccinella septempunctata L.
Среди многочисленных экологических факторов, воздействующих на живые системы, в настоящее время становятся также наиболее существенными антропогенные. В сложившейся ситуации является важным своевременно выявить и оценить трансформирующее действие результатов производственной деятельности человека на биоту (Титенберг, 2000). Среди многочисленных современных методов (как правило, сложных и дорогостоящих) оценки влияния антропогенных факторов на биологические системы разных уровней организации широкое распространение получили экспресс-методы биологической индикации, основанные на ответных реакциях видов на нарушения их естественной среды обитания. Наиболее эффективна биоиндикация на популяционном уровне, когда оценивается отклик популяции на многокомпонентную экологическую нагрузку. Интегральным показателем существования организмов в популяции считается интенсивность физиологических процессов, которые обеспечивают их нормальное развитие. Однако под влиянием новых или измененных по силе действия факторов эти процессы нарушаются, что проявляется в изменении параметров отдельных признаков. Одним из наиболее информативных таких признаков является изменчивость элементов меланизированного рисунка покровов насекомых.
Развивая представления об эпигенетической природе изменчивости меланизированных пятен на надкрыльях различных видов жуков,
А. Г. Васильев (1988) считает, что проявление конкретных вариаций рисунка определяется сложным взаимодействием ряда факторов, составляющих популяционную эпигенетическую систему. На протяжении длительного периода времени (2001-2013 гг.) нами был собран обширный материал (более 3 тыс. экз.) по семиточечной божьей коровки (СосстеПа septempunctata L.) из 16 популяций г. Саратова и его окрестностей с различным уровнем антропогенного воздействия: обочины автомобильных дорог (выборки 3, 10, 14); промышленные районы города (выборки 5, 6,15); искусственные насаждения древесных пород в центре города (выборка 4); садовые участки (выборки 2, 9, 16); лесонасаждения в окрестностях города на лесостепных участках (выборки 1,7, 8, 11-13). По собранному материалу и данным литературы (Филиппов, 1961; Нефедов, 1961 и др.) был составлен генерализованный каталог вариаций рисунка надкрыльев данного жука (рисунок).
Эти вариации мы рассматриваем как фенокомплексы (Яблоков, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985 и др.), поскольку убедительные результаты не дают отдельные фены - вариации-маркеры. Поэтому для выявления воздействия на популяцию антропогенных факторов более целесообразно проводить обобщенный анализ фенооблика (фенофонда) популяций по фенокомплексам, формирующимся в определенных условиях среды. Из генеральной выборки было выделено 36 фенокомплексов. Различная зависимость вариаций фенокомплексов от условий среды, в которых протекает онтогенез особей, позволило нам выделить 4 группы. Группа «А» включает фенокомплекс № 1: он является типичным, постоянно доминирующим вариантом, который условно можно принять за «норму» проявления признака. Группа «Б» (фенокомплексы №№ 2-15) представляет вариации эпигенетической природы, а группа «В» (№№ 16-30) и «Г» (№№ 31-36) связаны соответственно с недостаточной или избыточной меланизацией в результате нарушения условий развития или заболеваний.
Качественный состав и соотношение частот вариаций фенокомплексов рисунка элитр характеризует особенности фенофонда популяционных группировок семиточечной божьей коровки. Состав и структура фенофонда каждой популяции преобразуется в течение одного сезона, заметно обогащаясь в июле-августе, когда нарождается вторая летняя генерация. К моменту ухода на зимовку или при выходе из нее фенофонд рисунка элитр включает 2-3 фенокомплекса, из которых не менее 90% приходится на долю группы «А». Многолетняя динамика состава и структуры элитр (прослежено три полных цикла популяционной волны) связана с обогащением фенофонда в период подъема и максимума численности и обеднением при ее снижении. Однако в целом состав фенокомплексов и их частоты остаются довольно постоянными, сохраняя особенности, характерные для каждой фазы популяционной волны или стадии развития той или иной генерации и проявляя гибкость популяционного гомеостаза (Новоженов, 1989). Так, подъем численности сопровождается появлением и распространением
вариаций группы «Б», депрессии предшествует распространение вариаций групп «В» и «Г».
А
Г
В <
16 17 18 19 20 2! 22 23
24 25 26 27 28 29 30
31 32 33 34 35 36
Фенокомплексы окраски надкрыльев семиточечной божьей коровки. 1-36 - вариации фенокомплексов; А-Г - группы фенокомплексов
При известной устойчивости популяционного алело- и фенофонда колебания условий среды вызывают определенные изменения, столь же
специфичные, как алело- и фенофонды популяций и внутрипопуляционных пространственно-генетических блоков. В то же время очевидно, что в возникновении ряда вариаций, связанных с непроявлением основных пятен, большую роль играют условия развития, меланизация, связанная с заболеваниями, а появление дополнительных элементов (точек или перемычек) носит собственно эпигенетический характер.
В своеобразии адаптивных стратегий, осуществляемых разными популяциями семиточечной божьей коровки при изменении условий среды, удается выявить общие тенденции. Обобщенный анализ многолетних наблюдений позволил установить зависимость фенооблика популяций от условий ее обитания, в основном уровня давления антропогенного фактора. Население жуков обочин автомагистралей и промышленных районов города характеризуется высоким содержанием вариаций групп «В» и «Г». В выборках из популяций, обитающих в городских парках, садах и лесонасаждениях окрестностей города и на значительном удалении от него, содержание вариации группы «А» повышается, вариаций «В» и «Г» -снижается, а основная доля изменчивости обеспечивается присутствием вариаций группы «Б». Таким образом, чем сильнее антропогенная трансформация ландшафта и загрязнение среды, тем ниже степень реализации частот, достигаемых фенокомплексами групп «А» и «Б» и выше реализация частот вариаций групп «В» и «Г».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169. [Vasiliev A. G. Epigenetic variability: non-metric threshold signs, hairdryers and their composition // Phenetics of natural populations. M., 1988. P. 158-169. (In Russian).]
Нефедов Н. И. К вопросу об изменчивости и видообразовании среди кокценеллид // Учен. зап. Кабард.-Балк. ун-та. 1961. Вып. 11. С. 129-145. [Nefedov N. I. To the question about the variability and speciation among coccinellid // Scientific notes of Kabard.-Balk. Univ. 1961. № 11. C. 129-145. (In Russian).]
Новоженов Ю. И. Хронографическая изменчивость популяций // Журн. общ. биол. 1989. Т. 50, № 2. С. 171-183. [Novozhenov Y. I. Chronograph variability of populations // J. General. Biol. 1989. Vol. 50, № 2. Р. 171-183. (In Russian).]
Титенберг Т. Экономика природопользования и охрана окружающей среды / пер. с англ.; под ред. А. Д. Думнова и И. М. Потравного. М., 2000. 324 с. [Tietenberg T. Economy of nature management and environmental protection / trans. from english; еd. by A. D. Dumnov and I. M. Potravnyi. M., 2000. 324 p. (In Russian).]
Филиппов Н. Н. Закономерности абберативной изменчивости рисунка надкрыльев жесткокрылых // Зоол. журн. 1961. Т. 40, № 3. С. 372-325. [Filippov N. N. Regularities of abberational variability of elytra figure of beetles // Zool. J. 1961. Vol. 40, № 3. P. 372-325. (In Russian).]
Яблоков А. В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М., 1980. 136 с. [YablokovA. V. Phenetics, evolution, population, the characteristic. M., 1980. 136 p. (In Russian).]
Яблоков А. В. Популяционная биология. М., 1987. 303 с. [Yablokov A. V. Population biology. M., 1987. 303 p. (In Russian).]
Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. М., 1985. 160 с. [Yablokov A. V., Larina N. I. Introduction to phenetics populations. M., 1985. 160 p. (In Russian)]
PHENETIC ANALYSIS OF POPULATIONS SEVEN-LADYBIRDS (COCCINELLA SEPTEMPUNCTATA L.) AND ITS VALUE IN BIOLOGICAL RESEARCH
G. V. Shlyhtin, V. V. Anikin, E. Y. Mosolova
Saratov State University
Materials show that the population of seven ladybirds, clearly reacting to changes in the environmental conditions that may be used for bioindication of anthropogenic impact. Bioindication, bearing in this case nonspecific nature, is carried out on the population-species level. Most convenient for monitoring the parameters of the population is changing as conditions change environment and is easily accessible to phenetic analysis features, first of all, the composition and structure of genofond.
Key words: phenetic, bioindication, Coccinella septempunctata L.
УДК 574.3, 595.771
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ДВУХ ВИДОВ CAMPTOCHIRONOMUS KIEFFER, 1918
(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) - C. TENTANS (FABRICIUS, 1805) И C. PALLIDIVITTATUS EDWARDS, 1929 НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Н. В. Полуконова
Саратовский государственный медицинский университет
Представлен морфологический анализ двух видов Camptochironomus Kieffer, 1918 (Chironomidae, Diptera) - C. tentans (Fabricius, 1805) и C. pallidivittatus Edwards, 1929 Нижнего Поволжья
Ключевые слова: морфологический анализ, личинка, куколка, имаго, Camptochironomus, C. tentans, C. pallidivittatus.
Род Camptochironomus Kieffer, 1918 впервые был описан Киеффером как подрод рода Chironomus, с выделением в нем трех видов (C. aprilinus Mg., C. subaprilinus Kieff., C. flavofasciatus Kieff.). В 1928 г. Гетгебюр выделяет Camptochironomus в качестве самостоятельного рода, выделяя в нем только один вид - C. tentans (Fabricius, 1805) с двумя вариациями: C. tentans var. fallidivittatus Mall. C. tentans var. atrofasciatus Kieff. С 1929 г. виды C. tentans (Fabricius, 1805) и C. рallidivittatus Edwards, 1929 разными авторами относились то к роду Chironomus, то к роду Camptochironomus, при этом число и набор видов Camptochironomus менялся (Goethebuer, 1937; Coe, 1950; Шилова, 1958; Панкратова, 1983; Wiederholm et al., 1983, 1986, 1989;
