CC BY
161
УДК 574.21
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ИНДИКАЦИЯ КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© Г.В. Шляхтин, В.В. Аникин, Е.Ю. Мосолова, В.А. Болдырев, О.И. Юдакова, Т.В. Перевозникова, М.Ю. Воронин
Ключевые слова: мониторинг; биологическая индикация; флора; фауна; флуктуирующая асимметрия; меланизи-рованные покровы.
В статье представлены данные по специфической и неспецифической биологической индикации окружающей среды Саратовской области. Для неспецифической индикации целесообразно использовать анализ нарушений морфологических структур в онтогенезе организмов, а также анализ проявления флуктуирующей асимметрии билатеральных структур и фенетическую изменчивость покровов на популяционном уровне. В качестве модельных объектов предложено использовать выборки из популяций широко распространенных животных с высокой численностью локальных популяций (насекомых, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Приведены данные по специфической индикации электромагнитного излучения, водоемов-охладителей Балаковской атомной станции, Астраханского газоконденсатного комплекса, завода по уничтожению химического оружия в пос. Горный, нефтяного загрязнения водоемов.
В мониторинге состояния окружающей среды, помимо технических средств контроля, традиционно используются биоиндикационные методы. Наиболее эффективной является индикация на организменном (в частности, определяются в зависимости от загрязнения среды изменения физиологических параметров у видов-индикаторов), популяционном (возрастно-половая структура, рождаемость, смертность и др.) и биоцено-тическом (например, оценивается соотношение экологических групп различных видов беспозвоночных и позвоночных животных) уровнях. Биоиндикация, как известно, может быть неспецифической, когда констатируется лишь неблагополучное состояние мест обитания живых организмов, и специфической, вызванной действием конкретных неблагоприятных факторов среды. В первом случае требуются последующие физико-химические анализы для установления причин выявленных отклонений от естественного существования организмов. При определении допустимых нагрузок на природные и городские экосистемы особое значение придается наиболее чувствительным ее компонентам, т. к. при отсутствии их повреждения автоматически сохраняют и менее чувствительные. Логично искать наиболее чувствительные объекты среди организмов, занимающих наиболее низкие трофические уровни. Их преимущество объясняется большей зависимостью от физико-химических свойств среды, где в первую очередь возникают аномалии.
Неспецифическая биоиндикация. При исследовании влияния различных факторов среды традиционным считается изучение влияния поллютантов на индивидуальное развитие организмов в популяциях, а также использование морфологических и феногенетических индикаторов. При этом используются методы, основанные на анализе встречаемости различных нарушений морфологических структур в онтогенезе, а также проявления флуктуирующей асимметрии билатеральных структур на популяционном уровне.
Удобным модельным объектом для неспецифической биоиндикации является семиточечная божья коровка (СосстеПа septempunctata Ь.), которая имеет широкое распространение и достигает высокой численности в локальных популяциях. На протяжении длительного периода времени (2001-2013 гг.) нами был собран обширный материал (более 3-х тыс. экз.) по семиточечной божьей коровке из 16 популяций г. Саратов и его окрестностей с различным уровнем антропогенного воздействия: обочины автомобильных дорог (выборки 3, 10, 14); промышленные районы города (выборки 5, 6, 15); искусственные насаждения древесных пород в центре города (выборка 4); садовые участки (выборки 2, 9, 16); лесонасаждения в окрестностях города на лесостепных участках (выборки 1,7, 8, 1113). По собранному материалу и данным литературы был составлен генерализованный каталог вариаций рисунка надкрыльев данного жука, в котором было выделено 36 фенокомплексов, показанных на рис. 1, поскольку убедительные результаты не дают отдельные фены - вариации-маркеры [1-2].
Поэтому для выявления воздействия на популяцию антропогенных факторов более целесообразно проводить обобщенный анализ фенооблика (фенофонда) популяций по фенокомплексам, формирующимся в определенных условиях среды. Различная зависимость вариаций фенокомплексов от условий среды, в которых протекает онтогенез особей жука, позволила нам выделить 4 группы. Группа «А» включает феноком-плекс № 1: он является типичным, постоянно доминирующим вариантом, который условно можно принять за «норму» проявления признака. Группа «Б» (фено-комплексы № 2-15) представляет вариации эпигенетической природы, а группы «В» (№ 16-30) и «Г» (№ 3136) связаны, соответственно, с недостаточной или избыточной меланизацией в результате нарушения условий развития или заболеваний. Обобщенный анализ многолетних наблюдений позволил установить зависи-
Рис. 1. Фенокомплексы окраски надкрыльев семиточечной божьей коровки
мость фенооблика популяций от условий ее обитания, в основном уровня давления антропогенного фактора. Население жуков обочин автомагистралей и промышленных районов города характеризуются высоким содержанием вариаций групп «В» и «Г». В выборках из популяций, обитающих в городских парках, садах и лесонасаждениях окрестностей города и на значительном удалении от него, содержание вариации группы «А» повышается, а «В» и «Г» снижается, но основная доля изменчивости обеспечивается присутствием вариаций группы «Б». Таким образом, чем сильнее антропогенная трансформация ландшафта и загрязнение среды, тем ниже степень реализации частот, достигае-
мых фенокомплексами групп «А» и «Б» и выше реализация частот вариаций групп «В» и «Г». Биоиндикация, носящая в данном случае неспецифический характер, осуществляется на популяционно-видовом уровне. В качестве объектов для биоиндикации степени антропогенной трансформации среды могут использоваться и другие массовые виды животных, обладающие достаточно выраженной изменчивостью признаков и подвижностью фенетических характеристик популяций при изменении условий существования. Среди них солдатик горчичный, тощий и итальянский клопы, оса германская [3] и др.
Показательным индикатором состояния окружающей среды территорий больших городов является состояние популяций земноводных и пресмыкающихся. Высокая их численность в местах обитания, низкая толерантность икры и личинок к воздействию токсикантов, биотопическая приуроченность в пределах незначительных по площади индивидуальных участков и относительно высокая продолжительность жизни (до 4-7 лет) позволяют объективно оценивать степень воздействия загрязнителей водоемов и воздуха в хорологическом и хронологическом аспектах. Воздействие поллютантов приводит к возрастанию смертности, снижению массы тела, увеличению продолжительности периода развития, повышению уровня метаболизма у видов с метаморфозным развитием. Например, в условиях г. Саратов, где помимо общего загрязнения среды происходит аккумуляция солей, отмечается достоверное замедление роста личинок фоновых видов амфибий (зеленой жабы, озерной лягушки, жерлянки краснобрюхой).
Важным индикатором уровня загрязнения среды является изменение видового состава земноводных и пресмыкающихся. При этом исчезают виды с низкой экологической валентностью и возрастает доля эври-топных животных. На территории г. Саратов, подверженной загрязнению, возрастает встречаемость морфологических аномалий. Среди терратов, зарегистрированных в пределах областного центра, наиболее характерны постметаморфический отек, аномальная регенерация, аберрации морфологических структур, новообразования. У прыткой ящерицы, например, отмечены случаи бифуркации хвоста, обусловленные, вероятно, воздействием поллютантов на генетические структуры. Загрязнение атмосферного воздуха и воды оказывает влияние и на фенотипический облик популяции. Так, у озерной лягушки и краснобрюхой жерлянки возрастает частота встреч фенотипа striata, punctata и некоторых редких морф. Сокращается количество полупятнистых и «чистых» особей. Интересный материал по биоиндикации антропогенных воздействий был получен при изучении изменчивости пресмыкающихся в зоне сероводородного загрязнения [4-5].
Для оценки среднемноголетнего уровня антропогенного воздействия на пресноводные экосистемы широко используются показатели его зообентоса для оценки состояния водоемов различных типов [6]. Они применялись нами для индикации воздействия на водные экосистемы Балаковской АЭС (БАЭС). По данным исследований водоема-охладителя БАЭС 20002013 гг., численность и биомасса макрозообентоса тепловодной части водоема-охладителя снижены по сравнению с холодноводной. Воды водоема-охладителя БАЭС можно охарактеризовать как Р-мезосапробные (умеренно загрязненные), соседних водоемов с естественным температурным режимом как а-мезосапробные (загрязненные). Данные значения индексов сапробно-сти свидетельствуют о том, что обилие макрозообентоса водоема-охладителя БАЭС снижено вследствие искусственного повышения температуры воды [7].
В качестве неспецифической индикации нередко используется реакция генеративной сферы растений на загрязнение среды, которая выражается в нарушении развития эмбриологических структур и органов [8]. Наиболее доступным и простым в техническом исполнении является ацетокарминовый метод определения качества пыльцы [9-10]. Однако, несмотря на инфор-
мативность и простоту технического исполнения, этот метод следует применять с особенной осторожностью, поскольку при несоблюдении определенных правил он может дать недостоверные результаты. Во-первых, необходим тщательный выбор объекта исследования, который должен не только обладать повышенной чувствительностью к поллютантам, но и иметь диплоидный набор хромосом и половой способ репродукции. Это связано с тем, что у полиплоидных, гибридных и апомиктичных форм из-за нарушения процесса мейоза процент аномальных пыльцевых зерен даже при выращивании растений в благоприятных условиях может достигать больших значений [11-12]. Поэтому из списка видов, которые широко представлены в природноантропогенной флоре и сегодня нередко используются в качестве биоиндикаторов при анализе качества пыльцы, следует исключить апомиктичные виды полевицу белую (Agrostis alba), ежу сборную (Dactylis glomerata), овсяницу красную (Festuca rubra), овсяницу валисскую (Festuca valesiaca), мятлик узколистный (Poa angustifolia), мятлик луговой (Poa pratensis) [l3]. Кроме того, при анализе качества пыльцы необходимо учитывать стадию развития растения, т. к. на завершающих этапах цветения происходит естественная дегенерация пыльцы. Степень ее дефектности даже у половых форм в этот период может достигать больших значений [14].
Специфическая биоиндикация является более тонким показателем антропогенного воздействия на природные экосистемы и их блоки, т. к. в этом случае устанавливаются причины определенных негативных факторов. Наиболее детально специфическая индикация изучена на растениях. По состоянию растений можно диагностировать (определить) избыток в почвах различных микроэлементов, которые в результате глобального и локального антропогенного загрязнения проникают в почвы. Поступление их может происходить через воздух или воду, а также прямым путем при сбросе или захоронении отходов различных производств. В результате этого в почвах накапливаются повышенные количества соединений, содержащих катионы металлов, которые поступают в организм растений и накапливаются в их органах и тканях. Повышенное количество микроэлементов и солей тяжелых металлов нарушает метаболизм растений, угнетает их рост и развитие, приводит к появлению различных морфофункциональных отклонений от нормального развития. При избыточном содержании в почвах тех или иных микроэлементов происходят определенные изменения во внешнем облике растений.
Важные данные по специфической индикации были получены при изучении последствий нефтяного загрязнения р. Волги, произошедшей в результате аварии на нефтепроводе. Исследования показали, что из состава бентофауны исчезли 7 видов хирономид, по 2 вида ракообразных, поденок, моллюсков и 1 вид олигохет. Нефтяное загрязнение привело к заметному снижению видового состава зооперифитона. На нижнем разрезе не были встречены целые группы животных: раковинные амебы, инфузории, ручейники, мшанки. Число видов хирономид упало с 21 до 12, причем большинство оставшихся видов относится к эври- или а-месосапробам, т. е. к формам, наиболее устойчивым к органическому загрязнению. Исчезнувшие виды могут служить индикаторами присутствия в водоемах нефти или ее производных.
Результативно был применен метод биоиндикации на территориях с разной степенью электромагнитного излучения (ЭМИ) [15-17] по показателям изменчивости признаков фолидоза обыкновенного ужа. Было установлено, что обитание ужа в условиях с неодинаковым уровнем ЭМИ отражается на процессах фенети-ческой диверсификации его популяций, что проявляется в ускорении адаптивных изменений различных систем признаков и, соответственно, повышается их феногенетическое, морфологическое и экологическое своеобразие. Изучение межпопуляционных различий по щиткованию покровов тела обыкновенного ужа проводилось в выборках из 9 природных популяций севера Нижнего Поволжья, обитающих в условиях с разным уровнем ЭМИ. В результате зонирования мест обитания было выделено три участка - с максимальной (Саратовский район, Лысогорское плато; суммарный уровень ЭМИ - до 8-10 ПДУ) и умеренной (6 выборок, где уровень ЭМИ от ЛЭП не превышал 0.2 ПДУ) степенью ЭМИ и интактный, являющийся контрольным (Арка-дакский район, пойма р. Хопер). В результате проведенного анализа установлено, что на более загрязненной ЭМИ территории уровень фенетического разнообразия достоверно выше (р < 0.01), чем на условно ин-тактных участках. Обнаруженный факт повышения фенетического разнообразия в данной популяции животных указывает на возможную связь этого явления с длительным облучением.
Важные результаты были получены при изучении поведенческих реакций насекомых из различных отрядов (стрекоз, жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых), обитающих около и под ЛЭП-500 [18] (Аникин и др., 2000). Так, в Балаковском и Вольском районах охотившиеся имаго стрекоз из семейства коромысла (Ае8Ьт!ае) избегали подлетать на близкое расстояние к низко расположенным проводам линии электропередачи. Аналогичное летное поведение характерно и для бабочек семейства белянок (Р1еп<1ае), которые облетают ЛЭП сверху или очень низко над землей, практически не задерживаясь на медоносных растениях, расположенных под проводами или вблизи от них. Крупные насекомые, такие как майский жук (Melolontha hippocastani) и шмели (Bombus hortorum, B. lucorum, D. pratorum), у которых полет носит прямолинейный характер и поэтому им труднее избежать близкого подлета к проводам ЛЭП, временно теряют ориентацию в пространстве, и 60-80 % животных опускаются на землю.
Опосредованное влияние электрических полей ЛЭП однозначно сказывается и влияет на полет насекомых. По всей видимости, на теле насекомого, его конечностях, антеннах и крыльях происходит накопление зарядов. На теле насекомого располагается большое число чувствительных сенсилл, которые служат анализаторами скорости и направления полета, скорости встречного ветра и т. п. Изменение и нарушение функциональных действий сенсилл-механорецепторов приводит к полной дезориентации насекомого в пространстве, что выражается в его падении или частичном нарушении координации полета [18] (Аникин и др., 2000).
Важнейшими групповыми показателями, характеризующими благополучие экологической обстановки территорий, подверженных техногенному воздействию, являются популяционно-экологические и демографические показатели (плотность населения, ампли-
туда динамики численности, возрастная и половая структура, рождаемость и смертность и др.) мелких млекопитающих. Загрязнение атмосферного воздуха вызывает в первую очередь адаптацию к техногенным условиям существования, которая осуществляется за счет повышения интенсификации процессов жизнедеятельности, связанных с увеличением успеха размножения, ускорением полового созревания, возрастанием подвижности особей, позволяющими компенсировать дополнительную смертность животных (особенно неполовозрелых особей). Поэтому объективные индикаторные результаты дает анализ демографической структуры населения мелких млекопитающих, которая на патогенных участках характеризуется относительно невысокой долей прибылых и их значительным участием в воспроизводстве. Среди перезимовавших особей соотношение полов, вследствие избирательной токсической элиминации самок, значительно смещено в сторону самцов. Кроме того, в индикаторных целях целесообразно использовать данные о морфофизиологических изменениях у животных, обитающих на техногенных территориях, выражающихся в увеличении индексов сердца, почек и надпочечников. Неблагополучие экологической обстановки в техногенных условиях также отражается на энергетическом депо организма - печени, что приводит к существенному снижению массы этого органа.
ЛИТЕРАТУРА
1. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М., 1980. 132 с.
2. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций: новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. 159 с.
3. Батлуцкая И.В. Экологический и морфологический анализ изменчивости меланизированного рисунка покрова насекомых: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Ульяновск, 2004. 48 с.
4. Шлястин Г.В., Климентьев Ю.А., Хохоев Т.Х., Аникин В.В., Завьялов Е.В., Мезин А.А., Нецветаев А.Г. Биоиндикация токсических веществ // Вестник Удмуртского государственного университета. Ижевск, 1994. Спецвып. С. 193-198.
5. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Сторожилова Д.А. Использование популяций земноводных и пресмыкающихся в индикации сероводородного загрязнения // Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода. Саратов, 1996. С. 118-119.
6. Практическая гидробиология. Пресноводные экосистемы / под ред. В.Д. Федорова, В.И. Капкова. М., 2006. 367 с.
7. Экологический мониторинг окружающей среды в районах расположения атомных станций / Бессонов В.Н. [и др.] М., 2013. 176 с.
8. Солнцева М.П., Глазунова К.П. Влияние промышленного и транспортного загрязнения среды на репродукцию семенных растений // Журн. общей биол. 2010. Т. 71. № 2. С. 163-175.
9. Кавеленова Л.М., Елкина Е.М., Найденко С.В. К использованию показателей качества пыльцы в мониторинге уровня техногенного загрязнения среды // Проблемы репродуктивной биологии растений: тез. докл. симпоз. Пермь, 1996. С. 96-98.
10. Дзюба О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды. СПб., 2006. 198 с.
11. Куприянов П.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление дефектных пыльцевых зерен у растений в природе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1983. Вып. 5. С. 3-33.
12. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов, 2004. 145 с.
13. Шакина Т.Н., Юдакова О.И. Апомиксис у злаков Нижнего Поволжья // Биология развития: морфогенез репродуктивных структур и роль соматических, стволовых клеток в онтогенезе и эволюции. Материалы междунар. конф., посвящ. 50-летнему юбилею Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии. М., 2010. С. 126-128.
14. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Новый подход к использованию антморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков // Бюл. Бот. сада Сарат. ун-та. 2003. Вып. 2. С. 180-187.
15. Морозенко Н.В., Завьялов К.В., Шляхтин Г.В., Елисеев Д.В., Таба-чишина И.К. Степень межпопуляционных различий обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье на основе многомерного анализа признаков фолидоза // Поволжский экол. журн. 2002. № 3. С. 288-292.
16. Шляхтин Г.В., Морозенко Н.В., Сомов А.Ю., Завьялов К.В., Таба-чишин В.Г., Елисеев Д.В. Использование морфологических особенностей обыкновенного ужа (Natrix natrix) в диагностике состояния окружающей среды // Вопросы биологии, экологии, хи-миии и методики обучения. Саратов, 2003. Вып. 6. С. 43-5G.
17. Морозенко Н.В. Эколого-морфологическая структура и фенетиче-ский анализ популяций обыкновенного ужа (Reptilia; Colubridae, Natrix natrix) Нижнего Поволжья: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2003. 19 с.
18. Аникин В.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Родвикова В.О. Обследование состояния энтомофауны в зоне влияния ЛЭП-500 // Электромагнитная безопасность. Проблемы и пути решения: материалы науч.-практ. конф. Саратов, Россия, 2000. С. 3-б.
Поступила в редакцию 24 июля 2014 г.
Shlyakhtin G.V., Anikin V.V., Mosolova E.Y., Boldyrev V.A., Yudakova O.I., Perevoznikova T.V., Voronin M.Y. BIOLOGICAL INDICATOR OF ENVIRONMENTAL QUALITY OF SARATOV REGION
The article presents data on specific and nonspecific biological indication of the Saratov region environment. It is shown that the analysis of manifestations of fluctuating asymmetry and phenetic variability on the population level appropriate to use for non-specific indication. It is proposed to use samples of widespread animals with a high number of local populations (insects, amphibians, reptiles, birds and mammals) as model objects. It is presents the results of the specific indication of electromagnetic radiation, Balakovo NPP cooling ponds, Astrakhan gas condensate complex, plant for destruction of chemical weapons in Gor-ny, oil pollution of water bodies.
Key words: monitoring; biological indicator; flora; fauna; fluctuating asymmetry; melanized covers.
Шляхтин Геннадий Викторович, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой морфологии и экологии животных, декан биологического факультета, e-mail: [email protected]
Shlyakhtin Gennadiy Viktorovich, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Head of Animal Morphology and Ecology Department, Dean of Biology Faculty, e-mail: [email protected]
Аникин Василий Викторович, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры морфологии и экологии животных, e-mail: [email protected]
Anikin Vasiliy Viktorovich, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Professor of Animal Morphology and Ecology Department, e-mail: [email protected]
Мосолова Екатерина Юрьевна, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов, Российская Федерация, кандидат биологических наук, ассистент кафедры морфологии и экологии животных, e-mail: [email protected]
Mosolova Ekaterina Yuryevna, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Candidate of Biology, Assistant of Animal Morphology and Ecology Department, e-mail: [email protected]
Болдырев Владимир Александрович, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой ботаники и экологии, e-mail: [email protected]
Boldyrev Vladimir Aleksandrovich, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Head of Botany and Ecology Department, e-mail: [email protected]
Юдакова Ольга Ивановна, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского, г. Саратов, Российская Федерация, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры генетики, e-mail: ydako-vaoi@info. sgu.ru
Yudakova Olga Ivanovna, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Doctor of Biology, Professor, Professor of Genetics Department, e-mail: [email protected]
Перевозникова Татьяна Викторовна, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского г. Саратов, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии и экологии животных, e-mail: [email protected]
Perevoznikova Tatayna Viktorovna, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor of Animal Morphology and Ecology Department, e-mail: [email protected]
Воронин Максим Юрьевич, Саратовский научно-исследовательский университет им. Н.Г. Чернышевского г. Саратов, Российская Федерация, кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии и экологии животных, e-mail: [email protected]
Voronin Maksim Yuryevich, National Research Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, Saratov, Russian Federation, Candidate of Biology, Associate Professor of Animal Morphology and Ecology Department, e-mail: [email protected]
