CC BY
74
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 630*165 М.Н. Егоров
Егоров Михаил Николаевич родился в 1938 г., окончил в 1960 г. Уральский лесотехнический институт, в 1984 г. Воронежский государственный университет им. Ленинского комсомола, доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории лесной селекции НИИ лесной генетики и селекции. Имеет 56 печатных работ по фенетике естественных и искусственных популяций древесных растений (на примере сосны обыкновенной), селекции сосны обыкновенной на продуктивность.
ФЕНЕТИКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК НОВОЕ ПЕРСПЕКТИВНОЕ НАПРАВЛЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЛЕСНЫХ ВУЗАХ РОССИИ
Предложено к дальнейшей разработке новое перспективное направление исследований - фенетика древесных растений. Использование фенетического подхода позволяет проанализировать структуру популяций с большей точностью и эффективностью, чем традиционный генетический метод.
фены, альтернативные признаки, фенофонд лесообразующих пород, феногеография, каталоги фенов.
Становление фенетики как нового направления в области генетических исследований в нашей стране связано с «законом гомологических рядов в наследственной изменчивости» [1], в котором фактически дана формулировка теоретической основы фенетики популяций. На данный момент доля видов, изученная генетически, ничтожно мала (0,02 %), и, следовательно, подавляющее большинство видов в природе в перспективе не станет объектом генетических исследований в силу определенных трудностей изучения их на этом уровне (сюда, в частности, относятся и древесные растения). Фенетический же подход дает возможность проводить анализ популяций, опираясь на данные морфо-физиологических и биохимических их характеристик на практически неограниченном спектре видов.
История развития исследований по фенетике древесных растений
Принцип анализа особей по дискретным признакам упоминается еще в работах ботаников конца XVIII - начала XIX вв. И.Г. Кельрейтера, О. Сажре и Т. Найта. Именно эти работы позволили Г. Менделю [5] открыть закономерности наследования. К важности учета «единичных признаков», «единиц характеристики» пришел Г.Ф. Осборн, а Н.И. Вавилов первым осознал необходимость использования дискретных признаков видов и популяций, генетическое изучение которых не проводилось или затруднено. В. Иоганнсен [11] ввел понятие «фен», а А.С. Серебровский [6] выделил гено-географию как автономное самостоятельное направление в популяционных исследованиях. Однако о фенетике как устоявшемся направлении можно говорить лишь начиная со второй половины ХХ в. В 70-х гг. фенетические исследования появились в Канаде, Англии, США и других странах. У нас предмет, цели и методы фенетики популяций как нового направления, развившегося на стыке генетики и классической зоологии и ботаники, впервые были сформулированы Н.В. Тимофеевым-Ресовским [7], а до применения фенетики о структуре популяций судили в основном по характеру распределения особей в пространстве. В 1976 г. в Саратове состоялось I Всесоюзное совещание-семинар по фенетике популяций, где впервые были представлены работы по фенетике древесных пород. Количество их нарастало в последующем в материалах II, III и IV Всесоюзных совещаний (Москва, 1979; Саратов, 1985; Борок, 1990). Нами были опубликованы работы о популяцион-ной фенетике естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной [3]. Исследования по фенетике популяций древесных растений непрерывно расширяются, проявляется большой научный и практический интерес к данному направлению среди работников лесной отрасли, академической, отраслевой и вузовской науки.
Основные понятия фенетики популяций древесных растений
Фенетика - это распространение генетических подходов и принципов на формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Предметом фенетики является внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных альтернативных признаков-фенов. Методы фенетики - вычленение в изменчивости изучаемых форм различных фенов, количественное и качественное изучение фенов в популяциях и других группах особей. Цель фенетики - разработка вопросов микроэволюции, теоретической систематики и других проблем, связанных с популяционным исследованием видов в природе [7]. Фены - это такие признаки фенотипа, как: 1) простая элементарность, т. е. неразложимость, неподразделяемость на составные части без потери качественного своеобразия; 2) альтернативность; 3) дискретность. Последняя характеристика является, по-видимому, важнейшей, позволяет видеть в изучении фенов действенный путь познания дискретного мира живых организмов [8]. Внутри фенетики к настоящему времени сформировались три ее основных
раздела: выделение и изучение фенов, изучение фенофондов и феногеография.
Выделение и изучение фенов древесных растений
В настоящее время фенетические исследования древесных растений получили должное развитие из-за длительности их онтогенеза, исключающего традиционные генетические методы. У древесных пород изучаются три группы признаков: структурные (морфологические), характеризующие особенности строения формы и размеров органов и их частей; функциональные (физиологические), отражающие особенности физиолого-биохимических процессов; биохимические, характеризующие вариации в содержании органических соединений в тканях [10].
Применительно к древесным породам в комплекс исходных признаков-фенов могут быть включены как качественные (неметрические), так и количественные (размерные) признаки. К примеру [2], к качественным альтернативным признакам сосны обыкновенной могут быть отнесены цвет хвои, коры, зрелых шишек, семян, пыльников, крыла семени; строение коры, форма апофиза шишек, периодичность семеношения, архитектоника кроны, левизна - правизна шишек и ряд других; к количественным - высота, диаметр, объем ствола и общая биомасса дерева, высота поднятия грубой корки, толщина коры, число ветвей в мутовке, длина хвои, степень охвоен-ности побегов, число шишек в мутовке; длина, ширина и масса шишек и семян и целый ряд других признаков, к которым применимы биометрические методы анализа. При этом надо помнить, что только наиболее представительный и насыщенный набор признаков, их частотное распределение позволит полнее раскрыть фенотипическую структуру и выявить по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств перспективные формы, а также эффективность генетико-селекционного поиска их в различных по происхождению популяциях. Программа изучения фенофонда должна включать в себя изучение структуры и динамики фенотипического состава популяций, описание и сравнение их фенофондов на разных фазах онтогенеза, внутри одного поколения и в разных поколениях, а также в условиях изоляции. Кодирование вариаций признаков осуществляется условными знаками, цифрами, буквами, индексами и графическим способом (гистограммы, сектори-альные графики) с подключением методов машинного анализа и математического моделирования. По мере накопления данных о выделении фенов основных лесообразующих пород встает проблема их каталогизации и ти-пологизации, что существенно «продвинет» исследования.
Фенофонд основных лесообразующих пород
Фенофондом называется все многообразие фенов в пределах какой -либо группы особей. По аналогии с понятием гено(аллело)фонда можно говорить о фенофонде популяции, групп популяций, отдельных демов [8]. Обычно изучение фенофонда ведется в двух направлениях: изучение попу-ляционной статики и популяционной динамики. Фенетика, используя признаки-маркеры генотипического состава популяции, позволяет проанализи-
ровать ее структуру с большей точностью при значительно меньших усилиях. Предстоит большая и кропотливая работа, чтобы в пределах ареала каждой из лесообразующих пород дать подробную информацию о фенофонде и фенотипической структуре той или иной древесной породы, иметь более или менее полное представление о частотах встречаемости маркерных признаков-фенов и их «миграционном дрейфе» из одной популяции в другую в границах ареалов изучаемых видов. Методы описания фенофонда могут быть самыми различными по аналогии с кодированием вариаций признаков. При оценке данных могут быть использованы методы: хи-квадрат, критерий Стьюдента, ранговый коэффициент корреляции Спирмена, формула Харди -Вайнберга, координатный метод комплексной оценки лесных древесных пород, СМА (главных компонент, таксономия, распознавание образов: дис-криминантный, факторный и кластерный анализы); не исключается и использование балльного сравнения, где вариации отдельного признака выражаются определенным числом баллов и сумма их по всем изучаемым признакам дает обобщенную характеристику особи. В частности, на основе использования обширного арсенала методических подходов, признаков и показателей изучена фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной на примере сосняков Среднего Урала и Центрального Черноземья [4].
Динамика фенофонда основных лесообразующих пород
При выявлении особенностей и интенсивности элементарных эволюционных факторов фенетика может быть весьма востребованной и полезной. Первый путь - выяснение действия естественного отбора путем сравнения концентрации тех или иных фенов в разные моменты жизни одного или нескольких поколений. Если какой-либо признак индивидуума в течение онтогенеза не меняется (к примеру цвет хвои, коры, зрелых шишек, семян, женских соцветий, пыльников, крыла семени, строение коры, форма апофиза шишек, архитектоника кроны и ряд других признаков у сосны обыкновенной), то можно сравнить его распределение у различных особей на разных стадиях онтогенеза. В ряде случаев наблюдается заметный сдвиг в частоте встречаемости данного признака. По таким сдвигам можно проследить действие естественного отбора. Поскольку не всегда фенотип остается постоянным на протяжении нескольких поколений, исследователь сопоставляет фенофонд последних [9].
Другим эволюционным фактором, влияние которого можно выяснить при изучении фенофонда, является изоляция. Различия в концентрации отдельных фенов позволяют предполагать действие одной из форм изоляции, которых в природе много (территориально-механическая, экологическая, фенологическая и любая другая).
Не последнее место в анализе фенофонда занимает и один из эволюционных факторов - «волн жизни». Следовательно, изучение фенофонда дает исследователю интересные, а подчас и уникальные возможности изу-
чить три эволюционных фактора - естественный отбор, изоляцию и «волны жизни».
Феногеография древесных растений
Феногеография - изучение географического распределения фенов в пределах ареала вида - является одним из направлений фенетики, в котором сочетаются данные, полученные при изучении и выделении фенов, с данными для отдельных фенофондов. Если в генетике любая совокупность особей характеризуется определенными частотами аллелей, то в фенетике совокупности особей характеризуются частотами определенных фенов. Фено-географические подходы позволяют решать одну из сложнейших задач в исследовании внутривидовой изменчивости - выделение популяций и их групп, определение популяционных границ, изучение действия элементарных эволюционных факторов, нахождение центров внутривидового разнообразия и «монтажа» истории становления популяций. Одновременно фено-география - источник важных данных для внутривидовой систематики тех или иных видов древесных растений. При сравнении фенофондов анализ можно проводить либо по одному фену, либо по их комплексу. Иными словами, феногеография в конечном итоге позволяет целенаправленно находить исходный материал для селекционно-генетических работ.
Каталогизация фенетических признаков древесных растений
Единственно правильным решением, устраняющим различные «несуразности» при выделении и описании морфофизиологических характеристик фенов и фенокомплексов разными исследователями, является составление каталогов фенов и фенокомплексов тех или иных видов древесных пород. В ближайшем будущем уже можно будет приступить к объединению и разработке единого каталога фенов хотя бы основных лесообразователей страны с разработанным «единым типом записи» (системы кодирования) фенетических признаков. Следующий этап - организация центра, где концентрируются все материалы (к примеру, по лесным древесным породам -НИИЛГиС), причем каждое заинтересованное лицо должно иметь к ним доступ. В перспективе необходимо расширить спектр исходных признаков и приступить к составлению каталога атласа фенов в пределах ареалов каждой из лесообразующих пород, разработать теоретические аспекты фенетики популяций с учетом специфики видового разнообразия тех или иных древесных пород.
Итак, фенетика популяций древесных растений являет собой автономное самостоятельное направление исследований, включающее в себя морфологический, физиологический и биохимический подходы к изучению природных и искусственных популяций древесных пород. Она позволяет перевести исследования на более совершенный уровень, взяв за основу генетические принципы учета концентраций дискретных признаков-фенов, используемых в ранге маркерных признаков генетического состава популяций. В связи с этим ее необходимо рассматривать как одно из важных и пер-
спективных направлений развития и совершенствования методологических подходов в биологической науке вообще и в лесной в частности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Докл. III Всерос. съезда селекционеров. - Саратов, 1920.
2. Егоров М.Н. О комплексном наборе признаков в изучении фенетики природных и искусственных популяций сосны обыкновенной // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. - Петрозаводск, 1983. -С. 130-131.
3. Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestris) // Популяционная фенетика/ Под ред. А.В. Яблокова. - М., 1997. - С. 199-204.
4. Егоров М.Н. Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной (на примере сосняков Среднего Урала и ЦЧО): Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. - Екатеринбург, 1997. - 40 с.
5. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами (1865)/ Пер. с нем. -М.: Наука, 1965. - С. 9-48.
6. Серебровский А.С. Генетический анализ популяции домашних кур горцев Дагестана // Журн. эксперимент. биол. - 1927. - № 3. - С. 62-146.
7. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. -1973. - № 5. - С. 40-51.
8. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетиче-ских исследований // Физиологическая и популяционная экология животных: Меж-вуз. науч. сб. - Саратов:. Саратов. ун-т, 1978. - Вып. 5(7). - С. 5-12.
9. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. - М: Наука, 1980. - 136 с.
10. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. - М.: Высш. шк., 1985. - 160 с.
11. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. - Jena: G. Fisher,
1909.
Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции
Поступила 30.09.99
M.N. Egorov
Phenetics of Woody Plants as New Perspective Research Area at Forest Higher Educational Institutions of Russia
A new perspective research area - phenetics of woody plants - is suggested for further development. Use of phenetic approach allows analyzing the population structure with higher accuracy and efficiency in comparison with traditional genetic method.
