CC BY
50
НАКВАСИНА Елена Николаевна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующая кафедрой лесоводства и почвоведения Архангельского государственного технического университета. Автор более 139 научных публикаций, в т.ч. монографии (в соавт.) и 13 учебно-методических пособий
ПРОЖЕРИНА Надежда Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологической биологии Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор 33 научных публикаций, в т.ч. монографии (в соавт.)
ТИХОНОВ Павел Робертович, кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник лаборатории интродукции древесных растений ФГУ «Северный НИИ лесного хозяйства». Автор 10 научных публикаций
'
ГВОЗДУХИНА Ольга Альбертовна, кандидат сельскохозяйственных наук, старший преподаватель кафедры лесоводства и почвоведения Архангельского государственного технического университета. Автор 15 научных публикаций
ПЕРСПЕКТИВЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА
ОСНОВНЫХ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ*
Эколого-генетический мониторинг, генофонд, рубки леса, климатические изменения
В настоящее время становится более актуальным вопрос сохранения биоразнообразия и запасов генофонда основных лесообразующих пород, особенно в местах постоянного лесопользования. Это требует организации системных наблюдений для изучения их адаптационного и генетического потенциалов. Сопряженность данных понятий при оценке генофонда очевидна. В основе как адаптации, так и биоразнообразия лежит естественный отбор, реакция
организма на внешнее воздействие, изменения в структуре организма и их закрепленность в эволюционном плане. Результатом адаптации вида является изменчивость и ее проявления на разных уровнях — от морфологических до биохимических [1], что в конечном итоге отражается и на популяционном полиморфизме вида.
Адаптацию вида, с нашей точки зрения, следует рассматривать как процесс формирования его биоразнообразия (рис. 1), разде-
Адаптациогенез вида
Генетическая адаптация
Т.
Изменения в Изменения в
географическом эволюционном
плане плане
Сила и направление отбора
Экологическая (физиологическая) адаптация
Реакция на изменение факторов внешней среды
Глобальных
Региональных
Местных
Норма реакции
Морфологическая Репродуктивная Генетическая Метаболическая
Проявления адаптации
Биоразнообразие вида
Рис. 1. Механизмы адаптациогенеза и формирования биоразнообразия
*Исследования поддержаны РФФИ и администрацией Архангельской области (грант 05-04-97509).
ляя на два основных аспекта: генетический и экологический. Генетическая адаптация прежде всего связана с изменениями в процессе эволюции, с закрепленностью генофонда в определенном географическом аспекте в связи с миграцией вида и путями его расселения на территории, с формированием географических рас (климатипов), что особенно четко проявляется у видов с непрерывным ареалом, к которым относятся хвойные породы. Генетическая адаптация постоянна, она продолжается по мере эволюции вида. В связи с этим, вполне возможны ее флуктуации, обусловленные, например, у сосны реинвазией в современный период [2, 3]. Экологические адаптации, как реакция организма на изменения факторов внешней среды глобального, регионального или местного уровня, также приводят к формированию изменчивости популяций. При этом на уровне фенотипа (а возможно, и генотипа) закрепляются ответные нормы реакции, которые обуславливают приспособляемость вида в данных условиях среды [4]. Кроме формирования эдафотипов в природных условиях, экологические адаптации имеют большое значение в связи с техногенным загрязнением, рубками леса, осушением на местном уровне, а также с изменением климатических характеристик территории, в частности с глобальным потеплением.
Возрастающее антропогенное воздействие на лесные экосистемы, прогнозируемое изменение климата вызывает необходимость выяснения механизмов адаптации популяций основных пород-лесообразовате-лей к изменяющимся условиям среды. Так как адаптационный потенциал популяций связан с генетическим разнообразием, лежащим в основе внутривидовой изменчивости, при исследовании механизмов адаптации хвойных к условиям среды целесообразно использовать популяционно-генетический
подход. Именно через популяционную изменчивость, отражением которой в первую очередь служит уровень фенотипического разнообразия, проявляются адаптационные возможности вида и популяций, их экологическая пластичность.
Однако изучение только фенотипических форм популяции не вскрывает всех механизмов ее пространственной и экологической адаптации. Установлено, что популяциям многих лесных древесных растений присущ очень высокий генетический полиморфизм, обеспечивающий адаптационный потенциал в условиях флуктуирующей среды. Различия в экологических условиях местообитания влияют не только на ростовые показатели древесных пород и метаболические особенности, но и на изменение биохимических профилей монотерпенов и популяционно-генетическую структуру хвойных [3, 6]. В результате при изменении условий роста снижаются уровни изменчивости, происходит трансформация генотипического состава и структуры популяций, увеличивается количество редких аллельных вариантов.
Изучение биоразнообразия популяций древесных пород и их адаптаций к условиям произрастания при различных аспектах расширяющегося техногенеза приобретает все большее значение [7, 24]. Генетические и фенетические исследования не только требуют системного подхода, но также должны учитывать специфику древесных пород и, прежде всего, их продолжительный период онтогенеза и непрерывность ареалов в многолесных районах. Для выявления путей эволюции популяций под воздействием природных или антропогенных факторов, таких как изменения гидротермического режима, рубка леса, стратегия лесовосстановления, необходимо проследить несколько поколений леса. Однако постановка специ-
альных модельных экспериментов с древесными растениями чаще заканчивается на ранних этапах онтогенеза. Необходим генетический мониторинг с использованием естественных популяций и природных опытных объектов [7].
Европейский Север до сих пор остается белым пятном в мировой науке в вопросах генетической и фенотипической изменчивости популяций, наследуемости адаптационных признаков на генотипическом уровне и их модификационной изменчивости в связи с исторической миграцией видов. Особый интерес северные (бореальные) леса представляют с точки зрения изучения и сохранения биоразнообразия не только потому, что в них сохранились коренные популяции, не тронутые рубкой, но также из-за того, что они, с точки зрения М. Гертиха [8], «краевые», и в них локализуется больше фенов по сравнению с центральными популяциями. Северные леса эволюционно самые молодые, что также обуславливает их ценность за счет возможного появления модификацион-ных (приспособительных, адаптационных) фенотипов и генотипов.
Хвойные леса Севера, как часть краевых популяций, находятся на стыке двух эволюционных путей миграции в послеледниковый период. Не исключено, что здесь могли сохраниться горные рефугиумы с древними породами. Так, произрастая на северном пределе ареала, сосна отличается своими наследственными особенностями: медленным ростом при повышенной выживаемости потомства и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды, более мелкими метамерными органами, повышенной холодостойкостью, пониженным содержанием в хвое элементов-биофилов, повышенной ксероморфностью и др. [9]. В частности, выживаемость сосны в экстремальных условиях Севера обуславливается ее более высо-
ким формовым разнообразием по сравнению со средними значениями рода Ртш [10, 11] в сочетании с высоким уровнем гомеостаза [12].
Несомненно, что коренные леса Севера претерпели значительные преобразования за счет сплошных рубок. Рассеивание северной популяции шло и за счет создания лесных культур. Не останавливаясь на объемах лесовосстановления, обратим внимание на возможные генетические последствия создания искусственных насаждений:
1. На первых этапах лесокультурного производства при посадках (посевах) сосны использовали семена местных сборов с лесосек, представляющих потомство коренных популяций. При увеличении объемов лесосек и возрастании потребности в семенном (посадочном) материале наблюдался переход на плюсовую селекцию. При этом следует ожидать сужение вариабельности генофонда в искусственных насаждениях из-за малой представленности материнских деревьев на лесосеменные плантации (далее — ЛСП).
2. Из-за редких семенных лет сосны, частой невызреваемости семян на Севере в большом количестве использовали привозные (инорайонные) семена. Доля таких семян в Архангельской области и в Республике Коми составляет в среднем 37%, а в северных лесхозах региона и в Мурманской области достигает 100%. До середины 1980-х гг. использовались интродуцирован-ные семена сосны из Сибири, Вологодской, Московской, Ленинградской областей и более южных регионов страны. Введение в насаждения местной сосны инорайонного потомства не только изменяет генетическую и фенетическую структуру популяций, но и ведет к спонтанной гибридизации, последствия которой можно оценить только в дальнейших поколениях.
3. Разная структура генофонда сосны формируется на лесосеках, где проводились меры содействия естественному возобновлению, оставлялись семенники и др. По нашему мнению, при содействии естественному возобновлению структура популяций должна быть более близка к коренным насаждениям. Однако и здесь могут быть модификации, связанные с условиями произрастания пород, способом и сезоном рубки, существовавшими требованиями к мерам содействия естественному возобновлению (примыкание лесосек, количество и вид обсеменителей и т.д. ).
Европейский Север России в силу социально-экономических причин стал своего рода экспериментальной площадкой, на которой сформировался ряд природно-антропогенных моделей, которые могут быть использованы в качестве имитационных при многовариантном эколого-лесоводственном мониторинге с целью генетического улучшения лесов.
Прежде всего к таким природно-антропогенным моделям относится территория широкомасштабных концентрированных рубок. Огромные площади сплошных вырубок, представленные разными типами, технологией рубки, мерами содействия естественному возобновлению, способами создания лесных культур, использования местных и инорайонных семян позволят провести комплексный анализ флуктуаций и запасов генофонда пород-лесообразовате-лей, в частности, возможных потерь генных вариантов, уменьшения генетической и фе-нетической изменчивости, опасностей генной эрозии [13, 14, 15]. Частью этой модели станут и сохранившиеся в труднодоступных районах Архангельской области и Республики Коми малонарушенные (коренные) леса, которые будут являться эталонами генофонда в сравнительном мониторинге как в по-
пуляционном отношении, так и при изучении межвидового биоразнообразия. Изучение коренных насаждений основных лесообразующих пород позволяет получить сведения о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктом многовековой адаптации и естественного отбора.
Оценка генофонда основных видов-лесо-образователей в коренных местообитаниях имеет большое значение и для создания генетических резерватов. Их выделение должно планироваться с учетом локального полиморфизма популяций в пределах региона, что обусловлено, с одной стороны, заметной клинальной изменчивостью гидротермического режима в широтном отношении на Европейском Севере, с другой — более поздним поселением здесь хвойных пород, их путями миграций на Север, неполной наследственной закрепленностью признаков. Последнее, например, для сосны выражается в резкой отзывчивости репродуктивной сферы на повышение термики [16, 17].
Необходимость эколого-генетических исследований лесных экосистем при разных уровнях антропогенного воздействия обусловлена продолжающимися рубками леса в регионе, что, в частности, привело к почти полной потере лиственничных насаждений. Так, лиственница Сукачева занесена в Красную книгу Архангельской области, ее популяции в регионе носят островной характер. Нами выделено 5 локальных популяций этой породы, достоверно отличающихся по комплексу фенетических признаков вегетативной сферы (тип ветвления, цвет луба, форма коры и др.). Локализация выделенных популяций связана с двумя направлениями миграции лиственницы на Север и соотносится с широтной зональностью (подзонами тайги) и рельефом области.
Во избежание потерь генофонда лиственницы Сукачева требуется закрепить часть оставшихся массивов в качестве резерватов, принять меры по изучению их генетического потенциала и возможности обеспечения потомства, т.к. естественное возобновление лиственницы не происходит, сбор семян с растущих деревьев не осуществляется.
Север страны окажется также под значительным влиянием прогнозируемого потепления климата, которое, в первую очередь, изменит термальный и водный режим произрастания коренных видов-лесообразовате-лей и, несомненно, окажет влияние на вегетативную и репродуктивную сферу их жизнедеятельности.
Единственными в своем роде природными опытами по имитации изменения климата на продуктивность и выживаемость вида в настоящее время являются географические культуры [18]. Интерес к географическим культурам в мире возрастает. Они остаются актуальными для изучения географической неоднородности древесных пород и их прикладных аспектов. Немаловажна роль гео-
графических культур и в контексте современных эколого-генетических исследований (рис. 2). В частности, представляется значительной их роль в получении исторических справок по таксономии и эволюции вида, по изучению генетических изменений и генной миграции, для проведения ювенильно-зре-лостных корреляций и т.п.
На Европейском Севере географические культуры Государственной сети созданы под методическим руководством и курируются Северным НИИ лесного хозяйства. В разных подзонах тайги в Мурманской, Архангельской, Вологодской областях и Республике Коми расположено 4 пункта испытания, которые включают набор климатипов сосны и ели как более северного, так и более южного происхождения по отношению к месту испытания. В коллекции произрастают не только инорайонные потомства, но и местные провениенции из разных лесхозов региона. Возраст культур, начало репродуктивного периода позволяет использовать их не только для прикладных исследований по отбору лучших климатипов для лесовосстанов-
Банк генофонда
Использование
ценных
популяций
Влияние изменений климата
Реакция на потепление
Ген -экологические исследования «генотип - среда»
Рис. 2. Основные направления теоретического и прикладного значения географических культур
История таксономии и эволюции
Изучение
Ювенильно-
зрелостные
корреляции
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ КУЛЬТУРЫ
Изучение закономерностей роста и
продуктивности
климатипов
Решение региональных проблем
Выбор материала для лесовосстановления
Обеспечение качест -венными семенами районов Кр. Севера
ления, но и осуществлять комплекс исследований по изучению адаптационного потенциала пород с целью сохранения биоразнообразия.
По результатам наших исследований в географических культурах сосны Европейского Севера установлено [19, 20], что потомство популяций, произрастающих на разной широте, по-разному реагирует на потепление. Наиболее отзывчива сосна из Субарк-тики. Построена модель изменения среднегодичного прироста по высоте и диаметру для искусственно созданных молодняков сосны обыкновенной в рамках северного региона (61—68°с.ш.), которая демонстрирует ожидаемое изменение величины среднегодичного прироста в зональном аспекте в настоящее время и при прогнозируемом потеплении климата. При потеплении у сосны значительно увеличится объем деревьев и общая производительность насаждений, что в частности проявляется и у рядовых лесных культур.
Генеративные процессы сосны более лабильны, чем вегетативные, более чувствительны к изменению термики в связи с незавершенностью их приспособительных реакций в эволюционном плане к суровым условиям Севера [2]. В результате сосна под воздействием тепла обладает свойством повышать репродуктивную активность, в частности увеличивать периодичность семенных лет, количество репродуктивных почек и повышать вызреваемость семян [17, 21, 22].
Нами установлен ряд закономерностей, связанных с влиянием изменения климата в сторону потепления на макро- и микроспо-рогенез сосны и на формирование семян. При прогнозируемом потеплении доля семе-носящих деревьев у северной сосны достиг-
нет биологически обоснованного максимального числа семеносящих деревьев (60%), в 1,5-2 раза увеличится масса и всхожесть семян, снизится выход пустых семян [22]. Изменится структура популяций по цвету пыльников, повысится жизнеспособность пыльцы и длина их пыльцевых трубок при прорастании.
В то же время для ели свойственен другой характер отзывчивости на потепление, что, по-видимому, связано с большей наследственной обусловленностью признаков, видовыми особенностями породы в пределах ее непрерывного ареала и интрогрессив-ной гибридизацией [23]. Дальнейшие наблюдения позволят выявить характерные закономерности реакции ели на изменение климата и проследить поведение ее вегетативной и репродуктивной сферы.
Прогноз изменения роста и репродуктивных особенностей хвойных пород важен как с общебиологической точки зрения, так и с лесохозяйственной. Не исключено, что потребуется корректировка рекомендаций по лесосеменному районированию на Европейском Севере России. Существующие природно-антропогенные модели на обширных территориях Европейского Севера позволяют вести многовариантный эколого-лесо-водственный генетический мониторинг. Реализация комплекса исследований даст возможность разработать прогноз ситуации при лесопользовании, при прогнозируемых климатических изменениях, при использовании интродуцированных потомств основных лесообразующих пород и их влиянии на генофонд коренных популяций. Для осуществления системы мониторинга и разработки рекомендательной базы необходима координация ресурсов и систематизация имеющихся данных.
Список литературы
1. Судачкова Н.В. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3—10.
2. Luomajoki A. Climatic Adaptation of Scots Pine (Pinus sylvestris L.) in Finland Based on Male Flowering Phenology // Acta Forest Fennica. 1993. Vol. 237. P. 1—27.
3. Kullman L. Pine (Pinus sylvestris L.) Tree Limit Surveillance During Recent Decades, Central Sweden // Aret. and Alp. Res. 1993. Vol. 25. P. 24—31.
4. Матьяш Ч. Генетические и экологические ограничения адаптации // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы Междунар. симп. (25—30 сентября 1989 г., Воронеж). М., 1989. С. 60-67.
5. Физиолого-биохимические подходы в генетико-селекционных исследованиях / А.Е. Самсонова и др. // Генетика и селеция в лесоводстве: сб. науч. тр. НИИ Лесной генетики и селекции. М., 1991. С. 72-79.
6. Влияние экологических условий и концентрированных рубок на генетическую дифференциацию насаждений ели / И.И. Камалова, А.И. Ирошников, Н.И. Внукова, С.И. Карачанская // Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины: материалы междунар. науч.-практ. конф. (13-16 июня 2000 г., Воронеж) / Воронеж. гос. лесотехн. акад. Воронеж, 2000. Т. 1. С. 220-224.
7. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение. 2002. № 1. С. 63.
8. Гертих М. Генетическая ценность местной сосны обыкновенной // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений (25-30 сентября 1989 г., Воронеж): материалы Междунар. симп. М.,
1989. С. 24-28.
9. Наквасина Е.Н. Особенности северных экотипов сосны обыкновенной // Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России: материалы Х Перфильевских чтений, посвящ. 120-летию со дня рождения И.А. Перфильева (Архангельск, 25-27 марта 2002 г.). Архангельск, 2003. С. 128-130.
10. Проказин Е.П. Урожайность лесных деревьев: эколого-биологические предпосылки и возможность регулирования // Половая репродукция хвойных. Новосибирск, 1973. Ч. 1. С. 31-32.
11. Ирошников А.И. Адаптация древесных растений в Субарктике Евразии // Северные леса: состояние, динамика, антропогенное воздействие: междунар. симп. (Архангельск, 16-26 июля1990 г.). М.,
1990. Ч. 4. С. 106-114.
12. Роне В.М. Генетический анализ природных популяций // Отбор лесных древесных. Рига, 1978. C. 3-68.
13. Генетические последствия антропогенных воздействий на популяционную структуру ели сибирской в средней подзоне тайги Европейской тайги / И.И. Камалова, С.А. Петров, С.И. Карачанская, А.И. Ирошников // Тез. докл. Всерос. науч.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов». М., 1994. Т. 2. С. 68-69.
14. Schultze U. Forstgenetic als Grundlage Forstlichen Handelns // Osterr. Forstztg. 1995. № 105. P. 34.
15. Егоров М.Н. Популяционная фенетика естественных и искусственных насаждений сосны обыкновенной (Pinus silvestrys L.) // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 18-23.
16. Белецкий И.Б. Плодоношение сосны на Кольском полуострове. Мурманск,1968.
17. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Семенные плантации северных экотипов сосны обыкновенной / Помор. гос. ун-т. Архангельск, 1999.
18. Lindgren D, Persson A. Vitalization of Results from Provenance Tests // Caring for the Forest: Research in a Changing World. Poster Abstracts. IUFRO ХХ World Congress, 6-12 august 1995. Tampere, Finland, 1995. P. 249.
19. Наквасина Е.Н. Прогноз реакции роста и формирования генеративной сферы сосны обыкновенной в связи с изменениями климата // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: материалы междунар. конф. / Ин-т экол. проблем Севера УрО РАН. Архангельск, 2000. С. 163.
20. Наквасина Е.Н. Географические культуры сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) как природная модель имитации климатических изменений // Вестн. Помор. ун-та. Сер. «Естественные и точные науки». 2003. № 2(4). С. 48-52.
21. Bhumibhamon S. Stadies on Scots Pine Seed Orchards in Finland with Special Emphasis on the Genetic Composition of the Seed. Helsinki, 1978.
22. Sarvas R. Establishment and Registration of Seed Orchards // Folia Forest. Helsinki, 1970. № 89. P. 1-23.
23. Гвоздухина О.А. Географические культуры ели в Архангельской области: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Арханг. гос. техн. ун-т. Архангельск, 2004.
24. Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем // Лесоведение. 2003. № 1. С. 16-20.
Nakvasina Elena, Prozherina Nadezhda, Tikhonov Pavel, Gvozdukhina Olga
PROSPECTS OF ECOLOGICAL AND GENETIC MONITORING OF MAIN FOREST TREES IN THE NORTH OF EUROPEAN PART OF RUSSIA
The possibilities of ecological and genetic monitoring assisted by natural anthropogenic models and experimental models in the North-European part of Russia are shown. Large scale felling with multivariate ways of natural and simulated reforestation along with preserved primary untouched forests allows carrying out a complex analysis of gene pool supply and fluctuations as well as of possible gene losses in the main forest trees. Provenance test will serve as an imitated model for studying the impact of predictable climate warming.
Рецензент — Беляев В.В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры географии и геоэкологии Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова
