Научная статья на тему 'Оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной'

Оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
162
61
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
сосна обыкновенная / окраска семян / фены / внутрии межклоновая изменчивость / НАСЛЕДУЕМОСТЬ / Pinus Silvestris / seed colour / Phenes / intraand interclone variability / hereditability

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Видякин А. И., Тараканов В. В.

Проведена экспериментальная оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной при вегетативном размножении деревьев. Установлено, что экологическая (межраметная) изменчивость фенов практически равна нулю, а их наследуемость достигает максимально возможного значения (Н<sup>2</sup>=1). Они отличаются очень низкой ошибкой идентификации.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Experimental evaluation of Pinus Silvestris hereditability and precision of seed colour phene identification in conditions of cloning is carried out. It is stated that ecological (inter-ramen) variability of phenes is practically null, and their hereditability reaches its maximum (Н<sup>2</sup>=1). They are distinguished by a very insignificant identification error.

Текст научной работы на тему «Оценка наследуемости и точности идентификации фенов окраски семян у сосны обыкновенной»

98

Аграрный вестник Урала

№ 10 (64), 2009 г.

Инновационных технологии - Лесное хозяйство

разных ресурсов предприятия с широким использованием современных методов оптимизации. Фактически ERP-системы являются своеобразным компьютерным представлением способов ведения бизнеса. Стандарт ERP позволяет объединить все ресурсы предприятия и повысить эффективность управления ими.

В соответствии с технологией процесс производства древесных топливных гранул (пеллет) включает в себя следующие основные технологические операции: крупное дробление, сушку, мелкое дробление, кондиционирование, пропаривание (смачивание) опилок, прессование (на данном этапе из древесного сырья прессованием изготавливаются гранулы), охлаждение, сушку, расфасовку.

Кроме пеллет предусмотрена комплексная переработка древесного сырья, как-то: производство клееных конструкций, сухих пиломатериалов и пр.

В рассматриваемой модели выделяются следующие основные блоки.

Первый блок включает уравнения по основным факторам производства, основные компоненты получения полуфабрикатов из древесного сырья.

Второй блок включает уравнения основного производства, в том числе производство клееных конструкций, сухих пиломатериалов.

Третий блок включает отходы от клееной продукции.

Четвертый блок включает готовую клееную продукцию: клееный стеновой брус, клееный погонаж, клееный оконный брусок.

Пятый блок - это блок производства сырья для пеллет.

Шестой блок - блок производства пеллет.

Остальные блоки - блоки согласования затрат основных компонентов -содержат условия согласования затрат

по факторам для стоимостного учета этих затрат в функционале (при максимизации прибыли).

По каждому виду используемого сырья или компонентам технологического процесса указывается стоимость приобретения сырья или затраты по пределам технологического процесса (себестоимость). Здесь же могут находить отражение затраты, связанные с услугами транспорта, вспомогательного цеха, цеховые расходы и пр. В результате апробации решения модели на ПЭВМ и решения оптимизационной задачи средствами Ехсе1 «Поиск решения» получены адекватные результаты.

Реализация данной задачи позволяет определить:

■ объем производства продукции по выбранным технологиям;

■ потребность в трудовых ресурсах, сырье, оборудовании и прочих материалах;

■ потребность в электрической и других видах энергии.

При реализации модели помимо обычной технико-экономической информации, получаемой и при традиционном методе расчета без помощи моделиро-

вания, формируется интересная система показателей, имеющих определенный экономический смысл, так называемые оптимальные оценки: оценки готовой продукции и полуфабрикатов равны затратам (с учетом дефицитности разных видов сырья и производственных факторов), связанным с производством запланированной продукции.

Необходимо подчеркнуть еще одну особенность описанной модели, а именно: возможность оценки продукции, получаемой совместно при комплексной переработке сырья. На практике при комплексном выпуске продукции бывает трудно разнести затраты на разные виды попутно получаемой продукции. Эта возможность реализуется в рамках оптимизационной модели в условиях многовариантности применения сырья [2]. С точки зрения управления себестоимостью и оценки реальных затрат это очень существенный момент. Реализация модели на конкретном предприятии позволяет управлять в целом более качественно всей работой, что практически невозможно в системах, где данные расходы анализируются постфактум и котловым способом.

Рисунок. Производство гранул в странах в 2008 г.

Литература

1. Лукашев Д. Киловатты из опилок // Энергетика и промышленность России. 2009. № 5.

2. Орлова Т. Т. Моделирование производственных и социально-экономических процессов (опыт практического применения). Иркутск : ИрИИТ, 2001. 189 с. УРЬ: http://www.gpntb.ru/win/

ОЦЕНКА НАСЛЕДУЕМОСТИ И ТОЧНОСТИ ИДЕНТИФИКАЦИИ ФЕНОВ ОКРАСКИ СЕМЯН У СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

A.И. ВИДЯКИН (фото),

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

B.В. ТАРАКАНОВ,

доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, Западно-Сибирский филиал Института леса СО РАН

Ключевые слова: сосна обыкновенная, окраска семян, фены, внутри- и межклоновая изменчивость, наследуемость.

Дальнейший прогресс в области эволюционной систематики, микро-эволюционного учения, селекции и со-

хранения генетических ресурсов лесных древесных растений во многом определяется успешностью решения

610035, г. Киров, ул. Некрасова, 65; тел. 8 (8332) 56-41-11

Л

630082, г. Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1, а/я 45

Pinus Silvestris, seed colour, phenes, intra- and interclone variability, hereditability.

№ 10 (64), 2009 г.

Аграрный вестник Урала

99

проблемы популяционно-хорологической структуры видов [1, 2, 3]. Несмотря на определенные успехи, достигнутые в последние десятилетия, слабо изученными и во многом дискуссионными остаются такие основополагающие аспекты этой проблемы, как объем, границы и специфика дифференциации популяций.

В литературе отмечается [1, 3, 4], что одной из возможных причин недостаточной изученности популяционнохорологической структуры вида у древесных растений может являться преобладание одностороннего подхода в исследованиях: либо чисто фенотипического [5, 6, 7], либо популяционно-генетического [8, 9, 10]. С методологических позиций современной эволюционной биологии успешное решение проблемы может быть достигнуто на основе междисциплинарного подхода, основанного на синтезе популяционных, палеогеографических, биогеогра-фических, экологических, фенотипических и генетических методов [1, 3, 4]. Данный комплексный подход к решению проблемы требует совершенствования существующих и разработки новых информационно более эффективных принципов и методов количественного фенотипического и генетического анализа.

Исследования показали, что фенотипические методы изучения популяционно-хорологической структуры сосны обыкновенной могут быть вполне информативными при соблюдении определенных принципов и методов выбора генетически детерминированных альтернативных признаков-маркеров (фенов) и достаточно высокой пространственной плотности популяционных выборок в исследуемой части ареала вида [11, 12]. На основе разработанных методических положений были выделены и ранжированы по уровням структурной организации вида фены окраски семян, микростробилов, типа развития апофиза семенных чешуй шишек [12, 13, 14].

Цель и методика исследований

Недостаточно разработанным положением в методике выделения фе-

нов является оценка их наследуемости. В связи с длительностью онтогенеза и сравнительно поздним началом генеративного цикла применение классических методов генетического анализа у сосны обыкновенной затруднено. Есть мнение, что оценку генотипической обусловленности фенов можно проводить без смены поколений [15]. Действительно, если признак стабилен в кроне дерева, то он независим от микрофлуктуаций среды внутри кроны, а развитие его определяется преимущественно генотипом особи. С другой стороны, существует классический подход к изучению степени генотипической детерминации признака, заключающийся в оценке коэффициента его наследуемости при вегетативном размножении деревьев [16. На современном этапе применение последнего подхода облегчается наличием клоновых (прививочных) плантаций основных лесообразующих видов. При этом большое значение, особенно в отношении качественных признаков, имеет оценка точности экспериментальной идентификации морф на основе определения ошибок измерения. Решению этих задач на примере фенов окраски семян сосны обыкновенной и посвящено настоящее исследование.

Объектом исследований являются выборки семян, собранные с клонов сосны на плантации Озерского лесхоза Алтайского управления лесами, заложенной 2-3-летними привитыми саженцами по стандартной технологии [17].

В эксперименте использованы семена с 28 рамет 10 клонов. Для анализа фенов из них были сформированы две партии образцов. В первой партии в каждый образец помещали по 7-10 семян с каждой раметы. Всего от 28 рамет 10 клонов создано 33 образца: от 23 рамет по 1 образцу и от 5 - по 2. Каждому образцу был присвоен условный номер.

Вторая партия включала 3 образца, каждый из которых состоял из смеси семян от 8 клонов. Каждый клон был представлен строго определенным числом семян. В каждом образце соотношение семян от различных клонов

Лесное хозяйство

было неодинаковым.

Образцы семян с условной нумерацией были представлены для фенети-ческого анализа автору методики выделения фенов окраски семян [13. При этом предлагалось решить две задачи:

■ в первой партии, состоящей из 33 образцов, дать фенетическую характеристику семян каждого образца и расклассифицировать образцы в соответствии с полученными результатами на однородные группы-клоны;

■ во второй партии, включающей 3 образца, для каждого из них дать фе-нетическое описание отдельных семян и аналогичным образом расклассифицировать семена на однородные группы-клоны. Анализ фенов проведен по ранее разработанной методике [13].

Результаты исследований

Результаты клоновой идентификации рамет свидетельствуют о том, что на основании фенетического описания семян удается абсолютно точно установить клоновую принадлежность каждой раметы и определить общее количество предложенных для анализа клонов (табл. 1).

Из этого следует, во-первых, что экологическая (межраметная) изменчивость фенов окраски семян практически равна нулю, а их наследуемость в широком смысле достигает максимально возможного значения: Н2=1. Во-вторых, воспроизводимость оценок при данном способе анализа является идеальной, равной 100%.

Известно, что семена, как и другие метамерные органы дерева, подвержены эндогенной изменчивости [18]. При наличии массовой выборки исследователь имеет возможность отобрать наиболее типичные семена и по ним достаточно точно идентифицировать фенетические особенности дерева (клона). Мы убедились, что точность идентификации в этом случае очень высока (табл. 1). Можно предположить, что анализ фенетических особенностей клонов по единичным семенам окажется менее эффективным.

Это предположение, в принципе, подтвердилось, но точность идентификации клонов по отдельным семенам оказалась, тем не менее, очень высокой и составила, по усредненным данным, 97-98% (табл. 2). При этом следует подчеркнуть, что в связи с отсутствием независимых повторных оценок одних и тех же семян в данном случае невозможно разграничить дисперсию ошибки измерения от эндогенной изменчивости.

Заключение

Основные выводы из представленных данных заключаются в том, что фены окраски семян сосны обыкновенной отличаются очень высокой наследуемостью (Н2=1) и хорошей воспроизводимостью оценок (низкой ошибкой идентификации) фенетических особенностей деревьев даже при анализе по единичным семенам.

Таблица 1

Результаты идентификации клонов сосны по фенам окраски семян в однородных образцах первой партии, включающих семена отдельных рамет

№ клона Номер раметы (индекс -число образцов данной раметы) Число об эазцов, шт.

представленных для идентификации точно идентифицированных

22 92, 121 14'1 4 4

28 22, 81, 101 4 4

37 41, 61, 2 2

44 31, 61, 91 3 3

45 72, 91, 141 4 4

48 42, 81, 101 4 4

70 41, 71 2 2

75 21, 61, 81 3 3

77 42, 51, 71 4 4

120 21, 41, 81 3 3

Итого 33 33

100

Аграрный вестник Урала

№ 10 (64), 2009 г.

Лесное хозяйство

Таблица 2

Результаты идентификации клонов сосны по фенам окраски отдельных семян в смешанных образцах второй партии

Номер образца Номер клона Число семян в клоне

представлено для идентификации прави идентифиц 1льно ированных

шт. шт. %

1 22 1 1 100

28 6 6 100

44 7 7 100

45 3 3 100

48 9 9 100

75 9 9 100

77 5 5 100

120 8 7 85,7

итого 48 47 97,9

2 22 6 5 83,3

28 5 5 100

44 4 4 100

45 8 8 100

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

48 3 3 100

75 2 2 100

77 10 10 100

120 1 0 0,0

итого 39 37 94,5

3 22 5 5 100

28 1 1 100

44 2 2 100

45 7 7 100

48 8 8 100

75 3 3 100

77 9 9 100

120 4 4 100

итого 39 39 100

Итого по всем образцам 126 123 97,6

Полученный результат имеет большое методологическое значение. Он свидетельствует о принципиальной возможности выделения у сосны обыкновенной качественных морфологических признаков с очень высокой наследуемостью, которые являются маркерами генетической структуры популяций. Они могут эффективно применяться при изучении популяционно-хорологической структуры вида и специфики формирования пространственной внутрипопу-ляционной изменчивости, а также при проверке точности маркировки родословных на клоновых семенных плантациях сосны.

В заключение подчеркнем, что выделению фенов в классическом понимании этого термина [19] предшествует кропотливая методическая работа [12, 13, 14]. Результаты ее в совокупности с выводами данной работы позволяют предложить следующий алгоритм успешного поиска фенов.

■ Тщательное изучение особенностей сложного качественного признака и выделение элементарных дискретных объективно существующих вариаций.

■ Минимизация ошибки измерения.

■ Оценка наследуемости (Н2) выделенной элементарной дискретной вариации (фена). У древесных растений удобным объектом для таких исследований являются клоновые (прививочные) плантации.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №09-04-00177-а.

Литература

1. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.

2. Путенихин В. П., Шигапов 3. X., Фарукшина П П Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье. М. : Наука, 2005. 180 с.

3. Филиппова Т. В., Санников С. Н., Петрова И. В., Санникова Н. С. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале. Екатеринбург : УрО РАН, 2006. 123 с.

4. Петрова И. В., Санников С. Н. Изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной в Северной Евразии // Пенетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург : УрО РАН, 2001. С. 4-72.

5. Попов П. П. Ель европейская и сибирская. М. : Наука, 2005. 231 с.

6. Путенихин В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале : автореф. дис. ... докт. биол. наук. Красноярск, 2000. 48 с.

7. Видякин А. И. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетического фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Хвойные бореальной зоны. 2007. XXIV. № 2-3. С. 159-166.

8. Шурхал А. В., Подогас А. В., Животовский Л. А., Подгорный Ю. К. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus pallasiana Asch., Graebn.) // Пенетика. 1988. Т. 24. № 2. С. 311-315.

9. Крутовский К. В., Политов Д. В., Алтухов Ю. П. и др. Пенетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. IV. Пенетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями // Пенетика. 1989. Т. 25. № 11. С. 2009-2032.

10. Пончаренко П. П., Волосянчук Р Т., Силин А. Е., Яцык Р. М. Уровень генетической изменчивости и дифференциации у сосны обыкновенной в природных популяциях Украинских Карпат : докл. АН Белоруссии. 1995. Т. 39. № 1. С. 71-76.

11. Видякин А. И. Популяционная структура сосны обыкновенной - основа генетико-селекционного улучшения вида // Пенетико-селекционные основы улучшения лесов : сб. науч. тр. НИИЛПиС, 1999. С. 6-21.

12. Видякин А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология. 2001. № 3. С. 197-202.

13. Видякин А. И. Выделение фенов окраски семян сосны обыкновенной // Лесоведение. 2003. № 2. С. 69-73.

14. Видякин А. И. Методические аспекты выделения фенов растений на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Ученые записки Нижнетагильской гос. соц.-пед. академии : м-лы VI Всерос. популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 29-35.

15. Петров С. А. О генотипической обусловленности фенов в популяциях лесных древесных растений // Фенетика природных популяций : м-лы IV Всесоюз. совещ., ноябрь 1990, Борок. М. : Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, 1990. С. 214-215.

16. Плотов Н. В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

17. Демиденко В. П., Тараканов В. В., Волков Л. А. Состояние и перспективы селекции и семеноводства хвойных в Сибири // Пенетика и селекция в лесоводстве : тр. Центр. науч.-иссл. ин-та лесной генетики и селекции. М.,1991. С. 224-231.

18. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М. : Наука, 1973. 283 с.

19. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Плотов Н. В. Очерк учения о популяции. М. : Наука, 1973. 277с.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.