CC BY
41
2. Карякин А. М. Динамика показателей некоторых ферментативных систем в сыворотке крови больных с острой ишемией конечностей / А. М. Карякин, А. Ф. Квитко // Вестн. хирургии. 1997.
Me 1. С. 53 - 56.
3. Косоногов Л. Ф. Печень в динамике травматической болезни при различных методах реанимации / Л. Ф. Косоногов, А. Д. Магомедов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1986. 144 с.
4. Лукьянчук В. Д. Антигипоксанты: состояния и перспективы / В. Д. Лукьянчук, Л. Д. Савченко // Эксперим. и клин, фармакология. 1998. X? 4. С. 72 — 79.
5. Мороз В. В. Проблемы реаниматологии и постреанимационная болезнь // VIII Всероссийский съезд анестезиологов и реаниматологов: Тез. докл. Омск, 2002. С. 9—10.
6. Подымова С. Д. Болезни печени. М.: Медицина, 1984. 280 с.
7. Полушин Ю. С. Некоторые вопросы организации анестезиологической и реаниматологической помощи в экстремальных ситуациях / Ю. С. Полушин, Б. Н. Богомолов // Анестезиология и реаниматология. 1999. № 2. С. 4 — 9.
8. Сафар П. Сердечно-легочная и церебральная реанимация: Пер. с англ. / П. Сафар, Н. Дж. Би-гер. М: Медицина, 1997. 552 с.
9. Эндогенное фосфорилирование белков лизосом сердца и печени крыс в раннем постреанимационном периоде / Т. И. Шанова, Э. Д. Полякова, С. Е. Никулина, Л. В. Молчанова // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1995. N° 7. С. 51 — 56Р
10. Biochemical markers of cerebral trauma / S. Haldre, L. Koiv, M. Roose et al. // 9-th European Congress of Neurosurgery: Book of Abstracts. Moscow, 1991. P. 505.
Поступила 16.12.02.
Биология
ЭТАПЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
(НА ПРИМЕРЕ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ)*
О. А. ЗАУРАЛОВ, доктор биологических наук
Исследования экологической физиологии растений, или устойчивости к неблагоприятным факторам среды, в настоящее время получили бурное развитие, что проявляется на всех уровнях — от изучения внутренних механизмов изменчивости физиологических процессов до рекомендации приемов повышения устойчивости растений в посевах. Этому имеется объяснение. Во-первых, обнаруживаются неизвестные ранее факторы (антропогенного характера), отрицательно влияющие на флору. Во-вторых, усиливается миграция отдельных видов и сортов культурных растений в новые для
* Настоящая работа выполнена по грантам No 00-04-48301 2001 г.
них регионы (большей частью в направлении с юга на север). И наконец, появляются в культуре совершенно новые сорта, иногда виды, выглядящие заманчиво и перспективно для широкого возделывания, биологические качества которых изучены недостаточно.
Экологическая физиология растений (в узком смысле слова) все более срастается с практической агрономией, так что иногда бывает затруднительно определить, где кончается одна и начинается другая. К работе в этой области физиологии приходят молодые люди, которые из-за недостатка опыта, особенностей образования
терства образования РФ № Е00-60-45 и РФФИ
© О. А. Зауралов, 2003
и других причин не всегда осознают необходимость сочетания этих двух сторон — сугубо теоретической и чисто практической. А не уловив такой связи, нельзя добиться положительных итогов. Поэтому на основании многолетних эколого-физиологических исследований (в совокупности — более 50 лет) мы сделали попытку обобщить в методических целях некоторые результаты. Материалом послужили данные изучения холодоустойчивости теплолюбивых растений, на чем были сосредоточены наши усилия в последние годы. Однако полагаем, что подобная схема отличается универсальностью и может быть использована для любого растения и различных видов устойчивости.
Итак, прежде всего следует конкретизировать, что (какие виды и сорта растений) и в каком направлении (установление отрицательно действующего фактора) нужно исследовать, т. е. подобрать материал для дальнейшего анализа. Решить этот вопрос невозможно без консультаций с опытными агрономами. Только они могут назвать «горячие (в экологическом смысле) точки» для растениеводства. Так, в условиях юга России — Ростовской области, Краснодарского края — ими будет угнетающее действие высоких температур, прежде всего на белокочанную капусту [14], картофель [17] и томаты [16]. В средней полосе особо чувствительные, но уже к пониженным температурам, культуры — все виды семейства тыквенных [11], а из злаков — просо и кукуруза. В северных районах (Кольский полуостров, Карелия) речь пойдет о картофеле и пшенице [ 1 ]. Выбирая для будущих исследований виды, надо обратить внимание и на сорта, которые по устойчивости отнюдь не одинаковы [И; 12].
Только сравнивая влияние повреждающего фактора (температуры) на особенности роста, развития, протекания физиологических процессов, можно определить, какие свойства растений ключевые в их устойчивости или, напротив, в проявлении чувствительности и повреждаемости. Для этого необходимо проведение мелкоде-ляночных полевых опытов как основных.
Очень важный прием в данной работе представляет использование различных сроков посева — от самых ранних до самых поздних с предположительно оптимальными в центре этой градации [5; б].
Поскольку заданные температурные условия в поле получить нереально, следует ставить лабораторные опыты с применением холодильников, термостатированных камер, засушников и прочих приспособлений. Именно в таких опытах, при выдерживании растений в определенном температурном режиме, можно установить первичные физиологические характеристики действия испытуемых факторов на растительный организм. Например, при одновременном изучении роста и фотосинтеза растений обнаружено, что у проса охлаждение сильнее подавляет рост, чем фотосинтез [12; 13], а у растений огурца более угнетенным оказался процесс фотосинтеза и менее был замедлен рост
[3].
Зная, на каких физиологических процессах негативный фактор отражается значительнее всего, можно и нужно начать поиски и испытания методов повышения устойчивости к нему. В нашем случае перспективным приемом оказалась, прежде всего, обработка растений регуляторами роста гормональной и негормональной природы [2; 9]. Ее производят различными методами: обрабатывая семена до посева либо молодые растения до или после перенесения повреждающего действия. Оба метода при умелом использовании дают положительные результаты. Например, обработка семян проса перед посевом или молодых растений в поле обеспечивала в производственных условиях прибавку урожайности до 0,45 т/га, или 30,8 % по отношению к контролю [7]. Но какой способ предпочтительнее, можно выяснить, только проведя соответствующие эксперименты, ибо, повторяем, каждое растений по-своему отзывается на направленные на него воздействия.
Одним из основных моментов обработки химическими регуляторами роста является правильно подобранная концентрация, которая для растений разных сор-
тов и в разных условиях их выращивания также будет неодинаковой. Это видно из многочисленных опытов, осуществленных нами ранее [8]. Поэтому работу надо начинать с подбора концентрации, что лучше и легче провести в лаборатории. В качестве вариантов берут 3 — 5 различных концентраций, средняя из которых должна быть оптимальной для какого-то близкого, уже известного сорта или вида растений.
Описанные исследования, даже доведенные до практических рекомендаций, не следует считать совершенно законченными: это лишь первый предварительный этап. Далее требуется более углубленное изучение отражения повреждающего влияния на клеточном, цитофизиологическом уровне, что не только позволит вскрыть механизмы его действия, но и даст новый стимул для оценки и уточнения предлагаемых конкретных приемов. Исследования этого этапа могут пойти в двух направлениях.
Во-первых, анализу должен быть подвергнут дозированный фактор — охлаждение, т. е. действие его в течение определенного времени и на заданном уровне. Например, если речь шла о холодоустойчивости теплолюбивых растений, мы применяли охлаждение их в течение 1,2, 4, 8, 16, 24 ч при температуре 0, 2, 4 °С [4]. Разумеется, для разных растений температуры могут быть иными.
Во-вторых, исследуются процессы регенерации — восстановления нормального физиологического состояния после возвращения растения в оптимальные температурные условия. Здесь также должна быть четкая временная градация — повторение комплекса измерений физиологических показателей через точно выдержанные интервалы времени, например
1, 4, 7, 10 сут после прекращения охлаждения [10].
Важное значение имеет и всестороннее изучение физиологических процессов в отдельном органе растения, особенно физиологически высокоактивном, каковым является лист. Оно может касаться газообмена (фотосинтез — дыхание). Оттого, как он складывается, т.е. какой процесс преобладает и в какой степени, зависят общее состояние растения и его продуктивность. Кроме того, в последнее время фотосинтезу уделяют особое внимание как фактору устойчивости, особенно к пониженной температуре [15]. Для познания закономерностей существенна и специфика обмена веществ — синтеза и разрушения хлорофилла в хлоропластах и др.
Газообмен неразрывно связан с водным обменом — снабжением листа водой и расходованием ее в ходе транспирации. Сюда вовлекаются новые процессы — поглощение воды растением, ее передвижение, работа устьичного аппарата. Этот более широкий, уже вторичный, комплекс физиологических явлений немыслим без феномена роста, ибо лишь благодаря ему появляются новые микро- и макро-структурные элементы, включающиеся в метаболизм вместо старых, отживших. Без этого весь цикл пойдет по нисходящей кривой, которая со временем оборвется.
Таким образом, при изучении экологической физиологии, т. е. устойчивости растений к любому неблагоприятному фактору, невозможно ограничиться односторонним исследованием какого-либо процесса, чтобы неминуемо не прийти к трудностям объяснения наблюдаемых фактов.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Балагурова Н. И. Влияние ретардантов на устойчивость ботвы картофеля к заморозкам // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 80 - 88.
2. Жидкин В. И. Влияние регуляторов роста на холодоустойчивость и продуктивность проса / В. И. Жидкин, О. А. Зауралов // Продуктивное использование дикорастущих и культурных растений.
Саранск, 1983. С. 145 - 155.
3. Зауралов О. А. Влияние охлаждения проростков огурца на последующий рост и интенсивность фотосинтеза // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. Т. 25, № 4. С. 380 — 386.
4. Зауралов О. А. Влияние охлаждения различной длительности на появление повреждений у растений проса / О. А. Зауралов, А. С. Лукаткин, Е. А. Чернова // Физиология растений. 1994. Т. 41, N° 4. С. 603 - 608.
5. Зауралов О. А. Влияние сроков посева на засухоустойчивость растений пшеницы // Вопросы биологии растений при их интродукции и в естественных фитоценозах в условиях Нечерноземной зоны
РСФСР. Саранск, 1988. С. 83 - 88.
6. Зауралов О. А. Влияние сроков посева на морфологические и анатомические признаки кукурузы / О. А. Зауралов, С. В. Апарин // Водные и наземные экосистемы и охрана природы левобережного Присурья. Саранск, 1998. С. 72 — 75.
7. Зауралов О. А. Влияние стимуляторов роста на холодоустойчивость и урожай зерна проса / О. А. Зауралов, В. И. Жидкин // Информ. листок / Морд. ЦНТИ. Саранск, 1985. С. 1 — 4.
8. Зауралов О. А. Влияние цитокининовых препаратов на рост и продуктивность проса/ О. А. Зауралов, Г. А. Соловьев, Т. Г. Ларина // Агрохимия. 1995. № 5. С. 91 — 96.
9. Зауралов О. А. Влияние янтарной кислоты на холодоустойчивость и продуктивность проса / О. А. Зауралов, В. И. Жидкин, В. И. Неясов // Получение и применение регуляторов роста. Л., 1984. С. 87 - 94.
10. Зауралов О. А. Внутриклеточный pH тканей листа кукурузы в динамике охлаждения различной длительности / О. А. Зауралов, А. С. Лукаткин, Э. Ш. Шаркаева // Изв. РАН. Сер. биол. 1997. N° 1. С. 96 - 99.
11. Зауралов О. А. К вопросу о холодоустойчивости бахчевых культур // Тр. НИИ овощ, хоз-ва.
1965. Т. 3. С. 29 - 42.
12. Зауралов О. А. Относительная холодоустойчивость различных сортов проса / О. А. Зауралов, В. И. Жидкин // Экология растений. Саранск, 1981. С. 5 — 20.
13. Зауралов О. А. Последействие охлаждения на рост и фотосинтез проса / О. А. Зауралов,
B. И. Жидкин // Физиология растений. 1982. Т. 29, вып. 1. С. 98 — 103.
14. Зауралов О. А. Физиология жароустойчивости белокочанной капусты на юге //• Овощные и бахчевые культуры. М., 1959. С. 3 — 15. (Тр. НИИ овощ, хоз-ва; Т. 2, вып. 2).
15. Климов С. В. Холодостойкость различных органов томатов и огурца в связи с фотосинтезом // С. В. Климов, В. Н. Попов, Т. И. Трунова // Физиология растений. 2000. Т. 47, № 4.
C. 501 - 506.
16. Кружилин А. С. Водный режим и ассимиляция жароустойчивых сортов томатов / А. С. Кружи-лин, А. Я. Михалев // ДАН СССР. 1950. Т. 73, № 5. С. 1073 - 1075.
17. Михалев А. Я. К физиологии жароустойчивости картофеля в южных районах // Там же. С. 38 - 51.
Поступила 05.09.02.
ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
ОБЪЕМНЫЕ МОДУЛИ ГАЗОНАПОЛНЕННЫХ МАТЕРИАЛОВ
В. Д. ЧЕРКАСОВ, доктор технических наук, член-кор. РААСН, А. С. ТЮРЯХИН, кандидат технических наук, Е. В. КИСЕЛЕВ, кандидат технических наук
1. Две расчетные модели материала.
При определении объемного модуля упругости К материалов с большой пористостью — более 50 % от общего объема — возникает потребность учета вли-
яния величины порового давления р. В предлагаемой расчетной модели за основу примем материал, состоящий из твердой матрицы, с заполненными газом порами (подобие модели Хашина[1]).
© В. Д. Черкасов, А. С. Тюряхин, Е. В. Киселев, 2003
