CC BY
71
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ФИЗИОЛОГИИ ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ В РОССИИ
О. А. Заурало^, доктор биологических наук (Саранск)
В течение жизни растительного организма условия внешней среды обнаруживают периодические и случайные колебания, исходящие за пределы, к которым приспособилось в процессе эволюции данное растение. При подобных обстоятельствах в нем наступают нарушения физиологических процессов, переходящие при дальнейшем усилении названного влияния в повреждения структур, что может закончиться гибелью организма. В разных регионах земного шара эти повреждающие факторы различны. Для России среди них основным является температурный [15], сдерживающий выращивание и продвижение на Север многих ценных культур. В связи с этим исследование физиологического действия пониженных температур на растения и изыскание методов преодоления его нежелательных последствий не только представляет теоретический интерес, но и имеет важное практическое значение.
Начало исследованиям в этой области было положено работами Ю. Сакса (1860) [38], который сделал заключение, что при неблагоприятной пониженной температуре растения повреждаются и гибнут, прежде всего, из-за нарушения водного обмена. Это явление было названо «простудой растений» (das Erfrieren). В дальнейшем были получены ценные экспериментальные данные. И первыми в этом ряду были труды Г. Молиша (1897) [37], подтверждающие возникновение водного дефицита в надземных частях растения при охлаждении.
К изучению этой проблемы в России приступили гораздо позднее. Конечно, вряд ли возможно установить персональное первенство, но, судя по публикациям, оно принадлежит С. М. Иванову (1935). На основании результатов экспериментов он разделил культурные растения на две группы — холодоустойчивые и теплолюбивые. В пределах второй группы ученый выявил видовые и сортовые различия по отношению к холоду, действие температурного фактора на продуктив-
ность, открыл некоторые закономерности физиологического действия холода на растения, обосновал идею холодового закаливания [1; 2], которая получала развитие (гипертрофированное) в последующие годы.
Несколькими годами позднее в книге «Физиологические основы зимостойкости культурных растений» И. И. Туманова (1940), посвященной преимущественно вопросам зимостойкости, был приведен первый в русской литературе обзор работ по холодоустойчивости, который содержал ссылки на шесть иностранных и одного русского авторов (С. М. Иванова, что подтверждает высказанное нами предположение о приоритетности его публикации). Здесь же автор И. И. Туманов выделил холодоустойчивость как особый вид устойчивости и сформулировал ее определение [28].
В последующий период (40 — 50-е гг.) изучение холодоустойчивости несколько активизировалось, причем обозначились два направления — теоретическое и прикладное. В 1951 г. И. И. Тумановым на II Тимирязевских чтениях была представлена интересная работа «Основные достижения советской науки в изучении морозоустойчивости».
Из работ этого периода представляет интерес сделанное И. И. Тумановым [28] обобщение работ по устойчивости растений к пониженным температурам, где значительное внимание уделено вопросам и методам закаливания растений, т. е. приемам искусственного повышения их устойчивости. В другой статье отмечено изменение устойчивости к охлаждению в течение вегетации (весна > лето < осень) и в течение суток (ночь > день), исходя из чего сделан вывод, что растения приобретают высокую устойчивость не в состоянии покоя (морозоустойчивость), а в состоянии вегетации, т. е. активного роста и метаболизма, что характерно для холодоустойчивости [30]. Эти труды заложили идейные основы понимания холодоустойчивости, которые будут развиты в последующем.
© О. А. Зауралов, 2007
Как примеры прикладных исследовании можно привести опыты по широкому испытанию сортов кукурузы, томатов (Сидоров, Зуб-нова и др.) с целью отбора более холодоустойчивых [5; 26]; изучение и испытание метода прививок теплолюбивого растения на более холодоустойчивое [1]. В этот период печатается значительное число работ, авторы ко-
О
пени холодостойкости растении по показателям их физиолого-биохимического состояния» [23].
Вскоре после выхода в свет названных экспериментальных работ появилась книга П. А. Генкеля и С. Б. Кушниренко «Холодоустойчивость растений и термические способы ее повышения» (1966) [6], обобщаются ос-
ния.
второй половины
торых предлагали различные приемы искусст- новные труды этого этапа. Так закончился пе-венного повышения холодоустойчивости, т. е. риод становления данного научного направле-закаливания. Среди них преобладают описания предпосевного закаливания семян однократным охлаждением в течение 2 — 4 суток [35] или более длительным выдерживанием в условиях переменных (повышенных и пониженных) температур [2; 3; 4; 27]. Были пред-
Для последующих лет XX столетия —
ложены также приемы воздействия физическими (облучение УФ-лучами) [19] и химическими факторами влияния (обработкой раствором нитрата аммония) [8], метиленовой синью и гидрохиноном [13], экстрактом листьев некоторых растений [4]. Некоторыми авторами были сделаны попытки физиологического обоснования предложенных приемов, на которых мы не будем останавливаться.
Первоначальный период становления и развития исследовании физиологии холодоустойчивости заканчивается конференцией по физиологии устойчивости растений, проходившей 3 — 7 марта 1959 г. Анализ ее трудов показывает, что среди докладов по различным видам устойчивости были сообщения и по холодоустойчивости (числом 9), причем материалы представили разные научные учреждения. Это говорит о том, что научные центры по изучению этого вида еще не сложились. Сама холодоустойчивость не была выделена как особый вид устойчивости, и в решениях конференции материалы по ней помещены в разделе зимостойкости. Признано необходимым:
— характерно развитие исследований по физиологии холодоустойчивости. Оно происходило постепенно и привело к широкому признанию ее как самостоятельного вида и окончательному оформлению научных центров исследования. Удобнее всего этот процесс проследить по таким этапным событиям в науке, как всесоюзные научные совещания и конференции.
После некоторого перерыва — около 15 лет, что для таких крупных мероприятий следует считать вполне естественным, всесоюзное совещание по физиологии растений было созвано в сентябре 1976 г. в Иркутске. На нем было представлено уже 7 докладов по холодоустойчивости. Здесь это направление по-прежнему не было четко выделено как самостоятельное, но к тому времени обозначились и заявили о себе научные центры — Иркутск (Сибирский институт физиологии и биохимии растений) и Петрозаводск (Биологический институт Карельского ФАН).
Следующее крупное событие
всесоюз-
ная конференция по устойчивости растении, проведенная в Ленинграде в октябре 1981 г. Она знаменательна тем, что впервые холодоустойчивость фигурировала как самостоятельный вид устойчивости. Ей посвящалось 10 докладов, причем все они рассматривали физиологические аспекты. Число научных центров — участников конференции значи-
ло. Форсировать теоретическое изучение основ холодостойкости теплолюбивых куль-тур (кукурузы, хлопчатника, овощных) и раз- тельно увеличилось. К прежним добавились работку эффективных способов сохранения Московский университет, Всесоюзный инсти-
посевов при похолоданиях, особенно в первые периоды роста растений (закалка холодом и переменными температурами, применение микроэлементов, обработка фунгицидами семян и прикорневого слоя почвы, рационализация агротехники). Обратить внимание на разработку методов ранней диагностики сте-
тут растениеводства, НИИ зерновых и бобовых культур, Мордовский университет (Саранск).
Далее следует упомянуть всесоюзную конференцию 1984 г., состоявшуюся в Иркутске. Она знаменательна тем, что секция холодоустойчивости оказалась самой представленной
Й I
!
1
%
%
\ г
у-
3
(26 докладов). В работе принимали участие в основном те же центры, но в больших масштабах.
В последующие годы общероссийские конференции не собирались, их заменили ежегодные съезды Российского общества физиологов растений. Секции холодоустойчивости на них не было, но обычно выделялась секция экологической физиологии, в которой широко обсуждалась холодоустойчивость. Так, на втором съезде (Минск, 1992) по данной тематике было сделано 7 докладов, на третьем (Санкт-Петербург, 1993) — 14 докладов. В настоящее время физиология холодоустойчивости исследуется во многих научных учреждениях.
Один из главных центров, Институт физиологии растений Российской АН, где и ранее отдельные сотрудники занимались этими вопросами, но не было особой группы. В числе первых к ним обратился В. Н. Жолкевич, который еще в 1952 г. защитил кандидатскую диссертацию на тему «Физиологическое изучение отношения некоторых теплолюбивых и холодостойких растений к низким положительным температурам». Несколько позднее эти данные были опубликованы в виде обширной статьи (53 страницы) в «Трудах ИФР» (1955) [9]. К сожалению, это была первая и последняя его работа в названном направлении, так как он переключился на исследование другого вида устойчивости — засухоустойчивости.
Затем следует остановиться на работах П. А. Генкеля (1956), который в силу своей широкой эрудиции занимался одновременно несколькими видами устойчивости (к недостатку воды, высоким и низким температурам) [4]. Мы имеем в виду прежде всего его более раннюю статью «О причинах гибели растений при низких положительных температурах [6]. За ней появилось еще несколько статей, а «венцом творения» стала монография, которую мы уже упоминали [6]. Общим направлением его усилий было в теоретическом плане исследование коллоидно-химических свойств цитоплазмы и обмена веществ в связи с холодоустойчивостью, а в прикладном — разработка приемов термического закаливания.
Одновременно эти же аспекты (влияние холода на различные физиологические процессы — фотосинтез и содержание пластид-ных пигментов, водный обмен и патогенность почвенной микрофлоры при охлаждении) изу-
чал Л. А. Незговоров. В период 1956 — 1973 гг. он опубликовал большое число статей в журнале «Физиология растений». Для борьбы с повреждающим действием холода в естественных полевых условиях Л. А. Незговоров рекомендовал предпосевную обработку семян тиурамом [18].
Позднее к исследованиям в холодоустойчивости приступила Т. И. Трунова с группой сотрудников, но это было уже в 1990-е гг., что представляет собою не историю, а скорее современность и выходит за рамки настоящего обзора.
Одним из старых и продуктивных центров изучения физиологии холодоустойчивости является, несомненно, Институт биологии Карельского ФАН (Петрозаводск), возглавляемый в течение многих лет С. И. Дроздовым, под руководством которого плодотворно работает значительная группа ученых. Следует отметить широкий диапазон их поисков. Среди обычных, принятых в науке аспектов, можно назвать:
— методы исследования;
— моделирование условий изучения;
— фотосинтез и газообмен у подопытных растений;
— фитогормоны, регуляторы роста стимулирующего действия и ингибиторы;
— влияние сочетания и изменчивости действующих внешних факторов;
— режимы закаливания.
К совершенно оригинальными направлениями работ относятся:
— фоновое влияние температуры;
— приемы одновременного закаливания к теплу и холоду.
За время существования центр показал высокую научную продуктивность. Статьи его сотрудников ппечатаются в научных журналах с 1965 г. Периодически в местном издательстве выходят сборники научных трудов, (1978, 1982, 1984, 1986, 1988 гг. и в последующем). В 1984 г. руководителем группы С. Л. Дроздовым с сотрудниками (В. Н. Курец и А. Ф. Титовым) была опубликована монография «Терморезистек-тность активно вегетирующих растений» [7].
Справедливости ради надо отметить, что исследование влияния низкотемпературного фактора на растения в Карелии проводили и гораздо раньше. Так, А. И. Коровин, работавший позднее в Иркутске, написал монографию о воздей-
ствии пониженной температуры почвы на растения задолго до возникновения центра (еще в
1961 г.) [16].
Определенные заслуги имеет и Сибирский институт физиологии и биохимии растений (Иркутск), хотя роль его выражена не так четко, как Карельского ФАН. Это объяснимо более по-
о
зднеи организацией и развитием института. Первые работы связаны с именем О. П. Родченко (1991) [4], которая приложила немало усилий для анализа особенностей физиологии корня в условиях повышенной температуры. Не случайно именно в этом институте в 1976 г. состоялось Всесоюзное совещание по физиологии устойчивости растений. Физиология корня при пониженных температурах так и осталась главной темой научных работ в Иркутске.
Нельзя не упомянуть и деятельность Нижегородского университета. Значительного по масштабам центра там не было, но интересное и оригинальное направление изучения холодоустойчивости представлено работами В. А. Опри-това по электрофизиологии [20].
Вызывают интерес работы, выполненные в НИИ зерновых и крупяных культур (Орел) под руководством А. П. Лаханова (1978) [17]. Исследования ведутся как в теоретическом (общефизиологическом), так и в прикладном плане. Публикации в журналах известны с 1975 г. К сожалению, кратко охарактеризовать деятельность этого центра затруднительно, поскольку оригинальной направленности здесь нет.
Один из новых ныне успешно работающих центров сложился в Саранске на базе кафедры ботаники и физиологии растении Мордовского государственного университета. Начало было положено в 1974 г. приглашением в вуз и ныне работающего в нем по данной проблеме О. А. Зауралова. К моменту перехода в универ-
логическои физиологии, а конкретно холодоустойчивости (5 работ).
Благоприятные условия, созданные админист-
О
рациеи университета, и прежде всего внимание ректора профессора А. И. Сухарева позволили относительно быстро создать группу, активно работающую по единой тематике, достаточно широко развернуть исследования и дать научные результаты: общее число публикаций свыше 200: Выпущено 6 сборников-научных трудов (1981 — 1990 гг.) [21; 22; 31 — 33; 36]. На материалах исследований физиологии холодоустойчивости
I
подготовлено и защищено более 10 кандидатских диссертаций и 1 докторская (А. С. Лукат-кин).
В последние годы в связи с ростом молодых научных кадров диапазон научных интересов расширяется. Рассматриваются не только вопросы холодоустойчивости, но и другие проблемы. Однако холодоустойчивость по-прежнему остается на первом месте, так что кафедра ботаники и физиологии растений с полным основанием может считаться одним из ее центров изучения. При этом спектр конкретных тем достаточно широк. Сформулирована концепция о двух видах устойчивости — активной и пассивной [10], исследуются соотношение роста
и фотосинтеза при охлаждений, баланс и
в .
применение эндогенных фитогормонов, водный обмен растения, дыхание и энергетика, патофизиология. В числе прикладных аспектов можно отметить диагностику холодоустойчивости и особенно применение синтетических регуляторов роста, защищающих ра-
О
стения от действия пониженных температур.
Таким образом, на нашей памяти исследо-
О
О
вание холодоустойчивости из крохотного ро-стка выросло в мощное ветвистое древо, образно говоря, дающее пищу не только для ума, но и для тела — дополнительную продукцию
ситет он уже имел опыт изучения холодоустойчивости. Из общего числа его публикаций (34) третья часть была посвящена вопросам эко- растениеводства.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Авдеев И. Т. Повышение холодоустойчивости огурцов / И. Т. Авдеев / / Достижения науки и передового опыта в сельском хозяйстве. 1953. № 4. С. 68 — 69.
2. Воронова А. Е. Новые способы выращивания теплолюбивых культур / А. Е. Воронова / /
Курган: Изд. Красный Курган, 1950. 36 с.
3. Воронова А. Е. Закалка семян и рассады овощных культур / А. Е. Воронова / / Достижения
науки и передового опыта в сельском хозяйстве. 1953. № 4. С. 69 — 71.
4. Генкель П. А. Значение вязкости протоплазмы в устойчивости растений к высоким и низким температурам / П. А. Генкель, К. А. Баданова // Физиология растений. 1956. Т. 3, № 5. С. 455 — 462.
5. Генкель П. А. О причинах гибели растений при низких положительных температурах / П. А. Генкель, К. П. Марголина // Труды ИФР АН СССР. 1949. Т. 6, вып. 2. С. 91 — 96.
6. Генкель П. А. Холодостойкость растений и термические способы ее повышения / П. А. Генкель, С. В. Кушниренко. М.: Наука, 1966. 225 с.
7. Дроздов С. Н. Терморезистентность активно вегетирующих растений / С. Н. Дроздов,
B. К. Курец, А. Ф. Титов. Л.: Наука, 1984. 167 с.
8. Енилеев X. X. Холодоустойчивость хлопчатника на ранних фазах развития и пути ее повышения: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / X. X. Енилеев. М., 1952.
9. Жолкевич В. Н. К вопросу о причинах гибели растений при низких положительных температурах / В. Н. Жолкевич // Тр. ИФР. 1955. Т. 9. С. 3 — 55.
10. Зауралов О. А. Стратегия адаптации высших растений к неблагоприятным условиям / О. А. Зауралов / / Сельскохозяйственная биология. 2000. № 5. С. 39 — 45.
11. Иванов С. М. Отношение яровых культур к весенним заморозкам / С. М. Иванов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. С. 199 — 220.
12. Иванов С. М. Отношение яровых культур пониженным температурам / С. М. Иванов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1935. Сер. 3, № 6. С. 163 — 198.
13. Коновалов И. Н. Некоторые новые сведения о физиологической природе стойкости растений к морозу / И. Н. Коновалов, И. Н. Михалева, Л. М. Закман / / Труды БИН. 1958. Вып. 12.
14. Коновалов И. Н. Опыт повышения морозостойкости левкоя и капусты под влиянием экстрактов из зимостойких растений / И. Н. Коновалов / / ДАН СССР. 1955. Т. 101, № 4.
15. Коровин А. И. Растения и экстремальные температуры / А. И. Коровин. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 271 с.
16. Коровин А. И. Температура почвы и растение на севере / А. И. Коровин / / Петрозаводск: Гос. изд-во Карел. АССР, 1961. 191 с.
17. Лаханов А. П. Устойчивость зернобобовых культур к низким положительным температурам в процессе онтогенеза растений / А. П. Лаханов, Н. Е. Балачкова / / Физиология растений. 1978. Т. 25, № 3. С. 586 — 592.
18. Незговоров Л. А. Повышение полевой холодостойкости кукурузы нанесением на семена увеличенной дозы ТМТД / Л. А. Незговоров, А. К. Соловьев // Физиология растений. 1965. Т. 12, № 6.
C. 1093 — 1103.
19. Новиков В. А. Направленное повышение холодостойкости огурцов / В. А. Новиков / / Физиология устойчивости растений. М.: АН СССР, 1960. С. 164 — 167/
20. Опритов В. А. Оценка степени холодоустойчивости сельскохозяйственных растений люминесцентным методом / В. А. Опритов, В. А. Худяков, А. Б. Гнездилов / / Люминесцентные методы исследования в сельском хозяйстве и перерабатывающей промышленности. Минск, 1985. С. 43 — 44.
21. Продуктивное использование дикорастущих и культурных растений: межвузовский. сборник научных трудов / под ред. О. А. Зауралова. Саранск, 1983. 160 с.
22. Растение и среда: сборник научных трудов / под ред. О. А. Зауралова. Саранск, 1982. 142 с.
23. Решение конференции по физиологии устойчивости растений, принятое 7.Ш.59 г. / / Физиология растений. 1959. Т. 6, № 5.
24. Родченко С. П. Селекция растений на устойчивость в начале вегетации по ростовой реакции корня / С. П. Родченко / / Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: тезисы докладов. Новосибирск, 1991. С. 40.
25. Сидоров Ф. Ф. Холодоустойчивость кукурузы / Ф. Ф. Сидоров, С. В. Зубкова / / Вестник сельскохозяйственной науки. 1953. № 4. С. 68 — 69.
26. Сыскова Ми В. Сравнительная оценка сортов томата по их холодоустойчивости / М. В. Сыскова / / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 1959. Т. 32, вып. 3.
27. Тарбаева Л. П. Некоторые биологические особенности развития закаленных растений дынь в условиях Новосибирска / Л. П. Тарбаева / / Физиология устойчивости растений. М.: АН СССР, 1960. С. 188 — 192.
28. Туманов К. М. Основные достижения советской науки в изучении морозоустойчивости растений / К. М. Туманов. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 54 с.
29. Туманов К. М. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / К. М. Туманов. М.; Л.: Сельхозгиз, 1940. 366 с.
30. Тюрина М. М. О физиологических особенностях растений Памира / М. М. Тюрина / / Труды ботан. ин-та АН Таджикской ССР. Душанбе, 1962. Т. 18. С. 334 — 352.
31. Устойчивость растений и ее регуляция / под ред. О. А. Зауралова. Саранск, 1990. 116' с.
32. Физиология устойчивости растений и регуляторы роста / под ред. О. А. Зауралова. Саранск, 1987. 155 с.
33. Физиология устойчивости растений нечерноземной зоны РСФСР: межвузовский сборник науч-
ных трудов / под ред. О. А. Зауралова. Саранск, 1986;1 120 с.
34. Хохлачена Н. А. Холодостойкость огурЦа / Н. А. Хохлачена / Практические выводы из опыта работ с овощными культурами- и, картофелем., Краснодар: Краснодарская овоще-картофельная \
опытная станция, 1947. Вып. 2. ' "V - ^ s\ " \
^ - >
35. Эдельштейн В. И. Овощеводство /' В. И: Эдельщтейн/М-: Сельхозиздат, L944- 440 с.
, ^ ' л » ' ** - g -
36. Экология растений: межвузовский тематический сборник научных "Трудов / под ред. -О. А. Зауралова. Саранск, 1981. 111 с.
37. Molisch Н. Untersuchungen ber das Erfrieren d der Pflansen. Jena. 1897. 72 S.
38. Sachs J. Untersuchungen ber das Erfrieren der Pflansen / J. Sachs / / Landwirte sechaftlichen j VERsuchs_ STATionen. 1860. B. 2. S. 167 — 201.
Поступила 24.07.06. (
f
i
(
\
I
t
Г i
