CC BY
53
СТРУКТУРНЫЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЛИСТЬЕВ У РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ, ВЫРОСШИХ ПОСЛЕ ОХЛАЖДЕНИЯ
О. А. ЗАУРАЛОВ, доктор биологических наук
К настоящему времени накоплен обширный материал, показывающий влияние неблагоприятных пониженных температур на различные стороны жизнедеятельности теплолюбивых растений. Имеются данные об изменении роста на уровне целого растения, т. е. внешнего морфологического облика [7], о нарушении анатомического строения на уровне клетки и ткани [6; 8]. Наконец, известны многочисленные факты отклонений в химическом состоянии и физиологических процессах [14 — 15]. Все это связано с уровнем и продолжительностью охлаждения [ 1 ], что подтверждают выраженные эколого-физио-логические реакции растений.
Однако, несмотря на значительный интерес и несомненную пользу подобных исследований, они не лишены существенного недостатка: данные, полученные как в естественных природных условиях, так и в лабораторном эксперименте, отражают состояние растения только на момент окончания эксперимента или спустя короткое время после него — по завершении периода репарации [2; 8]. Ни в одной работе не содержится указаний, как влияет данное воздействие, т. е. экспериментальное охлаждение, на органы растения, которых в настоящее время еще нет, но которые со временем возникнут, развившись из точек роста растения.
Исходя из изложенного, нами была поставлена задача изучить морфологические (площадь отдельных листьев), анатомические (количество устьиц, число хло-ропластов на клетку), цитологические (величину замыкающих клеток устьиц), физиологические (содержание пигментов — хлорофиллов и каротиноидов) изменения в листьях кукурузы, выросших после точно дозированного охлаждения растений при определенной температуре и в течение определенного времени.
Методика
Объектом исследования служили растения кукурузы (Zea mays L.) сорта Днепропетровская 247. Семена высевали в сосуды с почвой, которые выдерживали в условиях, близких к оптимальным: фотопериод 14 — 16 ч, температура 22 — 25 °С, влажность почвы 60 — 80 % от полной влагоемкости, освещенность 6 — 8 клк. При достижении фазы 2 — 3 настоящих листьев (10 — 12 сут) удаляли все уклоняющиеся растения, а сосуды разделяли на группы по числу вариантов и охлаждали при 2 °С в течение 4, 8, 16, 24 ч и при 0 °С в течение 4 и 8 ч. Контрольные группы оставляли на время охлаждения при той же оптимальной температуре, но в темноте.
По прошествии заданного срока охлаждения сосуды возвращали в первоначальные условия и оставляли для продолжения роста, о котором судили по развертыванию новых листьев. После окончания роста каждого последующего листа отбирали выросшие, близкие по величине листья определенного порядка, из которых составляли три параллельные средние пробы. В каждую из них входили листья, взятые с 10 растений. Эти пробы использовали для проведения следующих видов анализа:
1) морфологического. Вычисляли площадь листа как произведение его длины на ширину с введением поправочного коэффициента [4];
2) анатомического. Из средней части листовой пластинки готовили поперечные срезы, в клетках которых подсчитывали число хлоропластов; при помощи микрометра измеряли их диаметр при увеличении 15 х 60. С тех же участков листа делали продольные срезы и определяли число устьиц на площади 1 мм2, длину их
© О. А. Зауралов, 2004
замыкающих клеток (при увеличении 15 х х 40), выражая результаты в микрометрах;
3) физиологического. Спектрофото-метрически в спиртовой вытяжке определяли содержание пластидных пигментов — хлорофиллов а, Ь и каротиноидов [3] с применением при расчетах формул
из [19].
Определения проводили в двухкратной аналитической и трехкратной биологической повторности. Материал обработан математически принятыми в биологии методами [16].
В процессе выполнения исследования в разные календарные сроки было проведено 3 опыта, которые дали идентичные результаты, поэтому в работе представлены данные одного из них.
Результаты и обсуждение
Уже беглый взгляд на результаты измерений позволяет увидеть неодинаковое действие охлаждения в вариантах опыта. Несмотря на то что в некоторых случаях различия невелики, четко прослеживаются некоторые закономерности, которые следует рассмотреть более внимательно.
Уровень охлаждения, т. е. степень понижения температуры, при которой вы-
держивали растения, оказывал определенное действие: чем ниже была ее величина, тем более значительным становилось отрицательное действие. Продолжительность охлаждения — также весьма существенный момент. По мере ее увеличения неблагоприятное влияние холода на различные параметры растения возрастало. Наконец, не был безразличным и порядковый номер листа, т. е. время его появления после охлаждения. Чем позднее он образовался и развертывался, тем слабее было последействие холодного периода.
Кажущееся небольшим количество вариаций в создаваемых условиях формирует значительное число комбинаций, которые проанализируем более подробно.
Весьма лабильным показателем оказалась площадь листовой поверхности (табл. 1). Ее величина заметно изменялась при всех вариантах опытов: очень сильно при 2 °С с увеличением продолжительности охлаждения, но еще больше возросла амплитуда этих колебаний после выдерживания при температуре О °С. Значительными были отличия площади листьев разных порядков (4 — 7-го) в том и другом случае [9]. Подобные данные получены нами и в опытах с просом [10].
Таблица 1
Площадь листьев растений кукурузы сорта Днепропетровская 247,
появившихся после охлаждения растений, см2
Продолжительность охлаждения, ч Порядковый номер листа
4 5 6 7
Охлаждение при 2 °С
Контроль 35,0 ± 2,1 34,5 ± 2,0 35,2 ± 1,8 35,0 ± 2,1
4 34,1 ± 2,3 34,3 ± 2,4 35,0 ± 2,0 35,0 ± 2,0
8 29,0 ± 2,1 30,0 ± 1,8 33,1 ± 2,4 34,2 ^ 2,3
16 26,1 ± 1,8 27,5 ± 2,5 31,0 ± 2,1 32,0 ± 2,2
24 24,0 ± 2,0 25,1 ± 1,9 27,2 ± 1,9 30,0 ± 2,4
Охлаждение при 0 °С
Контроль 36,1 ± 2,0 36,0 ± 2,1 35,6 ± 1,8 35,8 ± 2,1
4 32,0 ± 1,8 33,3 ± 2,3 32,0 ± 2,4 33,2 ± 2,5
8 25,2 ±2,4 26,0 ± 2,1 30,0 ± 2,1 32,1 ± 1,9
Еще более вариабельным было число хлоропластов в клетках мезофилла листьев (табл. 2). Оно зависело в первую очередь от продолжительности охлаждения, особенно V появившихся ранее листьев (4 — 5-го). Изменчивость после охлаждения при температуре О °С была также
выше, чем при 2 °С. В листьях более высоких порядков (6 — 7-х) этот показатель изменялся значительно меньше, чем в низких. Особенно велики данные различия при длительном охлаждении — 16 — 24 ч. Подтверждением являются и другие исследования [5; 18].
Таблица 2
Число и величина хлоропластов в листьях кукурузы сорта Днепропетровская 247,
выросших после охлаждения растений
Продолжительность Порядковый номер листа
охлаждения, ч 4 5 6 7
Охлаждение при 2 °С
Контроль 25,5 ± 0,3* 4,7 ± 0,2 24.0 ± 0.3 4,8 ± 0,1 25,1 ± 0,3 4,5 ± 0,4 23,8 ± 0,5 4,8 ± 0,2**
4 22,1 ± 0,4 4,6 ± 0,4** 21.0 ± 0.5 4,6 ± 0,6** 24,0 ± 0,2 4,4 ± 0,1** 22,5 ± 0,1 4,6 ± 0,5**
8 20,0 ± 0,1 4,3 ±0,2 18.0 ± 0,4 4,4 ±0,1 23,5 ± 0,3 4,3± 0,2** 22,0 ± 0,4 4,4 ± 0,1**
16 16,5 ± 0,2 4,2 ± 0,1 17,1 ± 0,1 4,0 ±0,1 23,0 ± 0,1 4,1 ±0,1 23,0 ± 0,1 4,1 ± 0,2
24 12,6 ± 0,4 3,5 ± 0,4 14,5 ± 0,3 3,6 ± 0,2 22,0 ± 0,5 3,8 ± 0,4 22,5 ± 0,2 4,0 ±0,1
Охлаждение при 0 °С
Контроль 25,0 ± 0,4 4,8 ±0,1 24,2 ± 0,5 4,7 ±0,1 25,2 ± 0,4 4,6 ±0,3 24,1 ± 0,2 4,6 ±0,1
4 20,0 ± 0,3 4,3 ± 0,1 21,5 ±0,1 4,3 ± 0,1 23,5 ± 0,1 4,3 ± 0,2 24,1 ± 0,4 4,2 ± 0,3** #
8 16,2 ± 0,1 18,0 ± 0,2 20.0 ± 0,5 21.2 ± 0.3
4,0 ± 0,3 4,0 ± 0,2 4,1 ± 0,3 4,2 ± 0,2**
* Над чертой — число хлоропластов в клетке, под чертой ** Различия с контролем недостоверны при Р > 0,05.
их диаметр, мкм
Прямо противоположны изменения него свое действие, но отклонения были
числа устьиц на единицу площади листа (табл. 3). Этот показатель не был стабильным: охлаждение также оказало на
минимальными по сравнению с рассмотренными, вариабельность ничтожной, словно ресурсы были уже исчерпаны.
Таблица 3
Число и величина замыкающих клеток устьиц в листьях кукурузы сорта Днепропетровская 247, выросших после охлаждения растений
Продолжительность Порядковый номер листа
охлаждения, ч 4 5 6 7
Охлаждение при 2 °С
Контроль 26,0 ± 0,2* 6,0 ± 0,6 26,5 ± 0,2 6,2 ±0,5 26,2 ± 0,2 6,1 ± 0,6 26,0 ± 0,1 6,0 ± 0,5
4 25.5 ± 0.1 4,5 ± 0,4** 25.6 ± 0.1 4,6 ± 0,3** 25,0 ± 0,1 4,8 ± 0,4** 25,0 ± 0,2 5,0 ± 0,3**
8 26,0 ± 0,2 4,1 ± 0,5** 26,0 ±0,1 4,3± 0,4** 25,5 ± 0,1 4,2 ± 0,3** 25,2 ± 0,1 4,6 ± 0,4**
16 25,0 ± 0,1 3,8 ± 0,3 26,0 ± 0,1 4,0 ± 0,3 26,0 ± 0,1 4,0 ± 0,2 25,0 ± 0,2 4,3 ± 0,3**
24 26.0 ± 0.2 3,6 ± 0,4 25,3 ± 0,2 3,8 ± 0,2 25.5 ± 0.1 3,8 ± 0,3 25,4 ± 0,2 4,1 ± 0,3
Охлаждение при 0 °С
Контроль 26,2 ± 0,2 6,1 ± 0,5 26.5 ± 0.2 6,0 ± 0,6 26,0 ± 0,2 6,2 ± 0,3 26,2 ± 0,2 6,0 ± 0,4
4 25,5 ± 0,1 3,8 ± 0,3 25.8 ± 0.1 4,0 ± 0,2 25,6 ± 0,3 4,0 ± 0,3 25,5 ± 0,3 4,2 ± 0,1
8 25,0 ± 0,1 3,2 ± 0,2 25.5 ± 0.3 3,5 ± 0,4 25,0 ± 0,5 3,6 ± 0,4 25,5 ± 0,2 3,8 ±0,2
* Над чертой — число устьиц на 1 мм2 площади листа, под чертой — длина замыкающих клеток устьиц, мкм.
** Различия с контролем недостоверны при Р > 0,05.
Отметив различия в изменениях анатомической структуры листа, остановимся на более глубоких деталях мезострукту-ры: величине хлоропластов и замыкающих клеток устьиц (см. табл. 2,3). Здесь наблюдается удивительная противоположность: при сильных колебаниях числа хлоропластов в клетке их величина (диаметр хлоропластов) оставалась почти постоянной. Только увеличение предварительного охлаждения до 24 ч вызывало заметные изменения их размеров. Близкие к нашим результаты приводятся в литературе для других видов растений [12; 13]. Напротив, если число устьиц на единицу поверхностей было почти постоянным, то колебания длины их замыкающих клеток оказались очень велики: иногда они достигали 50 — 60 % от уровня контроля. И в этом случае самое сильное дей-
ствие оказывал фактор продолжительности охлаждения.
Принято считать, что на все внешние влияния наиболее чутко реагируют внутренние физиологические процессы. Поэтому нами определено содержание пластид-ных пигментов хлорофиллов а, Ь и каро-тиноидов. Оказалось, что колебания содержания хлорофилла а и особенно Ь — одни из самых высоких (табл. 4). Для хлорофилла а они держатся примерно на уровне 20 % по отношению к контролю, причем определяющим моментом здесь является продолжительность охлаждения. Для хлорофилла Ъ эти колебания еще более значительны и достигают почти 50 %, но главным фактором становится не продолжительность, а уровень охлаждения. Изменения содержания каротиноидов, наоборот, были небольшими — 12 — 14 %
(табл. 5) и почти одинаковыми при изме- получены в условиях полевых и лабора-нении как продолжительности охлаждения, торных опытов [17]. так и его уровня. Подобные данные были
Таблица 4
Содержание хлорофиллов в листьях кукурузы сорта Днепропетровская 247,
выросших после охлаждения растений, мг/г сырой массы
П родолжител ьность V тт ^ ТТ ЛТ Т?I ГТ ¥ т Порядковый номер листа
охлаждения, ч 4 5 6 7
Охлаждение при 2 °С
Контроль 1,63 ±0,03* 0,92 ± 0,04 1,62 ± 0,04 0,92 ± 0,05 1,63 ± 0,04 0,93 ± 0,03 1.64 ± 0.03 0,93 ± 0,05
1 1,58 ± 0,05 0,87 ± 0,03 1,59 ± 0,04 0,88 ± 0,06 1,59 ± 0,04 0,91 ± 0,03 1,60 ± 0,03 0,91 ± 0,05
4 •1,49 ±0,06 0,75 ± 0,04 1,52 ± 0,06 0,78 ± 0,03 1,55 ± 0.04 0,79 ± 0,03 1,56 ± 0,04 0,81 ± 0,04
8 1,21 ± 0,04 0,52 ± 0,03 1,23 ± 0,05 0,56 ± 0,03 1.32 ± 0.05 0,60 ± 0,04 1,35 ± 0,03 0,63 ± 0,04
16 1,08 ± 0,03 0,30 ± 0,06 1,09 ± 0,04 0,32 ± 0,03 1,13 ± 0,04 0,53 ± 0,03 1,27 ± 0,04 0,60 ± 0,06
24 1,03 ± 0,05 0,20 ± 0,04 1,05 ± 0,04 0,23 ± 0,03 1,11 ± 0,09 0,40 ± 0,03 1,21 ± 0,04 0,57 ± 0,04
Охлаждение при 0 °С
Контроль 1.63 ± 0.03 0,92 ± 0,04 1.62 ± 0.04 0,92 ± 0,05 1,63± 0,04 0,93 ± 0,03 1.64 ± 0.03 0,93 ± 0,05
1 1.48 ± 0.04 0,70 ± 0,03 1,49 ± 0,04 0,80 ± 0,05 1,51 ± 0,05 0,85 ± 0,04 1,54 ± 0,06 0,86 ± 0,03
4 1,30 ± 0,06 0,64 ± 0,03 1,33± 0,05 0,68 ± 0,04 1,38 ± 0,04 0,70 ± 0,05 1,42 ± 0,03 0,73 ± 0,05
8 1,09 ± 0,04 0,30 ± 0,03 1,13 ± 0,03 0,40 ± 0,05 1,17 ± 0,06 0,45 ± 0,05 1,20 ± 0,05 0,50 ± 0,03
* Над чертой - - хлорофилл а, под чертой — хлорофилл Ь.
Таблица 5
Содержание каротиноидов в листьях кукурузы вырасших после охлаждения растений, сорта Днепропетровская 247, , мг/г сырой массы
Продолжительность охлаждения, ч Порядковый номер листа
4 5 6 7
1 2 3 4 5
Охлаждение при 2 °С
Контроль 0,430 ± 0,004 0,430 ± 0,005 0,440 ± 0,005 0,430 ± 0,003
1 0,400 ± 0,007 0,420 ± 0,004 0,420 ± 0,003 0,430 ± 0,005
4 0,350 ± 0,005 0,410 ± 0,004 0,410 ± 0,003 0,420 ± 0,003
8 0,350 ± 0,003 0,370 ± 0,005 0,390 ± 0,005 0,410 ± 0,004
1 2 3 4 5
16 0,310 ± 0,004 0,330 ± 0,005 0,380 ± 0,004 0,390 ± 0,005
24 0,280 ± 0,005 0,290 ± 0,002 0,340 ± 0,003 0,370 ± 0,004
Охлаждение при 0 "С
Контроль 0,430 ± 0,004 0,440 ± 0,005 0,440 ± 0,003 0,430 ± 0,005
1 0,370 ± 0,004 0,370 ± 0,005 0,390 ± 0,003 0,390 ± 0,004
4 0,350 ± 0,003 0,360 ± 0,004 0,370 ± 0,005 0,370 ± 0,003
8 0,320 ± 0,004 0,330 ± 0,005 0,330 ± 0,003 0,340 ± 0,002
Заключение
Мы исследовали влияние охлаждения различной продолжительности и уровня на жизнедеятельность листьев кукурузы, появившихся после возвращения в прежние оптимальные условия. При этом установлено следующее.
Все без исключения параметры листа — морфологические, анатомические и физиологические — у охлажденных растений отличаются от контрольных. При этом четко выражена закономерность: чем позднее после пребывания растения при пониженной температуре вырастал и раз-
вертывался лист, тем меньше отражалось на нем действие холодного периода. По условиям опыта мы смогли наблюдать действие предшествующего охлаждения только до 7-го порядкового листа. Согласно всем показателям именно он был самым близким к данным контрольных растений, но все же отличался от них.
Несовпадения амплитуд разных показателей (табл. 6) не позволяют сделать окончательные выводы об их чувствительности к неблагоприятному температурному фактору, поэтому мы ограничимся лишь некоторыми предположениями.
Таблица 6
Показатель Температура охлаждения
2 °С 0°С
Пределы колебаний Диапазон колебаний Пределы колебаний Диапазон колебаний
Поверхность листа 83- 100 17 70 - 95 25
Число хлоропластов в клетке 75-96 21 65 - 100 35
Величина хлоропластов, мкм 91 - 98 7 83- 93 10
Число устьиц на 1 мм2 листа 95 - 100 5 95-98 3
Длина замыкающих клеток устьиц, мкм 68-83 15 52 - 70 18
Содержание хлорофилла а, мг/г сырой массы 75 - 95 20 69 - 87 18
Содержание хлорофилла Ь, мг/г сырой массы 57 - 87 30 33- 78 45
Содержание каротиноидов, мг/г сырой массы 81 - 95 14 74-86 12
Пределы и диапазоны колебаний морфофизиологических показателей в 4 — 7-м листьях растений кукурузы сорта Днепропетровская 247, выросших после охлаждения в течение 4 — 8 ч при температуре 0 — 2 "С,
% понижения по отношению к контролю
Различные категории признаков — морфологических, анатомических, физиологических , которые характерны для разных уровней организации материи, не обладают свойством единой чувствительности или единой устойчивости. Например, такой морфологический параметр, как величина листовой поверхности, имеет сравнительно высокий диапазон колебаний (17 — 25 %), а варьирование анатомических величин в сторону как увеличения, так и уменьшения — гораздо сильнее. В частности, число хлоропластов в клетке колеблется в пределах 21 — 35 %, а число устьиц на единицу поверхности листа — только на 3 — 5 %. Более глубокие цитологические признаки имеют также неодинаковые показатели изменчивости (величина хлоропластов 7 — 10 %, длина замыкающих клеток устьиц 15 — 18 %). У биохимических параметров (содержание
пластидных пигментов) обнаружены различные колебания — от значительных (хлорофилл а 18 — 20 %, хлорофилл Ъ 30 — 45 %) до сравнительно небольших (каротиноиды всего 12 — 14 %).
Ранее, исследуя нарушения ростовых процессов у растений под влиянием охлаждения на различных уровнях организации, мы пришли к заключению, что чувствительность отдельных сторон жизни растения не общая и не связана с организацией (неопубликованные данные). Не отказываясь от этого положения, уточняем его (в развитие идеи Ф. Керимова и др. [ 11 ]): устойчивость или чувствительность растения к повреждающему фактору в сильной степени зависит от многих сопрягающих моментов и не может быть определена только одним или несколькими процессами жизнедеятельности организма.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Акимова Т. В. Влияние температуры и освещенности на содержание пигментов в листьях огурца / Т. В. Акимова, В. П. Дмитриев, К. А. Нюппиева // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 74 — 80.
2. Барышева В. Н. Действие пониженных температур на содержание пластидных пигментов в листьях огурца при охлаждении // Физиология устойчивости растений и регуляторы роста. Саранск, 1987. С. 50 - 56.
3. Влияние продолжительности и температуры охлаждения на ростовые процессы у теплолюбивых растений / О. А. Зауралов, Э. Ш. Шаркаева, С. В. Апарин, А. Я. Первова // Естественнонаучные исследования: теория, методы, практика. Саранск, 2003. С. 42 — 48.
4. Гавриленко В. Ф. Большой практикум по физиологии растений / В. Ф. Гавриленко, Н. Е. Лодыгина, Л. М. Хандыбин. М.: Высш. шк., 1975. 391 с.
5. Гродзинский А. М. Краткий справочник по физиологии растений / А. М. Гродзинский, Д. М. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1973. 561 с.
6. Зауралов О. А. Влияние продолжительности охлаждения растений кукурузы на содержание пластидных пигментов в листьях / О. А. Зауралов, Л. А. Шамрова // Естественно-научные исследования: теория, методы, практика. Саранск, 2003. Вып. 2. С. 38 — 42.
7. Зауралов О. А. Модель влияния пониженных температур на теплолюбивые растения / О. А. Зауралов, А. С. Лукаткин // Физиология устойчивости растений и регуляторы роста. Саранск, 1987. С. 61 - 67.
8. Зауралов О. А. Морфогенез теплолюбивых растений в условиях пониженных температур / О. А. Зауралов, В. И. Жидкин // Физиология устойчивости растений Нечерноземной зоны РСФСР. Саранск, 1986. С. 4 - 14.
9. Зауралов О. А. Последействие охлаждения на рост и фотосинтез растений проса / О. А. Зауралов, В. И. Жидкин // Физиология растений. 1982. Т. 29, вып. 1. С. 98 — 103.
10. Зауралов О. А. Структурные изменения у теплолюбивых растений после охлаждения / О. А. Зауралов, С. В. Апарин // Проблемы ботаники на рубеже XX — XXI веков: Тез. докл. съезда Рус. ботан. о-ва. СПб., 1998. С. 165 - 166.
11. Керимов Ф. Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов хлопчатника / Ф. Керимов, Вл. В. Кузнецов, 3. Б. Шалина // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 1. С. 128 - 131.
12. Лаханов А. П. Устойчивость пигментного комплекса фасоли к низким положительным температурам в процессе онтогенеза растений // Физиология растений. 1978. Т. 25, вып. 1. С. 12 - 17.
13. Мирославов Е. А. Структурная адаптация хлоропластов северных растений / Е. А. Мирославов, Е. В. Вознесенская, Л. С. Бубало // Третий съезд Всерос. о-ва физиологов растений. СПб., 1993. Вып. 2. С. 166.
14. Мокроносов А. Т. Динамика хлоропластов в листьях картофеля / А. Т. Мокроносов, Р. И. Багаутдинова // Физиология растений. 1974. Т. 21, вып. 6. С. 1132 — 1138.
15. Незговоров Л. А. Последействие низких положительных температур на фотосинтез теплолюбивых растений // Физиология растений. 1956. Т. 3, вып. 6. С. 527 — 533.
16. Плохинский Н. А. Математические методы в биологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 265 с.
17. Проценко Д. Ф. Сравнительная физиологическая характеристика холодоустойчивости некоторых гибридов кукурузы / Д. Ф. Проценко, П. С. Мишустина // Физиология устойчивости растений.
М., 1960. С. 173 - 177.
18. Ходжаев А. С. О взаимосвязи числа хлоропластов в клетке с их активностью в
онтогенезе листа хлопчатника / А. С. Ходжаев, И. А. Мейстрин, М. Е. Рахманкулова // Физиология растений. 1978. Т. 25, вып. 3. С. 541 — 546.
19. Хондобина Л. М. Формирование пигментного аппарата фотосинтеза / Л. М. Хондобина, А. Н. Шлык. Минск: Наука и техника, 1973. 175 с.
Поступила 10.12.03.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЗОНЫ КУЩЕНИЯ ТИМОФЕЕВКИ ЛУГОВОЙ (PHLEUM PRATENSE L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ МОРДОВИИ
А. Ю. ГОРЧАКОВА, кандидат биологических наук, С. М. ЖИВЕЧКОВ, кандидат биологических наук
Злаки (Роасеае) — наиболее важное в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. Процессы побегообразования имеют решающее значение для формирования урожая надземной массы злаков, определяют многолетность и многоукосность их травостоя, и поэтому их изучение представляет как практический, так и научный интерес.
Зона кущения злаков играет большую роль в жизнедеятельности побегов и развитии особи в целом, служит источником меристематических тканей (боковые почки и придаточные корни), механической основой для надземной части побега, распределителем воды и минеральных солей, поступающих из корней, и органических соединений, поступающих из листьев, запасающим резервуаром питательных веществ.
Исследование ветвления злаков ведется с различных позиций: биоморфологической [10 — 13], физиологической [15], анатомической [5], экологической, биохимической [16]. Изучение кущения (кон-
центрированного ветвления, по Т. И. Серебряковой [12]) началось давно. Объектами его обычно были культурные однолетники (пшеница, рис) и реже многолетники (сахарный тростник). В конце прошлого столетия появились работы по кущению фестукоидов. Современные представления о кущении злаков изложены в трудах многих ученых [1; 3; 7; 8; И — 13]. Но нередко вопросы, связанные с побегообразованием, рассматриваются в отрыве друг от друга и поэтому не дают полной картины процесса у того или иного вида злаков.
Нашей целью было выявление особенностей формирования зоны кущения тимофеевки луговой в условиях лесостепной зоны Мордовии (сорта «Вик-9» и «Мордовская», районированные в РМ).
Тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) — многолетний, верховой (50 — 150 см), рыхлокустовой, типичный северный луговой злак, относящийся к лучшим кормовым злакам [14]. В степной зоне она
© А. Ю. Горчакова, С. М. Живечков, 2004
