CC BY
32
Таблица 2
Секреторная реакция поджелудочной железы собак в зависимости от пути введения раствора
Показатель секреции Пути введения
оральный ректальный внутривенный
контроль опыт контроль опыт контроль опыт
Сока мл 36,0 44,9 33,7 42,7 30,4 24,7
% 100 124,7 100 126,7 100 81,2
Амилазы Тыс. ед 22,5 38,3 20,0 21,9 9,0 11,0
% 100 170,2 100 109,5 100 122,0
Протеаз ед 2612 4291 2194 2443 905 918
% 100 164,3 100 111,0 100 101,0
Липазы ед 256 499 294 457 140 214
% 100 195,0” 100 155,3”' 100 153,0''
Примечание: в таблицах 1 и 2 достоверность различия с контролем *Р < 0,05; **Р < 0,01; *** Р< 0,001.
ющее начало, занесенное кровью к железистым клеткам пищеварительных желез, оказывает на них незначительное стимулирующее влияние. Это влияние гораздо меньше, чем после вве-
дения через рот или ректально. Есть основания полагать, что, повидимо-му, значительная доля стимулирующего действия принадлежит рефлекторному возбуждающему влиянию с
Лесное хозяйство
рецепторов слизистых оболочек на железистый аппарат. Подтверждением этому может служить более интенсивное возбуждение с ближерас-положеннных к железам слизистых оболочек при оральном введении, чем при ректальном.
Таким образом, с целью стимуляции секреторной и ферментовыделительной функций желудочных и поджелудочной желез наиболее предпочтительным является пероральный путь введения растворов активного гипохлорита натрия. При наличии клинических противопоказаний оральному введению с этой же целью можно использовать ректальный путь или с меньшим эффектом - внутривенный и интраперитонеальный. По нашему мнению, именно в этом заключается практическое значение выполненного нами исследования.
Литература
1. Аракелян К.К. Профилактическая эффективность раздельного и сочетанного применения гипохлорита натрия и цеолита при диспепсиях телят // Мат-лы меж-дунар. науч.-практ. конф. "Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии". - Улан-Удэ: БГСХА, 2004. - С. 21-23.
2. Бердников П.П. Сочетание учебной работы и подготовки научно-педагогических кадров в процессе решения научной проблемы кафедры // Вестник Амур. регион. отд. МААО.- Благовещенск: ДальГАУ, 2001. - С. 21-27.
3. Бердников П.П., Аракелян К.К., Шульга И.С. Эффективность Куликовского цео-лита, гипохлорита натрия и их сочетания при профилактике и лечении диспепсии телят // Мат-лы Сибирской междунар. науч.-практ. конф. "Актуальные вопросы ветеринарной медицины". - Новосибирск: НГАУ, 2004. - С. 57-58.
4. Бердников П.П., Диких И.П., Карепова Е.В., Кладь Е.А., Слижук Л.Н. Эффектив-ность применения раствора активного гипохлорита натрия при заболеваниях пищеварительной системы разной этиологии // Сб. науч. тр. "Исследования по морфологии и физиологии животных". - Благовещенск: ДальГАУ, 1999. - Вып. 12. - С. 102-107.
5. Бердников П.П., Кладь Е.А., Диких И.П., Михеева С.Н., Карамушкина С.В. Лечебная эффективность гипохлорита натрия при чуме собак и его влияние на функции пищеварительных желёз // Матер. I междунар. конф. "Здоровье, разведение и защита мелких домашних животных". - Уфа: Байер, 2000.- С. 28-31.
6. Бердников П.П., Кладь Е.А., Диких И.П., Михеева С.Н., Карамушкина С.В. Эф-фективность гипохлорита натрия при кишечной форме чумы собак и его влияние на функцию пищеварительных желез // Материалы VIII междунар. конгресса по проблемам ветеринарной медицины мелких домашних животных.- М.: Байер, 2000.- С. 85-86.
7. Бердников П.П., Шульга И.С., Аракелян К.К. и др. Секреторная реакция подже-лудочной железы собак при раздельном и сочетанном применении раствора гипохлорита натрия и цеолита // Мат-лы междунар. науч.-практ. конф. "Актуальные аспекты экологич., сравн.- видовой, возрастной и эксперим. Морфологии". - Улан-Удэ: БГСХА, 2004. - С. 35.
8. Диких И.П., Карпушина О.В. Секреторная функция желудочных желез кур и энергия роста бройлеров при выпаивании им слабого раствора гипохлорита натрия // Сб. науч. тр. ДальГАУ "Исследования по морфологии и физиологии животных". -Благовещенск: ДальГАУ, 2002. - Вып. 14. - С. 15-17.
ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ И ПИХТЫ СИБИРСКОЙ ПОД ПОЛОГОМ ДЛИТЕЛЬНО-ПРОИЗВОДНЫХ БЕРЕЗНЯКОВ В ГОРАХ ЮЖНОГО УРАЛА Н.С. ИВАНОВА,
кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник Г.В. АНДРЕЕВ,
кандидат сельскохозяйственных наук, мл. научный сотрудник, Ботанический сад РАН, лесной отдел
Ключевые слова: длительно-производные березняки, естественное возобновление, возрастная структура, Южный Урал.
Данная публикация продолжает цикл статей, посвященных восста-
новлению структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской
после сплошных рубок в горах Южного Урала. В настоящей статье рассматриваются длительно-производные березняки. Они занимают 62%
Long-term secondary birch forests, natural regeneration, age structure, Southern Ural.
Таблица 1
Динамика поколений ели сибирской и пихты сибирской в длительнопроизводных березняках
Возраст берёзы Ель сибирская Пихта сибирская
ЯРУС А, лет ДА,* лет N, экз./га м, м3/га ЯРУС А, лет ДА, лет N, экз./га м, м3/га
До 20 лет I 45 30 100 3 I 30 15 100 0,04
I 85 20 30 14 I 85 20 277 52
61-80 II 60 -5 134 4 60 -5 520 11
I 125 25 23 25 I 100 0 2 1
81-100 II 70 -30 41 6 70 -30 28 3
III 50 -50 161 1 III 50 -50 388 3
I 150 30 16 32 I - - - -
101-120 II 70 -50 112 34 II 70 -50 48 11
III 50 -70 264 11 III - - - -
Примечание: А - возраст, N - численность, М - запас;
* Появление поколений ели и пихты приведено относительно возраста березы
10 30 50 70 90 110
Возраст, березы
Рис. 1 Динамика состава древостоя в процессе формирования длительнопроизводных березняков:
Е - ель сибирская, П - пихта сибирская, С - сосна обыкновенная, Б - береза пушистая, Ос - осина, Лп -липа, Лс - лиственница, Олс - ольха серая
1 2 35 50 1 00
Возраст древостоя, лет
б
20 35 50 100
Возрастдревостоя,лет
20 35 50 100
Возрастдревостоя,лет
Рис. 2 Структура изученных длительно-производных березняков:
а - сумма площадей сечений древостоя, б -численность жизнеспособного подроста древесных
видов, в - проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохового ярусов; Е - ель сибирская, П - пихта сибирская, С - сосна обыкновенная, Б -береза пушистая, Ос - осина
площадей и формируются при участии (1-2 единицы по запасу) в основном ярусе древостоя ели сибирской и пихты сибирской, которые старше березы на 30 лет [1]. Это самый распространенный эколого-динамичес-кий ряд развития биогеоценозов после сплошных рубок в горах Южного Урала. В связи с этим остро актуально его детальное изучение.
Цель и методика исследований
Анализ динамики состава длительно-производных березняков был проведен ранее [1], здесь кратко отметим, что увеличение участия темнохвойных видов в составе длительно-производных березняков до естественного массового распада березы происходит очень медленно (рис. 1). Восстановление доминирования в древостое ели сибирской и пихты сибирской происходит за период, значительно превышающий возраст рубки как преобладающих лиственных, так и темнохвойных - то есть свыше 100 лет. Максимальное участие березы составляет 80% в 41-60 лет, а минимальное - в наиболее старших березняках 101-120-летнего возраста - 60%. Доля осины не превышает 10% состава, а начиная с 61 года, происходит постепенное ее выпадение из состава древостоев. Доля липы по запасу уменьшается с 10% до 2% к 80 годам. Участие ели увеличивается с 2 до 30% к 101-120 годам. Пихта составляет не более 10% по запасу, в целом ее участие в составе древостоев довольно стабильно (рис. 1).
Наблюдается некоторое усложнение структуры древостоев (табл. 1). Самые младшие древостои характеризуются одноярусным строением, где ель сибирская и пихта сибирская предварительной генерации формируют один ярус с березой. Для самых старших березняков характерно наличие нескольких поколений ели сибирской и пихты сибирской, находящихся в разных ярусах. Наибольшее
Лесное хозяйство
количество поколений ели и пихты отмечено в древостоях 81-100 лет.
Численность жизнеспособного подроста древесных видов в процессе формирования длительно-производных березняков сильно колеблется (рис. 2б). В его составе может преобладать как ель сибирская, так и пихта сибирская.
Структура травяно-кустарничко-вого яруса остается достаточно стабильной на всем протяжении формирования длительно-производных березняков (рис. 2в). Восстановление исходного, характерного для субкоренных ельников, разреженного тра-вяно-кустарничкового яруса и преобладания мхов над травами растягивается на неопределенный срок. Сомкнутый травянистый ярус, в составе которого преобладают коротконожка перистая (Brachypodium pinnatum), осока волосистая (Carex pilosa) и вейник тростниковый (Calamagrostis arundinacea), препятствует выживанию самосева ели сибирской и пихты сибирской, разумеется, это должно найти отражение на формировании новых поколений древесных видов.
На начальных этапах формирования длительно-производных березняков, также как и коротко-производных [3], присутствуют только предварительные генерации ели сибирской (рис. 3а) и пихты сибирской (рис. 4а). Последующее возобновление полностью подавлено. Новые генерации ели сибирской и пихты сибирской появляются нестабильно. В одних случаях первое последующее возобновление, как ели, так и пихты, может появиться уже через 10 лет после рубки (рис. 3б, 4в). В других случаях - только через 40-45 лет (рис. 3в). Непрерывное появление новых генераций отмечено только для пихты сибирской под пологом 100-летнего длительно-производного березняка (рис. 4г), однако его количество не превышает
1,5 тыс. экз./га, что значительно меньше, чем в ельниках [2]. Для ели сибирской в большинстве случаев отмечаются лишь отдельные малочисленные последующие поколения, которые изолированы друг от друга несколькими десятилетиями (рис. 3). Это подтверждается данными массовой таксации лесоустройства [4]. Здесь же констатируется недостаточность имеющегося под пологом подроста ели сибирской и пихты сибирской для формирования темнохвойных древостоев после сплошных рубок [4], что в связи с широкомасштабным распространением длительно-производных березняков серьезно подрывает позиции ели сибирской и пихты сибирской на Южном Урале.
Эти же рисунки (рис. 3, 4) характеризуют хорошую жизнеспособность подроста темнохвойных видов под пологом длительно-производных
Лесное хозяйство
0,035 -| 0,03 0,025 0,02 0,015 0,01 0,005 0
И
15 25
Возраст, лет
- -
тт
15 25 35 45
Возраст, лет
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
15 25 35
Возраст, лет
0,03
0,025
0,02
0,015
0,01
0,005
0
15 25 3 5 4 5 55 Возраст, лет
Рисунок 3. Возрастная структура подроста ели сибирской в длительнопроизводных березняках: 1 - жизнеспособный подрост
Возраст, лет
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
□ 3
□ 1
5 15 25 35 45 55 65 75
Возраст, лет
Рис. 4 Возрастная структура подроста пихты сибирской в длительнопроизводных березняках:
1 - жизнеспособный подрост, 2 - нежизнеспособный подрост, 3 - мертвый подрост
березняков. Для ели сибирской нами не отмечены сильно угнетенные и мертвые экземпляры, для пихты сибирской их доля незначительна. Однако значительная часть среднего и крупного подроста имеет зонтиковидную крону, что свидетельствует об угнетении подроста верхним ярусом.
Рост подроста в высоту также характеризует его жизненность и способность со временем сформировать древостой. Под пологом 20-летних березняков подрост пихты сибирской предварительных генераций в возрасте 20-30 лет имеет высоту 0,7-1,0 м, ели сибирской - 0,891,27 м, а в возрасте 31-40 лет - 0,71,17 и 1,27-1,45 м соответственно.
Под пологом 35-летних длительно-производных березняков подрост ели сибирской в возрасте до 30 лет (последующие генерации) не превышает 0,5 м в высоту; предварительные генерации растут лучше и в 37 лет имеют высоту от 0,9 до 3,0 м, в 40-43 года - от 2,0 до 5,3 м, а к 47 годам достигают высоты 6,5 м; подрост пихты сибирской в 37-43 года имеет высоту 2,0-3,1 м.
Под пологом 100-летних длительно-производных березняков мелкий подрост пихты сибирской (до 0,5 м) может иметь возраст до 23 лет; средний подрост (0,51-1,5 м) - от 13 до 37 лет. Отдельные экземпляры пихты сибирской могут достигать высоты
1,5 м в возрасте 17 лет, а высоты 89 м - в возрасте 47-50 лет.
Выводы. Анализ
Для западных низкогорий Южного Урала нами проанализирована динамика структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской в процессе формирования длительно-производных березняков. Нами выявлено, что на всем протяжении формирования длительно-производных березняков возрастная структура це-нопопуляций темнохвойных видов серьезно нарушена: новые генерации ели сибирской и пихты сибирской появляются нестабильно, в большинстве случаев отмечаются лишь отдельные малочисленные поколения. Ель сибирская и пихта сибирская предварительных генераций, находящиеся в основном ярусе древостоя, играют роль источников обсеменения. Восстановление доминирования в древостое темнохвойных видов сильно замедлено и возможно лишь после естественного распада березняков в возрасте старше 120 лет.
Литература
1. Андреев Г.В. Восстановительно-возрастная динамика темнохвойных древостоев на западном макросклоне Южного Урала // Лесное хозяйство. - 2007. - №3. - С. 38-40.
2. Иванова Н.С., Андреев Г.В. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской в темнохвойных лесах Южного Урала // Аграрный вестник Урала. - 2008.- №6.
3. Иванова Н.С., Андреев Г.В. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской под пологом коротко-производных березняков в горах Южного Урала // Аграрный вестник Урала. - 2008. - №7.
4. Руководство по проведению лесовосстановительных работ в государственном лесном фонде Урала.- М.: Лесн. промышленность, 1968. - 102 с.
6
а
0,5
0,2
5
5
б
0.02
0,015
