CC BY
12
Biosystems
Diversity
ISSN 2519-8513 (Print) ISSN 2520-2529 (Online) Biosyst. Divers., 26(2), 85-91 doi: 10.15421/011813
Ecomorphic structure of the soil macrofauna communities of technosols of the Nikopol Manganese Ore Basin
K. P. Maslikova
Dnipro State Agrarian and Economic University, Dnipro, Ukraine
Article info
Received 14.03.2018 Received in revised form
08.04.2018 Accepted 11.04.2018
Dnipro State Agrarian and Economic University, Sergey Yefremov st., 25, Dnipro, 49600, Ukraine. Tel.: +38-056-713-51-96. E-mail: [email protected]
Maslikova, K P. (2018). Ecomorphic structure of the soil macrofauna communities of technosols. of the Nikopol Manganese Ore Basin. Biosystems Diversity, 26(2), 85-91. doi:10.15421/011813
This study established features of the animal population of artificial soil-like bodies - technosols in terms of ecomorphic analysis. The survey was conducted at the research station of the Dnipro State Agricultural University in the city Pokrov in 2012-2014. The experimental polygons were laid within four technosol types: pedozems, sod loess-like lithogenic soils on loam, grey-green clay and red-brown clay. The polygon consisted of 15 transects and each transect was composed of seven test sites. The distance between rows in the polygon was 3 m. Each test site was a square with size 3 x 3 m. The manual sorting of the soil-zoological samples was conducted within each site for areas 0.25 x 0.25 m to the depth where animals were found. Samples were taken in late April or early May. In general, for each period of counting for each polygon 105 soil-zoological samples were taken 123 species of invertebrates were found in the soil macrofauna community of the technosols. These communities are a steppe monoceonosis with a tendency to transformations into pseudoomonoceonosis on account of increased share of pratants. The soil macrofauna of sod lithogenic soils on grey-green clay and loam on loes-like clays is most adapted to xerophilous condition. Animal communities in pedozems and sod-lithogenic soils or on red-brown clay have a more mesophilic character. The trophoceonomorphic structure of the soil macrofauna community indicates a significant potential of the fertility of artificial soil. The aeromorphs' structure reveals a significant ability of technosols to create cracks and pores, which can lead to hyperaeration. The dominant part of the of soil macrofauna community was hypercarbonatophils. Against the background of the steppe character, the soil macrofauna community had a topomorphic structure that is unusual for natural steppe black soil biogeocenoses on loess-like loam. The trophomorph structure was greatly dominated by phytophages, which indicates the prevalence of processes of mineralization of plant residues under the humification process. The phoromorphic spectrum of soil animal communities was dominated by ecological groups which move without the active construction of tunnels.
Keywords: ecomorphs; soil macrofauna; technosols; indication; reclamation
Екоморфiчна структура угруповань грунтово!1 мезофауни техноземiв Нжопольського марганцеворудного басейну
К. П. Маслшова
Дтпровський державний аграрно-економiчний утверситет, Дтпро, Украта
Установлено особливосп тваринного населення штучних Грунтогавдбних тш - техноземiв у термшах екоморфiчного аналгзу. Дослщження проведене в науково-дослщному стацiонарi Дшпровського державного аграрного ушверситету в м. Покров у 2012-2014 рр. Полшони закладеш у межах чотирьох титв техноземiв: педоземи, дерново-лпогенш Грунти на лесогаэдбних суглинках, аро-зелених глинах та червоно-бурих глинах. Полшон складаеться з 15 трансект, а кожна трансекта складена з 7 пробних майданчиюв. Вщстань М1ж рядами в полгон становить 3 м. Кожний майданчик являе собою квадрат розмiром 3 х 3 м. У межах кожного майданчика проведене ручне розбирання Грунтово-зоолопчних проб розмiром 0,25 х 0,25 м на глибину трапляння тварин. Проби вщбирали в юнщ кштня або на початку травня. Загалом, за кожний перюд облгав на кожному потгон вщбрано 105 Грунтово-зоолопчних проб. В угрупованнях Грунтово! мезофауни техноземiв установлено 123 види безхребетних тварин. Ц угруповання - степовий моноценоз зi схнльшстю до трансформацп у псевдомоноценоз за рахунок зб^шення ролi пратанпв. Найбшьш адаптоваш до ксероф^них умов юнування - угруповання Грунтово! мезофауни дерново-лiтогенних Грунтiв на аро-зелених глинах i на лесогаэдбних суглинках. У педоземах i дерново-лпогенних Грунтах на червоно-бурих глинах угруповання мають бiльш мезофiльний характер. Трофоценоморфiчна структура угруповання Грунтово! мезофауни вказуе на значний потенщал родючосп штучно створених Грунтiв. Структура аероморф тдкреслюе значну здатнiсть техноземiв до утворення трiщин i пор та, вщповщно, до гшераерацп. Домiнантна складова угруповання Грунтово! мезофауни - гшеркарбонатс^ли. На фонi загального степового характеру угруповання Грунтово! мезофауни мають топоморфiчну структуру, не характерну для природних степових бiогеоценозiв чорноземiв на лесогавдбних суглинках. У структурi трофоморф значно домшують фiтофаги, що iндикуе переважання процесiв мiнералiзацii рослинних залишкiв над процесом гумiфiкацii. У спектрi фороморф дом^ють тварини, як^ пересуваються без активного прокладання ходiв.
Ключов1 слова: екоморфи; Грунтова мезофауна; техноземи; шдикащя; рекультивацiя
Вступ
Грунтова мезофауна - екологiчний комплекс, який склада-еться з великих за розмром безхребетних. Важливiсть вивчення населення Грунтових тварин зумовлена 1х величезною роллю в житт! Грунту, де вони не ттльки мешкають, а й активно формують структуру Грунтових горизонтов (Brygadyrenko, 2015; Zhukov et al., 2017). Представники Грунтово! мезофауни беруть участь у бага-тьох Iрунтотвiрних процесах i екосистемних сервюах, е важливи-ми екосистемними !нженерами (Jones et al., 1994, 1997). До найак-тивн!ших перетворювач1в середовиша зазвичай в!дносять найб!ль-ших представник!в Грунтово! фауни, як! радикально перетворю-ють фiзичний стан Грунтового середовиша своею локомоторною, будвельною чи трофiчною активнстю (Kunah, 2016). Головн «екосистемн !нженери» (Jones et al., 1994) Грунту - дощовi черви (Decaens & Rossi, 2001). Основний вплив на структуру Грунту вони чинять рийною активнстю та формуванням викидв (копро-л!т!в). Рийна активность черв!в сприяе такому екосистемному сер-вiсу як формування макро- та мжроагрегапв (Barois et al., 1993; Jiménez et al., 2014). Копрогенн Грунти характеризуються тдви-щеним вмстом гумусу та рослинних. Грунтова мезофауна -основна за бiомасою група наземних тварин (Lavelle et al., 1997). Вона рiзноманiтна у видовому ввдношент, створюе ос!ле населення, тюно контактуе !з Грунтом (Gilarov, 1965). Безхребетн мешкан-ц! Грунтового та пщстилкового ярус!в через специфжу !х мсця iснування становлять групу тварин, якi зазнають значних прямих i опосередкованих антропогенних вплив!в (Rossi, 2003; Faly et al.,
2017). Грунтов! безхребетн характеризуеться значною стаб!льн-стю та стшк!стю нав!ть у сильно змнених людиною екосистемах, де часто залишаються останньою групою, за якою можна оц1нити ступiнь впливу на бiоту (Krivolutsky, 1994).
Будь-яка зм!на середовиша iснування безпосередньо в!дбива-еться на склад! Грунту та його бюти, що дозволяе використовувати як весь комплекс Грунтово! мезофауни, так i окрем! таксономчн групи як надшн !ндикатори стану природних угруповань (Whalen, 2004; Zhukov & Shatalin, 2016). Грунтов! безхребетш живуть зде-б!льшого у верхнх акумулятивних горизонтах Грунту (Decaens et al., 2006; Brygadyrenko, 2016). Видовий склад !х угруповань найб!ль-шою мрою змшюеться як у процес! природного сукцес!йного розвитку бюгеоценозу, так i за антропогенного впливу, i тому на р!зних стадях природних i антропогенних сукцес!й формуються ункальн комплекси Грунтових безхребетних (Drake, 1990; Zhukov et al., 2016).
Екоморфи в!дбивають ставлення живих органзм!в до еколо-пчних фактор!в. За Williams (1947), до космчних фактор!в належать св!тло та тепло, а до наземних - вода та !жа. В!дношення до космчних фактор!в в!дбивають кл!маморфи, термоморфи, гело-морфи рослин i тварин (Akimov, 1954; Zhukov & Zadorozhnaya, 2016), а також трофоценоморфи та топоморфи тварин (Zhukov et al., 2016). Ставлення до наземних фактор!в характеризують тро-фоморфи та г!громорфи (Andrusevich et al., 2014; Kharytonov et al.,
2018). Останн характеризують преференцй органзм!в до градаци режиму зволоження Грунту (Zhukov et al., 2017), а трофоморфи (трофоценоморфи тварин) - до градаци трофност! едафотопу (Kunah et al., 2014). Гпроморфи та трофоценоморфи видляються за допомогою вивчення горизонтально! диференцкцй живого по-криву. З боку вертикально! диференщацц тваринного населення Грунпв можуть бути видлен топоморфи - тдстилков!, Грунтов! та норн! форми. Топоморфи вказують на ярус, якому в!ддае перевагу екологiчна група, а також на зосередження функционально! активност! тварин. Трофоморфи диференц!юють тварин-не населення за ознакою способу живлення та особливостями тро-ф!чного впливу на середовище iснування (Svyrydchenko & Brygadyrenko, 2014). Спектри г!громорф, трофоценоморф, топоморф i трофоморф дозволяють одержати уявлення про еколопчне р!зно-ман!ття угруповання. Ц ознаки дозволяють установити стосунки розб!жност! або под!бност! м!ж видами тварин, що становлять угруповання. Сукупн!сть таких характеристик угруповання як спектри екоморф, !ндекси еколопчного р!зноман!ття та органгзацй, !н-
декси видового р!зноманптя та функц!ональн! ознаки угруповань становлять основу екоморф!чно! матриц! (Zhukov et al., 2017).
Яюст та к!льк!сн! показники структури Грунтово! мезофауни в!дображають як особливост! стану Грунтово! динамжи, так i фау-нстичн риси, властив! певним мсцям мешкання (Gongalsky et al., 2008). Тому за р!зноман!ттям i чисельн!стю Грунтових безхребетних можна з достатньою точнстю оц!нювати ступ!нь трансформа-ц!! середовищд !снування (Gongalsky et al., 2009). Посилення антропогенного та техногенного тиску викликае необх!дн!сть розроб-лення метод!в, що дають змогу своечасно виявити деградацию, встановити довготривал! тенденц!! та буферну здатнсть природних екосистем до негативних фактор!в, з одного боку, а з !ншого -дозволяють виявити позитивний розвиток техногенно трансфор-мованих земель (Zverkovskyi et al., 2017), напрямок !х розвитку та створити прогноз щодо швидкост! в!дновлення !х продуктивност! (Krivolutsky, 1994). Зоолог!чна диагностика Грунттв - це встанов-лення в!дпов!дност1 та шформациного зв'язку м!ж типолог!чними одиницями Грунтового покриву та емерджентними властивостями тваринного населення Грунпв (Zhukov, 2009). Грунтово-зоолопчн дослвдження дають змогу використовувати Грунтових тварин для характеристики умов !х юнування, !х зм!ни в!д техногенного або господарського впливу - перспективного та актуального питання використання рекультивованих Грунпв для с!льськогосподарських уг!дь (Mordkovich, 1977). Грунтов! тварини беруть безпосередню участь у процесах Грунтоутворення, в чому i полягае !х дагнос-тичне значення. Перевага зоолог!чного методу диагностики Грунтов полягае у швидкост! реакцй орган!зм!в на зм!ни умов юнування (Mordkovich, 2013).
Мета цього дослвдження - встановити особливост! тваринного населення штучних Грунтопод!бних т!л - технозем!в у терм!нах екоморф!чного аналзу.
Матерiал i методи дослiджень
Дослщження проведене в науково-дослщному стац!онар! Дн-провського державного аграрно-економ!чного ун!верситету в м. Покров у 2012-2014 рр. Пол!гони закладен! у межах чотирьох тип!в технозем!в: педоземи, дерново-л!тогенн! Грунти на лесоподбних суглинках, с!ро-зелених глинах ! червоно-бурих глинах. Пол!гон складаеться з 15 трансект, а кожна трансекта складена з 7 пробних майданчик!в. В!дстань м!ж рядами пол!гону становить 3 м. Кож-ний майданчик являе собою квадрат розмром 3 х 3 м. У межах кожного майданчика проведене ручне розбирання Грунтово-зоо-лопчних проб розм!ром 0,25 х 0,25 м на глибину зустр!ч! тварин. Проби в!дбирали у к!нц! кв!тня або на початку травня. Загалом, за кожний пер!од обл!к!в на кожному пол!гон! в!д!брано 105 Грун-тово-зоолог!чних проб. Таким чином, за весь пер!од досл!джень в!д!брано 1 260 проб, у яких перебувало 14 338 екз. безхребетних тварин. Таблиц! вид!в ! описання Грунтових проф!л!в технозем!в наведен! Zhukov et al. (2017). Таксономм та номенклатура Грунтових безхребетних наведена за базою даних Fauna Europea (de Jong, 2013; Fauna Europaea version 2.6. Web Service available online at www.faunaeur.org). Характеристика екоморф Грунтових тварин наведена за Zhukov (2009).
Результата та is обговорення
^H0M0p^)Í4Ha структура мезофауни техназемгв. У цено-морф!чн!й структур! мезофауни технозем!в представлен! палю-данти, пратанти, сильванти та степанти (табл. 1). У ценоморф!чно-му спектр! угруповання мезофауни дерново-л!тогенних Грунт!в на лесопод!бних суглинках дом!нантне положення займають сте-панти (74,2-94,8%). Дещо меншу роль в угрупованн! в!д!грають пратанти (4,9-22,8%) та еп!зодично зустр!чаються сильванти (0,43,0%). Одержан! результати св!дчать про те, що угруповання Грун-тово! мезофауни дерново-л!тогенних Грунт!в на лесопод!бних суглинках мае ярко виражений степовий характер. Таке угруповання можна оц!нити як степовий моноценоз з! схильн!стю в окрем! роки до трансформац!! у псевдомоноценоз за рахунок зб!льшення
рот пратанпв. У спектр ценоморф угруповання Грунтово! мезо-фауни дерново-лгтогенних Грунпв на червоно-бурих глинах без-умовно домшують степанти. 1х частка в угруповант коливаеться в незначних межах (93,5-98,3%). Пратанти та сильванти зустр1ча-ються егазодично. Таким чином, угруповання безхребетних дер-ново-лггогенних Грунтов на червоно-бурих глинах мае характер степового моноценозу.
Таблиця 1
Екоморф1чна структура угруповань Грунтово! мезофауни технозем1в (% в1д загально! чисельносп угруповання)
Тип техноземив Рк Ра1 Рг 811
Дерново-лтогент Грунти на червоно-бурих глинах 2012 2013 2014 - 2,54 0,68 1,26 0,56 1,03 5,26 96,90 98,29 93,47
Дерново-лтогент Грунти на лесоподiбних суглинках 2012 2013 2014 - 16,33 4,87 22,84 1,57 0,35 2,99 82,10 94,78 74,17
2012 - 1,05 0,52 98,43
Педозем 2013 - 1,42 0,47 98,10
2014 - 0,55 1,65 97,79
Дерново-лтогент Грунти на сiро-зелених глинах 2012 2013 2014 0,12 0,46 2,45 0,22 0,61 0,31 1,10 5,17 97,12 98,69 93,77
Примтка: Ра1 - палюданти, Рг - пратанти, - сильванти, - степанти.
У структур1 ценоморф Грунтово! мезофауни дерново-тто-генних Грунтов на аро-зелених глинах домшують степанти (93,898,7%). Пратанти та сильванти зустр1чаються епiзодично. Сл1д також ввдзначити егпзодичт трапляння палюданпв. Палюданти надають специф1чност1 угрупованню Грунтово! мезофауни на аро-зелених глинах. Очевидно, висока вологоемнсть такого субстрату створюе локальт умови для юнування болотних видв у загальному степовому оточент
У структур1 ценоморф Грунтово! мезофауни педоземш дом-нують степанти. Частка !х в угруповант коливаеться в межах 97,8-98,1%. Пратанти та сильванти зустрдчаються етзодично.
Таким чином, угруповання Грунтово! мезофауни технозем1в переважно представлен степантами, яю складають абсолютну б]лъш1сть комплеков. Тшьки у 2012 та 2014 рр. на дерново-Мто-генних Грунтах на лесоподбних суглинках спостер1гали зменшен-ня частки ще! ценоморфи за рахунок пратанпв. Угруповання Грунтово! мезофауни педозем1в, дерново-лггогенних Грунтв на аро-зелених [ червоно-бурих глинах можна вдентифшувати як степо-вий моноценоз, а угруповання дерново-лггогенних Грунпв на ле-соподбних суглинках можна оцшити як степовий псевдомоно-ценоз в лучною компонентою. Сильванти зустрдчаються егазодич-но. Джерело !х розселення - л1сов1 насадження, яю оточують екс-периментальний полгон 1з техноземами. Ця обставина пщкрес-люе важливу роль ландшафтного р1зномашття в межах рекульти-вованих земель. Але невелика частка сильванпв - це маркер недо-статнього розвитку жсових насаджень.
Палюданти трапляються вкрай егазодично [ тльки в техно-земах, як сформувалися на аро-зелених глинах, що пдкреслюе специфiчнiстъ [ контрастнiстъ водного режиму цих утворень.
1ндикацш водного режиму техноземш та гiгроморфiчна структура мезофауни. У спектрi гнроморф угруповання мезофауни на дерново-лггогенних Грунтах на лесоподбних суглинках за перюд дослiдження дом1нували ксерофiлънi види безхребетних (66,6-79,4%) (табл. 2). Дещо меншу роль в угрупованнi вщпра-ють мезофiли (20,3-33,0%). Пгрофши та улырагтгрофши зустр1ча-ються спорадично. Таким чином, на фон! переважання ксерофiлiв, що досить природно для степових угруповань, потужно представ-лет мезофти. Сл1д зауважити, що ксерофшьт умови можна визначити як екстремальт для переважно! бiлъшостi рослинних [ тваринних органiзмiв. Одержанi результата свщчать про те, що ле-соподбт суглинки характеризуються комплексом властивостей, як! створюють умови для тренду загальноксерофшьних умов у напрямку !х мезофтзаци, що може позитивно позначитися на збшьшент еколопчно! емносп цього мсцеперебування. У струк-
тур1 пгроморф угруповання Грунтово! мезофауни дерново-лгго-генних Грунпв на червоно-бурих глинах домшують мезофти (59,6-71,2 %) (табл. 2). Ксерофти поступаються сво!м значенням в угруповант (26,6-40,4%). Пгрофти та улътрагiгрофiли трапля-ються епiзодично. У спектр1 гнроморф Грунтово! мезофауни дерново-лiтогенних Грунтв на аро-зелених глинах домшують ксерофти (66,3-81,1%). Мезофiли значно поступаються ксерофтам, але складають значну компоненту угруповання (16,7-33,4%) У спектр1 пгроморф Грунтово! мезофауни педозем1в ксерофiли та мезофти мають приблизно рiвне значення (32,2-53,4% та 46,366,5% вщповщно).
Таблиця 2
Пгроморф1чна структура угруповань Грунтово! мезофауни техноземiв (% в1д загально! чисельносп угруповання)
Тип технозем1в Рк Кз Мв цщ
Дерново-лтогент Грунти на червоно-бурих глинах 2012 2013 2014 26,63 36,82 40,42 71,21 63,18 59,58 2,04 0,12
Дерново-лтогент Грунти на лесоподабних суглинках 2012 2013 2014 68,91 66,57 79,40 28,21 32,96 20,28 2,62 0,48 0,21 0,26 0,11
2012 50,04 48,99 0,79 0,17
Педозем 2013 32,23 66,54 1,14 0,09
2014 53,40 46,32 0,28 -
Дерново-лтогент Грунти на аро-зелених глинах 2012 2013 2014 81,12 74,00 66,26 16,68 25,79 33,43 2,08 0,22 0,30 0,12
Примтка: Кз - ксерофти, Мв - мезофти, Щ - пгрофти, UHg - ультра-пгрофти.
Найбiлъш адаптованi до ксерофшьних умов юнування угруповання Грунтово! мезофауни дерново-лггогенних Грунтов на аро-зелених глинах або на лесоподбних суглинках (Zhukov et а1., 2017). У педоземах [ дерново-лггогенних Грунтах на червоно-бу-рих глинах угруповання мають бтьш мезофiлъний характер. В ок-ремi роки вадбуваються спалахи чисельносп пгрофтв у таких типах техноземТв, що сформованi на червоно-бурих, аро-зелених глинах або на лесоподбних суглинках, але нжоли такт спалахи не встановлет для педозем1в. Частка пгрофшв в угруповант вкрай низька. Трапляння улътрагiгрофiлiв спорадичнi. Очевидно, що серед пгрофтв та улътрагiгрофiлiв зустр1чаються винятково евритопнi представники.
Режим живлення техноземгв та трофоценоморфгчна структура мезофауни. У структур1 трофоценоморф угруповання мезофауни дерново-лпогенного Грунту на лесоподбних суглинках за весь перюд дослвдження домшують мегатрофоценоморфи (91,494,7%) (табл. 3).
Таблиця3
Трофоценоморф1чна структура угруповань Грунтово! мезофауни техноземш (% вщ загально! чисельносп угруповання)
Тип техноземiв Р1к О^Тг МвТг MgTr UMgTr
Дерново-лтогент Грунти на червоно-бурих глинах 2012 2013 2014 3,03 6,36 5,41 3,84 5,93 16,60 92,38 87,15 72,76 0,74 0,56 5,22
Дерново-лтогент Грунти на лесоподабних суглинках 2012 2013 2014 4,63 1,87 1,75 2,62 2,57 5,14 91,70 94,74 91,36 1,05 0,83 1,75
2012 1,22 0,52 97,55 0,70
Педозем 2013 4,17 1,52 94,03 0,28
2014 1,47 4,87 90,90 2,76
Дерново-лтогент Грунти на сро-зелених глинах 2012 2013 2014 3,07 3,58 5,41 0,86 3,51 9,54 94,79 92,55 81,70 1,29 0,37 3,35
Примтка: О^Тг - ол^отрофоценоморфи, МвТг - мезотрофоценоморфи, MgTr - мегатрофоценоморфи, UMgTг - ультрамегатрофоценоморфи.
Значно менше в угрупованнi представлен мезотрофоценоморфи (2,6-5,1%) та ультрамегатрофоценоморфи (0,8-1,8%). Значно варке частка в угруповант оллшрофоценоморф (1,8-4,6%).
В10$уя1. Огувгя., 26(2)
Таким чином, угруповання грунтово! мезофауни дерново-лпоген-ного Грунту на лесоподiбних суглинках мае загальний мегатроф-ний вигляд, що вказуе на значний потенщал родючосп цих техно-зем1в. Основну частину трофоценоморф угруповання Грунтово! мезофауни дерново-штогенних Грунт!в на червоно-бурих глинах складали мегатрофоценоморфи (72,8-92,4%). Частка мезотрофо-ценоморф вар!ювала у широких межах (3,8-16,6%). Поршняно стаб!льною, але незначною, була частка ол!готрофоценоморф (3,0-5,4%). Ультрамегатрофоценоморфи перебували на р!вн! 0,60,7%, але у 2014 р. спостер!гався значний спалах чисельносп ща трофоценоморфи до р!вня 5,2%. У структурi трофоценоморф грунтово! мезофауни дерново-л!тогенних грунпв на аро-зелених глинах превалюють мегатрофоценоморфи (91,7-94,8%). Частка мезотрофоценоморф становить 0,9-9,5%. У структурi трофоценоморф грунтово! мезофауни педозем1в також дом!нують мегатрофоценоморфи. Частка !х участ! коливаеться у пор!вняно невеликих межах (90,9-97,6%). Таким чином, мегатрофоценоморфи в уг-рупованнях уск типiв технозем!в е дом1нантами, що вказуе на значний потенщал родючосп штучно створенних грунттв. Най-бтьша роль в угруповант ща трофоценоморфи характерна для педозем!в, що природно, оск!льки цей тип технозем!в створений iз застосуванням гумусованного чорноземовидного субстрату. Най-стабшьнша у часi частка мегатрофоценоморф угруповань мезофауни на лесопод!бних суглинках. У свою чергу, для угруповань на ¿ро-зелених або червоно-бурих глинах цей показник вкрай нестаб!льний. У периода значних флуктуац!й мегатрофоценоморфи у цих техноземах зам!шуються мезотрофоценоморфами. Ультрамегатрофоценоморфи та сипшрофоценоморфи - це факультативы компонент угруповань, оскльки чисельтсть незначна та зазнае значних флуктуащй.
Грунтове поатря техноземт та аероморфiчна структура мезофауни. Аеращя - показник, який в!дображае роль забезпечен-ня грунту повiтрям i роль цього фактора у переб!гу хмчних процеов (окиснення чи в!дновлення), у формувант складу та роз-витку грунтово! мжрофлори та може лмтуваш поширення бага-тьох вид!в рослин. Аероморфи грунтових тварин - екологiчнi групп, як! об'еднують види, що вщдають перевагу подiбним умовам аеращ! грунту. Аналопчно класифшащ! рослин, видляють аероф!-ли, субаероф!ли, гемаерофоби та субаерофоби (71шкоу е1 а1., 2016). В угрупованнях грунтово! мезофауни технозем!в представлен! ае-роф!ли, субаероф!ли та гемаерофоби (табл. 4).
Таблиця4
Аероморф!чна структура угруповань грунтово! мезофауни технозем!в (% в!д загально! чисельност! угруповання)
Тип техноземив Р1к ЛРЫ1 8ЛРЫ1 НЛР1юЬ
Дерново-жгогент грунти на червоно-бурих глинах 2012 2013 2014 76,84 81,68 61,26 13,75 17,29 32,84 9,41 1,03 5,89
Дерново-жгогент грунти на лесопод1бних суглинках 2012 2013 2014 80,26 85,52 79,08 18,86 12,30 17,50 0,87 2,17 3,42
2012 83,90 8,75 7,35
Педозем 2013 78,20 11,56 10,24
2014 65,81 21,60 12,59
Дерново-лггогент грунти на аро-зелених глинах 2012 2013 86,57 85,98 10,48 8,47 2,94 5,55
2014 64,13 31,46 4,41
Примтка: APhi1 - аерофши, SAPhi1 - субаерофии, ИЛРЬоЬ - субаерофоби.
Основу угруповання складають аероф!ли. Стаб!льно висока !х частка характерна для угруповань дерново-штогенних грунпв на лесоподбних суглинках. Також високий р!вень участ! аероф!л!в в угрупованнях технозем!в на аро-зелених глинах, але у деяю роки !х частка може знижуватися. В дерново-штогенних грунтах на чер-воно-бурих глинах частка аероф!л!в може знижуватися суттево. В останшх двох типах технозем1в частка аероф!л!в щд час знижен-ня !х чисельност! зам!щуеться субаероф!лами. В !нших грунтах показник субаероф!л!в досить константний. Субаерофоби найб!ль-шою мрою характерна для педозем1в, де !х частка найб!льша
серед дослвджених технозем1в. Таким чином, угруповання грунтових тварин технозем1в переважно представлен! формами, чутли-вими до р!вня аеращ грунтового простору. Умови, сприятлив! для аероф!л!в та субаероф!л!в, утворюються за значного р!вня шпару-ватост! аеращ! та м1жагрегатно! шпаруватост!. Структура аеро-морф щдкреслюе значну здщнють технозем1в до утворення тр!-щин ! пор. Г!пераерац!я не формуе сприятлив! еколопчн! умови у грунт!, оскльки внасл!док цього створюються окисн! умови та прискорюеться випаровування вологи !з грунту.
Структура карбонатоморф мезофауни техназемгв. Карбона-томорфи - еколопчна група, яка об'еднуе грунтових тварин, що в!ддають перевагу подбним умовам карбонатносп грунту. Аналопчно класифшащ! рослин, видляють карбонатофоби, акарбонато-ф!ли, гемжарбонатофши, карбонатоф!ли та г!перкарбонатоф!ли. Ус! вказан! еколопчн! групи представлен! в техноземах (табл. 5).
Таблиця5
Структура карбонатоморф угруповань грунтово! мезофауни технозем1в (% в!д загально! чисельност! угруповання)
Тип техноземив Рк Саг-РЪЬ Лсаг-РЫ1 Нет-СагРЫ1 СагРЫ Нрег-СагРЫ1
Дерново-жтогент 2012 0,00 7,43 13,62 51,52 27,43
грунти на червоно- 2013 0,00 5,65 10,59 45,06 38,70
бурих глинах 2014 0,00 24,07 15,49 25,93 34,51
Дерново-лггогент 2012 0,09 10,22 24,02 28,38 37,29
грунти на 2013 0,00 3,74 18,43 25,91 51,91
лесоподбних суглинках 2014 0,10 9,77 15,33 26,34 48,46
2012 0,00 4,72 7,00 35,00 53,28
Педозем 2013 0,00 3,41 1,71 48,44 46,45
2014 0,00 10,02 9,28 13,88 66,82
Дерново-лггогент 2012 0,00 8,15 7,11 7,17 77,56
грунти на иро- 2013 0,00 3,29 6,06 14,68 75,97
зелених глинах 2014 0,26 14,82 7,60 7,22 70,10
Примтка: СагР1юЬ - карбонатофоби, ЛСагРЫ1 - акарбонатофии, НетЮаг-Phi1 - гемжарбонатофши, СагРЫ1 - карбонатофши, ШрегСагРЫ - гшеркар-бонатофши.
Домшантна складова угруповання грунтово! мезофауни - гъ перкарбонатоф!ли. Г!перкарбонатоф!ли (обл!гатн! карбонатоф!ли) -юнують винятково на в!дкладах карбонапв (крейди, вапнякв) (СаО, МgО > 10%) (ЮиЙ1, 2011). Найб!льший р!вень г!перкарбо-натоф!л!в характерний для педозем1в ! дерново-штогенних грунттв на с!ро-зелених глинах.
Наступна за значим!стю група карбонатоф!л!в. Карбонатоф!ли в!ддають перевагу карбонатним грунтам (СаО, М§О = 5-10%) 2011). Найхарактерн!ш! для угруповань дерново-штоген-них грунтгв на червоно-бурих глинах, !х дещо менше на технозе-мах на лесопод!бних суглинках ! педоземах. Частка на техноземах на с!ро-зелених глинах незначна.
Гем!карбонатоф!ли поширен! на чорноземах, достатньо збага-чених карбонатами (СаО, М^О = 1,5-5,0%), що не вимиваються та можуть траплятись у вигляд невеликих включень, конкрещй (И-dukh, 2011). Найхарактернш! для дерново-лгтогенних грунттв на лесоподбних суглинках ! червоно-бурих глинах. В останньому випад-ку спостерпжться висока варибельшсть цього показника по роках
Акарбонатоф!ли юнують у нейтральних екотопах ! витриму-ють незначний вм!ст карбонаттв у грунт! (СаО, М^О = 0,5-1,5%), як! завдяки промивному режиму не п!дн!маються у верхн! шари. З одного боку, це с!р! лсов! грунти, що хоча й формуються на лесов!й основ!, але характеризуються процесами ощдзолення. З !ншого - це солонц!, солончаки, де карбонатна основа зам!щу-еться сульфатами та хлоридами (Didukh, 2011). Найхарактернш! для дерново-лггогенних грунт1в на червоно-бурих глинах.
Карбонатофоби нечисленн!, трапляються спорадично. Карбона-томорфи безпосередньо в!ддзеркалюють ставлення тварин до вм!-сту у грунт! кальцгю, який найбшьше м!ститься у форм! карбона-■пв. Багато тварин - кальцеф^ли, що вдаждае карбонатоф^лам або г!перкарбонатоф!лам. Кальц!й - важливий агент чорноземного типу грунтоутворення. У грунтовому поглинальному комплекс! з каль-ц!ем можуть конкурувати натр1й за умов засолення грунтов. Зам!-
Огувгя., 26(2)
щення кальщю натр!ем спричиняе втрати водостшкост! Грунтово! структури. Кр1м того, сам! Грунтов! тварини можуть бути фактором формування агрегатно! структури. Структура може мати зоо-генне походження. Це можуть бути як копрол!ти, так ! безпосеред-ньо екзувш або черепашки тварин-кальцефтв.
Структура карбонатоморф вказуе на те, що оптимально умови для формування агроном!чно цшно! структури Грунту характерна для дерново-лпогенних Грунпв на лесоподбних суглинках. За за-думом створення педозем1в найсприятливш! умови повинн! бути саме в них, але зоошдикацк вказуе на певн! недолжи тако! кон-струкцИ. Горизонтальна штучна стратифшацк педозем!в - головний недолж тако! конструкци. Гомогенний характер технозем!в мае значно больший позитивний динамчний потенциал для Грунтогенезу в контекст! формування повнопрофгльних високопродуктивних Грунпв, яю можуть використовуватися в сиьському господарств!
Вертикальний разпсдт функционально! актиеностг в екосис-темах техноземв i топошрфячна структура мезафауни. У спектр топоморф угруповання грунтово! мезофауни Грунтових тварин ус!х тигпв технозем!в домшують еп!гейт форми (табл. 6). Частка еп!гей-них форм дерново-лггогенних Грунпв на лесоподбних суглинках найменша серед ус!х технозем!в (68,1-91,8% угруповання). Най-битша частка еп!гейних форм характерна для педозем!в (76,789,9%) та для технозем!в на аро-зелених глинах (68,1-91,6 %).
Таблиця 6
Топоморф!чна структура угруповань Грунтово! мезофауни технозем!в (% загально! чисельност! угруповання)
Тип техноземив Р!к Апес Е^ Ер
Дерново-штогент Грунти на червоно-бурих глинах 2012 2013 2014 0,19 0,51 0,42 13,87 15,41 30,95 85,94 84,08 68,63
Дерново-л!тогенн! Грунти на лесопод!бних суглинках 2012 2013 2014 0,79 0,52 0,21 33,80 18,09 37,78 65,41 81,39 62,01
2012 0,35 9,71 89,94
Педозем 2013 0,38 12,80 86,82
2014 0,46 22,89 76,65
Дерново-л!тогенн! Грунти на аро-зелених глинах 2012 2013 2014 0,61 0,44 0,76 11,53 7,96 31,16 87,86 91,60 68,09
Примтки: Апес - норники, End - ендогейн, Ер - етгейт.
Характерна особливють технозем1в на лесоподбних суглинках - найбтьша серед ус!х угруповань частка ендогейних форм. Топоморфи загалом вказують на розпод!л активност! Грунтотв!р-ного процесу та роль у ньому тварин. Тварини мають велике зна-чення у трансформащ органично! речовини. Можливють поши-рення бютично! складово! Грунтотв!рного процесу вглиб г!рга>ко! породи - важлива умова швидкост! трансформащ прських пор!д у родючий Грунт. Ендогейна складова комплексу Грунтових без-хребетних досить консервативна, вона може розглядатися як маркер стшкост! угруповання. Оптимальна еколог!чна структура угруповання Грунтово! мезофауни характерна для дерново-ттоген-них Грунпв на лесоподбних суглинках. Таким чином, на фон! за-гального степового характеру, угруповання Грунтово! мезофауни мають топоморфчну структуру, не характерну для природних сте-пових бюгеоценоз!в чорнозем1в на лесоподбних суглинках. Большою мрою переважання егпгейних форм властиве степовим угру-пованням на песках борових терас степових р!чок (Zhukov, 2015).
Форсморфячна структура мезофауни техназемв. У спектр фо-роморф угруповання Грунтово! мезофауни Грунтових тварин дер-ново-Мтогенних Грунпв на лесоподбних суглинках домшують види, яю належать до фороморфи А3 - тварини, як! пересуваються без активного прокладання ходв ! розмри т!ла яких бшьш! за порожнини у щдстилц! (табл. 7).
Щдлегле положення у структур! фороморф займають тварини, яю належать до фороморфи В4 - т, що активно прокладають свердловини та ходи, змшюючи товщину ттла. Частка шших фороморф пор!вняш незначна. Ценоморф!чний анал!з св!дчить про те, що тваринне населення дерново-л!тогенних Грунпв на лесопо-
дбних суглинках можна охарактеризувати як степовий моноценоз. За преференцею умов вологост! едафотопу - як мезоксеро-ф!льне, тобто таке, що тяж!е до сухуватих бютогпв.
Таблиця 7
Фороморф!чна структура угруповань Грунтово! мезофауни технозем!в (% загально! чисельносп угруповання)
Тип техноземив Рк А В
1 2 3 4 5 6 7
Дерново-лпогент 2012 3,34 0,37 82,91 0,50 - 11,21 1,67
Грунти на червоно- 2013 6,34 0,51 78,08 0,68 - 13,87 0,51
бурих глинах 2014 11,37 1,47 56,84 4,84 0,42 18,95 6,11
Дерново-лпогент 2012 5,41 1,05 60,26 26,90 0,09 4,54 1,75
Грунти на лесопо- 2013 1,00 0,91 79,96 13,48 0,35 2,00 2,30
дбних суглинках 2014 2,24 0,43 59,34 31,70 0,21 4,48 1,60
2012 0,96 0,79 89,15 0,79 0,09 7,61 0,61
Педозем 2013 0,38 0,76 86,26 0,47 - 11,94 0,19
2014 3,13 0,46 73,35 2,21 0,74 17,56 2,57
Дерново-лпогент 2012 3,56 0,86 84,37 0,55 - 9,93 0,74
Грунти на иро-зеле- 2013 2,78 0,51 88,82 0,95 - 6,65 0,29
нихглинах 2014 5,78 0,76 62,16 6,08 0,61 20,52 4,10
Примтки: А - перемщення за допомогою юнуючо! шпаруватост1 Грунту; В - активне прокладання ходв; 1 - розмири т1ла менш! шпар у Грунт!; 2 - розмири тла сшврозтрт з трщинами; 3 - розм!ри т!ла бывш порож-нин у пщстилд! або сЩврозтрт з великими щшинами або трщинами у Грунт!; 4 - перемщення з! змшою товщини т!ла; 5 - перемщення без змш товщини тла; 6 - риття нр за допомогою юнщвок; 7 - С-подбна форма т!ла.
Угруповання безхребетних на дерново-лггогенних Грунтах на лесоподбних суглинках в аспект! трофоценоморф!чно! структури можна охарактеризувати як таке, що тяже до багатих, родючих Грунт!в. 1з погляду топоморф!чно! структури превалюють ешгейт види, у п!длеглому положены перебувають ендогейн!, частка нор-ник!в в угруповант незначна. Це вказуе на в!дносно високий р!-вень активност! Грунтово! мезофауни у п!дстилкових горизонтах Грунту пор!вняно з м!неральними. З погляду трофоморф!чно! структури, в угруповант домшують ф!тофаги, що св!дчитъ про переважання процейв мшералщцд над процесами гум^жащ.
У структур! фороморф угруповання Грунтово! мезофауни дер-ново-л!тогенних Грунпв на червоно-бурих глинах також домшують тварини, як! належать до фороморфи А3 - тварини, яю пересуваються без активного прокладання ходв ! розмири т!ла яких бшьш! за порожнини у п!дстилп!. П!длегле положення займають форми, вщнесет до фороморф В6 (тварини, яю активно прокладають свердловини у Грунт! та риють нори за допомогою юнщвок) та А1 (тварини, яю пересуваються без активного прокладання ходв ! розмири т!ла яких бтьт! за порожнини у щдстилщ). У спект-р1 фороморф Грунтово! мезофауни дерново-лггогенних Грунт!в на аро-зелених глинах дом!нують орган^зми, в!днесен1 до фороморфи А3. У щдлеглому положенн! - фороморфа В6. У спектр! фороморф Грунтово! мезофауни педозем!в домшуе фороморфа А3 про-тягом усього пер1оду досл!дження.
Трсфомарфiчна структура мезофауни техноземгв. У структур! трофоморф угруповання Грунтово! мезофауни Грунтових тварин дерново-лггогенних Грунпв на лесоподбних суглинках весь перюд дослвдження домiнуютъ ф1тофаги - 55,5-66,9% (табл. 8). Особливють дерново-л^тогенних Грунтв полягае у пор!вняно знач-нй части! сапрофаг!в в угрупованн!, що становить 29,7-39,7%. Зоофаги займають п!длегле положення - 2,6-4,9%.
У структур! трофоморф Грунтово! мезофауни дерново-лггогенних Грунпв на червоно-бурих глинах ключову роль вщгравали сапрофаги (22,3-51,0%) та ф!тофаги (45,3-63,2%). Частка зоофаг!в становила 3,8-14,5%. У структур! трофоморф Грунтово! мезофауни дерново-лггогенних Грунпв на аро-зелених глинах протягом усього перюду досл!дження превалюють ф1тофаги, частка !х коли-ваеться в межах 82,0-89,0%. Вщсоток сапрофаг!в становив 3,312,6%. Частка зоофаив поступово збiлъщуегъся з року в рж - 3,7% (2012 р.), 5,3% (2013 р.), 9,6% (2014 р.). У стру^ трофоморф Грунтово! мезофауни педозем!в домшували ф!тофаги (49,2-83,4%) У п!длеглому положены перебували сапрофаги (13,4-46,5%) та зоофаги (2,8-4,4%).
В1о$у$1. Огуегя., 26(2)
Таблиця 8
Tpoфoмopфiчнa стpyкIypa
yгpyпoвaнь IpyнIoвoï мeзoфayни I^xm^^
Тип тexнoзeмiв Pk FF SF ZF
Дepнoвo-лiIoreннi Грунти ни чepвoнo-бypиx ramax 2012 2013 2014 45,26 46,40 63,16 50,96 44,01 22,32 3,78 9,59 14,53
Дepнoвo-лiIoreннi Грунти ни лeсoпoдiбниx сyглинкax 2012 2013 2014 55,46 64,96 66,92 39,65 32,52 29,67 4,89 2,52 3,42
2012 62,03 35,17 2,80
Пeдoзeм 2013 49,19 46,45 4,36
2014 83,36 13,42 3,22
Дepнoвo-лiIoreннi Грунти ни сipo-зeлeниx ramax 2012 2013 89,03 82,03 7,23 12,64 3,74 5,33
2014 87,08 3,34 9,57
Примтки. SF - сaпpoфaги, FF - ф^фит, ZF - зooфaги.
Мoжнa зaзнaчиIи, щo вигляд yгpyпoвaння бeзxpeбeIниx дep-нoвo-лiтогeннix Грунтв m сipo-зeлeниx глинax !з точки зopy ueeo-мopфiчнoгo aнaлiзy вoлie дo сIeпoвиx бioцeнoзiв. У гiгpoмopфiч-юму aспeкIi yгpyпoвaння мoжнa oxapaкIepизyвaIи як мeзoксepo-фiльнe, якe тяже дo сyxyвaIиx бioтопiв. У Ipoфoцeнoмopфiчнiй структур! дoмiнyютъ мeгaIpoфoцeнoмopфи. OIжe, yгpyпoвaння Грунте™ мeзoфayни вщдае пepeвaгy бioIoпaм !з битатами, po^b чими IpyнIaми. У mera-pi топoмopф пpeвaлююIь eпiгeйнi, яю 6ira-ють no пoвepxнi Грунту, фopми. Цe свiдчиIъ npo кpaший poзвиток opraнiчниx ropизoнIiв пopiвнянo з мiнepaльними ropизoнIaми Грунту. У структур! тpoфoмopф знaчнo пepeвaжe кiлькiсIъ фто^-пв, щo iндикye пepeвaжaння пpoцeсiв мiнepaлiзaцiï poслинниx зи-лишюв шд пpoцeсoм ryмiфiкaцiï. У спeкIpi фopoмopф дoмiнye фopoмopфa А3 - 'гарини, як! пepeсyвaютъся бeз aкIивнoro прю-raa^rn xoдiв i poзмipи тли якиx 6inLmi зa пopoжнини у пвдстил-ui, щo Iaкoж свщчичь прю кpaший poзвиток opraнiчниx шршняш з мiнepaльними ropизoнIaми Грунту.
Вигляд yrpyпoвaння бeзxpeбeIниx пeдoзeмiв !з пorлядy uern-мopфiчнoro aнaлiзy вoлie дo сIeпoвиx бioцeнoзiв. У riгpoмopфiч-нoмy aспeкIi у 2012 Ia 2014 pp. yгpyпoвaння мoжнa oxapaктepизy-гати як мeзoксepoфiльнe, якe тяже до сyxyвaIиx бioIoпiв. У 2013 poui yгpyпoвaння ксepoмeзoфiльнe Ia вoлie дo свiжyвaIиx бioIoпiв. У тpoфoцeнoмopфiчнш структур! дoмiнyюIъ мeraтpoфoцeкoмop-фи, тому yгpyпoвaння Ipyнтовoï мeзoфayни вщдае пepeвary бюто-пaм !з бaгaтими, poдючими Грунтами. У спeкIpi топoмopф пpeвa-люютъ errirerni, яю бiraюIъ ш пoвepxнi Грунту, фopми, щo свщ-читъ ïïpo криший poзвиток opгaнiчниx пopiвнянo з мiнepaльними ropизoнIaми Грунту. У структур! тpoфoмopф у 2012 Ia 2014 р. знaчнo пepeвaжae кшьюстъ фiтофaгiв, a, oIжe, i ïïpouœ мiнepamзa-uiï poслинниx зaлишкiв нзд пpoцeсoм ryмiфiкaцiï. У 2014 poui дoмi-нyючe пoлoжeння зиймили Iaкoж сaпpoфaги Ia ф1тофзги. Цё сввд-чить прю те, щo пpoцeси мiнepaлiзaцiï Ia ryмiфiкaцiï вадбувзлися ни oднoмy р!вт. У сшктр! фopoмopф дoмiнye фopoмopфa А3 -твирини, як! пepeсyвaютъся бeз aктивкoro пpoклaдaкня xoдiв i poз-мри тли якиx бшш зи пopoжнини у пщстилц!, щo Iaкoж сввд-читъ щю криший poзвиток opraнoreнкиx пopiвнякo з мiнepaльни-ми гopизomaми тexкoзeмy.
Висновки
В yгpyпoвaкняx Грунтов мeзoфayки тexкoзeмiв yстaнoвлeкo 123 види бeзxpeбeIKиx Isaprn. Ц yrpyпoвaкня - стетвий мoкo-цeкoз з1 сxильнiстю дo тpaнсфopмaцiï у псeвдoмoкoцeкoз зи paxy-кoк збiльшeнкя poлi прятанив. Haйaдaптовaкiшi дo ксepoфiльниx yмoв кс^винт - yrpyпoвaкня Ipyнтовoï мeзoфayни дepнoвo-лiто-reнниx IpyкIiв ни сipo-зeлeниx nrarnx i ни лeсoпoдiбниx суглин-кях У пeдoзeмax i дepкoвo-лiтоreнниx Ipyrnax ни чepвoкo-бypиx rликax yгpyпoвaкня миють бшьш мeзoфiльний xaparrep. Tpoфo-цeнoмopфiчнa структури yrpyпoвaкня IpyкIoвoï мeзoфayни вкизуе ни зничний пoтeнцiaл poдючoстi штучш ствopeниx IpyкIiв. Стру-ктури aepoмopф пiдкpeслюe зничну здаттсть тexкoзeмiв дo ymo-peння тршин i шр Ia, вiдпoвiдкo, дo riHepaepaLiiï. ДoмiнaнIнa
складова угруповання Грунтово! мезофауни - г!перкарбонатоф!ли. На фон! загального степового характеру, угруповання Грунтово! мезофауни мають топоморф!чну структуру, не характерну для природних степових бюгеоценозш чорнозем!в на лесопод!бних суглинках. У структур! трофоморф значно переважае кшьюсть ф!-тофаг!в, що !ндикуе переважання процес!в м!нерал!зац!! рослинних залишк!в над процесом гум!ф!кац!!. У спектр! фороморф дом!ну-ють тварини, як! пересуваються без активного прокладання ход!в.
References
Akimov, M. P. (1954). Biomorphological method of studying of biocoenosis.
Bulletin of Naturalists Society, 59(3), 27-36. Andrusevich, K. V., Zhukov, A. V., & Kunah, O. N. (2014). Ecomorphic organisation of the mesopedobionts community as the basis of the anthropogenic soils zoological diagnostic. The Journal of V. N. Karazin Kharkiv National University, 22, 89-97. Barois, I., Villemin, G., Lavelle, P., & Toutain, F. (1993). Transformation of the soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract. Geoderma, 56, 57-66. Brygadyrenko, V. V. (2016). Effect of canopy density on litter invertebrate community structure in pine forests. Ekológia (Bratislava), 35(1), 90-102. Brygadyrenko, V. V. (2016). Influence of litter thickness on the structure of litter macrofauna of deciduous forests of Ukraine's steppe zone. Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(1), 240-248. Decaens, T., & Rossi, J. P. (2001). Spatio-temporal structure of earthworm community and soil heterogeneity in a tropical pasture. Ecography, 24(6), 671-682. Decaens, T., Jiménez, J. J., Gioia, C., Measey, G. J., & Lavelle, P. (2006). The values of soil animals for conservation biology. European Journal of Soil Biology, 42(1), S23-S38. Didukh, Y. P. (2011). The ecological scales for the species of Ukrainian flora and
their use in synphytoindication. Phytosociocentre, Kyiv. Drake, J. A. (1990). Communities as assembled structures: Do rules govern pattern? Trends in Ecology and Evolution, 5, 159-164. Faly, L. I., Kolombar, T. M., Prokopenko, E. V., Pakhomov, O. Y., & Brygadyrenko, V. V. (2017). Structure of litter macrofauna communities in poplar plantations in an urban ecosystem in Ukraine. Biosystems Diversity, 25(1), 29-38. Gilarov, M. S. (1965). Zoological methods ofthe soils diagnostic. Nauka, Moscow. Gongalsky, K. B., Gorshkova, I. A., Karpov, A. I., & Pokarzhevskii, A. D. (2008). Do boundaries of soil animal and plant communities coincide? A case study of a Mediterranean forest in Russia. European Journal of Soil Biology, 44(4), 355-363.
Gongalsky, K. B., Zaytsev, A. S., & Savin, F. A. (2009). Spatial distribution of soil
animals: A geostatistical approach. Biology Bulletin Reviews, 70(6), 484-494. Jiménez, J. J., Decaens, T., Lavelle, P., & Rossi, J.-P. (2014). Dissecting the multi-scale spatial relationship of earthworm assemblages with soil environmental variability. BMC Ecology, 14-26. Jones, C. G., Lawton, J. H., & Shachak M. (1994). Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69, 373-386. Jones, C. G., Lawton, J. H., & Shachak, M. (1997). Positive and negative effects
of organisms as physical ecosystem engineers. Ecology, 78(7), 1946-1957. Kharytonov, M., Babenko, M., Velychko, O., & Pardini, G. (2018). Prospects of medicinal herbs management in reclaimed minelands of Ukraine. Ukrainian Journal of Ecology, 8(1), 527-532. Krivolutsky, D. A. (1994). Soil fauna in ecological control. Nauka, Moscow. Kunah, O. N. (2016). Functional and spatial structure ofthe urbotechnozem meso-pedobiont community. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(2), 473-483. Kunah, O. N., Prokopenko, E. V., & Zhukov, A. V. (2014). Ecomorphic organisation ofthe Ukraine steppe zone spider community. Gruntoznavstvo, 15, 101-119. Lavelle, P., Bignell, D., Lepage, M., Wolters, V., Roger, P., Ineson, P., Heal, O. W., & Dhillion, S. (1997). Soil function in a changing world: The role of invertebrate ecosystem engineers. European Journal of Soil Biology, 33, 159-193. Mordkovich, V. G. (1977). Zoological diagnostics of the soil in forest-steppe and
steppe zones of the Sibiria. Nauka, Novosibirsk. Mordkovich, V. G. (2013). Zoological diagnostic of the soils: Imperatives, function and place in the soil science and pedology. Journal of General Biology, 74(6), 463-471.
Rossi, J. P. (2003). Clusters in earthworm spatial distribution. Pedobiologia, 47, 490-496.
Svyrydchenko, A. O., & Brygadyrenko, V. V. (2014). Trophic preferences of Rossiulus kessleri (Diplopoda, Julidae) for the litter of various tree species. Folia Oecologica, 41(2), 202-212. Whalen, J. K. (2004). Spatial and temporal distribution of earthworm patches in corn field, hayfield and forest systems of southwestern Quebec, Canada. Applied Soil Ecology, 27(2), 143-151. Williams, V. R. (1947). Pedology. Selhozgiz, Moscow.
Zhukov O. V., Zadorozhna, G. O., Maslikova, K. P., Andrusevych, K. V., & Lyadskaya, I. V. (2017). Tehnosoils ecology. Zhurfond, Dnipro.
Zhukov, A. V. (2015). Phytoindicator estimation of 1he multidimensional scaling of the plant community structure. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnit-skiy Melitopol State Pedagogical University, 1(1), 69-93.
Zhukov, A. V., & Shatalin, D. B. (2016). Hygrotope and trophotope of the steppe pridniprovie biogeoceonosis as determinants of the earthworms (Lumbri-cidae) communities p-diversity. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6 (2), 129-157.
Zhukov, A. V., & Zadorozhnaya, G. A. (2016). Spatio-temporal dynamics of the penetration resistance of recultivated soils formed after open cast mining. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(2), 324-331.
Zhukov, A. V., Kunah, O. N., Novikova, V. A., & Ganzha, D. S. (2016). Phytoin-dication estimation of soil mesopedobionts communities catena and their
ecomorphic organization. Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, 6(3), 91-117.
Zhukov, O. V. (2009). Ecomorphological analysis of soil animal consortia. Svid-ler, Dnepropetrovsk.
Zhukov, O. V., Kunah, O. M., & Dubinina, Y. Y. (2017). Sensitivity and resistance of communities: Evaluation on the example of the influence of edaphic, vegetation and spatial factors on soil macrofauna. Biosystems Diversity, 25(4), 328-341.
Zhukov, O. V., Kunah, O. N., & Novikova, V. A. (2016). The functional organisation of the mesopedobionts community of sod pinewood soils on arena of the river Dnepr. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, Ecology, 24(1), 26-39.
Zverkovskyi, V. M., Sytnyk, S. A., Lovynska, V. M., Kharytonov, M. M., & My-kolenko, S. Y. (2017). Remediation potential of forest-forming species in the reclamation planting. Ukrainian Journal of Ecology, 7(3), 64-72.
