CC BY
55
О.В. Масягина, С.Г. Прокушкин, Т.Н. Бугаенко, А.С. Прокушкин, С.В. Титов
ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОТЫ МИКРОСИНУЗИЯМИ ЗЕЛЕНЫХ МХОВ В ЛИСТВЕННИЧНИКАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 05-05-64208).
Исследовали интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленомошных микросинузий в лиственничниках Центральной Эвенкии в зависимости от видового разнообразия мхов, их морфометрических параметров и гидротермических условий. Выявлено, что выделение СО2 варьировало от 0,04 до 0,72 мг СО2 г-1 ч-1 и поток СО2 с поверхности зеленых мхов зависит от влажности напочвенного покрова и мощности подстилки.
Ключевые слова: бриофиты; выделение СО2; напочвенный покров; температура воздуха; лиственничники.
Бриофиты (моховидные, в дальнейшем - мхи) являются основным компонентом многих лесных экосистем и играют существенную роль в балансе углерода [1-3]. Сфагновые (Sphagnum sp.) и зеленые мхи (Pleu-rozium sp. и Hyhcomium sp.) являются доминирующими таксонами в бореальных лесах [4, 5], и их покров может быть сплошным и по массе достигать биомассы древостоя [1, 6-9]. Моховой покров сам по себе оказывает влияние на многие почвенные процессы и экологические факторы внутри экосистемы: гидротермические условия в ризосфере, рН, депонирование и цикл углерода, минеральный и водный режимы [10, 11]. Из-за существования строгой зависимости между продуктивностью мхов и уровнем грунтовых вод [11] их вклад в продуктивность экосистемы может измениться в связи с водным дефицитом, который может возникнуть в результате изменения климата [12, 13]. Таким образом, изменение дыхательной активности бриофитов может служить ранним диагностическим признаком трансформации лесных экосистем в ответ на изменение климата.
Выделение СО2 с поверхности мхов довольно значительно и в некоторых регионах может преобладать над его выделением древостоем. Так, с поверхности мохового покрова лиственничника бруснично-
голубичного зеленомошно-лишайникового в Эвенкии в среднем за вегетацию выделилось в 2,5 раза больше СО2 по сравнению с древостоем [9]. Величина выделения СО2 с поверхности мхов в ельнике (штат Манитоба, США) составила от 50 до 90% от величины потока СО2 с поверхности всей лесной экосистемы [14]. Для сравнения: в тропическом лесу вклад мохового покрова в общее выделение СО2 с поверхности напочвенного покрова составляет всего 10% [13].
Интенсивность выделения СО2 с поверхности мохового покрова зависит как от внешних факторов (влажность, температура, количество осадков), так и от свойств самого напочвенного покрова (таксономической принадлежности мха, физических параметров упаковок мха и выстилающей его подстилки: мощности и плотности, химического состава), количества корней растений, мико- и микрофлоры и т.д. [15, 16]. Кроме того, следует учитывать взаимное влияние этих факторов. Так, изменение влажности напочвенного покрова сказывается на величине проницаемости газами (в том числе и СО2) живого напочвенного покрова, подстилки и почвенных горизонтов, что в свою очередь влияет на скорость выделения СО2 с поверхности мха [16]. Количество тонких корней и их выделения (мине-
ральные и органические вещества) стимулируют активность микроорганизмов почвы и подстилки [17], что также приводит к активному выделению СО2 [18].
Целью работы являлась оценка интенсивности выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от гидротермических условий, плотности и мощности напочвенного покрова (подстилка с живым напочвенным покровом), удельной массы корней в подстилке и видовой принадлежности мхов.
Исследования проводились на постоянных пробных площадях Эвенкийского стационара Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, расположенном в п. Тура, Эвенкия (64°18’с.ш., 100°11’в.д.). Среднегодовая температура воздуха составляет -8°С, среднемесячная температура за июль составила +14-17°С и за август +12-15°С. Период с отрицательными суточными температурами - 210 дней. Количество осадков составляет 270-340 мм в год, за июль в среднем выпадает около 82-96 мм, а за август - 88 мм.
Исследования проводили в двух типах лиственничников: кустарничково-сфагновом и шикшево-
толокнянковом с преобладанием в пологе леса лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.). Древостой в ассоциациях V класса бонитета, их средний возраст составляет 75-95 лет, состав древостоя в кустаричково-сфагновом лиственничнике - 10Л, а в шикшево-толокнянковом - 9Л 1Б. Древостой кустарничково-сфагнового лиственничника имеет следующие таксационные характеристики: средняя высота - 4,2 м, средний диаметр - 4,0 см, полнота - 0,16, число стволов на га -2670. Таксационные характеристики шикшево-толокнянкового лиственничника: средняя высота -8,5 м, средний диаметр - 9,0 см, полнота - 0,2, число стволов на га - 770. Из кустарников наиболее распространены Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Juniperus sibirica Burgsd., Betula nana L.s.l., виды рода Salix [8]. Напочвенная растительность представлена кустарничками (Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum L., Ledum palustre L., Empetrum nigrum L., Arctostafillos uva-ursi L.), различными видами сфагновых и зеленых мхов, лишайников. Исследуемые типы лиственничников характеризовались различной мощностью напочвенного покрова (н.п.), который состоит из живого напочвенного покрова (ж.н.п.) с подстилкой и корнями. Так, в кустар-ничково-сфагновом лиственничнике мощность напочвенного покрова составляла 20-25 см, а в шикшево-толокнянковом - 3-5 см. Тип почвы в кустарничково-сфагновом лиственничнике - криозем гомогенный, а в шикшево-толокнянковом - палевый гранузем [19].
Объектами исследования служили микросинузии (проективное покрытие). Затем сходные повторности
зеленых мхов напочвенного покрова с подстилкой. В были объединены в отдельные группы. Таким образом,
каждой из 40 изученных микросинузий были опреде- получили шесть групп, различающихся по видовому
лены виды мхов, слагающие образец, и доля их участия составу (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Видовой состав зеленых мхов в выделенных микрогруппировках, сгруппированных в шесть основных типов (внутри группы показано соотношение отдельных видов)
№ группы Преобладающие виды и их соотношение в микроассоциации, % Доля участия группы в выборке, %
1 Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (60%), 40% - смесь Ptilidium ciliare (L.) Hampe и Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Shwaegr. 7,5
2 Pleurozium schreberi (90-100%) 52,5
3 Aulacomnium turgidum (45%) и Dicranum polysetum Sw. (45%) 7,5
4 Aulacomnium turgidum (70-100%) 7,5
5 Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C. Jens. ex Weinm. (95-100%) 12,5
6 Ptilium crista castrensis (50%) и Aulacomnium palustur (50%) 12,5
Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов замеряли при помощи газоанализатора LICOR 6200 (LiCor Inc., NE, USA) и темновой камеры 6000-09 (объемом 1 л) с 20 июля по 7 августа 2004 г. в течение дневного времени суток (с 11 до 15 ч) в природных условиях. Данный временной интервал для замера интенсивности выделения углекислоты с поверхности напочвенного покрова в течение суток соответствует его среднесуточному значению [20]. Проведение исследования в естественных природных условиях обусловлено тем, что в лабораторных условиях происходит нарушение целостности и физических параметров напочвенного покрова, что ведет к усилению потока СО2 с его поверхности [16, 20] и может привести к ошибкам при экстраполяции потока СО2 на определенную территорию. Темновая камера устанавливалась на пластиковые кольца, которые были заблаговременно помещены на глубину 5 см в напочвенный покров. Измерения интенсивности выделения СО2 проводились в 42 точках и рассчитывались на абсолютно сухой вес (а.с.в.) напочвенного покрова (ж.н.п. с подстилкой и корнями) в пределах площади кольца. Параллельно с замером темново-го дыхания производился замер температуры воздуха в
почвенной камере, мощности ж.н.п. и подстилки. У каждого образца определялись влажность и плотность. Для этого образцы н.п. в каждой точке замера отбирались по площади пластикового кольца (78,5 см2) на мощность н.п., высушивались при 105°С и взвешивались. При определении веса и удельной массы подстилки корни учитывались при расчете.
Математическую обработку полученных данных проводили с использованием среднестатистического (ANOVA), корреляционного и регрессионного методов анализа в программе STATISTIKA, StatSoft (Tulsa, USA).
Первичный статистический анализ данных проводили для всей совокупности данных (табл. 2). Отмечено, что интенсивность выделения СО2 с поверхности напочвенного покрова сильно варьировала (коэффициент вариации (GV) > 39%, табл. 2) и составляла от 0,04 до 0,72 мг СО2 г1 ч-1, что указывает на высокую изменчивость этого процесса в зависимости от экологических факторов и их влияния на процессы, протекающие в почве, подстилке и ж.н.п. Вклад зеленомошных ассоциаций в баланс углерода экосистемы также меняется в зависимости от их морфометрических параметров и условий обитания.
Т а б л и ц а 2
Статистические характеристики интенсивности выделения СО2 с поверхности зеленомошных микросинузий,
их компонентов и климатических факторов
Фактор Среднее ± SE Min Мах CV, %
Интенсивность эмиссии, мг СО2 г-1 ч-1 0,16 ± 0,02 0,04 0,72 83,4
Температура воздуха, °С 21,5 ± 1,1 10,3 32,6 31,2
Влажность образца, % 66,1 ± 1,4 49,3 87,0 13,4
Мощность ж.н.п., см 4,2 ± 0,2 1,0 7,00 35,6
Мощность подстилки, см 7,0 ± 0,7 1,0 18,0 62,9
Удельная масса ж.н.п., кг м-3 24,5 ± 2,3 8,6 81,5 58,0
Удельная масса подстилки, кг м-3 54,1 ± 5,4 20,8 161,8 62,4
Удельная масса корней, кг м-3 5,7 ± 0,7 0,6 19,5 70,8
Удельная масса н.п. (ж.н.п. с подстилкой и корнями), кг м-3 43,3 ± 2,7 20,2 93,0 38,6
Примечание. Количество повторностей N = 40; 8Б - ошибка среднего; СУ - коэффициент вариации.
Гидротермические условия (температура и влажность образца) также варьировали в широких пределах. Температура воздуха в камере за период исследований менялась от 10,3 до 32,6°С, а влажность от 49,3 до 87% (табл. 2). При этом между влажностью и интенсивностью выделения СО2 с поверхности н.п. выявлена отрицательная корреляция (г = -0,40, р = 0,01, N = 40). Подобная зависимость была между интенсивностью
выделения углекислоты с поверхности сфагновых торфяников (Онтарио, Канада) и содержанием воды [13]. Вероятно, в условиях Севера влажность является фактором, лимитирующим процессы, ответственные за выделение СО2 с поверхности напочвенного покрова. Несмотря на то что значимость температурного фактора в условиях бореальных лесов подтверждается многими учеными [13, 21-24], в данном исследовании тем-
пература воздуха не оказывала достоверного влияния на выделение углекислоты напочвенным покровом зелено-мошных ассоциаций (г = -0,27, р = 0,09, N = 40).
Среди морфометрических параметров напочвенного покрова наиболее тесная связь интенсивности выделе-
ния углекислоты с поверхности мхов выявлена с мощностью подстилки (г = -0,63, р = 0,00001, N = 40; рис. 1, табл. 3). При этом уровень варьирования мощности подстилки довольно высок: от 1 до 18 см (СУ = 62,9%, табл. 2).
и
О
и
w
к
х
(D
П
(D
3
А
CQ
Л
Н
О
О
X
CQ
К
о
X
CD
Н
X
S
8 10 12 14 16 18 20
Мощность подстилки, см
Рис. 1. Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от мощности подстилки
Т а б л и ц а 3
Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленомошных микросинузий в зависимости от морфометрических параметров напочвенного покрова и климатических факторов среды без подразделения на группы
0
2
4
6
Фактор Коэффициент Корреляции, r
Температура воздуха, °С -0,27
Влажность образца, % -0,40
Мощность ж.н.п., см -0,21
Мощность подстилки, см -0,63
Удельная масса ж.н.п., кгм-3 -0,14
Удельная масса подстилки, кгм-3 0,20
Удельная масса корней, кгм-3 0,06
Удельная масса н.п. (ж.н.п. с подстилкой и корнями), кгм-3 -0,15
Примечание. Количество повторностей N = 40.
Биоразнообразие и видовой состав бриофитов напрямую влияет на продуктивность и баланс углерода напочвенного покрова [11]. Так, обнаружены различия в интенсивности дыхательного газообмена у различных видов мхов в широколиственном древостое в Новой Зеландии [3]. Выявлены видовые различия дыхания сфагновых мхов и в Карелии: у Sphagnum balticum (Russ.) Russ. ex С. Jens. - 1,92 мг г1 ч-1; S. fuscum (Schimp.) Klinggr. - 1,09 мг г-1 ч-1; S. subsecundum Nees ex Sturm. - 3,14 мг г-1 ч-1, замеренного в июле при
средней температуре 15,5°С [25]. В исследовании в условиях Центральной Эвенкии влияние видовой принадлежности мха на интенсивности выделения СО2 с его поверхности не выявлено (табл. 4). Среди всех изученных синузий доминировали несколько видов мхов: Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum и Dicranum acutifolium. В среднем по выделенным группам моховых синузий интенсивность выделения углекислоты варьировала от 0,11 до 0,17 мг СО2 г-1 ч-1 (табл. 4), за исключением 6-й группы, где средняя интенсивность
выделения углекислоты составила около 0,47 мг СО2 г-1 ч-1. Однако различия с остальными группами оказались несущественными ввиду высокой вариабельности значений дыхания мхов в 6-й группе.
Исследована интенсивность выделения углекислоты с поверхности зеленых мхов лиственничников Центральной
Эвенкии в зависимости от видового разнообразия мхов, гидротермических и морфометрических параметров. Интенсивность выделения СО2 с поверхности мхов варьирует в широких пределах - от 0,04 до 0,72 мг СО2 г-1 ч-1. Выявлена зависимость интенсивности выделения СО2 с поверхности зеленых мхов от влажности напочвенного покрова.
Т а б л и ц а 4
Средние значения (±8Е) параметров в группах различных зеленомошных микросинузий
Группа, № 1 2 3 4 5 6
Количество повторностей, шт. 3 21 3 3 5 5
Интенсивность выделения СО2, мг СО2 г-1 ч-1 0,17 ± 0,10 0,15 ± 0,02 0,11 ± 0,01 0,17 ± 0,07 0,11 ± 0,07 0,47 ± 0,3
Температура воздуха, °С 24,3 ± 0,5 21,3 ± 1,3 24,3 ± 0,7 22,0 ± 3,6 27,2 ± 6,2 12,5 ± 0,1
Влажность образца, % 62,9 ± 6,8 67,8 ± 1,6 69,7 ± 1,9 57,9 ± 5,3 66,0 ± 13,0 59,1 ± 4,0
Мощность ж.н.п., см 3,5 ± 0,7 4,5 ± 0,3 5,0 ± 0,3 3,3 ± 0,3 3,0 ± 0,0 2,5 ± 0,7
Мощность подстилки, см 5,0 ± 2,8 7,2 ± 0,8 8,0 ± 0,5 7,5 ± 4,3 10,0 ± 4,2 1,3 ± 0,3
Удельная масса ж.н.п., кгм-3 26,7 ± 10,2 22,3 ± 2,7 25,5 ± 2,1 27,5 ± 6,2 29,2 ± 2,7 24,8 ± 0,9
Удельная масса подстилки, кг-м-3 34,9 ± 1,7 53,2 ± 5,7 33,4 ± 3,1 77,8 ± 3,8 48,2 ± 1,0 75,6 ± 5,5
Удельная масса корней, кгм-3 9,3 ± 0,3 5,3 ± 0,6 2,1 ± 0,6 6,1 ± 2,4 10,1 ± 2,1 5,6 ± 2,3
Удельная масса н.п. (ж.н.п. с подстилкой и корнями), кгм-3 42,0 ± 3,9 42,1 ± 3,2 32,4 ± 2,1 53,2 ± 8,9 43,4 ± 8,1 47,4 ± 9,5
Примечание. 8Б - ошибка среднего. Номер группы зеленомошных микросинузий идентичен табл. 1.
0,8
' г 0,7 -' 1-1
8 0,б -и 2
О 0,5 -О «
К
5 0,4 -
<и
3
и 03 -
н
о
0 к
§ 0,2-О
И
1 0,1 -
0,0
40 50 60 70 80 90
Влажность образца, %
Рис. 2. Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от влажности напочвенного покрова
I
у = 1,5089е
■0,0371х
Я2 = 0,25
*
£
I
CN
О
0
к
s
1
CD
с;
CD
-û
Ш
О
0
1
ш
S
0
1
CD
35
30 О
о
СО
X
со
О
ш
20 со > Ш
15 & с
25
Номер группы зеленомошной микросинузии
е
10
I Интенсивность выделения СО2 ■Температура воздуха, оС
Рис. 3. Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от температуры в различных группах
зеленомошных микросинузий
Температура воздуха не влияла на эмиссию СО2 с стилки. Видовая принадлежность мхов никак не сказы-
зеленомошных ассоциаций. Интенсивность выделения валась на величине потока СО2 с поверхности напоч-
СО2 значительно коррелировала с мощностью под- венного покрова.
ЛИТЕРАТУРА
5
0
1. GouldenM.L., Wofsey S.C., Harden J.W. Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw // Science. 1998. № 279. P. 214-216.
2. Swanson R. V., Flanagan L.B. Environmental regulation of carbon dioxide exchange at the forest floor of a black spruce ecosystem // Agricultural and
Forest Meteorology. 2001. № 108. P. 165-181.
3. DeLucia E.H., Turnbull M.H., Walcroft A.S. et al. The contribution of bryophytes to the carbon exchange for a temperate rainforest // Global Change
Biology. 2003. Vol. 9, № 8. P. 1158-1170.
4. Clymo R.S., HaywardP.M. The ecology of Sphagnum // Bryophyte ecology / Ed. A.J.E. Smith. London, 1982. P. 229-289.
5. Elliot-Fisk D.L. The taiga and boreal forest. In: North American terrestrial vegetation. 2nd edn. / Eds M.G. Barbour, W.D. Billings. Cambridge, 2000.
P. 21-74.
6. Vasander H. Plant biomass and production in virgin, drained and fertilized sites in a raised bog in southern Finland // Annals of Botany Fennici. 1982.
№ 33. P. 39-44.
7. Oechel W.C., Van CleaveK. The role of bryophytes in nutrient cycling in the taiga. In: Forest ecosystems in the Alaskan taiga, Ecological studies / Eds
K. Van Cleave, F.S. Chapin III, P.W. Flanagan et al. 1986. Vol. 57. P. 121-137.
8. Прокушкин С.Г., Абаимов А.П., Прокушкин А.С., Масягина О.В. Биомасса напочвенного покрова и подлеска в лиственничных лесах криоли-
тозоны Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. 2006. № 2. С. 131-139.
9. Масягина О.В., Прокушкин С.Г., Абаимов А.П. и др. Эмиссия СО2 с поверхности напочвенного покрова в лиственничниках Центральной
Эвенкии // Лесоведение. 2005. № 6. С. 19-29.
10. O'NeillK.P. Bryophytes in the global carbon budget. In: Bryophyte biology / Eds A.J. Shaw, B. Goffinet. Oxford, 2000. P. 344-368.
11. Brisbee K.E., Gower S.T., Norman J.M., Nordheim E.V. Environmental control on ground cover species composition and productivity in a boreal
black spruce forest // Oecologia. 2001. Vol. 129. P. 261-270.
12. Weltzin J.F., Harth C., Bridgham S.D., Pastor J., Vonderharr M. Production and microtopography of bog bryophytes: response to warming and water-table manipulations // Oecologia. 2001. № 128. P. 557-5651.
13. Bubier J.L., Bhatia G., Moore T.R., Roulet N.T., Lafleur P.M. Spatial and temporal variability in growing-season net ecosystem carbon dioxide exchange at a large peatland in Ontario, Canada // Ecosystems. 2003. № 6. P. 353-367.
14. Goulden M.L., Crill P.M. Automated measurements of CO2 exchange at the moss surface of a black spruce forest // Tree Physiology. 1997. № 17. P. 537-542.
15. OhtonenR., VareH. Vegetation composition determines microbial activities in a boreal forest soil // Microb. Ecol. 1998. № 36. P. 328-335.
16. Blodau C., Moore T.R. Experimental response of peatland carbon dynamics to a water table fluctuation // Aquat. Sci. 2003. Vol. 65. Р. 47-62.
17. Heal O.W., Dighton D.J. Resource quality and trophic structure in the soil system. In: Ecological interactions in soil / Eds A.H. Fitter, D. Atkinson, D.J. Read, M.B. Usher. Oxford, 1985. P. 339-354.
18. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1988. 128 с.
19. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах Средне-Сибирского плоскогорья // Почвоведение. 1995. № 7. С. 805-810.
20. Масягина О.В. Эмиссия СО2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. 2003. 17 с.
21. Kim J., Verma S.B. Soil surface CO2 flux in a Minnesota peatland // Biogeochemistry. 1992. № 18. P. 37-51.
22. Silvola J., Alm J., Ahlholm U., Nykanen H., Martikainen P.J. CO2 fluxes from peat in boreal mires under varying temperature and moisture conditions // J. Ecol. 1996. № 84. P. 219-28.
23. McKenzie C., Schiff S., Aravena R., Kelly C., Louis V.S. Effect of temperature on production of CH4 and CO2 from peat in a natural and flooded bo-
real forest wetland // Climate Change. 1998. № 40. P. 247-66.
24. Ялынская Е.Е. СО2-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном // Экология. 1999. № 6. С. 411-415.
25. Курец В.К., Дроздов С.Н., Таланов А.В., Попов Э.Г. Светотемпературные характеристики СО2-газообмена некоторых видов рода Sphagnum (Sphagnaceae, Musci) // Ботанический журнал. 2000. T. 85, № 5. С. 113-118.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 11 ноября 2009 г.
