CC BY
63Journal of Siberian Federal University. Biology 3 (2016 9) 338-357
УДК 574.47
Dynamics of the CO2 Fluxes from
the Soil Surface in Pine Forests in Central Siberia
Anastasia V. Makhnykina*a, Anatoly S. Prokushkinb, Eugene A. Vaganova, Sergey V. Verkhovetsa and Alexey V. Rubtsova
aSiberian Federal University 79 Svobodny, Krasnoyarsk, 660041, Russia bV.N. Sukachev Institute of Forest 50/28 Akademgorogok, Krasnoyarsk, 660036, Russia
Received 05.05.2016, received in revised form 21.05.2016, accepted 24.08.2016
In forest ecosystems, the CO2 efflux from the soil may account for 40-80 % of the total amount of released CO2. Domination carbon breath losses over productivity may change the functional role of the ecosystem and transform it from a carbon sink to source. One of the most importantfield of study in soil respiration research is to identify a uniform methodology for measuring CO2 fluxes from the soil surface and its standardization. In our study, we assessed the investigation of the temporal and spatial dynamics of CO2 flux from the soil surface using the method based on the dynamic closed chambers in the middle taiga forests of Central Siberia. Soil respiration measurements were carried out during the growing season from June to October 2013. The period, when the soil respiration reached to maximum development - the second half of July to the end of August 2013. The ground cover substantially affected the value of soil respiration. The smallest value observed at the site without any plant cover - ppsand (0.11-1.24 /mol CO2 m-2 s'1), which is 8 times lower than in the forested areas. The greatest values were attended at the site with mixed forest ranged from 2.31 to 8.411mol CO2 m-2 s-1. An important condition to obtain reliable results is the frequency of measurements. It was found that the measurements with a frequency of 5 or more times per month does not exceed the variation coefficient of 10 %, which indicates high reliability of the obtained values.
Keywords: carbon cycle, boreal forest, soil respiration, soil temperature, soil moisture, measurements frequency, LI-COR.
DOI: 10.17516/1997-1389-2016-9-3-338-357.
© Siberian Federal University. All rights reserved
* Corresponding author E-mail address: sunlife1408@yandex.ru
Динамика потоков СО2 с поверхности почвы в сосновых древостоях Средней Сибири
А.В. Махныкинаа, А.С. Прокушкин6, Е.А. Ваганова, С.В. Верховеца, А.В. Рубцова
аСибирский федеральный университет Россия, 660041, Красноярск, пр. Свободный, 79 бИнститут леса им. В.Н. Сукачева СО РАН Россия, 660036, Красноярск, Академгородок, 50/28
В лесных экосистемах на поток СО2 из почвы может приходиться 40-80 % от суммарного количества высвобожденного СО2. Доминирование потерь углерода на дыхание над продуктивностью может изменить функциональную роль экосистемы и превратить ее из стока в источник углерода. Одним из наиболее важных направлений по изучению дыхания почвы считается выявление единой методики измерения потоков СО2 с поверхности почвы и ее стандартизация. В нашей работе было проведено исследование сезонной и суточной динамики эмиссии СО2 для разных типов подстилающей поверхности с использованием метода закрытых камер динамического типа (DC-метод) в пределах среднетаежных лесов Сибири. Измерения почвенного дыхания проводились в течение вегетационного сезона с июня до октября 2013 г. Максимальные величины эмиссии СО2 приходились на временной промежуток со второй половины июля по конец августа 2013 г. Наличие напочвенного покрова существенно влияет на величину почвенного дыхания. На участке без напочвенного покрова флуктуации потоков минимальные (0.11 - 1.24 цмоль CO2 м-2 с-1), а их величина в среднем в 8 раз ниже, чем на лесопокрытых участках. Максимальные потоки СО2 с поверхности почвы наблюдаются в смешанном лесу и варьируют от 2.31 до 8.41 цмоль CO2 м-2 с-1. Важным условием для получения достоверных результатов является частота измерений. Установлено, что при измерениях с частотой пять и более раз в месяц коэффициент вариации не превышает 10 %, что свидетельствует о высокой достоверности полученных значений.
Ключевые слова: цикл углерода, бореальные леса, почвенное дыхание, температура почвы, влажность почвы, частота измерений, LI-COR.
В качестве неотъемлемого компонента цикла углерода дыхание почвы включает в себя суммарное количество углекислого газа, которое выделяется из почвы вследствие дыхания корней растений, почвенных микроорганизмов и микоризы (Borken et al., 2002). Углерод почвы выступает одним из основных компонентов глобального баланса углерода и составляет 25 % от общего пула
С02 (Воюттапп е! а1., 1998). В лесных экосистемах на поток СО2 из почвы может приходиться 40-80 % от суммарного количества высвобожденного СО2 (Уи^е е! а1., 2005; 1оо е! а1., 2012). Запасы углерода в почве лесных экосистем и почвенном микробном сообществе находятся в динамическом равновесии с факторами окружающей среды. В целом, запасы почвенного органического углерода в
бореальных (296 Мг C га-1) лесах значительно выше, чем в умеренных и тропических (122 мг C га-1) (Lal, 2005). В результате эти леса по-разному реагируют на изменение климата и антропогенные воздействия (Powers et al., 2002). Доминирование потерь углерода на дыхание над продуктивностью может изменить функциональную роль экосистемы и превратить ее из стока в источник углерода (Oberbauer et al., 2007).
Почвенное дыхание считается надежным показателем для оценки общей биологической активности почвы. Установлено, что при интенсификации процесса почвенного дыхания увеличивается активность почвенной микробной биомассы и биомассы грибов, что, в свою очередь, ускоряет обмен питательных веществ и повышает агрегацию почвы (Doran & Parkin, 1994). На протяжении десятилетий развития почвенной микробиологии такой показатель, как интенсивность эмиссии СО2 с поверхности почв, использовали лишь для оценки их биологической активности и плодородия земледельческих районов Евразии и Америки. Ввиду основной роли в потере углерода экосистемами количество исследований в области почвенного дыхания в последнее время существенно увеличилось (Borken et al., 2002; Bond-Lamberty et al., 2004; Yuste et al., 2005; Joo et al., 2012; Oberbauer et al., 2007; Saiz et al., 2006; Lal, 2005). В результате расширилась и география исследований - большее внимание стало уделяться слабоосвоен-ным территориям Арктики и Субарктики.
Почвенный покров Российской Федерации играет главенствующую роль в глобальном углеродном цикле нашей планеты, однако современная оценка основных составляющих углеродного цикла отсутствует как для отдельных зон, поясов и регионов, так и для территории России в целом (Курганова и др., 2006). Согласно оценкам Международного
института прикладного системного анализа, территория России в 1990 г. (базовый год для стран - частниц Киотского протокола) выступала как источник СО2 в размере 0.53 Гт С г-1 (Nilsson et al., 2000). В соответствии с расчетами, проведенными в разное время в Институте физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Российская Федерация, напротив, являлась абсолютным стоком углерода в размере 0.81-1.10 Гт С г-1 (Kurganova et al., 2008). Неопределенность величины углеродного баланса на территории России составляет не менее 50 %, поскольку оценки основных потоков углерода, формирующих его, имеют неопределенности от 5 до 40 % (Nilsson et al., 2000). Неоднозначные оценки баланса углерода на территории Российской Федерации, имеющиеся в литературе, требуют уточнения существующих величин баланса СО2 на территории России.
Одним из наиболее важных направлений служит выявление единой методики измерения потоков СО2 с поверхности почвы и ее стандартизация (Ryan, Law, 2005). Существуют различные методы по измерению почвенного дыхания. Методы на основе почвенных камер позволяют проводить измерения дыхания почвы на небольших территориях, исследуя пространственную изменчивость почвенного дыхания. Автоматизированные камерные системы обеспечивают непрерывные и полунепрерывные измерения для исследования динамики почвенного дыхания. Тем не менее измерения на основе камер могут создать некоторое смещение полученных значений при отборе проб, при резких изменениях атмосферного давления и изменении концентрации CO2 в почве (Tang et al., 2005).
На текущий момент существуют исследования, в которых был проведен сравнительный анализ различных подходов по измерению почвенного дыхания. В одном из
них проверяли точность четырех методов: измерение потока СО2 с использованием инфракрасного газоанализатора (OF - open flow метод); метода закрытых камер (CC - closed chamber метод); метода закрытых камер динамического типа (DC - dynamic chamber метод); метода щелочного поглощения (АА - alkali absorption метод). В результате проведенной работы выявлено, что для получения максимально корректных значений потока СО2 из почвы необходимо поддерживать одинаковую концентрацию СО2 внутри и снаружи камеры. АА-метод, при котором на продолжительное время изолируется поверхность почвы, значительно уменьшает итоговые значения почвенного дыхания и не подходит для изучения почвенного дыхания в естественных условиях. Доказано, что OF- , CC- , DC-методы являются наиболее подходящими для измерения почвенного дыхания, поскольку в меньшей степени воздействуют на количественные значения потока СО2 из почвы (Bekku et al., 1997).
Основной целью в нашей работе было исследование сезонной и суточной динамики эмиссии СО2 для разных типов подстилающей поверхности с использованием метода закрытых камер динамического типа (DC-метод) в пределах среднетаежных лесов Сибири. Основные задачи: 1) оценить пространственное варьирование эмиссии СО2 в разных типах леса; 2) изучить временную динамику потоков СО2 с поверхности почвы; 3) выделить факторы среды, определяющие поток СО2 с поверхности почвы; 4) оценить влияние частоты измерений на достоверность месячных и сезонных значений потоков СО2.
Материалы и методы
Исследования проводили на юге Туру-ханского района Красноярского края, на территории, входящей в зону охвата станции вы-
сотной мачты ZOTTO (60° с.ш., 90° в. д.). Район исследования находится в пределах Кеть-Сымской низменности. Основным фактором распределения растительных сообществ в данном районе является уровень грунтовых вод, определяющий степень увлажнения местообитания и дифференциацию увлажнения по элементам рельефа. Почвенный покров представлен иллювиально-железистыми песчаными подзолами, которые характеризуются маломощной подстилкой (горизонт О или А0, 1-4 см) (Климченко и др., 2011; Lloyd et al., 2002). Особенности песчаных подзолов - низкая влагоемкость и быстрое иссушение почв в летний период.
Климат отличается континентальностью. Согласно агроклиматическому районированию это умеренно холодный район с достаточным увлажнением: сумма температур выше 10 °C составляет 800-1200 °C, гидротермический коэффициент - 1.2-1.6. Среднегодовая температура воздуха минус 3.7 °C. Средняя минимальная температура воздуха минус 48 °C, средняя максимальная температура 31 °C. Абсолютная минимальная температура воздуха минус 54 °C, абсолютная максимальная температура 36 °C. Амплитуда колебания среднемесячных температур 41.9 °C. Среднегодовая относительная влажность воздуха 76 %. Сумма атмосферных осадков 590 мм за год (Лесные экосистемы, 2002).
Температура воздуха за 2013 г. в целом характеризуется значениями, близкими к средним показателям за весь период инструментальных наблюдений (с 1936 г., метеостанция «Бор», единый портал meteo.ru) (рис. 1а). Хотя в зимний период отмечено повышение температуры воздуха, в ноябре и декабре 2013 г. средние показатели были превышены почти в 2 раза. По количеству осадков 2013 г. резко отличается от средних показателей за весь период инструментальных наблюдений
Рис. 1. Среднемесячные значения температуры воздуха (а) и суммарное количество осадков за месяц (б) в 2013 г. и их среднемноголетние значения за весь период инструментальных измерений на м/с «Бор» (температура воздуха - 1936-2015 гг., количество осадков - 1966-2015 гг.)
(с 1966 г.) (рис. 16). Можно увидеть, что с апреля отмечается резкий скачок количества осадков, который достигает величины 91.1 мм, что почти в 2 раза превышает средние показатели для предыдущих лет. За таким резким скачком следует не менее резкий спад количества осадков, и в июле оно уже составляет 14.6 мм, что в 4.5 раза ниже средних расчетных значений. Затем количество осадков вновь резко возрастает до 112.1 мм в сентябре 2013 г. и лишь к октябрю приближается к средним показателям. Подобные скачкообразные флуктуации выделяют данный фактор из ряда других метеорологических показателей и делают его влияние лимитирующим для раз-
вития ряда процессов в лесной экосистеме, в том числе и динамики потоков СО2 с поверхности почвы.
В качестве объектов исследования были выбраны участки, представляющие различные типы леса: сосняк лишайниковый, сосняк зеленомошный и смешанный лес. В видовом составе древостоя преобладает сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), а на участке со смешанным лесом встречались также отдельные экземпляры берез (Betula pendula Roth) и осин (Populus tremula L.). Напочвенный покров на участках с лишайниковым типом леса представлен лишайниками - Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda, Cl. arbuscula
(Wallr) Flot. В сосняке зеленомошном основными представителями напочвенного покрова были мхи - Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Michx. На участке со смешанным лесом напочвенный покров был также из мхов P. schreberi и D. polysetum. Доминантами травяно-кустарничкового яруса являются: брусника (Vaccinium vitis-ideae (L.) Avror.), шикша (Empetrum nigrum L.), толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi L.), плаун пластинчатый (Lycopodium complanatum L.) и др. (Трефилова и др., 2009).
В сосновых древостоях на песчаных подзолах сосредоточено 72.5-108.7 т С га-1. Угле -род фитомассы, мортмассы и гумуса почвы в 40-летнем сосняке соотносится как 46-1242 %, в средневозрастных сосняках - 74-1610 % (80 лет) и 67-12-21 % (100 лет). Для подзолов характерна сильная кислотность всего профиля, максимальная в подстилке и посте-
пенно уменьшающаяся с глубиной; рН(КС1) верхних горизонтов не превышает 3.0-3.5, а рН(Н2О) 4.0-4.5 (Лесные экосистемы, 2002).
Измерения почвенного дыхания проводили в течение вегетационного сезона с июня до октября 2013 г. на пяти пробных площадках, соответствующих разным типам подстилающей поверхности: сосняк лишайниковый - pp_DLF (data logger forest) и pp1_ pinlic, сосняк зеленомошный - pp3_pinmoss, смешанный лес - pp2_mix и участок, представленный песчаной почвой без напочвенного покрова, поврежденный при проведении строительных работ, - pp_sand (рис. 2).
На каждой пробной площади были установлены пластиковые кольца диаметром 20 см, всего 20 колец: 8 колец в сосняке лишайниковом (5 - на участке pp1_pinlic, 3 - на участке pp_DLF), 5 - в сосняке зеленомошном, 5 - в смешанном лесу и 2 кольца на участке
Рис. 2. Измерительные кольца для участков с разными типами напочвенного покрова: а - pp_sand -открытая песчаная почва; б - pp_DLF - сосняк лишайниковый (Data logger forest); в - pp1_pinlic - сосняк лишайниковый; г - pp2_mix - смешанный лес; д - pp3_pinmoss - сосняк зеленомошный
без напочвенного покрова. Глубина проникновения кольца в минеральный слой зависела от типа подстилающей поверхности - она составляла не менее 10 см для всех участков, кроме сосняка зеленомошного - там глубина равнялась 20 см, что было обусловлено высотой мохового яруса и мощностью органического горизонта. При недостаточной глубине установки кольца происходит забор потоков СО2 из органического горизонта, что нарушает достоверность расчетов.
Расстояние между кольцами определялось однородностью или разнородностью площадки: наличие микрорельефа, плотность древостоя, количественное распределение напочвенного покрова. Расстояние между кольцами не превышало 2 м, что позволило более достоверно оценить пространственную вариацию потока СО2 с поверхности почвы. Параметр «offset» («выступ») характеризует расстояние от верхнего края кольца до поверхности почвы и является необходимым показателем для расчета суммарного рабочего объема, который, в свою очередь, используется для вычисления потока СО2 с поверхности почвы.
Измерения величины потока почвенного дыхания проводили с помощью автоматизированной системы по измерению потоков СО2 с поверхности почвы на основе инфракрасного газового анализатора LI-8100A (LI-COR Biogeosciences Inc., США) (рис. 3).
Основной принцип работы установки LI-8100A - использование скорости увеличения концентрации СО2 в измерительной камере для оценки частоты циркуляции СО2 в свободном воздухе. Для такой оценки условия (градиенты концентраций, атмосферное давление, температура и влажность почвы) должны быть одинаковыми внутри и снаружи камеры. Это достигается путем автоматической корректировки полученных данных и временем измерений, которое не должно превышать 1-3 мин, чтобы минимизировать изменения концентрации СО2 (LI-COR, 2010).
Измерения почвенного дыхания проводили один раз в сутки с 11:00 до 16:00 с периодичностью для каждого участка один раз в три дня. Высокая частота измерений позволила нам оценить влияние данного условия на достоверность значений величины сезонного потока. В случаях, когда влажность воздуха
превышала 90 %, измерения не проводили ввиду большой погрешности в получаемых данных. Измерения осуществляли в трех по-вторностях, время измерения - 2 мин с промежутком между измерениями 30 с.
Ежемесячно проводили измерения суточной динамики почвенного дыхания. Прибор устанавливали на измерительное кольцо, характеризующееся средними значениями почвенного дыхания для исследуемого типа подстилающей поверхности, интервал между измерениями составлял 30 мин. Наши эксперименты характеризуют изменение потоков СО2 с поверхности почвы на протяжении 24 ч в разные промежутки вегетационного сезона.
Измерения температуры почвы осуществляли на трех глубинах - 5, 10 и 15 см с помощью Soil Temperature Probe Type E (Omega, США) с частотой раз в трое суток. На участке без напочвенного покрова, поврежденном вследствие антропогенного воздействия, температуру почвы измеряли только на одной глубине - 5 см, поскольку наличие в грунте камней не позволяло проводить измерения на большей глубине. Объемную влажность почвы измеряли для каждого установленного измерительного кольца с помощью сенсора -Theta Probe Model ML2 (Delta T Devices Ltd., Великобритания). При измерениях на участках с живым напочвенным покровом сенсор устанавливали непосредственно на открытый участок почвы, глубина измерений 5 см. Измерения влажности шли с периодичностью раз в три дня для каждого участка. Исследование климатических характеристик почв на малых глубинах обусловлено тем, что именно в поверхностном слое почвы (до 30 см) сконцентрировано большое количество тонких корней и отмечена высокая активность почвенной микробиоты (Saiz et al., 2006).
Для анализа и обработки полученных результатов использовали специализированный
пакет программ - LI8100_win-4.0.0 Original Software. Кроме того, для всех полученных значений был проведен статистический анализ данных (Statistica, Microsoft Excel), который позволил выявить взаимосвязи, зависимости и соотношения как между отдельными компонентами самого процесса почвенного дыхания, так и с факторами внешней среды (температура, влажность).
Результаты и обсуждение
Динамика температуры и влажности почвы
Непосредственное влияние на формирование почвенного дыхания оказывают температура и влажность почвы (Oberbauer et al., 2007; Saiz et al., 2006; Niinisto et al., 2011). Большинство исследований зависимости дыхания почвы от температуры и влажности в полевых условиях сводится к поиску достоверных корреляций между этими переменными (Макаров, 1988; Ларионова и др., 1993). За вегетационный сезон 2013 г. температура почв изменялась в пределах от 2.1 до 33.3 °C. Минимальные температуры приходились на начало июня, а максимальные - на вторую половину июля. В районе исследований температура почвы на глубине 5 см в течение вегетационного сезона на лесопокрытых участках варьировала в пределах от 5.2 до 21.1 °C, а на участке без напочвенного покрова от 5.5 до 33.3 °C (рис. 4а). На глубине 10 см значения температуры почв на лесо-покрытых участках находились в пределах от 2.1 до 18.2 °C (рис. 46). На глубине 15 см наблюдались минимальные флуктуации температур между различными типами участков и температура почв изменялась от
3.1 до 16.6 °C (рис. 4в). Градиент изменения температуры при увеличении глубины с 5 до 10 см составил в среднем для всех участков
1.2 °C, при измерении температуры почвы на
Рис. 4. Динамика температуры почв в течение вегетационного сезона для участков с разными типами напочвенного покрова: а - на глубине 5 см; б - на глубине 10 см; в - на глубине 15 см
15 см температура в среднем снижалась еще на 0.6 °С.
Наибольшие значения температуры почвы отмечены на нарушенном участке без напочвенного покрова (рр_Бапф. На данном участке наблюдались максимальные амплитуды температур почвы, которые в июле достигли 14.2 °С за 10 дней (с 9 июля по 20 июля). На лесопокрытых участках температура почвы варьировала в достаточно узких пределах. Можно выделить, что наибольшие температуры почв характерны для сосняка лишайникового (рр1_р1пНс, рр_БЬР) - от 6.2 до 21.1 °С, за ним следует смешанный лес (рр2_ш1х) - от 7.0 до 17.3 °С и минимальные значения отмечены в сосняке зеленомошном (рр3_р1пшоБ8) - от 2.0 до 16.6 °С. Исходя из данного распределения, участки с большей мощностью напочвенного покрова характеризуются меньшей температурой почв. Интересен тот факт, что к концу вегетационного сезона (со второй половины августа) различия по температуре почвы между участками с разными типами подстилающей поверхности существенно уменьшаются.
Согласно полученным нами зависимостям эмиссии СО2 от температуры почвы (на глубине 15 см) динамика последней может объяснить 30-70 % значений эмиссии СО2 в зависимости от типа подстилающей поверхности. В работе Кургановой (2006) было также показано, что корреляционная связь между скоростью эмиссии СО2 и температурой верхнего слоя почвы почти всегда положительная и наиболее тесная в подзолистых почвах естественных ценозов северо- и среднетаеж-ной зон (Я=0.54-0.79, а=5 %). Максимальной зависимостью между температурой почвы и величиной потоков СО2 характеризуется смешанный тип леса. По имеющимся на сегодня оценкам, температура является достаточно надежным показателем для оценки потока
СО2 с поверхности почвы (Borken et al., 2002; Yuste et al., 2005; Oberbauer et al., 2007). Так, в работе Russell и Voroney (1998) приводится коэффициент корреляции свыше 0.8 между эмиссией СО2 и температурой почвы на глубине 10 см. При этом полученные функции (Q10) используются для расчетов эмиссий СО2 при анализе экосистемного обмена (Lloyd et al., 2002).
Существенный вклад в формирование величины эмиссии СО2 вносит влажность почвы (Buyanovsky et al., 1986; Mariko et al., 1994; Ryan et al., 2005). В периоды с экстремальными условиями (засухи, переувлажнение) количество осадков становится более значимым фактором, чем температура, и носит определяющий характер в формировании потока СО2 с поверхности почвы (Euskirchen et al., 2003). Ход сезонного изменения влажности почв для всех исследованных типов участков четко прослеживается на представленной диаграмме (рис. 5). Наибольшие величины влажности почв приходились на начало и конец вегетационного сезона (июнь, сентябрь). В середине сезона (июль, август) отмечен спад влажности почвы, что обусловлено ростом температуры (рис. 4). Важно отметить, что при достаточно высокой влажности почв потоки почвенного дыхания, напротив, находились на низком уровне. Исходя из этого, мы можем утверждать, что повышенная влажность (30 % и более) ведет к ингибированию почвенного дыхания. К подобному заключению приходили и в более ранних работах. Так, Б.Н. Макаров (1988) установил, что увеличение скорости выделения СО2 обнаруживается до влажности 22-25 весовых %, затем выделение СО2 депрессируется (Макаров, 1988).
Во всех исследованных типах земной поверхности наблюдалось снижение влажности почвы с июня по июль, достигая ми-
Рис. 5. Влажность почв ( %) в разные месяцы вегетационного сезона и величина эмиссии СО2 с поверхности напочвенного покрова (цмоль СО2 м-2)
Рис. 6. Динамика влажности почв в течение вегетационного сезона для участков с разными типами напочвенного покрова
нимума в период 25 июля - 15 августа при дефиците осадков в 42 %: сумма осадков (июль-август) = 79 мм, что составляет 58 % относительно многолетнего среднего значения (рис. 1). В сентябре количество осадков на 69 % превысило многолетнее среднее значение.
Минимальные значения влажности почв в течение вегетационного сезона отмечены на участках с лишайниковым напочвенным покровом - рр_БЬР и рр1_р1пНс от 0.08 до 0.39 м-3 м-3 (рис. 6). На участке со смешанным ле-
сом (pp2_mix) зафиксированы средние для лесопокрытых участков величины влажности почв - от 0.11 до 0.41 м-3 м-3. Сосняк зеленомошный (pp3_pinmoss) характеризуется максимальной влажностью почвы среди участков с напочвенным покровом - от 0.12 до 0.48 м-3 м-3. На участке без напочвенного покрова (pp_sand) ввиду отсутствия перехвата осадков растительным покровом и транс-пирационных потерь воды наблюдались максимальные величины влажности почв - от 0.17 до 0.55 м-3 м-3.
Сезонная величина эмиссии СО2
Исследование динамики почвенного дыхания, проводившееся с июня по октябрь 2013 г., показало ряд различий в величинах потока СО2 с поверхности почвы на участках с разными типами подстилающей поверхности: сосняк лишайниковый, сосняк зелено-мошный, смешанный тип леса и нарушенный участок без напочвенного покрова. Помимо пространственной неоднородности была выявлена временная изменчивость почвенного дыхания в течение вегетационного сезона.
Величина эмиссии СО2 за весь вегетационный период с разных типов подстилающей поверхности составила (56.5±1) моль СО2 м-2 (рис. 7). Максимальные потоки приходились на середину вегетационного сезона 2013 г. (июль). Именно в этом месяце складываются наиболее благоприятные (в среднем) погодные условия для функционирования микробных сообществ и имеет место активный дыхательный процесс корневых систем высших растений. Наибольший вклад в общую эмиссию СО2 с поверхности почвы в течение вегетационного сезона внес смешанный тип леса - (18.2±0.3) моль СО2 м-2 (рр2_ш1х). Ми-
нимальные потоки СО2 за весь сезон были отмечены на участке с открытой песчаной почвой (рр_8аиф и составили (1.9 ±0.1) моль СО2 м-2. Участки с преобладанием сосны в составе древесного полога характеризовались достаточно сходными величинами почвенного дыхания за вегетационный сезон: сосняк зеленомошный рр3_ртто$5 - (12.2±0.2) моль СО2 м-2, сосняки лишайниковые рр_БЬР и рр1_ршИс - (12.4±0.3) и (11.7±0.2) моль СО2 м-2 соответственно. Причем на участке рр1_рш-Ис, в отличие от других рассмотренных, в июле не происходило стремительного роста величины почвенного дыхания (4.0±0.03 моль СО2 м-2), она была даже несколько ниже, чем в августе (4.4±0.11 моль СО2 м-2). Это обусловлено критически низким уровнем влажности почвы для данного типа подстилающей поверхности, который ингибирует процессы почвенного дыхания.
Степень развития и тип напочвенного покрова оказывают существенное влияние на величину почвенного дыхания (рис. 8). На участке без напочвенного покрова (рр_8аиф флуктуации потоков минимальные и варьируют в пределах от 0.11 до 1.24 цмоль С02 м-2 с-1
8,0
рр DLF рр sand ppl pinlic рр2 mix ррЗ pinrnoss
Рис. 7. Величина эмиссии СО2 с поверхности напочвенного покрова в разные месяцы: pp_sand - участок без напочвенного покрова, pp1_pinlic - сосняк лишайниковый, pp2_mix - смешанный лес, pp3_pinmoss -сосняк зеленомошный, pp_DLF - сосняк лишайниковый (Data logger forest). Планками погрешностей обозначены стандартные отклонения
10,0 b 8,0
Cjl
26.5 15.6 5.7 25.7 14.8 3.9 23.9 13.10
Жрр sand □ ppl pinüc OppZ mix A pp3 pinmoss X pp DLF
Рис. 8. Сезонная динамика эмиссионного потока СО2 с поверхности напочвенного покрова: pp_sand -открытая песчаная почва, pp1_pinlic - сосняк лишайниковый, pp2_mix - смешанный лес, pp3_pinmoss -сосняк зеленомошный, pp_DLF - сосняк лишайниковый (Data logger forest)
(в среднем (0.42±0.2) цмоль С02 м-2 с-1), что в 8 раз ниже, чем на лесопокрытых участках. Среди лесных участков минимальные значения потоков СО2 с поверхности почвы отмечены на участке с зеленомошным типом леса (рр3_ршшоБ8), меняются в диапазоне от 1.39 до 5.44 цмоль С02 м-2 с-1 (в среднем (2.67±0.8) цмоль С02 м-2 с-1). Максимальные значения потоков на данном участке приходятся на вторую половину августа. Сосняк лишайниковый, доминирующий тип леса в районе исследования, характеризуется средними значениями почвенного дыхания от 1.21 до 6.63 цмоль С02 м-2 с-1 (в среднем (2.71±1.2) цмоль С02 м-2 с-1) на участке рр1_ршИс и от 1.57 до 5.35 цмоль С02 м-2 с-1 (в среднем (3.2±1) цмоль С02 м-2 с-1) на участке рр_БЬК Максимальные потоки СО2 с поверхности почвы наблюдаются в смешанном лесу рр2_ш1х. За весь сезон они изменяются от 2.31 до 8.41 цмоль С02 м-2 с-1 (в среднем (4.39±1.3) цмоль С02 м-2 с-1) и пиковые значении зафиксированы во второй половине августа (до 8.41 цмоль С02 м-2 с-1). Сходные значения потоков СО2 с поверхности почвы отмечены для сосновых лесов Финляндии, в которых за период с мая по октябрь в среднем
приходится 3.3-7.4 цмоль С02 м-2 с-1. Полученные нами данные сопоставимы с результатами наших коллег и могут быть использованы для сравнительного анализа двух территорий (ММбй et а1., 2011). Значения эмиссии СО2 также довольно схожи с результатами исследования лиственничных лесов Центральной Эвенкии. Так, для лиственничников с преобладанием мхов в структуре напочвенного покрова потоки почвенного дыхания составили в среднем от 1.79 до 5.91 цмоль С02 м-2 с-1. Хотя стоит отметить, что для лиственничников с лишайниковым напочвенным покровом значения эмиссии СО2 гораздо ниже полученных нами значений (0.17-0.51 цмоль С02 м-2 с-1), что свидетельствует о более слабом развитии лишайникового покрова в лесах Эвенкии (Масягина и др., 2005).
За весь вегетационный период временной промежуток с максимальными (отличающимися от среднего значения) потоками углерода из почвы приходится на вторую половину июля - конец августа 2013 г. Пик активности почвенного дыхания, отмеченный в ранее выполненных работах (№1т8й et а1., 2011; 2Иа et а1., 2007; ВЬиршаегра!^!^ et а1., 2003), так-
же приходился на период с середины июля по конец августа, что полностью соответствует результатам, полученным в нашей работе.
Суточная динамика потоков СО2
Эмиссия СО2 с поверхности почвы в течение суток зачастую обусловлена изменением климатических условий и степенью их воздействия в отдельные промежутки времени. Представленная суточная динамика потока СО2 с поверхности почвы (рис. 9а, б)
отражает ход активности процесса в разные периоды вегетационного сезона. Несмотря на то что варьирование величин потоков в течение суток довольно незначительное, характер их изменения можно четко проследить. Максимальные значения потоков приходятся на вечерние часы с 20:00 до 00:00. Также выделяются два периода с минимальными значениями эмиссии СО2: в ночные часы с 00:00 до 04:00, в полуденное время с 12:00 до 16:00 (полуденная депрессия), что связано не только с
Рис. 9. Суточная динамика почвенного дыхания в сосняке лишайниковом (рр_БЬЕ) и суточная динамика температуры почвы на глубине 10 см: а - 26.07.13; б - 11.08.13
понижением температуры, но и с процессами транспорта и оттока ассимилятов в ризосфере, играющими определяющую роль (Ларионова, Розонова, 1993). Также в дневные часы (с 12:00 до 16:00) при повышении температуры почвы можно наблюдать некоторый эффект запаздывания, поскольку значения потоков СО2 с поверхности почвы продолжают опускаться под действием низких утренних температур еще некоторый период времени. Увеличение эмиссии в вечерние часы, вероятно, обусловлено ростом выделения СО2 в результате дыхания живого напочвенного покрова (сосудистые растения и лишайники), при затухании их фотосинтетической активности. Ввиду прогрева почвы происходит и увеличение активности почвенной микробиоты, которая является значимой составляющей в формировании потока СО2 с поверхности почвы. Как отмечалось ранее, были обнаружены тесные положительные связи между среднесуточной интенсивностью выделения СО2 из почв и температурой почвы (Я2=0.28-0.65), причем отклик на повышение температуры зависел от количества тонких корней (Курганова, 2006). Интересно, что рост дыхания в ночные часы происходит с момента восхода Солнца: 26.07.16 - 04:26, 11.08.16 - 05:05 (Шр:/^^'. timezone.ru/sunca1c.php).
Взаимозависимость между величиной потока СО2 с поверхности почвы и температурой почвы меняется в течение суток. Прямая положительная и довольно сильная (Я=0.7) зависимость наблюдалась во второй половине дня (с 16:00 до 20:00), когда рост температуры сопровождался увеличением количества выделяемого СО2. При последующем уменьшении температуры в вечерние часы с 20:00 до 00:00 происходит температурная инверсия и потоки СО2 еще некоторое время продолжают расти. В ночные часы можно отметить различную реакцию на изменение темпера-
туры почвы для разных дат измерений. Измерение, проведенное 26 июля, показало, что спад температуры в ночные часы не привел к уменьшению потоков почвенного дыхания, а, напротив, - к их росту. При измерении 11 августа с уменьшением температуры после полуночи произошел спад активности процесса почвенного дыхания при некотором росте в момент восхода Солнца.
Роль частоты измерений в достоверности величин эмиссии СО2
Частота измерений в значительной степени определяет точность полученных оценок сезонной эмиссии СО2 с поверхности почвы. В частности, в работе Russell et al. (1998) для осиновых лесов Северной Канады (54° с.ш., 106° з.д.) показано, что измерения один и два раза в месяц не достоверно отражают реальные значения потоков СО2 с поверхности почвы. С подобной низкой частотой измерений также не представляется возможным проследить временную динамику процесса и установить периоды максимальной активности.
Достаточное количество измерений обусловливает снижение вариабельности между измеренными величинами и установление их на относительно постоянном уровне. В нашей работе мы сравнили, как меняется величина потоков СО2 с поверхности почвы при увеличении частоты измерений в течение вегетационного сезона (рис. 10). Для каждого месяца был рассчитан коэффициент вариации в качестве критерия оценки вариабельности полученных данных. Сравнительный анализ мы проводили для всех типов рассмотренных участков с разными типами напочвенного покрова.
Установлено, что при измерениях с частотой 5 и более раз в месяц для всех типов участков отмечается выход значений вели-
16 и
л
5 1о Е
г, Ы
0
2 ь
X
V 4
1 2
□
О Й
л_ж_
о
4
□
Частота измерений, раз в месяц
□ рр1=р1пйс Орр2 тля А ррЗ ринтю» Хрр_01Р Ж рр_5ап(1
5 £
ш
12 3 4 5 Частота измерений, раз а месяц
5 "
и А
п А
П Ж
X
и
□ А
1 2 3 1 1 6 Частота измерений, раз Б месяц
□ Орр1 ртИс
X X
О рр?_т!х ДррЗ_р1пто5$ Хрр.Ои Жрр_&эпс)
ж
ж ш
ж 1!
13 5-156
Частота намерений, раз Б месяц
Рис. 10. Изменение величины потока СО2 при увеличении частоты измерений в разные месяцы: а июнь; б - июль; в - август; г - сентябрь
чин эмиссии СО2 на постоянный уровень и следовательно, данное количество измерений может рассматриваться достаточным. Причем значение частоты измерений оказалось наиболее важным в периоды нестационарных состояний, характеризующихся закономерными изменениями внешних условий (температуры и влажности почвы): начало и конец вегетационного сезона. В июне с ростом температур происходит постепенное увеличение потоков СО2 с поверхности почвы. В конце сезона (сентябрь) наблюдается снижение почвенного дыхания за счет понижения температуры воздуха и роста количества осадков. Достаточное стационарное состояние (высокая температура и низкое количество осадков) в отношении эмиссии СО2 приходится на июль, когда не фиксируется какого-либо изменения в значениях месяч-
ных потоков эмиссии СО2 при увеличении количества измерений. В августе происходит резкое увеличение количества осадков и снижение температуры, и в данном случае частота измерений 5 и более раз в месяц позволяет получить более достоверные значения месячных значений потоков СО2 с поверхности почвы. К подобному заключению приходят в своих исследованиях Ларионова и Розонова (1993): для корректной оценки сезонной эмиссии СО2 интервал между измерениями должен быть не более 5-7 дней (4-6 раз в месяц). В то же время определение интенсивности почвенного дыхания один раз в 20 дней приводит к почти 2-кратному занижению или завышению значений потоков.
Статистическое обоснование выше-рассмотренных результатов получено при
расчете коэффициента вариации. Причем его значения в большей степени связаны с периодом проведения измерений. В июне, несмотря на рост количества измерений, вариация значений потоков СО2 остается на высоком уровне (около 20 %), что обусловлено меняющимися климатическими условиями. В остальные месяцы при пяти и более измерениях в месяц коэффициент вариации находится на относительно постоянном уровне и не превышает 10 %, что свидетельствует о высокой достоверности полученных значений.
Заключение
Полученные результаты свидетельствуют о том, что в пределах сосновых древосто-ев Средней Сибири существует ряд особенностей развития и функционирования, которые позволяют выявить примененный нами метод закрытых камер динамического типа. Нами были установлены величины эмиссионных потоков СО2 в основных типах напочвенного покрова района исследований. Максимальные потоки СО2 зафиксированы в смешанном типе леса с большой мощностью напочвенного покрова. Минимальные потоки отмечены на нарушенном участке с песчаной почвой без напочвенного покрова.
В течение вегетационного периода выявлен характер динамики почвенного дыхания. Рост температур почвы в начале сезона сопровождается ростом величины потоков СО2 с поверхности почвы. Однако снижение влажности почвы и повышение температуры в середине сезона обусловливают падение величин почвенного дыхания. Как след-
ствие, максимум выделения СО2 приходится на вторую половину июля - конец августа, когда влажность почвы возрастает в связи с поступлением значительного количества атмосферных осадков и уменьшением эвапо-транспирационных потерь воды при снижении температур воздуха.
Суточный ход почвенного дыхания в исследованных участках с различными типами напочвенного покрова характеризуется малой амплитудой колебаний потока СО2. Причем его максимум приходится на ночные часы. Основным климатическим фактором, воздействующим на динамику почвенного дыхания в течение суток, является температура почвы. Характер ее воздействия меняется в зависимости от времени суток: в послеполуденные часы наблюдается положительная зависимость между потоком СО2 и температурой почвы, в вечерние часы - отрицательная. В различные периоды вегетационного сезона отмечены небольшие изменения в значениях потоков СО2 с поверхности почвы.
Важным условием достоверной оценки сезонных величин почвенного дыхания служит частота проводимых измерений. Для исследованных нами среднетаежных лесов Средней Сибири показано, что измерения пять и более раз в месяц существенно уменьшают вариабельность значений и наиболее достоверно описывают сезонную динамику потоков СО2 с поверхности почвы. Причем частота измерений в значительной степени влияет на величину почвенного дыхания в периоды с меняющимися климатическими условиями.
Список литературы
Климченко А.В., Верховец С.В., Слинкина О. А., Кошурникова Н.Н. (2011) Запасы крупных древесных остатков в среднетаежных экосистемах Приенисейской Сибири. География и природные ресурсы, 2: 91-97 [Klimchenko A.V, Verkhovets S.V., Slinkina O.A., Koshurnikova N.N.
(2011) The pool of coarse woody debris in the middle taiga ecosystems in Priyeniseyskay Siberia. Geography and natural resources [Geografiya i prirodnye resursy], 2: 91-97 (in Russian)]
Курганова И.Н., Ермолаев А.М., Лопес де Гереню В.О., Ларионова А.А., Сапронов Д.В., Келлер Т., Ланге Ш., Розанова Л.Н., Личко В.И., Мякшина Т.Н., Кузяков Я.В., Романенков В.А. (2006) Потоки и пулы углерода в залежных землях Подмосковья. Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. Кудеяров В.Н. (ред.) М., Наука, с. 271-284 [Kur-ganova I.N., Ermolaev A.M., Lopes de Geranyu V.O., Larionava A.A., Sapronov D.V., Keller T., Lange S., Rosanova L.N., Lichko V.I., Myakshina T.N., Kuzyakov Y.V., Romanenkov V.A. (2006) Fluxes and pools of carbon of the former arable lands in Moscow region. Soil processes and spatial-temporal soil organization. Kudeyarov V.N. (ed.) Moscow, Nauka, p. 271-284 (in Russian)]
Ларионова А. А., Розонова Л.Н. (1993) Суточная, сезонная и годовая динамика выделения СО2 из почвы. Дыхание почвы. Заварзин Г.А., Кудеяров В.Н. (ред.) Пущино, Пущинский научный центр, с. 59-75 [Larionova A.A., Rosonova L.N. (1993) Diurnal, seasonal and annual dynamics CO2 emission from the soil. Soil respiration. Zavarzin G.A., Kudeyarov V.N. (eds.) Pushino, Pushino science center, p. 59-75 (in Russian)]
Лесные экосистемы Енисейского меридиана (исследования по международной геосферно-биосферной программе) (2002) Плешиков Ф.И. (ред.) Новосибирск, Наука СО РАН, 356 с. [Forest ecosystems of the Yenisey meridian (2002) Pleshikov F.I. (ed.) Novosibirsk, Nauka SB RAS, 356 p. (in Russian)]
Макаров Б.Н. (1988) Газовый режим почвы. М., Агропромиздат, 105 с. [Makarov B.N. (1988) Gas regime of the soil. M., Agropromizdat, 105 p. (in Russian)]
Масягина О.В., Прокушкин С.Г., Абаимов А.П., Мори Ш., Койке Т. (2005) Эмиссия СО2 с поверхности напочвенного покрова в лиственничниках Центральной Эвенкии. Лесоведение, 6: 19-29 [Masyagina O.V., Prokushkin S.G., Abaimov A.P., Mori S., Koike T. CO2 emission from the ground cover in larch stands in the Central Evenkia. Forestry studies [Lesovedenie], 4: 19-29 (in Russian)]
Трефилова О.В., Ведрова Э.Ф., Оскорбин П. А. (2009) Запас и структура крупных древесных остатков в сосняках Енисейской равнины. Лесоведение, 4: 16-23 [Trefilova O.V., Vedrova E.F., Oskorbin P.A. (2009) The stock and structure of large woody debris in the pine forests of the Yenisei plain. Forestry studies [Lesovedenie], 4: 16-23 (in Russian)]
Bekku Y., Koizumi H., Oikawa T., Iwaki H. (1997) Examination of four methods for measuring soil respiration. Soil Ecology, 5: 247-254
Bhupinderpal-Singh, Norgren A., Ottosson Lefvenius M., Hegberg M.N., Mellander P.-E., Hegberg E.P. (2003) Tree root and soil heterotrophic respiration as revealed by girdling of boreal Scots pine forest: extending observations beyond the first year. Plant, Cell and Environment, 26: 1287-1296
Bond-Lamberty B., Wang C., Gower S.T. (2004) A global relationship between the heterotrophic and autotrophic components of soil respiration? Global Change Biol., 10: 1756-1766
Borken W., Xu Y.J., Davidson E.A., Beese F. (2002) Site and temporal variation of soil respiration in European beech, Norway spruce, and Scots pine forests. Global Change Biology, 8: 1205-1216
Bouwmann A., Germon J. (1998) Special issue: soils and climate change: introduction. Biology and Fertility of Soils, 27: 219-219
Buyanovsky G.A., Wagner G.H., Gantzer C.J. (1986) Soil respiration in a winter wheat ecosystem. Soil Sci. Sot. Am. J., 50: 338-344
Doran J.W., Parkin T.B. (1994) Defining and assessing soil quality. Defining soil quality for a sustainable environment. SSSA Spec. Publ. 35. Doran J.W. et al. (eds.) SSSA, Madison, WI, p. 3-22
Euskirchen E.S., Chen J., Gustafson E.J., Ma S. (2003) Soil respiration at dominant patch types within a managed Northern Wisconsin landscape. Ecosystems, 6: 595-607
Joo S.J., Park S.U., Park M.S., Lee C.S. (2012) Estimation of soil respiration using automated chamber systems in an oak (Quercus mongolica) forest at the Nam-San site in Seoul, Korea. Sci. Total Environ, 416: 400-409
Kurganova I.N., Lopes de Gerenyu V.O. (2008) Assessment of changes in soil organic carbon storage in soils of Russia, 1990-2020. Eurasian Soil Sci, 41 (13): 1371-1377
Lal R. (2005) Forest soils and carbon sequestration. Ecological Management, 220: 242-258
LI-8100A Automated Soil CO2 Flux System & LI-8150 Multiplexer Instruction Manual (2010) Nebraska, USA, LI-COR Biogeosciences Inc., 404 p.
Lloyd J., Shibistova O., Zolotoukhine D., Kolle O., Arneth A., Wirth C., Styles J.M., Tchebakova N.M., Schulze E.-D. (2002) Seasonal and annual variations in the photosynthetic productivity and carbon balance of a central Siberian pine forest. Tellus, 54B: 590-610
Mariko S., Bekku Y., Koizumi H. (1994) Efflux of carbon dioxide from snow-covered forest floors. Ecol. Res, 9: 343-350
Niinisto S.M., Kellomaki S., Silvola J. (2011) Seasonality in a boreal forest ecosystem affects the use of soil temperature and moisture as predictors of soil CO2 efflux. Biogeosciences, 8: 3169-3186
Nilsson S., Shvidenko A., Stolbovoi V. (2000) Full carbon account for Russia. Interim report. IIASA, 181 p.
Oberbauer S.F., Tweedie C.E., Welker J.M., Fahnestock J.T., Henry G.H.R., Webber P.J., Hollister R.D., Walker M.D., Kuchy A., Elmore E., Starr G. (2007) Tundra CO2 fluxes in response to experimental warming across latitudinal and moisture gradients. Ecol. Monogr, 77: 221-238
Powers J.S., Schlesinger W.H. (2002) Relationships among soil carbon distributions and biophysical factors at nested spatial scales in rain forests of northeastern Costa Rica. Geoderma, 109: 165-190
Russell A., Voroney R.P. (1998) Carbon dioxide efflux from the floor of a boreal aspen forest. I. Relationship to environmental variables and estimates of C respired. Can. J. Soil Sci., 78: 301-310
Ryan M.G., Law B.E. (2005) Interpreting, measuring, and modeling soil respiration. Biogeochem-istry, 73: 3-27
Saiz G., Green C., Butterbach-Bahl K., Kiese R., Avitabile V., Farrell E.P. (2006) Seasonal and spatial variability of soil respiration in four Sitka spruce stands. Plant Soil, 287: 161-176
Tang J., Misson L., Gershenson A., Cheng W., Goldstein A.H. (2005) Continuous measurements of soil respiration with and without roots in a ponderosa pine plantation in the Sierra Nevada Mountains. Agricultural and Forest Meteorology, 132 (3-4): 212-227
Yuste J.C., Nagy M., Janssens I.A., Carrara A., Ceulemans R. (2005) Soil respiration in a mixed temperate forest and its contribution to total ecosystem respiration. Tree Physiol, 25: 609-619
Zha T., Xing Z., Wang K.-Y., Kellomaeki S., Barr A.G. (2007) Total and component carbon fluxes of a Scots Pine ecosystem from chamber measurements and eddy covariance. Annals of Botany, 99: 345-353
