CC BY
57
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
СОДЕРЖАНИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ЕГО ВОДОРАСТВОРИМОЙ ФРАКЦИИ В МОХОВО-ЛИШАЙНИКОВЫХ АССОЦИАЦИЯХ КРИОЛИТОЗОНЫ
И.В. ТОКАРЕВА, н. с. Иинститута леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН, канд. биол. наук,
А.С. ПРОКУШКИН, зав. лабораторией биогеохимических циклов в лесных экосистемах Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН, канд. биол. наук
Особенности экологических условий в криолитозоне, такие как низкие температуры почвы, высокая их влажность, наличие вечной мерзлоты, медленное и неглубокое ее оттаивание в течение вегетации, обуславливают формирование специфичной напочвенной растительности - мощного, часто сплошного покрова из мхов и кустистых лишайников. Доля мхов в проективном покрытии в лиственничниках Центральной Эвенкии колеблется от 4 до 32 % в зависимости от типа сообщества, доля лишайников 18-32 %, в то время как деревья составляют всего 3-8 % [1].
Мхи и лишайники, будучи основным источником формирования подстилки, представляют важный источник элементов питания для растений и микроорганизмов. В этом плане особое значение приобретает наиболее лабильная и доступная фракция - водорастворимое органическое вещество (ВОВ). ВОВ играет важную роль во многих биогеохимических процессах и, участвуя в циклах питательных элементов, выполняет важнейшие экологические функции [6], среди которых можно выделить фитоценотическую, педо-генную и транспортную. Кроме того, ВОВ является промежуточным продуктом при разложении и образовании диоксида углерода. В то же время можно отметить определенную недооценку роли водорастворимой органической фракции в процессах миграции и круговорота углерода в биогеоценозах умеренных широт. Вследствие малой мощности почвенного профиля и наличия водоупора в виде вечной мерзлоты значительная часть ВОВ теряется с поверхностным стоком из наземных экосистем. Поскольку ВОВ является важной расходной частью бюджета углерода, сведения о его пулах крайне необходимы, особен-
gavrilenko@ksc.krasn.ru
но при прогнозируемом изменении климата. Вместе с тем, количественные характеристики содержания и запасов ВОВ в мерзлотных почвах изучены явно недостаточно, что связано как со значительной вариабельностью этих показателей в силу мозаичности лесного покрова и гидротермических условий, так и недостатком данных о факторах, контролирующих процессы его образования, мобилизации и миграции.
Цель исследования заключалась в определении содержания ВОВ в основных доминантах криолитозоны среди мхов и лишайников в зависимости от их видовой принадлежности и химического состава.
Объекты и методы исследования
Отбор образцов проводился на пробных площадях Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (Эвенкийский ОЭП) в подзоне северной тайги Средней Сибири (64o с.ш., 100° в.д.). В 7 типах лиственничных древос-тоев были выбраны растительные ассоциации, характеризующиеся произрастанием основных доминантов мохово-лишайникового яруса северотаежных лесов: зеленые мхи (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi), сфагновый мох (Sphagnum fuscum), лишайники (Cetraria islandica, Cladina rangiferina, Cladina stellaris) и подстилки, сформированные ими. В отобранных монолитах (20Ч20 см в 3 повторностях) выделялись живая (зеленая), бурая (отмершая, но сохранившая морфологическое строение) части мхов и подстилка. Из подстилки удалялись корни. Образцы высушивали до воздушно-сухого состояния. Анализ содержания C и N проводили на элементном анализаторе Elementar Vario CNS (Германия).
156
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
В качестве показателя содержания ВОВ использовался водоэкстрагируемый органический углерод - ВЭОУ, представляющий собой смесь органических молекул разной природы, переходящую в водную вытяжку при экспозиции в течение 24 ч [2; 6] при соотношении образец:вода 1:10. Содержание углерода в экстрактах определялось по методу Тюрина в модификации.
Результаты и их обсуждение
Исследования показали, что межвидовое различие в содержании углерода в живой части мхов незначительно и колеблется от 46 до 47 % (коэффициент вариации не превышает 1,3 %), в лишайниках от 43 до 44 % (табл.). Вариабельность содержания азота во мхах существенно выше (20 %) и изменяется в пределах 0,5-0,8 %. Соотношение C/N в зеленой части мхов варьирует от 54 до 100. В лишайниках содержание азота ниже в 3 раза, по сравнению со мхами, и находится в интервале 0,2-0,3 %.
В целом растительный материал мхов и лишайников отличается достаточно высокими значениями C/N по сравнению с другими видами растений Центральной Эвенкии. Так, в хвое лиственницы (Larix gmelinii) соотношение C/N составляет 31, у шикши сибирской (Empetrum nigrum) - 78, у голубики обыкновенной (Vaccinium uliginosum) - 29, у иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium) - 21, у душекии кустарниковой (Duschekia fruticosa) - 38 [8].
При переходе в отмершую часть, как во мхах, так и в лишайниках, содержание углерода изменяется несущественно, тогда как
содержание азота снижается в 1,1-1,3 раза. По-видимому, это связано с потерей азотсодержащих соединений (например пигментов) или реутилизацией N растением. Содержание азота здесь не превышает 1 %. По данным же В.Н. Кудеярова [3], оптимальная концентрация азота в растительном опаде, при которой происходит активное его разложение, равна
1,7 %. За счет снижения содержания азота соотношение C/N у исследуемых мхов в отмирающих тканях повышается до 59-112.
Остатки мхов содержат большое количество физиологически активных компонентов, ингибирующих развитие организмов-деструкторов, вследствие чего процессы их разложения замедляются. Наиболее худшим субстратом для разложения является S. fuscum, у которого значение С/N в бурой части достигает 112. Скорость деструкции остатков сфагновых мхов, приуроченных, как правило, к понижениям и заболоченным участкам, существенно ниже в связи с анаэробной и сильно закисленной средой. Слабое протекание процессов разложения остатков данного вида может быть также результатом низких концентраций элементов питания в тканях [9] и присутствия устойчивых к разложению органических соединений. Так, для сфагнума, по сравнению с другими видами, характерно наименьшее содержание азота как в живой, так и в отмершей частях (табл.). Кроме того, выщелачивание из их растительных остатков сфагновой кислоты, обладающей антимикробными свойствами, ведет к ингибированию процессов разложения мохового материала подстилок [10]. Поэтому для сфагновых микроассоциаций характерен
Таблица
Химический состав мхов и лишайников криолитозоны
Вид Зеленая часть Бурая часть
N % C % C/N N % C % C/N
Мхи
Aulacomnium turgidum 0,80±0,15 45,8±1,6 54 0,75±0,15 44,1±5,9 59
Pleurozium schreberi 0,66±0,1 46,7±0,9 72 0,52±0,08 46,5±1,1 92
Hylocomium splendens 0,69±0,09 46,9±0,7 69 0,58±0,07 47,1±0,7 82
Sphagnum fuscum 0,48±0,05 47,2±0,9 100 0,43±0,07 46,9±0,9 112
Лишайники
Cetraria islandica 0,29±0,02 43,5±0,6 149 - - -
Cladina rangiferina 0,18±0,05 43,0±0,7 258 0,19±0,02 43,5±0,6 237
Cladina stellaris 0,19±0.02 42,8±0,1 230 0,14±0,02 43,2±0,5 319
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
157
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
16 14
с 12
's
k 10
£ 8
в
СЗ
6 4 2 0
Рис. 1. Запас живого напочвенного покрова и подстилки в ассоциациях различных видов мхов и лишайников
ШЖНП Ш Подстилка II
JI Jr 1 J J
P.schreberi A. turgidum H. splendens S.fuscum Cl. rangiferina Cl. stellaris C. islandica
20
6 16 -L- S >1 12 -О О . m s в ч 8 -к « % . л 4 - о п о и 0 * L L L □ ЖНП Ш Подстилка -f-i ■ '■ -1
P.schreberi A. turgidum H. splendens S.fuscum Cl. rangiferina Cl. stellaris C. islandica
ЖНП 14,81 9,77 9,19 8,15 3,01 1,41 2,66
Подстилка 4,03 3,77 3,65 2,11 3,37 4,96
Рис. 2. Содержание водоэкстрагируемого органического углерода в живом напочвенном покрове и подстилке в ассоциациях различных видов мхов и лишайников
Рис. 3. Запас водоэкстрагируемого органического углерода в ассоциациях различных видов мхов и лишайников
наибольший запас органического вещества в живом напочвенном покрове (1,6 кг м-2) и подстилках (>10 кг м-2) (рис. 1).
Зеленые мхи предпочитают условия средней увлажненности и хорошего дренажа. В связи с этим их запас ниже и составляет для A.
158
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
ЭКОЛОГИЯ И МОНИТОРИНГ ЛЕСА
turgidum, P schreberi и H. splendens 0,9, 0,6 и 0,4 кг м-2 соответственно (рис. 1). Запас подстилки между различными микроассоциациями варьирует незначительно и составляет в среднем
3.8 кг м-2. Запасы биомассы и мортмассы в лишайниковых микроассоциациях, несмотря на значительно большее соотношение С/N как в живой (149-230), так и в отмершей (237-319) частях, подобны микроассоциациям мхов. Исключением является C. islandica, запас которой составляет всего 0,14 кг-м-2. Однако следует отметить, что этот вид редко встречается целыми дерновинами и часто произрастает отдельными экземплярами среди других лишайников и мхов, вследствие чего невозможно выделить подстилку, сформированную данным видом. При 100-процентном проективном покрытии запас C. islandica был бы существенно выше.
Содержание ВЭОУ в сфагновых мхах составляет - 8,2 мгС г-1, в подстилках, сформированных ими - 2,1 мгС г-1, что в 1,7-1,9 раза ниже по сравнению с зеленомошными микроассоциациями. Вероятно, малые значения содержания водорастворимой фракции органического углерода в мортмассе обусловлены низкой скоростью разложения органического вещества. Кроме того, низкое содержание ВЭОУ непосредственно в растительном материале может обуславливать его меньшее выщелачивание с осадками в подстилку.
Наибольшим содержанием водорастворимой фракции органического вещества среди зеленых мхов отличается P schreberi
14.8 мгС г-1, что в 1,5 раза больше по сравнению с другими представителями (рис. 2). Несмотря на это, подстилки разных видов зеленых мхов не различаются по содержанию ВЭОУ, но, по-видимому, отличаются по качественному составу. Кислотность экстрактов из подстилок S. fuscum и P schreberi выше по сравнению с другими видами, что предполагает большее содержание органических кислот, за счет которых, вероятно, также происходит увеличение удельной электропроводности данных экстрактов.
Расчет на площадные характеристики показал, что в подстилках сфагновых микроассоциаций, несмотря на низкое содержание ВЭОУ, за счет значительного накопления морт-
массы запас ВЭОУ выше, чем в зеленомошных микроассоциациях. Для H. splendens характерен запас ВОВ в 2,3-2,6 раза ниже в зеленой части по сравнению с другими видами мхов, однако в подстилках, сформированных под разными видами, отличий не отмечено (рис. 3).
Как и для мхов, для лишайников также отмечается низкая скорость разложения, которая связана с наличием в них вторичных метаболитов, ингибирующих процесс минерализации, а также с высоким содержанием в их структуре гемицеллюлоз и уроновых кислот, устойчивых к разложению [4]. Тем не менее, мы не смогли выделить отмершую часть у C. islandica. По-видимому, это объясняется интенсивной скоростью разложения данного вида, несмотря на более высокое соотношение C/N по сравнению со мхами. Процесс отмирания подециев лишайника, произрастающего среди мха, протекает более интенсивно, так как моховой ковер стабилизирует микроклимат, поддерживая большую влажность и выравнивая температурный режим [5].
Среди изученных лишайников наименьшее содержание ВЭОУ характерно для Cl. stellaris, где оно составляет 1,4 мг г-1, в то время как у Cl. rangiferina и C. islandica 3,1 и 2,7 мг г1 соответственно. Однако подстилки под Cl. stellaris характеризуются максимальным содержанием ВЭОУ 5 мг г-1 (в 1,5 раза выше, чем у других видов), что предполагает большую скорость разложения растительного материала, несмотря на самое высокое соотношение C/N, равного 319. Присутствие трудно разлагаемых углеродсодержащих лигниноподобных соединений у Cl. rangiferina является причиной более замедленного разложения этих видов растений в природных условиях. Подстилки под Cl. stellaris характеризуются также и большим запасом ВЭОУ 12,9 г м-2 (в 1,2 раза выше, по сравнению с другими видами).
Заключение
На основании проведенных исследований были сделаны следующие выводы:
1) межвидовое варьирование содержания углерода в зеленой части мхов и лишайниках незначительно, составило 45,8-47,2 % и 42,8-43,5 % соответственно; содержание
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
159
