CC BY
17
УДК 581.552:581.9 О.А. Зырянова
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПЛАТО СЫВЕРМА (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЭВЕНКИЯ)
O.A. Zyryanova
CLASSIFICATION OF LARCH ECOSYSTEMS OF SYVERMA PLATEAU (CENTRAL EVENKIA)
Зырянова О.А. - канд. биол. наук, доц., ст. науч. сотр. лаб. лесоведения и почвоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН - обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН, г. Красноярск. E-mail: zyryanova-oa@ksc.krasn.ru
Приводится схема классификации лиственничных экосистем (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), разработанная для низкогорного плато Сы-верма (Центральная Эвенкия). Она включает 25 основных для региона типов лиственничных экосистем, объединенных в 8 групп типов: лишайниковую, толокнянковую, лишайниково-зеленомошную, зеленомошную, травяную, брусничную, моховую и сфагновую. В основу типизации лиственничников положены условия их местообитания (экотопы), а также признаки самой растительности: господствующие древесные породы и виды-доминанты подчиненных ярусов. Каждая группа имеет четкую ландшафтную приуроченность и характеризуется определенными экологическими условиями, индикаторами которых являются доминанты лиственничных экосистем. В изучаемом районе это: лишайники (Cladonia spp., Cetraria spp.), шикша (Empetrum nigrum), толокнянка (Arctostahylos uva ursi), зеленые мхи (Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens), душекия кустарниковая (Duschekia fruticosa), брусника (Vaccinium vitis idaea), багульник (Ledum palustre), голубика (Vaccinium uliginosum), береза карликовая (Betula nana), сфагновые мхи (Sphagnum spp.). Расположенные в таком порядке, они индицируют градиент увлажнения почвогрунтов: сухие каменистые, песчаные и супесчаные, суглинистые умеренно увлажненные, влажные дренированные, переувлажненные, сырые с застойным увлажнением. Проведенные исследования необходимы при ресурсной оценке лиственничных экосистем, иссле-
Zyryanova O.A. - Cand. Biol. Sci., Assoc. Prof., Senior Staff Scientist, Lab. of Forestry and Soil Science, Institute of Forest named after V.N. Sukachev, SB RAS, Separate Division, FRC KRC, SB RAS, Krasnoyarsk. E-mail: zyryanovaoa@ksc. krasn.ru
довании их экологических и биогеохимических функций, изучении средообразующих параметров и ординации растительности в криолито-зоне Сибири.
Ключевые слова: лиственница Гмелина, криолитозона, типы лиственничных экосистем, группы типов.
The scheme of larch ecosystems' (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) classification elaborated for low mountainous Syverma plateau is considered. It includes 25 the main regional larch ecosystems joined into 8 groups: lichens, bearberries, lichen green moss, green moss, herbal, red berries, moss and sphagnums. Such typification of the habitats' (ecotypes) features as well as on the vegetation features mainly dominating trees and dominant species of the subordinate layers in the plant ecosystem. Each larch types' group occupies a definite landscape area with unique environments indicated by larch ecosystems' dominants. In the region studied they are as follows: the lichens (Cladonia spp., Cetraria spp.), crowberry (Empetrum nigrum), bearberry (Arctostahylos uva ursi), green mosses (Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens), duschekia (Duschekia fruticosa), red berry (Vaccinium vitis idaea), ledum (Ledum palustre), bog whortleberry (Vaccinium uliginosum), dwarf birch (Betula nana), sphagnum mosses (Sphagnum spp.). Being arranged in such order the dominants indicate the gradient of soil moisture: dry stony, sandy and sandy loam, loamy moderate wet, wet drained, over moisten, damp with stagnant water. Conducted studies are useful for the resources' evaluation of larch ecosystems,
their environmental and biogeochemical investigations as well as for the research of the vegetation' ecological parameters and its ordination in cryolithozone of Siberia.
Keywords: Gmelin larch, cryolithozone, larch ecosystems types, groups of types.
Введение. Лиственничные экосистемы плато Сыверма в Центральной Эвенкии сформированы лиственницей Гмелина, одной из самых распространенных древесных пород Северной Евразии. Площадь ее ареала составляет около 1,9 млн км2 [1]. Плато находится в пределах области сплошной криолитозоны, поэтому лиственничные экосистемы обеспечивают здесь сохранение хрупкого равновесия природных процессов и препятствуют деградации ландшафтов. Важна также их биосферная роль как депонентов углерода [2].
Регулярные исследования лиственничных экосистем плато проводятся с 1991 года [3, 4], но их детальная классификация до сих пор отсутствует. Классификационная схема, разработанная для северо-запада ареала лиственницы Гмелина [5], слишком генерализована и не отражает всего многообразия групп типов леса, встречающихся на изучаемой территории.
Цель исследования. Провести классификацию лиственничных экосистем плато Сыверма на основе инвентаризации данных биогеоцено-тических исследований за период 1991-2010 гг.
Методы исследования. Сбор данных проводился во время маршрутных исследований, а также при проведении работ на постоянных пробных площадях Эвенкийского ОЭП Института леса (64о19'с.ш., 100о15'в.д.). Для описания лиственничных экосистем применялись традиционные лесоводственно-геоботанические методики [6, 7].
При оценке биоразнообразия на экосистем-ном уровне за элементарные единицы принимались экосистемы-биогеоценозы [8]. В основу типизации всего многообразия экосистем-биогеоценозов лиственничников положены условия их местообитания - экотопы [9], а также признаки самой растительности: господствующие древесные породы и виды-доминанты подчиненных ярусов. Всего описано и проанализировано около 200 экосистем.
Результаты исследования. Природные условия. Плато Сыверма расположено в центральной части Среднесибирского плоскогорья и представляет собой ступенчатое лавовое плато с двумя уровнями поверхности - 300-400 и 400-700 м, с отдельными поднятиями до 900 м. Климат умеренно холодный, резко континентальный, со среднегодовой температурой -7, -9оС, средними температурами +16,3оС в июле и -36,8оС в январе соответственно. Осадков выпадает 269-342 мм/год. Безморозный период длится в среднем 55-56 дней, вегетационный -115 [10]. Повсеместно распространена многолетняя мерзлота.
В соответствии с геоморфологическими уровнями прослеживаются три высотных пояса в распределении растительности. Лиственничные леса из лиственницы Гмелина господствуют в I светлохвойном поясе и относятся к Ниж-не-Тунгусскому округу северотаежных лесов Ангаро-Тунгусской лесорастительной провинции таежных лесов [2].
Классификация лиственничных экосистем. На основе видов-эдификаторов и доминантов растительных сообществ, рельефа и почвенно-грунтовых условий все разнообразие лиственничных экосистем изучаемого региона отнесено к восьми группам типов по степени увлажнения почв.
Лиственничники лишайниковые:
- лиственничники шикшево-бруснично-ба-гульниковые.
Лиственничники толокнянковые:
- лиственничные редины шикшево-толо-княнковые;
- лиственничники толокнянковые.
Лиственничники лишайниково-зеленомо-
шные:
- лиственничные редины осоково-голубично-багульниковые;
- лиственничники багульниковые;
- лиственничники багульниково-брусничные;
- голубичные;
- лиственничники голубично-багульниковые;
- лиственничники с елью бруснично-голу-бичные.
Лиственничники зеленомошные:
- лиственничники брусничные с подлеском из душекии кустарниковой;
- лиственничники багульниково-шикшево-брусничные;
- лиственничники багульниково-брусничные с подлеском из душекии кустарниковой;
- лиственничники бруснично-багульниковые с подлеском из душекии кустарниковой;
- лиственничники бруснично-голубично-багульниковые;
- лиственничники с елью и березой травяно-багульниково-брусничные с подлеском из розы иглистой и душекии кустарниковой.
Лиственничники травяные:
- лиственничники бруснично-грушанковые с подлеском из розы иглистой и душекии кустарниковой;
- лиственничники редкопокровные.
Лиственничники брусничные:
- лиственничники зеленомошные;
- лиственничники с елью грушанково-брусничные.
Лиственничники моховые:
- лиственничники бруснично-багульниковые;
- голубичные с подлеском из различных видов ив;
- лиственничные редины с березой, голубич-но-бруснично-багульниковые лишайниково-моховые.
Лиственничники сфагновые:
- лиственничные редины багульниково-голубично-кассандровые с подлеском из березы карликовой;
- лиственничники багульниковые;
- лиственничники багульниково-голубичные с подлеском из березы карликовой и различных видов ив.
Лиственничники лишайниковые встречаются редко на покатых, крутых и очень крутых участках коренных склонов структурных ступеней плато. Группа типов представлена в основном рединами и редколесьями (сомкнутость крон 0,1-0,3). Древостой 6-8 м высотой, средний диаметр 7-9 см. Подлесок полностью отсутствует. Наземный покров представлен кладониями и цетрариями, которые в большом обилии приурочены к местообитаниям, характеризующимся сухим каменистым субстратом легкого механического состава, бедным питательными веществами. Индикаторами этих условий являются также дриада точечная и шикша.
Лиственничники толокнянковые также имеют ограниченное распространение. В изучаемом районе лиственничные редины шикше-во-толокнянковые всегда приурочены к песчаным отложениям надпойменных террас и покатых средних частей коренных склонов южных экспозиций.
Лиственничники лишайниково-зелено-мошные широко распространены на всей изучаемой территории, занимая местообитания с различными формами микрорельефа: мелкокочковатым, бугристо-западинным, грядово-западинным, элементы которых обусловливают различия гидротермических режимов и, как следствие, мозаичное строение напочвенного покрова [11]. Сухие и теплые поверхности микроповышений и верхние части их восточных и южных микросклонов заселяются ксерофиль-ными видами, в том числе лишайниками. Наиболее холодные и избыточно увлажненные понижения глубиной 41-60 см предпочитают ви-ды-гекистотермы, включая зеленые мхи. Достаточно теплые и умеренно влажные понижения глубиной 25-40 см формируют самые благоприятные условия для развития видов травяно-кустарничкового яруса. Лиственничники лишай-никово-зеленомошные предпочитают супесчаные, суглинистые и каменистые почвы, умеренно увлажненные. Индикаторами указанных условий являются брусника, голубика, багульник. На пологих и покатых склонах структурных ступеней в нижних частях коренных склонов плато лиственничники этой группы типов формируют сообщества с елью сибирской.
Лиственничники зеленомошные - одна из самых распространенных групп лиственничных экосистем на плато Сыверма. Занимают влажные, наиболее дренированные местоположения в поймах, на склонах долин и плато, осваивая местообитания с достаточно обильным проточным увлажнением, богатые элементами минерального питания. Доминирующие и содомини-рующие в напочвенном покрове зеленые мхи индицируют гумусированные почвы влажных и сырых местообитаний.
Относительно сомкнутые (сомкнутость дре-востоев 0,4-0,6) зеленомошные лиственничники относятся к числу наиболее производительных сообществ изучаемого региона. Древостои 910 м высотой со средним диаметром стволов 12-
14 см. Запасы древостоев составляют 6080 м3/га-1. В подлеске наиболее часто доминирует душекия кустарниковая, указывая на почвы суглинистого механического состава. В виде примеси встречается роза иглистая. Число видов травяно-кустарничкового яруса колеблется от 7 до 35. Чаще других встречаются кустарнички: брусника, голубика, багульник, шикша. В некоторых сообществах значительную примесь к ним составляют травы: вейник лапландский, ортилия однобокая, подмаренник северный и др.
Лиственничники травяные занимают нижние части крутых и средней крутизны коренных склонов плато южных экспозиций. В подлеске фитоценозов этой группы значительную роль играют бореальные кустарники смородина красная и роза иглистая, в напочвенном покрове вместе с гипоарктическими голубикой и багульником болотным велико участие таежного разнотравья: грушанки круглолистной и линнеи северной. В моховом покрове наиболее обилен этажный мох.
Лиственничники брусничные - находят оптимум своего развития в средней тайге, в северотаежной подзоне на плато Сыверма представляют собой наиболее северные фрагменты этой группы ассоциаций и занимают исключительно нижние части покатых склонов южных экспозиций. Их распространение здесь обусловлено азональностью радиационного режима на склонах южных экспозиций, которые на широте 60о и севернее получают в летние месяцы тепла не меньше, чем горизонтальные поверхности [12].
Лиственничники моховые встречаются по горизонтальным поверхностям высокой поймы и структурных террас в нижних частях коренных склонов плато, а также на их шлейфах. В их моховом покрове, наряду с отмеченными выше видами зеленых мхов, в значительном обилии могут встречаться аулакомний болотный, кукушкин лен, тундровый печеночник птилидий реснитчатый. Такой комплекс складывается вследствие переувлажнения почв и их низкой температуры. В сообществах этой группы хорошо развит ярус подлеска из березы карликовой и различных видов ивы.
Лиственничники сфагновые (интразо-нальный тип экосистем) распространены по всему плато в переувлажненных местообитани-
ях речных долин: по горизонтальным поверхностям и межгривным понижениям высокой поймы. В древесном ярусе - одиночные лиственницы. В составе кустарникового яруса обычны береза карликовая, ивы боганидская и черничная. В травяно-кустарничковом ярусе содоми-нируют голубика, багульник, клюква мелкоплодная, кассандра болотная, шикша, довольно обычны осоки шаровидная и Редовского, княженика, морошка, кипрей болотный. Покрытие мхами 100 %. Помимо доминирующих сфагновых мхов часто встречаются аулакомниумы, томентгипнум политрихум, дикранумы. На склонах северных экспозиций сфагновые фитоцено-зы могут формировать комплексные сообщества с разными типами лиственничников, индицируя находящиеся под сфагновой подушкой линзы многолетней мерзлоты.
Выводы. На низкогорном плато Сыверма, благодаря холодостойкости и неприхотливости к почвенно-грунтовым условиям, лиственница Гмелина формирует разнообразные по составу и структуре растительные сообщества, которые могут занимать широкий спектр местообитаний. В основном это монодоминантные древостои из Lafix gmelinii, к которой в долинах присоединяются Picea obovata Ledeb. и Betula pendula Roth. Всего выделено 25 основных для региона типов лиственничных экосистем, объединенных в восемь групп типов.
Литература
1. Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Ка-яндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация): авто-реф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. -Красноярск: Изд-во Ин-та леса и древесины СО РАН, 1980. - 24 с.
2. Углерод в экосистемах лесов и болот России / под ред. В.А. Алексеева и Р.А. Бердси. - Красноярск, 1994. - 170 с.
3. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А. [и др.]. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение. -1997. - № 5. - С. 13-23.
4. Зырянова О.А., Бугаенко Т.Н., Бугаенко Н.Н. К вопросу изучения видового разнообразия коренных лесов криолитозоны Сиби-
ри // Исследовано в России: электрон. журн. - 2002. - № 198. - С. 2194-2203. - URL: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/198.pdf.
5. Зырянова О.А., Милютин Л.И. Экосистемы Larix gmelinii // Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин. - Новосибирск: Гео, 2010. -С. 100-112.
6. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. - Изд. 2-е. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.
7. Анучин Н.П. Лесная таксация. - Изд. 5-е. -М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 552 с.
8. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогео-ценологии. - М.: Наука, 1964. - С. 5-49.
9. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. - М.: Наука, 2002. - 335 с.
10. Справочник по климату СССР. Вып 21. - Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 503 с.; 1969. -401 с.
11. Zyryanova O.A., Yaborov V.T., Tchikhacheva T.L. [et al.]. The structure and biodiversity after fire disturbance in Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. forests, Northeastern Asia // Eurasian Journal of Forest Research. - 2007. - V.10-1. - P. 1929.
12. Галахов Н.Н. Климат // Средняя Сибирь. -М.: Наука, 1964. - С. 83-131.
Literatura
1. AbaimovA.P. Listvennicy Gmelina i Kajandera (sistematika, geografija, izmenchivost', estestvennaja gibridizacija): avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 03.00.05. - Krasnojarsk: Izd-vo In-ta lesa i drevesiny SO RAN, 1980. -24 s.
2. Uglerod v jekosistemah lesov i bolot Rossii / pod red. V.A. Alekseeva i R.A. Berdsi. -Krasnojarsk, 1994. - 170 s.
3. Abaimov A.P., Prokushkin S.G., Zyrjanova O.A. [i dr.]. Osobennosti formirovanija i funkcionirovanija listvennichnyh lesov na merzlotnyh pochvah // Lesovedenie. - 1997. -№ 5. - S. 13-23.
4. Zyrjanova O.A., Bugaenko T.N., Bugaenko N.N. K voprosu izuchenija vidovogo raznoobrazija korennyh lesov kriolitozony Sibiri // Issledovano v Rossii: jelektron. zhurn. - 2002. - № 198. - S. 2194-2203. - URL: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/198.pdf.
5. Zyrjanova O.A., Miljutin L.I. Jekosistemy Larix gmelinii // Bioraznoobrazie listvennic Aziatskoj Rossii / red. S.P. Efremov, L.I. Miljutin. - Novosibirsk: Geo, 2010. - S. 100-112.
6. Sukachev V.N., Zonn S.V. Metodicheskie ukazanija k izucheniju tipov lesa. - Izd. 2-e. -M.: Izd-vo AN SSSR, 1961. - 144 s.
7. Anuchin N.P. Lesnaja taksacija. - Izd. 5-e. -M.: Lesn. prom-st', 1982. - 552 s.
8. Sukachev V.N. Osnovnye ponjatija lesnoj biogeocenologii // Osnovy lesnoj biogeocenologii. - M.: Nauka, 1964. - S. 549.
9. Rysin L.P., Savel'eva L.I. Elovye lesa Rossii. -M.: Nauka, 2002. - 335 s.
10. Spravochnik po klimatu SSSR. Vyp 21. - L.: Gidrometeoizdat, 1967. - 503 s.; 1969. - 401 s.
11. Zyryanova O.A., Yaborov V.T., Tchikhacheva T.L. [et al.]. The structure and biodiversity after fire disturbance in Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. forests, Northeastern Asia // Eurasian Journal of Forest Research. - 2007. - V.10-1. - P. 1929.
12. Galahov N.N. Klimat // Srednjaja Sibir'. - M.: Nauka, 1964. - S. 83-131.
