CC BY
27К вопросу изучения видового разнообразия коренных лесов
криолитозоны Сибири
Зырянова О.А. [email protected] ) (1), Бугаенко Т.Н.(1),
Бугаенко Н.Н. (2)
(1) Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, (2) Институт вычислительного моделирования СО РАН
Введение
Уже более 50 лет существует проблема оценки видового разнообразия природных систем и исследования его математическими методами (Гиляров, 1996). Однако как отдельное научное направление изучение биоразнообразия оформилось после подписания представителями 50 стран «Конвенции по биологическому разнообразию» (Конвенция..., 1992).
В настоящее время биологическое разнообразие и его свойства являются самостоятельным разделом исследований (Павлинов, 2001). При этом, из всего спектра задач при изучении биоразнообразия выделяется одна наиболее значимая, а именно: отражает ли видовое разнообразие экосистемы ее состояние?. Это - вопрос экологической составляющей биоразнообразия (Eldredge, Cracraft, 1980; Уиттекер, 1980; Schulze, Mooney, 1994; Розанов, 1999). Соответственно, уже не одно десятилетие продолжается поиск адекватной математической модели, которая позволила бы по показателям разнообразия вполне корректно количественно характеризовать состояние экосистем (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992; Гиляров, 1996).
Биологическое разнообразие как научное понятие многолико: с одной стороны это совокупность конкретных параметров сообщества (богатство форм и их соотношение), с другой -это синтетическая категория, согласующаяся с задачами комплексных исследований в различных отраслях знаний (биогеографии, экологии, эволюционной теории). Разнообразие - это компромис между генетически заложенным потенциалом формообразования и ресурсами среды. Известно, что в ходе развития экологических систем наблюдается тенденция не усиления жесткости связей, а сохранения и увеличения подвижности, буферности, взаимозаменяемости, т.е. повышение функционального разнообразия (Чернов, 1991).
Изучение лесного покрова криолитозоны Сибири выдвинуло на первый план задачу оценки видового разнообразия лесных экосистем. Одновременно возникла необходимость исследования их функционального состояния применительно к понятиям «коренные» и «производные» леса.
О содержании понятия «коренные леса». Критерии их выделения
По разным оценкам, в настоящее время современные лесные сообщества таежной зоны России представляют собой различные стадии пирогенных сукцессий от пионерных растительных группировок на открытых гарях до относительно устойчивых коренных фитоценозов, переживших несколько пожаров (с 2-3 и более поколениями деревьев) (Абаимов и др., 1997; Громцев, 1999).
В литературе имеется ряд дефиниций понятия «коренные леса» и его синонимов. Коренные леса представляют собой финальную, относительно устойчивую фазу естественного развития лесных сообществ, наиболее соответствующую экологическим условиям данной местности в данный период геологического времени (Александрова, 1964).
A. П. Ильинский (1921) характеризует растительное сообщество как систему, находящуюся в состоянии подвижного равновесия и вводит понятие «равновесных ассоциаций». К ним он относит все коренные сообщества, формировавшиеся веками и обнаруживающие климатическую зональность. Синонимами данного понятия являются «климаксовые сообщества», «узловые сообщества», «выработавшиеся лесные сообщества», сформировавшиеся в результате процессов сингенеза и эндоэкогенеза. К производным относятся леса, трансформированные деятельностью человека или природными факторами. К категории производных относится также серийная растительность, возникшая на вырубках и гарях, не достигшая климакса (выработанности) (Ярошенко, 1961; Александрова, 1964; Миркин и др., 1989; Волков, 1999).
Однозначное толкование «коренного леса» необходимо для оценки степени трансформированности лесных экосистем и местообитаний в антропогенезе. Истинный статус насаждения в системе разнообразных отклонений его функций от некоего гомеостатического состояния можно выявить лишь при сравнении с каким-то условным эталоном (Цветков, 1999).
В строгом смысле обоснованием суждения о том, что насаждение является коренным, могут быть только материалы наблюдений на протяжении многих десятилетий, однако в ряде случаев отобрать среди изучаемых насаждений наиболее приближенные к коренным позволяют и более краткосрочные наблюдения (Меланхолин, 1999).
B.Н. Сукачев (1975) выделял следующие характерные черты выработавшихся сообществ (ассоциаций):
1) равномерность распределения растений на участке, занятом данной ассоциацией, так что на маленькой его части можно встретить все характерные виды данной ассоциации;
2) больший процент видов с высокой встречаемостью в данной ассоциации;
3) большее постоянство коэффициента пестроты сообществ данной ассоциации;
4) более сложившиеся сообщества будут обладать высшим родовым коэффициентом, т. е. процентным отношением числа родов к числу видов в данной ассоциации;
5) в ряду сменяющихся сообществ при автогенезе более выработанные сообщества будут иметь более бедный видовой состав, чем предыдущие сообщества, исключая первые стадии этого ряда;
6) затрудненность при нормальных условиях внедрения новых элементов;
7) резче выраженная ярусность в пространстве в надземных и подземных частях;
8) более равномерное распределение развития разных видов в течение вегетационного периода (смена аспектов во времени);
9) сложение из экологически разных растений и вообще сложение из ясно дифференцированных фитосоциальных типов, играющих определенную роль в структуре сообществ;
10) большая устойчивость состава сообщества и соотношения видов в нем в разные годы, отличающиеся разными климатическими условиями, что приводит к способности использования сил природы без перерывов;
11) меньшая зависимость от изменения условий существования, в частности почвы, в силу чего сообщества данной ассоциации могут сохранять фитосоциальный характер, произрастая иногда даже на незначительно отличающихся почвах;
12) покрытие данной почвы наибольшей постоянной растительной массой, т. е. наилучшее использование всех производительных сил природы.
При этом он отмечает, что многие из названных критериев степени выработанности фитосоциальных отношений в ассоциации априорны и нуждаются в подтверждении. В первую очередь это относится к пунктам 2, 3, 5, 8 и 12-му, поскольку они являются лишь рабочими гипотезами.
В современной литературе в качестве дифференцирующих критериев выделяют следующие, наиболее существенные черты коренных лесов (Заугольнова, Платонова, 1999):
1. максимально полное наличие видов растений, экологические свойства которых соответствуют параметрам определенного экотопа; прежде всего это относится к древесному пологу;
2. все популяции древесных видов и кустарников характеризуются полночленными онтогенетическими спектрами, а древостой - абсолютной разновозрастностью;
3. как результат постоянно идущего процесса смены поколений деревьев-эдификаторов, формируется ветровально-почвенный комплекс, который выражается в виде чередования сгущений и разряжений в древесном ярусе, наличии валежа, вывальных ям и бугров разной степени выраженности.
4. в составе древесного полога коренных типов ведущая роль принадлежит видам конкурентной и стресс-толерантной стратегии.
Однако, на основании этих критериев определить отклонение любого участка исследуемой растительности от коренного сообщества достаточно сложно: предложенных критериев недостаточно, поскольку они не могут быть выражены в едином интегрированном показателе.
О предлагаемом подходе к оценке состояния коренных лиственничников
При изучении видового разнообразия лиственничных ассоциаций криолитозоны Сибири нами предлагается дополнительный критерий оценки функционального состояния экосистем, базирующийся на применении информационного индекса Шеннона (Zyryanova et 81., 1998). Вычисление индексов производится на основе флористических списков растительных ассоциаций, включающих сосудистые растения, мхи и лишайники, полученных при стандартных геоботанических исследованиях (Сукачев, Зонн, 1961; Понятовская, 1964). Используемый подход обьединяет существующие методы вычисления индексов разнообразия и сравнения экспериментальных распределений обилия видов со стандартными теоретическими распределениями (Уиттекер, 1980; Мэгарран, 1992). Он базируется на следующих постулатах и теоретических предпосылках:
1. в бедных видами сообществах в суровых экологических условиях распределение обилий видов соответствует геометрическому ряду (Мэгарран, 1992);
2. распределение геометрических рядов предполагает упаковку экологических ниш в сообществе как результат конкурентной борьбы между видами растений (Уиттекер, 1980, Мэгарран, 1992).
Было предложено расчитывать нормированный индекс Шеннона (в долях максимальной энтропии) для стандартных распределений геометрических рядов, распределения МакАртура и экспериментального распределения обилия видов (Zyryanova et я1., 1998). Распределение МакАртура используется в качестве альтернативного распределению геометрических рядов. В основе его построения лежит гипотеза случайного захвата экологических ниш видами растений.
Значения индекса изменяются от 0 до 1. Сравнение значений индекса для разных распределений позволяет сделать заключение о степени сформированности сообщества, о наличии структуры, основанной на дифференциации ниш (при приближении к индексу, расчитанному на основе геометрических рядов) или о нарушении этой структуры (при снижении конкуренции видов в сообществе экспериментальное распределение видов становится более равномерным и приближается к значению индекса, рассчитанному для распределения МакАртура (близко к 1)).
При выборе индекса Шеннона актуальна его биологическая интерпретация. Он связан с одним из важных свойств живых систем и характеризует реальную действительность с точки зрения хаоса и упорядоченности. Биологический смысл индекса Шеннона состоит в количестве информации, которая заключена в структуре сообщества, образовавшейся в результате взаимодействия различных видов между собой и с окружающей средой (Терещенко и др., 1994). Он объединяет два компонента - разнообразие и выравненность - в общий показатель разнообразия. Этот индекс удобен для сравнения разных материалов, поскольку не зависит от размера проб (Одум, 1986).
Индекс Шеннона чаще других используется при характеристике биоразнообразия (Миркин и др., 1989; Терещенко и др. 1994) и рассчитывается по формуле:
н i=—i Slog2
чл
i=1" ^S
N
где ui - обилие вида i, N - общее число видов в сообществе, S = ^ Ui .
i=1
Нормированные на единицу значения индекса получаются из абсолютных значений следующим образом: известно, что в случае распределения N значений некоторой величины максимально возможный индекс есть log N, и он достигается только в случае равных значений (Яглом, Яглом, 1973). Если поделить полученный из опыта индекс на этот максимум, то это отношение не будет превосходить единицы. При этом близкие к единице значения означают, что распределение очень близко к равномерному, а значения, близкие к нулю, говорят о сильной неравномерности полученного из опыта распределения (Бугаенко и др., 1996).
Теоретические распределения вычисляются следующим образом (Уиттекер (1980):
N ^ 1
Распределение Мак-Артура: nr =—> -;-
S . л S — i +1 i =1
Здесь S - число видов в описании; N - сумма значимостей всех видов в описании; n r -значимость вида r в последовательности от наименее значимого вида (i-1) через изучаемый вид (i=r) к наиболее значимому виду (i=S).
Распределение геометрических рядов: ni = Nk (1 — k J-1 = nc
c = 1 — k, N ~ П1 / k
Здесь N - сумма значимостей всех видов в описании; n i - значимость вида i в последовательности от наиболее значимого к наименее значимому виду, c - отношение значимости каждого вида к каждому предшествующему ему виду в последовательности, n1 -значимость первого и наиболее важного вида.
Обсуждение полученных результатов
Исследования проводились на территории Нижне-Тунгусского округа Ангаро-Тунгусской лесорастительной провинции таежных лесов (Углерод в экосистемах.., 1994). Объектами служили доминирующие в регионе группы типов коренных лиственничников: кустарничково-сфагновые, кустарничково-зеленомошные, кустарничково-зеленомошные с подлеском, толокнянковые, кустарничково-лишайниковые, кустарничковые лишайниково-моховые, кустарничково-зеленомошные лишайниковые, образованные Ьапх ^вМпп (Кырг.) Яырг. (табл.).
Применение описываемого подхода следующее.
для 14 типов
лиственничных ассоциаций показало
Таблица
Характеристика изучаемых лиственничных ассоциаций
№ п. п. Ландшафтная характеристика Тип ассоциации
1 2 3
1 Поверхность высокой поймы р.Кочечум. Хорошо выражен бугристо-западинный микрорельеф. Сообщество не подвергалось воздействию пожара с 1902 г. Лиственничник багульниково-голубичный сфагновый с подлеском из Betula nana и различных видов Salix
2 Бассейн р. Кочечум. Наклонная поверхность низкой надпойменной террасы. Древостой пройден выборочной рубкой 10-12 лет назад. Лиственничная редина шикшево-толокнянковая
3 Бассейн р. Кочечум. Средняя часть коренного склона западной экспозиции, уклон 8-9о; микрорельеф выражен в виде линз льда, покрытых сфагнумом. Сообщество не подвергалось воздействию пожара с 1902г. Лиственничник бруснично-багульниковый зеленомошный
4 Бассейн р. Кочечум. Верхняя часть коренного склона западной экспозиции, уклон 7-8о; микрорельеф не выражен. Сообщество не подвергалось воздействию пожара с 1902г. Лиственничник багульниково-брусничный зеленомошный с подлеском из Duschekia fruticosa
5 Бассейн р. Кочечум. Наклонная поверхность (уклон 1-4о) структурной ступени склона восточной экспозиции, бугристо-западинный микрорельеф. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник бруснично-голубичный зеленомошно-лишайниковый
6 Бассейн р. Кочечум. Средняя часть коренного склона восточной экспозиции. По поверхности беспорядочно разбросаны валуны, покрытые лишайником. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник бруснично-шикшевый лишайниковый
7 Бассейн р. Кочечум. Средняя часть коренного склона восточной экспозиции, уклон 5-7о. Хорошо выражен грядово-западинный микрорельеф. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник багульниково-брусничный лишайниково-зеленомошный с подлеском из Duschekia fruticosa
8 Бассейн р. Кочечум. Нижняя часть структурной ступени коренного склона северной экспозиции, уклон 5-7о. Микрорельеф не выражен. Сообщество пройдено слабым низовым пожаром 8-10 лет назад. Лиственничник бруснично-голубичный лишайниково-моховой
9 Бассейн р. Кочечум. Средняя выпуклая часть структурной ступени коренного склона южной экспозиции, уклон 10-12°. Микрорельеф не выражен. Пройден слабым беглым низовым пожаром 8-10 лет назад. Лиственничник бруснично-толокнянковый
10 Бассейн р. Кочечум. Нижняя выположеная часть структурной ступени коренного склона южной экспозиции, уклон 7-9о. Микрорельеф не выражен. Пройден слабым беглым низовым пожаром 8-10 лет назад. Лиственничник голубично-толокнянковый
11 Бассейн р. Кочечум. Понижение на поверхности надпойменной террасы. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник багульниковый лишайниково-зеленомошный
12 Бассейн р. Кочечум, средняя часть коренного склона восточной экспозиции, уклон 10-12°. Микрорельеф не выражен. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник багульниково-брусничный зеленомошный с подлеском из Duschekia fruticosa
13 Бассейн р. Нижняя Тунгуска. Средняя часть коренного склона северной экспозиции. Выпуклая, относительно выровненная поверхность. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник багульниково-брусничный лишайниково-зеленомошный
14 Бассейн р. Нижняя Тунгуска. Коренной склон северной экспозиции, уклон 10°. Выражены линейно вытянутые элементы грядово-западинного микрорельефа. Сообщество развивается без каких-либо видимых воздействий. Лиственничник багульниково-зеленомошный с подлеском из Duschekia fruticosa
В восьми из четырнадцати сообществ наблюдается существенное сходство экспериментального и стандартного распределения геометрических рядов (рис., №№ 11, 4, 5, 6, 13, 14, 3, 12). Они не подвергались воздействию пожара около 100 лет. Можно предположить, что их современные состав и структура приближаются к климаксовым для данного региона, а сами фитоценозы сформированы в результате конкурентной борьбы между видами. Остальные лиственничники испытывали в разное время воздействие различных факторов (см. табл.).
1
. °'8
= 0,6
о '
а
Ё °,4 0,2 0
Экспериментальное -А— МакАртура -И- Геометрических рядов
Рис. Значения энтропии распределений в долях максимальной энтропии для коренных сообществ.
При повреждениях напочвенного покрова слабыми низовыми пожарами и освобождении вследствии этого части ресурсов местообитания, значения индекса уменьшаются и стремятся к нулю (рис.), так как в таких случаях проявляется абсолютное доминирование одного вида. Это характерно для лиственничников шикшево-толокнянкового (№2, редина), бруснично-толокнянкового (№9). Если конкуренция в сообществе снижается за счет удаления некоторого количества особей (вырубки, заготовки лекарственных растений), то значения индекса экспериментального распределения приближаются к значениям такового для распределения МакАртура (рис.) (для лиственничников багульниково-брусничного лишайниково-зеленомошного с подлеском из Duschekia fruticosa (№ 7), бруснично-голубичного лишайниково-мохового (№8), голубично-толокнянкового (№10)). Ресурс местообитания в такой ситуации распределяется между видами более равномерно.
п-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г
11 4 5 6 13 14 3 12 2 9 8 7 1° 1
Растительные ассоциации
Таким образом, в ходе исследований установлено, что в лиственничных ассоциациях, не подвергавшихся в течение 80-100 лет воздействию пожаров, существующее разнообразие видов сложилось в результате конкуренции за условия местообитания, что подтверждает гипотезу о формировании растительных сообществ в результате дифференциации экологических ниш растений как главного фактора поддержания а-разнообразия сообществ (Уиттекер, 1980; Миркин, 1985; Работнов, 1995; Zyryanova я1., 1998, 2000; Зырянова и др., 1999; Бугаенко, 2002).
Значения индекса Шеннона позволяют индицировать воздействия на сообщества (пожары, рубки), а также оценивать степень и характер возникающих нарушений. По предварительным оценкам доля коренных ассоциаций, подвергавшихся экзогенным воздействиям, в криолитозоне Средней Сибири составляет около 43%. Следовательно, лесной покров региона представляет собой комплекс сообществ, находящихся на разных этапах приближения к климаксу в зависимости от оказанного на них воздействия.
Заключение
Предлагаемый подход к оценке состояния коренных лиственничников криолитозоны базируется на сравнении нормированных индексов Шеннона, рассчитанных для экспериментальных и стандартных математических распределений обилия видов в сообществах. Значения индекса энтропии показывают степень сформированности структуры растительного сообщества, его приближение к состоянию равновесия, критерием которого выступает распределение геометрических рядов.
Как показали исследования, лесной покров Нижне-Тунгусского округа лиственничных и лиственнично-темнохвойных северотаежных лесов Ангаро - Тунгусской таежной провинции Среднесибирской лесорастительной области представляет собой комплекс сообществ, находящихся на разных этапах приближения к климаксу.
Изучение послепожарных сукцессий лиственничных сообществ в криолитозоне Сибири показало перспективность использования этого подхода для выявления восстановительных этапов на гарях (Зырянова и др., 1999, 2002; Zyryanova et я1., 2000).
Литература
1. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А., Каверзина Л.Н. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах // Лесоведение, 1997. - №5. -С. 13-23.
2. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника / ред. Лавренко Е. М., Корчагин А. А., Т. III, М.-Л.: Наука, 1964. - С. 300-447.
3. Бугаенко Т.Н. Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций криолитозоны Средней Сибири и его послепожарная трансформация: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Красноярск, 2002. - 23 с.
4. Бугаенко Н.Н., Горбань А.Н., Садовский М.Г. Об определении информационной емкости нуклеотидных последовательностей // Молекулярная биология, 1996. - Т.30, Вып. 3. - С.262-268.
5. Волков А.Д. Сравнительная оценка экологической роли и биологической специфики коренных и производных лесов северо-запада таежной зоны России // Матер. междунар. конф. «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения»: Петрозаводск, 1999. - С. 9-16.
6. Гиляров А.М. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи сов. биол., 1996. - Т. 116, №4. - С. 493-506.
7. Громцев А.Н. Коренные леса Карелии: природные особенности, современное состояние и перспективы охраны // Матер. междунар. конф. «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения»: Петрозаводск, 1999. - С. 21-26.
8. Заугольнова Л.Б., Платонова Е.А. Подходы к определению коренных типов леса // Матер. междунар. конф. «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения»: Петрозаводск, 1999. - С. 82-83.
9. Зырянова О.А., Бугаенко Т.Н., Бугаенко Н.Н. Динамика видового разнообразия растительных ассоциаций на начальных этапах послепожарных восстановительных сукцессий в криолитозоне Сибири // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке / Матер. междунар. конф., посвящ. 90-летию со дня рожд. чл.-корр. РАН Б.П.Колесникова. -Владивосток, 1999. - С. 184-186.
10. Зырянова О.А., Бугаенко Т.Н., Абаимов А.П., Бугаенко Н.Н. Пирогенная трансформация видового разнообразия в лиственничных лесах криолитозоны // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 135-146.
11. Ильинский А.П. Опыт формулировок подвижного равновесия в сообществах растений // Изв. Гл. ботан. сада РСФСР, 1921. - Т. 20, №2.
12. Конвенция о биологическом разнообразии // Программа действий. Повестка дня на XXI век. Документы конф. в Рио-де-Жанейро в попул. излож. - Швейцария, Женева, 1993, - 69 с.
13. Меланхолин П.Н. Темнохвойные леса Подмосковья - тенденции изменения травяно-кустарничкового покрова // Матер. междунар. конф. «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения»: Петрозаводск, 1999. - С. 156-157.
14. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 214 с.
15. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М: Мир, 1992. - 181 с.
16. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 376 с.
17. Павлинов И.Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журн. общ. биологии, 2001. - Т. 62, №4. - С. 362-366.
18. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника. Т. III. М-Л.: Наука, 1964. - С. 209-299.
19. Работнов Т. А. Об экологической нише растений // Экология, 1995. - №3. - С. 246-247.
20. Розанов С.И. Показатели разнообразия в оценке сукцессионного состояния экосистем// Успехи соврем. Биологии, 1999. - Т. 119, №. 4. - С. 404-410.
21. Сукачев В.Н. Избранные труды. Т. III. Ленинград: Наука, 1975. - 543 с.
22. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 144 с.
23. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности / Докл.всесоюз. совещ. М.: Наука, 1994. - С. 86-98.
24. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 325 с.
25. Цветков В.Ф. К вопросу о «коренных лесах» на европейском Севере // Матер. междунар. конф. «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения»: Петрозаводск, 1999. - С. 57-58.
26. Чернов Ю.И., Пенев А.Д. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биологии, 1991. - Т. 111, Вып. 4. - С. 499-507.
27. Яглом А.М., Яглом И.М. Вероятность и информация. М.: Наука, 1973. - 378 с.
28. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л., 1961.
29. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N. Y.: Columbia Univ. Press, 1980. - 349 p.
30. Schulze E.-D., Mooney H.A., Ecosystem function of biodiversity: a summary // Eds. Schulze E.-D., Mooney H.A. Ecosystem function of biodiversity. N.Y.: Springer, 1994. - P. 497-510.
31. Zyryanova O.A., Bugaenko T.N., Bugaenko N.N., Kanazawa Y. & Matsuura Y. Floristic diversity of Siberian larch ecosystems // In Proc. of the 6th Symposium on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1997. Eds. S. Mori, Y. Kanazawa, Y. Matsuura, G. Inoue. - Sapporo, Japan, 1998. - P. 92-100.
