CC BY
127
Мальчевский А.С. 1974. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестн. Ленингр. ун-та 1: 5-15 [Мальчевский А.С. 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 10 (150): 564-575]. Михельсон Х.А., Виксне Я.А. 1973. К вопросу об изучении территориальных связей популяций птиц // Ориентация и территориальные связи популяций птиц. Рига: 85-94.
Носков Г.А., Бардин А.В., Резвый С.П. 1975. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М., 1: 59-63.
Berndt R., Sternberg H. 1968. Terms, studies and experiments on the problems of
bird dispersion // Ibis 110, 3: 256-269. Fisher J. 1955. The dispersal mechanisms of some birds // Acta 11th Congr. Intern.
Ornithol. Basel; Stuttgart: 437-442. Johnston R.F. 1961. Population movements of birds // Condor 63, 5: 386-389.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 380: 1323-1329
Элективность питания тихоокеанской чайки Larus schistisagus на острове Талан в Охотском море
Л. Ф. Кондратьева
Второе издание. Первая публикация в 1993*
Элективность, или избирательность питания — один из важнейших и интереснейших аспектов трофологии, к сожалению, редко привлекает внимание орнитологов. Вероятно, это объясняется сложностью изучения явления элективности питания птиц в природе. Ведь на взаимоотношения хищника и его жертв, и без того сложные, влияют нестабильные условия среды и различные особенности поведения животных, меняющиеся на разных фазах их жизненных циклов. Необходимо, кроме того, учитывать численное соотношение хищников и жертв, которое редко остаётся неизменным даже в течение небольших промежутков времени, а также многие другие факторы.
Поэтому понятно, что большинство исследований, посвящённых избирательности питания, имеет экспериментальный характер, причём выбираются наиболее удобные объекты. При экспериментальном ис-
* Кондратьева Л.Ф. 1993. Элективность питания тихоокеанской чайки на острове Талан (Охотское море) // Экология 4: 61-65.
следовании элективности питания рыб В.С.Ивлев (1955) ввёл индекс элективности Е, который рассчитывается по формуле:
г. - р.
Е = ;
г. + р.
I
где п - относительное содержание ингредиента I в рационе, р1 - относительное содержание ингредиента I в пищевом комплексе среды. Индексы элективности использовались и в более ранних исследованиях. В.С.Ивлев, например, упоминает работу А.А.Шорыгина (1939), который предложил простейший индекс элективности:
г
Е = ^;
Рг
где п - относительное содержание ингредиента I в рационе, р1 - относительное содержание ингредиента I в пищевом комплексе среды. В последнем виде индекс встречается и в ряде более поздних исследований териологов. Однако нам хотелось бы обратить внимание на наиболее простые, показательные, но, к сожалению, редко используемые методы расчёта А.А.Шорыгина и В.С.Ивлева.
Оба индекса достаточно удобны для описания избирательности питания, хотя у каждого из них есть свои особенности. Так, индекс Шо-рыгина имеет очень простую формулу расчёта, и применение его приводит к однозначному выводу: какой-то вид корма добывается пропорционально (или непропорционально) его обилию в среде. В то же время амплитуда значений индекса Шорыгина не всегда даёт ясную для понимания и сравнения картину предпочтения животными того или иного корма. Предельные значения этого индекса и 0, причём за точку отсчёта (отсутствие избираемости) принимается +1; положительная избираемость*, или предпочтение, выражается величинами от +1 до да; отрицательная же избирательность, или избегание определённого вида корма - от +1 до 0. Таким образом, обратное соотношение относительных значений того или иного компонента в среде и в рационе даёт при расчёте индекса не одну и ту же цифру с различными знаками, а неудобные для сопоставления положительные величины различных порядков.
Индекс Ивлева, при чуть более сложной формуле, даёт значение положительной элективности от +1 до 0, отсутствие элективности - 0, отрицательная Элективность имеет значение от 0 до -1. Благодаря то-
* Термины «предпочтение», или «положительная элективность (избирательность)», и «избегание», или «отрицательная элективность (избирательность)», взяты из ставшей классической работы В.С.Ивлева (1955). О «предпочтении» там говорится в тех случаях, когда относительное содержание любого ингредиента в корме оказывается выше, чем в пищевом комплексе среды; «избегание» же означает, что относительное содержание любого ингредиента в корме ниже, чем в пищевом комплексе среды.
му, что такие значения более показательны и удобны для сравнения, индекс Ивлева с успехом использовался и в отдельных орнитологических исследованиях. В настоящей работе мы использовали при расчётах оба индекса, чтобы позволить читателю самому оценить достоинства и недостатки каждого из них.
Изучение рациона и пищевых связей тихоокеанской чайки Larus schistisagus проводилось нами в течение полевых сезонов 1988 и 1989 годов на острове Талан в северной части Охотского моря, где находится один из крупнейших в регионе птичьих базаров. Общая численность морских птиц на острове достигает 1 млн. особей.
Практически все пищевые связи тихоокеанской чайки замыкаются в компактной и в значительной мере изолированной экосистеме острова, что очень удобно для изучения особенностей её питания и кормового поведения. Несмотря на то, что эта чайка является самым многочисленным хищником на острове, её популяция составляет всего около 500 особей и ничтожно мала по сравнению с миллионной популяцией морских птиц — потенциальных её жертв. 2-3 пары белоплечих орланов Haliaeetus pelagicus, 4-5 пар воронов Corvus corax и 1-2 пары лисиц Vulpes vulpes, обитающие на острове, тем более не могут заметно влиять на численность массовых видов морских птиц. Всё это позволяет считать соотношение численности популяций хищника и жертвы на острове практически неизменным и приближает природные условия к экспериментальным.
Материал по питанию тихоокеанской чайки, собранный нами за период исследования, представлен главным образом погадками и содержимым желудков добытых птиц. Кроме того, нами учитывались такие остатки пищи, как скорлупа принесённых на колонию и выпитых яиц, а также остатки птиц, у которых были съедены только мягкие ткани. Основу летнего рациона тихоокеанской чайки на острове составляют морские птицы, их птенцы и яйца (68.5%); дополняют рацион рыба, морские беспозвоночные, ягоды. Чайки кормятся на острове, его литорали и в прибрежных водах. Доля кормов, добываемых чайками вне острова, очень мала.
Иногда нам приходилось наблюдать, как чайки убивают здоровых или ослабленных морских птиц, чаще они поедали свежие трупы птиц. В большинстве случаев невозможно точно установить, была ли птица убита чайкой или найдена уже погибшей. Watanuki (1988), столкнувшись с той же проблемой, предложил для удобства расчётов приравнивать к добытым тех птиц, которых чайки находят недавно погибшими. Вслед за ним и мы будем в дальнейшем называть всех птиц, встреченных в питании тихоокеанской чайки, «добытыми». Такой подход нам кажется оправданным, поскольку предметом исследования является избирательность питания тихоокеанской чайки, а не её пове-
дение как хищника-орнитофага. Видовую принадлежность добытых птиц удалось определить в 84% случаев; при расчётах индексов элек-тивности не учитывали птиц, которые не были точно определены.
В настоящей работе использован материал, собранный 17 мая-27 июня 1988 (273 пробы) и 10 мая-27 июня 1989 (390 проб). Отбор материала лишь за первую половину лета связан с тем, что в мае и июне добычей тихоокеанских чаек становятся только взрослые птицы (50% рациона), и трофические связи легче поддаются анализу. Позднее, когда у морских птиц острова начинают появляться птенцы, рацион тихоокеанских чаек становится очень изменчивым и зависит от множества трудно учитываемых факторов.
Избирательность питания тихоокеанской чайки на острове Талан
Морские птицы -добыча и всМвйвадив* Масса тела птиц, г Доля вида Индексы элективности
В биотопе В рационе
Абсолютная численность, тыс. ос. Р/, % Экз. Г/, % Индекс Ивлева Индекс Шорыгина
Н/вва ЫсСа^у!а 434±4.6 40 3.3 24 8.6 +0.5 2.6
(п = 21)
ипа аа!де, и. !от^а 940±15.5 40 3.3 24 8.6 +0.5 2.6
(п = 26)**
Эуп^!1ЬогатрЬ)ив 227±3.4 11 0.9 67 24.0 +0.9 26.7
апСщиив (п = 37)
АеШа criвtаte!!а 237±5.2 ~1000 82.4 101 36.2 -0.4 0.4
6) 4 1 1 (п
Сус!оггЬупсЬив рвШаси!а 251±3.7 12 1.0 49 17.6 +0.9 17.6
(п = 23)
Fratercu!a cornicu!ata 528±6.3 40 3.3 4 1.4 -0.4 0.4
(п = 33)
1ипба cirrhata 742±8.2 70 5.8 10 3.6 -0.2 0.6
(п = 21)
* - Немногочисленные на острове птицы: РЬа!асгосогах ре!ад/сив (250-300 ос.), СеррЬиэ сагЬо (35-40 ос.) и единичные Ле^/а рив/!!а в пище 1_агив всЫвйвадиэ нами не отмечены. ** - Ша аа!де и Ша !оту/а обитают на острове в соотношении 1 : 10; расчёт средней массы тела сделан для Ша !от^/а.
Несмотря на то, что чайки продолжают добывать взрослых птиц, гораздо чаще их жертвами становятся птенцы. Уже в первой половине июля в питании чаек начинают встречаться птенцы открытогнездя-щихся моевок Rissa tridactyla и кайр Uria aalge и U. lomvia, а позднее - покидающие норы для схода на воду птенцы стариков Synthlibo-ramphus antiquus. В конце июля-августе начинается сход на воду молодых больших конюг Aethia cristatella. Они покидают норы, которые защищали их от хищников в течение гнездового периода, и тоже ста-
новятся лёгкой добычей чаек. Понятно, что для изучения элективно-сти питания чаек в этот период необходимо очень точно знать динамику вылупления, роста и схода на воду птенцов всех морских птиц, а также безошибочно определять возраст птенцов. Кроме того, следует учитывать увеличение потребления пищи растущими птенцами чаек. В настоящее время мы не располагаем достаточным количеством данных для проведения подобного анализа.
На наш взгляд, индекс Ивлева позволяет дать более наглядную картину явления избирательности питания, поэтому при обсуждении результатов (см. таблицу) мы будем использовать только его.
Наши наблюдения и расчёты показали, что тихоокеанские чайки, обитающие на острове Талан, в первую очередь предпочитают добывать относительно малочисленных стариков и белобрюшек Cyclorrhyn-psittacula (Е = +0.9), затем более многочисленных моевок и кайр (+0.5), совершенно очевидно избегая самых многочисленных на острове больших конюг, а также достаточно часто встречающихся ипаток Fratercula corniculata (-0.4) и топорков Lunda cirrhata (-0.2).
Такое предпочтение вряд ли можно объяснить различиями в экологии и поведении жертв. В равной степени избираемые старики и бело-брюшки, при почти одинаковой численности на острове, имеют большие различия в поведении. Белобрюшки ведут дневной образ жизни, постоянно присутствуют на колониях острова и кормятся в прибрежных водах. Старики же посещают остров только в ночное время, а кормятся вдалеке от гнездовий. Тем не менее, оба вида одинаково часто становятся добычей тихоокеанских чаек. Большие конюги, имеющие в своём поведении черты, сближающие их в какой-то мере как с бело-брюшками (дневной образ жизни, хотя и с более выраженными утренним и вечерним пиками активности), так и со стариками (дальние кормовые перелёты), относительно редко становятся добычей чаек (Е = -0.4). Отмеченную элективность питания в данном случае трудно объяснить и размерами добычи. Вывод, сделанный В.С.Ивлевым (1955) о том, что «хищники предпочитают пожирать жертв возможно большего размера» и экспериментальное его подтверждение, полученное Се7Шу et al. (1988) на малых белых цаплях Egretta garzetta, предпочитавших более крупные пищевые объекты, не всегда подтверждается нашими данными. Так, из птиц тихоокеанские чайки в первую очередь избирают более мелких белобрюшек и стариков (Е = +0.9), а уже потом более крупных моевок и кайр (Е = +0.5). Сравнимых по размерам с кайрами и моевками топорков и ипаток чайки избегают (Е = -0.4 и -0.2, соответственно). Колебания в относительной встречаемости морских птиц в рационе чайки и кормовом биотопе могут быть обусловлены значительными различиями в естественной смертности птиц разных видов. Но за четырёхлетний период на острове такие различия не бы-
ли обнаружены; не отмечалось и массовой гибели взрослых морских птиц.
Также сложно объяснить, почему тихоокеанские чайки, обитающие на трёх отдельных островках в окрестностях острова Хоккайдо (Wata-nuki 1988), предпочитали добывать на первом острове птенцов своего вида (Е = +0.93) и птенцов чернохвостой чайки Larus crassirostris (+0.71), а на втором - взрослых северных качурок Oceanodroma leucor-hoa (+1.0), посещавших этот островок в ночное время. В то же время на третьем островке, где северные качурки гнездились в количестве 415 тыс. пар, тихоокеанские чайки оказывали им лишь слабое предпочтение (+0.01), питаясь в основном рыбой и морскими беспозвоночными. Соглашаясь с тем, что местные различия в доступности пищи являются основным фактором, определяющим различия в диетах чаек, Watanuki (1988) для объяснения явления элективности выдвигает две гипотезы, не исключающие друг друга: подражательное обучение в отдельных популяциях и наличие у чаек стойких привычек к определённой добыче и к определённым способам охоты.
Вероятно, подобным образом можно объяснить явление элективно-сти питания и в популяции тихоокеанских чаек острова Талан.
Не отрицая правомочности приведённых выше суждений, хотелось бы, однако, обратить внимание на результаты экспериментальных исследований (Rodgers, Lewis 1985), согласно которым предпочтение тех или иных образцов предложенного корма двумя видами арктических леммингов было в первую очередь связано с содержанием в корме микроэлементов и его калорийностью; кроме того, на избираемость влияли физические свойства кормов. Указанные авторы утверждают, что стереотипы предпочтения строго наследуются.
Эти гипотезы не дают полного объяснения сути явления электив-ности и не исключают друг друга, что говорит о необходимости проведения дальнейших исследований.
Автор благодарит за помощь в сборе материала сотрудников Института биологических проблем Севера А.Я.Кондратьева, А.С.Китайского и Е.Ю.Голубову, а также студентку Иркутского университета О.Л.Калашникову.
Литература
Ивлев В.С. 1955. Экспериментальная экология питания рыб. М.: 1-252. Шорыгин А.А. 1939. Питание, избирательная способность и пищевые взаимоотношения некоторых Gobiidae Каспийского моря // Зоол. журн. 18, 1. Cezilly F., Boy V., Young L. 1988. Prey-selection under the premise of energy maximization: an experimental test in the little egret (Egretta garzetta) // Colonial Wa-terbirds 11, 2: 315-317. Rodgers A.R., Lewis M.C. 1985. Diet selection in Arctic (Lemmus sibiricus and Di-crostonyx groenlandicus): food preferences // Can. J. Zool. 63, 5:1161-1173.
Watanuki Y. 1988. Regional difference in the diet of slaty-backed gulls breeding around Hokkaido // J. Yamashina Inst. Ornithol. 20, 2: 71-81.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 380: 1329-1330
Материалы по биологии орла-карлика Hieraaetus pennatus
Ю. В. Антончикова
Второе издание. Первая публикация в 1991*
Несмотря на то, что орёл-карлик Hieraaetus pennatus сравнительно обычен на всём своём ареале, материалы по его биологии фрагментарны. Наши наблюдения проводились в заказнике «Дьяковский» (Краснокутский район, Саратовская область). Древесная растительность заказника — разреженный лес на песках, состоящий из небольших куртин (колков), где доминируют осина, берёза, сосна и хорошо развит подлесок.
7 июля 1989 гнездо орла-карлика с 2 пуховыми птенцами найдено в осиново-берёзовом колке. По всей вероятности, постройка раньше принадлежала коршуну Milvus migrans и была лишь слегка обновлена. Гнездо располагалось на осине на высоте 9 м, диаметр гнезда 75 см, высота 30 см. Самка относилась к светлой морфе, самец — к тёмной. 20 июня 1990 в 300 м от этого гнезда обнаружено свежепостроен-ное гнездо, принадлежащее, по-видимому, той же паре птиц. Оно располагалось на крупной осине на высоте 11 м, в основании его были зелёные ветви сосны, диаметр гнезда 65 см, высота 30 см. В гнезде находился единственный птенец в первом пуховом наряде. Третье гнездо обнаружено примерно в 19 км от первых двух, в сосняке. Гнездо представляло собой массивную постройку, располагалось на сосне, на высоте около 11 м, диаметр гнезда 80 см, высота 60 см. По-видимому, оно принадлежало какой-то крупной хищной птице, возможно, могильнику Aquila heliaca. 14 июля 1990 в нём было 3 почти полностью оперённых птенца. Оба родителя относились к светлой морфе.
Питание орла-карлика исследовалось по погадкам и остаткам пищи, собранным из гнезда. Всего проанализировано 124 пробы. Определены 4 вида млекопитающих (Spermophilus fulvus, S. pygmaeus, El-
* Антончикова Ю. В. 1991. Материалы по биологии орла-карлика //Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Витебск, 2, 1: 27-28.
