Экотопические структуры основных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. I: арктический, гипоарктический и бореальный комплексы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.5+581.9+502.75 © 2012: Т.Е. Теплякова; ФНИ «XXI век»

ЭКОТОПИЧЕСКИЕ структуры основных

ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ. I: АРКТИЧЕСКИЙ, ГИПОАРКТИЧЕСКИЙ И БОРЕАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКСЫ

Т.Е. Теплякова

Санкт-Петербургский научно-исследовательский центр экологической безопасности (НИЦЭБ РАН),

Санкт-Петербург, Россия

Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 19.05.2012, принята к печати 04.06.2012

Исследование экотопической структуры позволяет охарактеризовать основные комплексы флоры Северо-Западного региона Восточной Европы: арктический, гипоарктический, бореальный, умеренный, субмеридиональный и меридиональный. В данной статье проанализированы особенности экологического пространства трех первых из них. Арктический комплекс довольно стоек к экстремальным климатическим и эдафическим факторам, уязвим по отношению к ценотическим факторам, не конкурентоспособен в сообществах с развит ым напочвенным покровом, не способен к синантропизации. Гипоарктический комплекс в целом можно определить как стойкий по отношению к недостаточной теплообеспеченности; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; требовательный к повышенной влажности почвы; стойкий к бедным и жестким (засоление) трофическим условиям, довольно стойкий по отношению к ценотическим факторам только в условиях недостаточной теплообеспеченности при предпочтении более светообеспеченных условий, полностью исключающий синантропизацию. Бореальному комплексу в целом свойственна наибольшая дифференцированность (по сравнению с остальными комплексами) по отношению к термоклиматическому фактору; соответствие региональным условиям атмосферной влажности; широкая амплитуда влажности почвы; амплитуда трофических условий от бедных до довольно богатых; максимальная амплитуда гелиотопических условий при наибольшей численности в условиях повышенной светообеспеченности; конкурентоспособность в сообществах закрытого типа (как в лесных — с доминированием деревьев, так и в болотных — с доминированием мхов). Этот комплекс пространственно преобладает в регионе от подзоны северной тайги до подзоны южной тайги. Экологические пространства арктического и гипоарктического комплексов являются по существу реликтовыми и не оказывают какого-либо заметного влияния на общее экологическое пространство флоры региона.

Ключевые слова: флора, экотопическая структура, флористические комплексы, Арктика, Гипоарктика, бореальная зона, Северо-Запад Восточной Европы.

ECOTOPIC STRUCTURES OF THE MAIN FLORISTIC COMPLEXES OF THE

NORTHWEST OF EASTERN EUROPE I. ARCTIC, HYPOARCTIC AND BOREAL COMPLEXES

T.Ye. Tepliakova

Saint-Petersburg Research Center of Environmental Safety, Saint-Petersburg, Russia

E-mail: [email protected]

Based on studies of the ecotopic structures of floristic complexes recognisable in the Northwest of Eastern Europe, it is possible to discern six such complexes: Arctic, Hypoarctic, Boreal, Moderate, Submeridional, and Meridional. In the present paper, the features of the ecological spaces of the first three of them are characterised. Arctic complex is robust against extreme climatic factors and edaphic factors, is vulnerable to cenotic factors, is uncompetitive relative to other plant communities under conditions of well-developed soil mantle, and is unable of synanthropisation. Hypoarctic complex may be characterised as robust against insufficient heat supply, fit to the regional conditions of air humidity, fastidious about increased soil humidity, and robust against poor and harsh (salification) trophic conditions, robust against cenotic factors under insufficient heat supply and, preferentially, better illumination and as completely excluding synanthropisation. Boreal complex is more differentiated, than the other two, with regard to the temperature-related and climatic factors, is fit to the regional conditions of air humidity, to broad amplitudes of soil humidity and trophic conditions and to different heliotopic conditions, being most abundant under high illumination, and is competitive in closed-type plant communities (in sylvan communities where trees are dominant as well as in paludal communities where mosses are dominant). This complex is predominant over the area ranging from northern taiga to southern taiga. The ecological spaces of Arctic and Hypoarctic complexes are essentially relict and do not significantly contribute to the total floral ecological space of the region under discussion.

Keywords: flora, ecotopic structure, floristic complexes, Arctic, Hypoarctic, boreal zone, Northwest of Eastern Europe.

Введение

Данная работа является продолжением ранее опубликованной статьи [10], в которой на основе анализа главных экологических факторов и их параметров на Северо-Западе Восточной Европы было охарактеризовано экологическое пространство флоры высших сосудистых растений этой территории. Все используемые автором термины, методики исследования и подробные описания природных особенностей региона даны в указанной статье. Следует подчеркнуть, что выполненный экотопический анализ базируется на принципах амплитудной (диапазонной) шкалы Д.Н. Цыганова [12, 13] с небольшими модификациями. Латинские названия растений и классов растительности выверены по таксономической литературе [11, 14], а латинские названия классов растительно-

сти приводятся по синтаксономической литературе [8, 15], характеристика которой дана ранее [7, 10]. В табл. 1 приведены описания классов растительности, которые на латинском языке фигурируют на имеющихся в статье схемах и рисунках.

На основании изучения экотопических структур флористических комплексов в Северо-Западном регионе Восточной Европы можно выделить шесть комплексов: арктический, гипоарктический, боре-альный, умеренный, субмеридиональный и меридиональный. Здесь ниже проанализированы особенности экологического пространства трех первых из них. Умеренный, субмеридиальный и меридиональный комплексы будут рассмотрены в следующей статье, где также будет проведено более полное сравнение между всеми флористическими комплексами Северо-Запада Восточной Европы.

Табл. 1

истолкования латинских названий растительных сообществ

Agropyretea repentis Рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющих предшествующую лугам стадию восстановительных сукцессий

А1пе:еа glutinosae Лесные болота на богатых болотно-торфянистых почвах с доминантами в древесном и кустарниковом ярусах

AmmophUetea Растительность песчаных дюн морских побережий

Asplenietea trichomanis Сообщества скальных растений

Asteretea ЫроКит Сообщества многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения

Betulo-Franguletea Вторичные листопадные кустарники на кислых почвах с проточным увлажнением

Cakiletea maritimae Пионерная нитрофитная растительность песчаных и галечниковых морских побережий, формирующаяся у верхней границы приливов

Са11ипо- Ulicetea Пустоши и луга на бедных кислых почвах равнинных и низкогорных районов Европы

Carici-Salicetea cinereae Листопадные кустарниковые сообщества на переувлажненных почвах

Erico-Pinetea Континентальные сухие сосновые леса

Galio-Urticetea dioicae Естественные и антропогенные нитрофитные сообщества затененных мест и опушек в лесопарках, скверах, в поймах рек и ручьев

Isoёto-Nanojuncetea Сообщества эфемерных растений на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоемов

LittoreUetea Произрастающие под водой сообщества мелководий пресноводных озер на песчаных, галечниковых или торфянистых субстратах

Loiseleurio- Vaccinietea Аркто-альпийские кустарниковые и кустарничковые мохово-лишайниковые пустоши на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний

Molinio-Arrhenatheretea Вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах

Мопйо- Cardaminetea Околоводные и водные сообщества холодных горных источников и потоков, распространены от лесного до альпийского пояса

Oxycocco-Sphagnetea Олиготрофные и олиго-мезотрофные сфагновые верховые и переходные болота голарктических областей

Phragmiti-Magnocaricetea Водные и околоводные сообщества прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов)

Plantaginetea majoris Сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигро -фитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках

Potametea Сообщества прикрепленных к дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (гидатофитов)

Querco-Fagetea Мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса непойменных или кратко поёмных местообитаний на богатых почвах в зоне умеренного климата

Robinietea Городская спонтанная древесная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений

Ruppietea Растительность солоноватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды во время приливов и отливов

Scheuchzerio-Caricetea fuscae Мелкоосоковые моховые мезотрофные болота

Sedo-Scleranth etea Травянистые сообщества на слабо развитых почвах скал, песков и гравиев

Thlaspietea rotundifoШ Сообщества осыпей, россыпей и отвалов

Trifolio- Geranietea sanguinei Луговые сообщества лесных опушек и редколесий

Utricularietea intermedio-minoris Пузырчатково-моховые сообщества дистрофных вод, обычно в мочажинах на верховых и переходных болотах

Vaccinietea uliginosi Березовые, сосновые и еловые болотные леса со сфагновыми мхами, занимающие промежуточное положение между классами

Vaccinio-Juniperetea Брусничные, черничные и толокнянковые можжевельниковые заросли

Vaccinio-Piceetea Бореальные евросибирские хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым мохо -вым покровом, со значительным участием кустарничков

1. Экотопическая характеристика арктического комплекса

Арктический комплекс объединяет гекистотер-мные термоморфы собственно арктического режима [12, 13]. Гекистотермные экоморфы являются арктическими элементами флоры Северо-Запада и в современной лесной флоре региона представляют собой реликтовые виды [10], произрастающие в очень немногочисленных экстразональных (приморские тундры) и интразональных (скалы, берега рек, морское побережье и т.д.) биотопах.

1.1. Термотопическая характеристика

Гекистотермные термоморфы в лесной флоре Северо-Запада Восточной Европы весьма немногочисленны (всего 41 вид) и представлены только мезоарктически-ми термоморфами. Все гекистотермные виды относят -ся к мезоарктической термотопической свите арктической зоны, представленной в областях арктического и субарктического климата, а виды более холодостойкой полярной термотопической свиты, приуроченной только к области арктического климата, в лесной зоне Севе -ро-Запада Восточной Европы отсутствуют.

Оптимальной суммой активных температур для ме -зоарктической термоморфы на территории региона

можно считать 400 °С, в то время как на евразиатском материке ее диапазон варьирует от 0 до 600 °С [10].

Термотопическое пространство1 арктического комплекса

лежит на северной окраине региона в пределах субарктического термотопа и значительно меньше его евразиатского пространства. Гекистотермы аркти-

1 Любое экотопическое пространство здесь и на последующих рисунках показано в виде фигур, ограниченных ломаными линиями; числа на вертикальном луче каждой схемы показывают число видов в экотопе; длина отрезка луча, ограниченного ломаной линией, соответствует числу видов в конкретном экотопе.

ческого комплекса произрастают только на северных морских окраинах региона по побережью Баренцева и Белого морей в лесотундровых и тундровых сообществах и крайне редко встречаются в составе лесных флор в качестве позднеледниковых реликтов.

1.2. Омбротопическая характеристика

Все виды арктического комплекса региона по их приуроченности к тому или иному поясу океанично-сти/континентальности евразиатского материка [10] могут быть отнесены к четырем омбротопическим свитам:

1) мезоокеаническая свита с омброморфами с амплитудой от океанического до мезоокеаническо-го режима с диапазоном осадков от 600 до 2000 мм в год и коэффициентом испарения 1,5-5 (Alchemilla glomerulans Bus., Carex glareosa Wahl., Cerastium alpinum L., Steris alpina (L.) Sourkova и др.)2;

2) субокеаническая свита с омброморфами c более широкой амплитудой от океанического до субконти-нентального режима с диапазоном осадков от 50 до 2000 мм в год и коэффициентом испарения от 1 до 5 (Cryptogramma crispa (L.) R.Br., Dryas octopetala L., Poa alpina L., Salix myrsinites L. и др.);

3) гемиконтинентальная свита с омброморфами с широкой амплитудой от океанического до ультраконтинентального режима с диапазоном осадков от менее 50 до 2000 мм в год и коэффициентом испарения от менее 0,04 до 5 (Acetosella graminifolia (Rudolph ex Lamb.) Á. Löve, Arctous alpina (L.) Niedenzu, Carex rotundata Wahlenb., Pinguicula alpina L., Trisetum spicatum (L.) K.Richt., Woodsia glabella R.Br. и др.);

4) субконтинентальная свита с омброморфами с амплитудой от субокеанического до ультраконтинентального режима с диапазоном осадков от менее 50 до 600 мм в год и коэффициентом испарения от менее 0,0025 до 1,33 (Astragalus subpolaris Schischk. et Boriss., Oxytropis sordida (Willd.) Pers. и др.).

В омбротопической структуре арктического комплекса региона

региона существуют в гораздо более узком диапазоне годовых атмосферных осадков от 500 до 700 мм и коэффициентов испарения от 1 (при максимальном уровне испаряемости за год) до 1,8 (при минимальном уровне испаряемости за год) [10].

При рассмотрении амплитуд омброморф арктического комплекса обнаруживается определенная закономерность, которая связана с возможностями омброморф региона произрастать в различных омбротопических условиях, от океанических до континентальных. Следует заметить, что континентальный омбротоп в регионе не представлен, океанический омбротоп может быть отмечен только на морских островах, субокеанический омбротоп наиболее широко распространен почти по всей территории ре -гиона, субконтинентальный омбротоп занимает материковые окраины региона [10].

Все омброморфы арктического комплекса способны произрастать в условиях субокеанического омбротопа региона, 85% встречается в условиях океанического омбротопа, 76% способно произрастать в условиях субконтинентального омбротопа региона. За пределами региона на территории Евразии произрастает в условиях континентального омбротопа 61% из них.

Омбротопическое пространство3 арктического комплекса

полностью отсутствуют более континентальные (мезоконтинентальные и ультраконтинентальные) омброморфы, численно преобладают гемиконти-нентальные омброморфы, равные количественные доли имеют субокеанические и субконтинентальные омброморфы.

В лесной области Северо-Запада Восточной Европы диапазон атмосферного увлажнения значительно меньше, чем на евразиатском материке в целом, в этой связи все омброморфы арктического комплекса

можно представить как часть евразиатского омбротопического пространства, приуроченного к субокеаническим и, в меньшей степени, к океаническим и субконтинентальным условиям атмосферного увлажнения. В настоящее время субокеанические омброморфы арктического комплекса региона являются соответствующими режиму увлажнения климата на всей территории Северо-Запада Восточной Европы.

1.3. Климатотопическая характеристика

По степени океаничности/континентальности ме-зоарктическая термоморфа может быть разделена на четыре климатотопические свиты: мезоарктиче-скую мезоокеаническую (Acetosella tenuifolia (Wallr.) А. et D. Löve, Carex mackenziei V.Krecz., Cerastium scandicum (H.Gaertn.) Kuzen. и др.), мезоарктическую субокеаническую (Dryas octopetala, Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch, Vahlodea atropurpurea (Wahlenb.) Fries и др.), мезоарктическую гемикон-тинентальную (Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, Hippuris tetraphylla L.f., Kreczetowiczia caespitosa (L.) Tzvel., Poa alpigena (Blytt) Lindm. и др.) и мезоарктическую субконтинентальную (Arctophila fulva

2 Латинское название каждого вида, употребленное в статье впервые,

приводится с его автором, а далее используется без упоминания автора.

3 См. сноску 1.

А: омбротопы за пределами региона; О: региональные омбротопы.

(Trin.) Anderss., Carex bigelowii Torr. ex Schwein. ssp. arctisibirica (Jurtz.) A. et D. Löve и др.).

Климатотопическая структура арктического комплекса региона

В результате указанных выше особенностей гидротопическое пространство4

отличается крайней неполнотой: полностью отсутствуют полярные свиты [10], среди мезоарктических не представлены эуокеаническая, мезоконтинентальная и ультраконтинентальная свиты.

1.4. Гидротопическая характеристика

Гидротопическая структура арктического комплекса

арктического комплекса приобретает гигрофитно-мезофитный характер. Частные гидротопические структуры отдельных климатотопических свит арктического комплекса отличаются большей простотой по сравнению с общей гидротопической структурой арктического комплекса.

1.5. Трофотопическая характеристика

Трофотопическая структура арктического комплекса региона

имеет ряд характерных особенностей. Наиболее яркой чертой является отсутствие крайних гидроморф, возможных в регионе [10]: с одной стороны, нет субмезофитов с амплитудой от лугово-степного до сухолугового типа увлажнения промежуточного типа гидротопов, а с другой стороны, нет субгидрофитов водного типа увлажнения гидротопов с почвой, покрытой слоем воды.

Среди монотопических гидроморф количественно доминируют пермезофиты влажнолугового типа ув-лажнения (Alchemilla glomerulans, Poa arctica R.Br., Salix myrsinites и др.), занимающие наиболее увлажненные местообитания промежуточного типа гидротопов с запасом влаги до 100 мм в 30-см слое почвы.

В общей гидротопической структуре мезофиты (Cystopteris dickieana R. Sim, Poa glauca Vahl, Saxifraga caespitosa L. и др.) и пермезофиты промежуточного типа увлажнения преобладают над семи-гигрофитами (Poa alpigena (Blytt) Lindm. и др.), субгигрофитами (Tofieldiapusilla, Trisetum spicatum и др.) и гигрофитами (Carex rotundata, Hippuris tetraphylla, Kreczetowiczia caespitosa и др.) гумидного типа, однако при учете их гидротопических амплитуд обнаруживается значительное смещение численности гидроморф в сторону более влажного сыролугового гидротопа гумидного типа.

4 А - совокупность гидроморф с учетом их амплитуд; Г - совокупность гидроморф без учета их амплитуд.

имеет несколько характерных черт, связанных с приуроченностью гекистотермов к наиболее бедным по -чвам и приморским местообитаниям.

Наиболее показательной особенностью является высокая доля галофитных трофоморф, превышающих по численности гликофитные трофоморфы, что обусловлено большим числом факультативных галофитов (Dupontia fischeri Spreng., Lathyrus aleuticus (Greene) Pobed., Salix arbuscula L., Saxifraga oppositifolia L., Woodsia alpina (Bolt.) S.F.Gray и др.) при незначительном числе облигатных галофитов (Acetosella graminifolia, Carex glareosa, C. mackenziei, Hippuris tetraphylla).

Вторая отличительная черта трофотопической структуры арктического комплекса тесно связана с первой. Факультативные галофиты способны произрастать как вместе с облигатными галофитами в галофитных (засоленных) трофотопах, так и вместе с гликофитами в гликофитных (незасоленных) трофотопах. В этой связи суммарное количество трофоморф гликофитных трофотопов почти в 1,5 раза превышает количество трофоморф галофитных трофотопов (или более чем в 2 раза с учетом их трофотопических амплитуд).

Следующей яркой особенностью является присутствие среди гликофитных трофоморф только олиго-трофов и семиолиготрофов, характерных для очень бедных и бедных почв (Arctous alpina, Kreczetowiczia caespitosa, Pinguicula alpina, Salix herbacea, Vahlodea atropurpurea и др.), а также узкие амплитуды глико-

фитных почвенных режимов трофоморф, представ -ленные преимущественно очень бедными и бедными почвами и редко небогатыми почвами (Alchemilla glomerulans, Arctophila fulva, Carex norvegica и др.).

Индивидуальной чертой трофотопической структуры галофитных трофоморф арктического комплекса региона является упрощенность его галофитной структуры, связанная с отсутствием трофоморф сильнозасоленных почв.

Трофотопическое пространство5 арктического комплекса

Гелиотопическое пространство6 арктического комплекса

-А

Особо бедные почвы Сильно засоленные г- гС ЗО^^^^^-Бедные почвы почвы /\ I ^^^Л / \

Средне засоленные /

почвы \

Слабо засоленны почвы .^Довольно богатые почв

Богатые почвы

с учетом амплитуд тромоморф заметно шире таково -го без учета амплитуд, отличается бедностью и заметной ролью галофитных трофоморф, поэтому его можно определить как галофитно-олиготрофное.

Частные трофотопические структуры отдельных свит климатотопического арктического комплекса в целом отличаются от общей трофотопической структуры арктического комплекса своей упрощенностью.

1.6. Гелиотопическая характеристика

Гелиотопическая структура арктического комплекса

очень проста и характеризуется двумя основными чертами.

Во-первых, все виды являются гелиофитами режима полного света с амплитудой от 50% до 100% освещенности при полном отсутствии семигелиофи-тов и сциофитов.

Во-вторых, среди гелиофитов преобладают виды световой свиты режима полного света или 100% ос -вещенности (Alchemilla glomerulans, Carex norvegica Retz., Salix herbacea L., HierochO alpina (Sw.) Roem. et Schult., Salix nummularia Anderss. и др.) при незначительном присутствии видов субсветовой свиты, способных произрастать при изменении режима освещенности от 50% до 100% (Astragalus subpolaris, Oxytropis sordida, Pinguicula alpina, Salix myrsinites).

отличается крайней узостью в связи с подавляющим преобладанием гелиоморф, требовательных к высокой освещенности, причем гелиотопическое пространство, определенное с учетом амплитуд ге-лиоморф, практически неотличимо от такового без учета амплитуд.

1.7. Ценотическая характеристика

Ценотическая структура арктического комплекса региона характеризуется фитоценотическими спектрами классов растительности, ведущих по числу ге -кистотермов арктического комплекса региона. Характеристика классов растительности, представленных в регионе, приведена ранее в табл. 2.5-1 [10]. Ввиду малочисленности представителей гекистотермов и их незначительной роли в сложении растительного покрова лесных территорий Северо-Запада Восточной Европы оказалось возможным сопоставить фитоце-нотические спектры, составленные только для пяти ведущих по числу видов классов растительности с участием гекистотермов, для отдельных климатото-пических свит и арктического комплекса в целом.

Частные фитоценотические спектры мезоарктиче-ских свит гекистотермов и общий фитоценотический спектр мезоарктических свит в целом для арктического комплекса региона имеют ряд особенностей (рис. 1.7-1).

Прежде всего, все рассматриваемые фитоценотические спектры, как частные, так и общий, отличает высокая концентрация видовой численности в пяти ведущих по числу видов классах растительности, составляющих от 86% для общего спектра арктического комплекса до 100% для частных спектров мезоокеани -ческой и субконтинентальной мезоарктических свит.

Все частные спектры мезоарктических свит и общий спектр арктического комплекса обнаруживают существенное сходство в своем составе, при этом от -мечено полное совпадение по составу частного спектра гемиконтинентальной мезоарктической свиты и общего спектра мезоарктических свит в целом (5 из 5 классов), значительное сходство по составу частных спектров субокеанической и субконтинентальной мезоарктических свит и общего спектра мезоарктических свит в целом (4 из 5 классов), а также частичное сходство по составу частного спектра мезоокеаниче-ской мезоарктической свиты и общего спектра мезо-арктических свит в целом (3 из 5 классов).

Только для частных спектров океанических мезоарктических свит характерно присутствие класса

5 А - совокупность трофоморф с учетом их амплитуд, Т - совокупность трофоморф без учета их амплитуд.

6 А - совокупность гелиоморф с учетом их амплитуд, Г - совокупность гелиоморф без учета их амплитуд.

экстразональной тундровой растительности ар-ктоальпийских кустарниковых и кустарничковых мохово-лишайниковых пустошей на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний Loiseleurio- Vaccin ietea.

Только для частных спектров гемиконтиненталь-ной и субконтинентальной мезоарктических свит характерно присутствие класса интразональнойрастительности олиготрофных и олиго-мезотрофных сфагновых верховых и переходных болот Oxycocco-Sphagnetea.

В составе частных спектров среди пяти ведущих по численности видов классов растительности в раз -ной степени представлены следующие синтаксоны:

- класс сообществ осыпей, россыпей и отвалов Thlaspietalia rotundifolii во всех четырех частных спектрах;

- классы сообществ скальных растений Asplenietea trichomanis, многолетних луговых растений несукку-лентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения Asteretea tripolium, мелкоосоковых моховых мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea в трех из четырех частных спектров;

- классы аркто-альпийских кустарниковых и кустарничковых мохово-лишайниковых пустошей на

кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний Loiseleurio-Vaccinietea, олиготрофных и олиго-мезотрофных сфагновых верховых и переходных болот Oxycocco-Sphagnetea в двух из четырех частных спектров;

- классы бореальных евросибирских хвойных лесов на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом и со значительным участием кустарничков Vaccinio-Piceetea, Robinitea, водных и околоводных сообществ прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений-гелофитов Phragmiti-Magnocaricetalia только в одном из четырех частных спектров.

Гекистотермы арктического комплекса в лесном растительном покрове Северо-Запада Восточной Европы приурочены, преимущественно, к интразо-нальным растительным сообществам классов сообществ скальных растений Asplenietea trichomanis (Cerastium alpinum, Poa alpina, Steris alpina, Woodsia alpina, W. glabella и др.), сообществ осыпей, россыпей и отвалов Thlaspietalia rotundifolii (Cerastium alpinum, C. scandicum, Cryptogramma crispa, Dryas octopetala, Hierochloё alpina, Salix nummularia и др.), многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажне-

Общий снектр

Снектр мезоокеанической свиты

Снектр гемиконтинентальной свиты

Снектр субокеанической свиты

Снектр субконтинентальной свиты

Рис. 1.7-1. Фитоценотические спектры пяти ведущих по числу видов классов растительности мезоарктических свит с участием гекистотермов.

ния Asteretea tripolium (Acetosella graminifolia, Carex glareosa, C. mackenziei, Dupontia fischeri и др.), оли-готрофных и олиго-мезотрофных сфагновых верховых и переходных болот Oxycocco-Sphagnetea (Carex bigelowii ssp.arctisibirica, C. rotundata и др.), мелкоосоковых моховых мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea (Kreczetowiczia caespitosa, Pinguicula alpina, Trisetum spicatum и др.) и т.д.

В ценотической структуре7 арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

доля видов арктического комплекса, участвующих в сложении интразональных (скальных, галофитных, болотных и т.д.) растительных сообществ, достигает 88%.

Небольшая группа видов произрастает по северным окраинам региона в составе экстразональной тундровой растительности класса аркто-альпийских кустарниковых и кустарничковых мохово-лишай-никовых пустошей на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний Loiseleurio-Vaccinietea (Arctous alpina и др.). На долю видов арктического комплекса, участвующих в сложении экс -тразональных сообществ, приходится всего 7%.

Ограниченное число видов (Astragalus subpolaris, Oxytropis sordida, Salix myrsinites) очень редко отмечается в регионе в составе зональной лесной растительности класса бореальных евросибирских хвойных лесов на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом и со значительным участием кустарничков Vaccinio-Piceetea (3%) и в составе азональной синан-тропной растительности класса городской спонтанной древесной растительности и сообществ искусственных насаждений Robinitea (Alchemilla glomerulans, Poa alpigena). На их долю приходится около 2%.

Ценотическое пространство8 арктического комплекса региона

7 Зональная растительность - лесная; экстразональная растительность - тундровая;

интразональная растительность - луговая, прибрежно-водная, болотная, скальная и т.д.;

азональная растительность - синантропная (рудеральная и сегетальная).

8 См. сноску 1.

в целом можно определить как преимущественно петрофитно-скальное, интразональное с господством интразональных растительных сообществ и небольшим участием экстразональных сообществ тундровой растительности.

1.8. Общая характеристика экотопической структуры арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Анализ особенностей экотопической структуры и экологического пространства позволяет дать обобщенную оценку современному положению арктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы в экосистемах региона. Несмотря на свою наибольшую молодость (в географическом смысле), гекистотермы арктического комплекса имеют явно реликтовый характер в бореально-умеренной флоре региона, и это при том, что эти виды, как никакие другие, способны существовать в экстремальных климатических и эдафических условиях. Их стойкость по отношению к действию абиотических факторов, обусловленная структурными и функциональными причинами [1], не дает преимущества в конкурентной борьбе в более мягких условиях, где побеждают растения с иными жизненными стратегиями. В этой связи гекистотермы арктического комплекса, довольно стойкие к действию экстремальных климатических факторов и стойкие к бедным и жестким почвенным условиям, очень уязвимы к воздействию ценотических факторов, что делает их неконкурентоспособными в сообществах с более или менее развитым напочвенным покровом, то есть в большинстве наземных бореальных экосистем региона.

Многие представители арктического комплекса являются редкими и исчезающими растениями и отно -сятся к числу охраняемых видов на территориях административных подразделений региона. Некоторые из них включены в Красную книгу Карелии (Carex bigelowii, C. norvegica, Cerastium alpinum, Cystopteris dickieana, Dryas octopetala, Steris alpina (=Viscaria alpina)9, Pinguicula alpina) [4], Красную книгу Ленинградской области (Astragalus subpolaris, Carex glareosa, C. mackenziei, Empetrum hermaphroditum, Kreczetowiczia caespitosa (= Trichophorum cespitosum), Oxytropis sordida, Potentilla crantzii, Steris alpina) [5] и Красную книгу Мурманской области (Acetosella graminifolia (= Rumex graminifolius), Cryptogramma crispa, Cystopteris dickieana, Poa glauca, Salix arbuscula, S. nummularia, Saxifraga caespitosa, S. oppositifolia, Woodsia alpina, W. glabella) [6].

2. Экотопическая характеристика

гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Субгекистотермные термоморфы образуют гипо-арктический комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы, они немногочислены - всего 45 видов [10]. Виды гипоарктического комплекса гораздо более распространены по сравнению с представителями арктического комплекса. Они чаще встречаются в северных районах региона, и приурочены, преимущественно, к интразональным биотопам (пустошам,

9 В скобках после знака = приводится синоним, использованный в соответствующей Красной книге для данного вида.

болотам, лугам и приморским сообществам) или изредка встречаются в лесных сообществах лесотундрового или северотаежного типа по северной окраине региона.

2.1. Термотопическая характеристика

Все субгекистотермные экоморфы гипоарктиче-ского комплекса региона представлены субарктической термоморфой. К субарктической термоморфе Северо-Запада Восточной Европы принадлежат термоморфы с амплитудой от арктического до боре-ального режима [10]. Оптимальная сумма активных температур для субгекистотермов составляет около 600 °С, с амплитудой в пределах региона от 400 до 1700 °С.

Виды арктобореальной термоморфы отнесены к бореальному комплексу, в составе которого и будет дана их экотопическая характеристика.

Виды гипоарктического комплекса в своем распро -странении приурочены к субарктической (лесотундровой) зоне или имеют свой климатический оптимум в лесотундровой зоне Евразии, но помимо этого встречаются в составе арктических флор (как реликты более теплых эпох) и в составе бореальных флор (как реликты более холодных эпох).

Термотопическое пространство гипоарктического комплекса10

на Северо-Западе Восточной Европы в два раза мень -ше, чем на материке в целом, из-за отсутствия арктического термотопа.

2.2. Омбротопическая характеристика

Все виды гипоарктического комплекса региона по их приуроченности к тому или иному поясу океанич-ности/континентальности евразиатского материка могут быть подразделены на четыре омбротопиче-ские свиты:

1) мезоокеаническая свита с амплитудой от океанического до субокеанического режима с годовым

1G ЕА - евразиатское пространство; Р - региональное пространство.

количеством осадков в диапазоне от 4GG до 2GGG мм и коэффициентом испарения от 1,S до S (Agrostis straminea C. Hartm., Poa lapponica Prokud., Polygonum boreale (Lange) Small, Puccinellia coarctata Fern. et Weath., P. pulvinata (Fries) V. Krecz^ др.);

2) cyбoкeaничecкaя свита с более широкой амплитудой от океанического до субконтинентальногоре-жима с годовым количеством осадков в диапазоне от SGG до 2GGG мм и коэффициентом испарения от 1 до S (Betula nana L., Chamaepericlymenum (L.) Aschers. et Graebn., Listera cordata (L.) R.Br., Montia fontana L., Saussurea alpina (l.) DC. и др.);

3) гeмикoнтинeнтaльнaя свита с амплитудой от субокеанического до субконтинентального режима с годовым количеством осадков в диапазоне от 3GG до 6GG мм и коэффициентом испарения от 1 до 1,33 (Solidago lapponica With., Viola sergievskiae Tzvel.), а также с наиболее широкой амплитудой от океанического до континентального режима с годовым количеством осадков в диапазоне от SG до 2GGG мм и коэффициентом испарения от G,G4 до S (Bistorta vivipara (L.) S.F.Gray, Calamagrostis groenlandica (Schrank) Kunth, Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Petasites frigidus (L.) Fries, Salix hastata L. и др.);

4) cyбкoнтинeнтaльнaя свита с амплитудой от субокеанического до континентального режима с годовым количеством осадков в диапазоне от SG до 6GG мм и коэффициентом испарения от G,G4 до 1,33 (Botrychium boreale Milde, Empetrum subholarcticum V. Vassil. и др.).

Несмотря на широкие евразиатские омбротопиче-ские амплитуды, все омброморфы региона произрастают в условиях более узкого диапазона годового атмосферного увлажнения от 500 до 700 мм и коэффициента испарения от 1 до 1,8 мм.

В омбротопической структуре гипоарктического комплекса региона полностью отсутствуют более континентальные (мезоконтинентальные и ультраконтинентальные) омброморфы, численно преобладают гемиконтинентальные омброморфы, почти равные количественные доли имеют субокеанические и субконтинентальные омброморфы. Полное отсутствие более континентальных омброморф определяется господствующими в настоящее время условиями атмосферного увлажнения региона.

Все омброморфы гипоарктического комплекса региона способны существовать в условиях субокеанического омбротопа, несколько меньшее количество способно произрастать в условиях океанического омбро-топа и субконтинентального омбротопа. В этой связи субокеанические омброморфы гипоарктического комплекса являются наиболее характерными для региона.

Омбротопическое пространство гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы представляет собой большую часть евразиатского омбро-топического пространства субгекистотермов, произрастающих в регионе.

2.3. Kлимaтoтoпичecкaя xaрaктeриcтикa

Субарктические термоморфы по дифференциации их ареалов по поясам океаничности/континен-тальности разделяются на четыре климатотопиче-ские свиты: cyбaрктичecкyю мeзooкeaничecкyю

(Atriplex longipes Drej., A. praecox Hulph., Batrachium dichotomum (Schmalh.) Trautv., B. nevense Tzvel., Draba incana L., Potamogeton x bottnicus Hagstr^ др.), cyбaрк-

тическую субокеаническую (Euphrasia wettsteinii

Gussarova, Phleum alpinum L. и др.), субарктическую гемиконтинентальную (Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C.Hartm., Carex rariflora (Wahlenb.) Smith, C. subspathacea Wormsk. ex Hornem., Cochlearia arctica Schlecht. ex DC., Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Pinguicula vulgaris L., Polystichum lonchitis (L.) Roth, Selaginella selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank et C. Mart. и др.) и субарктическую субконтинентальную (Eriophorum brachyanthemum Trautv. et C.A.Mey., Gnaphalium pilulare Wahlenb., Juniperus sibirica Burgsd. и др.).

Климатотопическая структура гипоарктического комплекса

отличается неполнотой: в ней отсутствуют как эу-океаническая, так и более континентальные свиты).

2.4. Гидротопическая характеристика

Общая гидротопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

ских амплитудах видов в диапазонах гумидного типа гидротопов.

Следующим отличием является полное отсутствие субмезофитов и малочисленность мезофитов, что те -сно связано с узкими амплитудами видов в диапазонах промежуточного типа гидротопов, смещенными в сторону повышенной влагообеспеченности почвы.

Определенной особенностью гидротопической структуры гипоарктического комплекса является небольшое присутствие субгидрофитов водных типов гидротопов (Batrachium dichotomum, B. nevense, Potamogeton x bottnicus).

Гидротопическое пространство гипоарктического комплекса, определяемое с учетом амплитуд гидроморф региона, является смещенным в сторону гумидных гидротопов и существенно отличается от гидротопического пространства, определенного для монотопических гидроморф (без учета амплитуд). В этой связи гидротопическое пространство субгекистотермов имеет преимущественно гигро-фитный характер с численным преобладанием видов в гидротопах гумидного типа (от сыролугового до болотного).

2.5. трофотопическая характеристика

Общая трофотопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

имеет три основные черты, отличающие ее как от частных гидротопических структур климатотопи-ческих свит субгекистотермов, так и от общей гидротопической структуры флоры региона в целом [9].

Первой основной чертой является количественное преобладание комплекса гидроморф гумидного типа гидротопов, включающего семигигрофиты (Bistorta vivipara, Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) C.Hartm., Rhizomatopteris montana (Lam.) A. Khokhr., Saxifraga nivalis L. и др.), субгигрофиты (Cochlearia arctica, Juniperus sibirica, Listera cordata, Selaginella selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank et C. Mart. и др.) и гигрофиты (Agrostis straminea, Carex rariflora (Wahlenb.) Smith, Eriophorum russeolum Fries, Montia fontana и др.), над комплексом гидроморф промежуточного типа гидротопов, объединяющих мезофиты (Draba incana, Viola sergievskiae) вместе с пермезофи-тами (Botrychium boreale, Cerastium jenisejense Hult., Eriophorum medium Anderss., Lycopodium dubium Zoega, Potentilla egedii Wormsk. и др.).

Вторая особенность, тесно связанная с первой чер -той, заключается в довольно широких гидротопиче-

характеризуется несколькими особенностями.

В отличие от арктического комплекса, количественное соотношение гликофитов и галофитов, включая облигатные (Agrostis straminea, Atriplexpraecox, Cochlearia arctica, Polygonum boreale, Potentilla egedii и др.) и факультативные (Polystichum lonchitis, Rhizomatopteris montana, Saxifraga nivalis и др.) тро-фоморфы, складывается в пользу гликофитов в общей трофотопической структуре гипоарктического комплекса.

Следует отметить значительную роль галофит-ных трофоморф при численном преобладании гли-кофитных трофоморф для общей трофотопической структуры гипоарктического комплекса, в то время как для частных трофотопических структур отдельных субарктических свит характерны существенные вариации с усилением или ослаблением роли гало-фитных трофоморф.

Следующей чертой, столь же характерной и для трофотопической структуры арктического комплекса, является присутствие среди гликофитных трофоморф гипоарктического комплекса только оли-готрофов (Eriophorum brachyanthemum, Oxycoccus microcarpus, Selaginella selaginoides, Solidago lapponica и др.) и семиолиготрофов (Empetrum hermaphroditum, Gnaphalium pilulare, Salix hastata и др.), характерных для очень бедных и бедных почв,

с узкими амплитудами гликофитных почвенных режимов, не выходящими за пределы небогатых почв.

Индивидуальной особенностью галофитной структуры гипоарктического комплекса является небольшое численное преобладание облигатных галофитов над факультативными галофитами, в то время как присутствие только субгликофитов и субгалофитов, произрастающих в слабозасоленных и среднезасо-ленных режимах, отмечается и для арктического комплекса.

Трофотопическое пространство гипоарктического

комплекса-

Ii

-А

особо бедные почвы сильно засоленные L 30 ^^ .бедные почвы почвы / \ / \

средне засоленные / / /JJÄ,

почвы

слабо засоленные\/^~~\^^ удовольно богатые

почвы почвы

богатые почвы

Eriophorum russeolum, Puccinellia coarctata и др.) над субсветовой свитой (Betula nana, Bistorta vivipara, Solidago lapponica и др.), а в составе семигелиофи-тов режима затенения присутствует только полусветовая свита.

Гелиотопическое пространство гипоарктического комплекса12

с учетом амплитуд трофоморф характеризуется господством олиготрофных почвенных режимов с существенной ролью галофитных трофотопов, оно заметно шире и несколько смещено в сторону небогатых почв по сравнению с таковым, определенным для монотопических трофоморф (без учета амплитуд).

Частные трофотопические структуры субарктических свит существенно отличаются от общей трофо -топической структуры гипоарктического комплекса и являются в значительной степени упрощенными.

2.6. Гелиотопическая характеристика

Гелиотопическая структура гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

характеризуется несколько более дифференцированным строением, по сравнению с гелиотопической структурой арктического комплекса. В ней, при численном преобладании гелиофитов режима полного света, представлены также семигелиофиты режима затенения (Chamaepericlymenum suecicum, Listera cordata, Saussurea alpina и др.).

Среди монотопических гелиоморф полностью отсутствуют сциофиты теневой свиты режима густой тени, среди гелиофитов режима полного света отмечается количественное превосходство световой свиты (Calamagrostis groenlandica, Carex subspathacea,

с учетом амплитуд гелиоморф, гораздо шире, чем ге -лиотопическое пространство монотопических гелиоморф и включает все возможные гелиотопы. Следует подчеркнуть, что оно является более широким, чем аналогичное пространство арктического комплекса: при подавляющем господстве гелиотопа полного света включает в небольшом количестве все возможные гелиотопы.

Частные гелиотопические характеристики субарктических свит существенно отличаются от общей гелиотопической структуры гипоарктического комплекса региона большей упрощенностью.

2.7. Ценотическая характеристика видов гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Для субгекистотермов гипоарктического комплекса, ввиду их малочисленности, оказалось возможным провести сравнение фитоценотических спектров только для пяти ведущих по числу видов классов растительности (рис. 2.7-1). Ряд особенностей отличают частные и общий фитоценотические спектры пяти ведущих по числу видов классов растительности с участием субгекистотермов субарктических свит и гипоарктического комплекса в целом.

Прежде всего, для всех спектров характерна высокая концентрация видовой численности в пяти ведущих по числу видов классах растительности, составляющая 62% от общей численности видов гипоарктического комплекса.

Отмечается относительное сходство частных и общего фитоценотических спектров, в том числе совпадение по составу частного спектра гемиконти-нентальной субарктической свиты и общего спектра гипоарктического комплекса в целом (5 из 5 классов), а также частичное совпадение частных спектров суб -океанической и субконтинентальной субарктических свит с общим спектром гипоарктического комплекса в целом (3 из 5 классов).

Отличительными чертами частных фитоценотических спектров являются присутствие двух классов растительности среди пяти ведущих по численности видов, а именно:

11 А - совокупность трофоморф с учетом их амплитуд, Т - совокупность трофоморф без учета их амплитуд.

12 А - совокупность гелиоморф с учетом их амплитуд, Г - совокупность гелиоморф без учета их амплитуд.

— класса сообществ скальных растений Asplenietea trichomanis для спектров мезоокеанической и субокеанической субарктических свит;

— класса олиготрофных и олиго-мезотрофных сфагновых верховых и переходных болот Охусоссо-Sphagnetea для спектров гемиконтинентальной и субконтинентальной субарктических свит.

Значительным своеобразием отличается частный спектр мезоокеанической субарктической свиты, имеющий один общий класс с общим спектром гипоарктического комплекса в целом (1 из 5 классов).

В составе частных спектров среди пяти ведущих по численности видов классов растительности в разной степени представлены следующие синтаксоны:

— во всех четырех частных спектрах и в общем спектре представлен класс сообществ многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения Asteretea МроНит;

— в трех из четырех частных спектров и в общем спектре представлен класс березовых, сосновых

и еловых болотных лесов со сфагновыми мхами Vaccinietea uliginosi^;

— в двух из четырех частных спектров и в общем спектре представлены классы сообществ осыпей, россыпей и отвалов Thlaspietalia олиготрофных и олиго-мезотрофных сфагновых верховых и переходных болот Oxycocco-Sphagnetea;

— только в одном частном и в общем спектрах представлен класс мелкоосоковых моховых мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae.

Только в одном из четырех фитоценотических спектров субарктических свит присутствуют следующие классы:

— пионерной нитрофитной растительности песчаных и галечниковых морских побережий у верхней границы приливов Cakiletea maritimae,

— растительности песчаных дюн морских побережий Ammophiletea,

— сообществ прикрепленных к дну растений-гида-тофитов с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями Potametea,

общий спектр

спектр мезоокеанической свиты

спектр субокеанической свиты

спектр гемиконтинентальной свиты

спектр субконтинентальной свиты

Рис. 2.7-1. Фитоценотические спектры классов растительности ведущих по числу видов гипоарктического комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы с участием субгекистотермов.

- пустошей и лугов на бедных кислых почвах равнин и низкогорий Calluno-Ulicetea,

- брусничных, черничных и толокнянковых мож-жевельниковых зарослей Vaccinio-Juniperetea,

- сообществ эфемерных растений на песчано-или-стых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоемов Isoëto-Nanojuncetea.

Для ценотической структуры субгекистотерм ги-поарктического комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы

Азональная____ Зональная

—-_Экстразональная

5%

И нтразонал ьная

79%

характерны интразональныерастительные сообщества, доля которых составляет 80% от общей численности.

Малочисленная группа субгекистотермов произрастает по северным окраинам региона в составе экстразональной тундровой растительности классов брусничных, черничных и толокнянковых можже-вельниковых зарослей Vaccinio-Juniperetea (Solidago lapponica) и растительности аркто-альпийских кустарниковых и кустарничковых мохово-лишайнико-вых пустошей на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний Loiseleurio- Vaccinietea (Botrychium boreale, Empetrum hermaphroditum). Их доля крайне незначительная и равняется всего 5%.

Незначительное количество субгекистотермов встречается в составе зональной лесной растительности класса березовых, сосновых и еловых болотных лесов со сфагновыми мхами Vaccinietea uliginosi (Calamagrostis lapponica, Chamaepericlymenum suecicum, Listera cordata, Saussurea alpina и др.), составляя 15%.

Среди азональной синантропнойрастительности субгекистотермы практически отсутствуют.

Ценотическое пространство гипоарктического комплекса региона13

таежных сообществ заболоченных лесов и петро-фитных сообществ.

2.8. Общая характеристика экотопической структуры гипоарктического комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Проведенный анализ экологических особенностей гипоарктического комплекса региона позволяет дать его обобщенную характеристику. Прежде всего, в отличие от арктического комплекса, гипоарктиче-ский комплекс имеет свой зональный субарктический термотоп на северной морской окраине региона. В этой связи можно отметить его стойкость по отношению к недостаточной теплообеспеченности, стойкость к бедным и жестким почвенным условиям при наличии повышенной влажности почвы. В то же время, в отличие от гекистотермов арктическо -го комплекса, в довольно жестких абиотических условиях субгекистотермы гипоарктического комплекса способны выдержать конкуренцию со стороны более требовательных к абиотическим условиям микротермов, произрастая в сообществах закрытого типа (заболоченных северотаежных лесах и на олиготрофных болотах). Тем не менее в более теплообеспеченных термотопах и в более благоприятных почвенных условиях субгекистотермы проигрывают в конкурен -той борьбе микротермам и субмикротермам, поэтому по мере продвижения к южным границам региона их роль заметно снижается. Многие из субгекисто-термов, несмотря на свою значительную стойкость к климатическим факторам, оттеснены конкурентами в менее комфортные переувлажненные гидротопы, ряд из них являются редкими и охраняемыми растениями в отдельных областях региона и включены в соответ -ствующие Красные книги [4, 5, 6] (Botrychium boreale, Cerastium jenisejense, Chamaepericlymenum suecicum, Draba incana, Eriophorum brachyanthemum, Listera cordata, Petasites frigidus, Phleum alpinum, Pinguicula vulgaris, Polystichum lonchitis, Rhizomatopteris montana, Saussurea alpina, Selaginella selaginoides).

3. Экотопическая структура бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Виды бореального комплекса по отношению к теплу являются микротермными термоморфами, причем сумма активных температур региона изменяется в среднем от 900 °С (северная тайга) и 1600 °С (средняя тайга) до 1800 °С (южная тайга). Микротермы широко распространены по всей территории региона и участвуют в сложении его зональных растительных сообществ - лесов таежного типа [10].

3.1. Термотопическая характеристика бореального комплекса

можно в целом охарактеризовать как петрофит-но-северотаежно-галофитное, зонально-интразо-нальное, с преобладанием сообществ прибрежных галофитов, заметным участием зональных северо-

13 См. обозначения в табл. 1.

Арктобореалъ

Суббореальная ■Мезобореальная

1 свита

свита ' 32%

56%

Бореальный комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы объединяет виды аркто-бореальной, ме-зобореальной и суббореальной термотопических свит имеющих середину своих ареалов в меридиональном направлении соответственно в северной, средней и южной подзонах таежной зоны [10].

Общая численность бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы составляет 398 видов, относящихся к трем термотопическим свитам: аркто-бореальной (Conioselinum boreale Schischk., Rubus arcticus L., Salix phylicifolia L., Saxifraga hirculus L., Tripleurospermum subpolare Pobeda др.), мезобореаль-ной (Alnus incana (L.) Moench, Archangelica officinalis Hoffm., Calypso bulbosa (L.) Oakes, Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr., Isoёtes echinospora Durieu, Nuphar pumila (Timm) DC., Vaccinium myrtillus L., и др.) и суббореальной (Archangelica littoralis (Fries) Agardh, Conioselinum tataricum Hoffm., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Isoetes lacustris L., Lobelia dortmanna L., Trollius europaeus L., Veratrum lobelianum Bernh. и др.).

К аркто-бореальной термотопической свите относятся:

1) термоморфы с амплитудой от субарктического до бореального режима с суммой активных температур в диапазоне от 400 °С до 1700 °С (Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz , Carexpaleacea Wahlenb., Juncus atrofuscus Rupr., J. nodulosus Wahl. и др.);

2) термоморфы с амплитудой от арктического до умеренного режима с суммой активных температур в диапазоне от 0 °С до 3200 °С (Atriplex glabriuscula Edmonds., Dactylorhiza maculata (L.) Soó, Andromeda polifolia L., Ranunculus monophyllus Ovcz., R. gmelinii DC. и др.).

В регионе аркто-бореальные термоморфы имеют более узкий диапазон суммы активных температур от 400 °С до 1700 °С и свой оптимум активных температур в среднем около 900 °С.

К мезобореальной термотопической свите относятся:

1) термоморфы бореального режима с суммой активных температур в диапазоне от 1000 °С до 1700 °С (Alisma wahlenbergii (Holmb.) Juz., Carex bergrothii Palmgr., Rosa carelica Fries, Sagittaria natans Pall. и др.);

2) термоморфы более широкой амплитуды от субарктического до умеренного режима с суммой активных температур в диапазоне от 400 °С до 3200 °С (Atragene speciosa Weinm., Carex globularis L., C. pauciflora Lightf., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Juncus balticus Willd., Picea obovata Ledeb., Puccinellia capillaris и др.);

3) термоморфы наиболее широкой амплитуды от арктического до субмеридионального режима с суммой активных температур в диапазоне от 0 °С до 3400 °С (Avenellaflexuosa (L.) Drejer, Carex canescens L., Corallorhiza trifida Chatel, Rosa acicularis Lindl. и др.).

В регионе мезобореальные экоморфы имеют более узкий диапазон суммы активных температур от 400 °С до 2200 °С и свой оптимум активных температур в среднем около 1600 °С.

К суббореальной термотопической свите относятся:

1) термоморфы с амплитудой от бореального до умеренного режима с суммой активных температур в диапазоне от 1000 °С до 3200 °С (Betula humilis Schrank, Botrychium simplex E. Hitchc., Luzula sylvatica (Huds.) Gaud., Padus avium Mill., Rubus humulifolius C.A.Mey. и др.);

2) термоморфы с более широкой амплитудой от субарктического до субмеридионального режима (aBNm) с суммой активных температур в диапазоне от 0 °С до 3400 °С (Aconitum lycoctonum L., Adoxa moschatellina L., Bistorta major S.F. Gray, Calluna vulgaris (L.) Hull, Valeriana salina Pleijel и др.);

3) термоморфы с очень широкой амплитудой от арктического до меридионального режима с суммой активных температур в диапазоне от 0 °С до 5000 °С, встречающиеся преимущественно среди водных (Hippuris vulgaris L., Myriophyllum sibiricum L., Zostera marina L.) или сорных (Acetosella vulgaris (Koch) Fourr.) растений.

В регионе суббореальные экоморфы имеют более узкий диапазон суммы активных температур от 400 °С до 2200 °С и свой оптимум активных температур в среднем около 1800 °С.

В термотопической структуре бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы представлены все возможные в Евразии бореальные термотопические свиты. Количественные отношения аркто-боре-альной, мезобореальной и суббореальной свит бореального комплекса региона составляют 3:8:14.

В то же время микротермы бореального комплекса региона, имеющие более широкие амплитуды, в небольшом количестве встречаются за пределами региона в арктическом и (или) субмеридиональном, очень редко в меридиональном термотопах. В этой связи региональное термотопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы14

-ЕА

400/-

Тропический термотоп^--^ Субарктический термотоп

Субтропический / /

термотоп \ \ £—)-)-)—Бореальный термотоп

Меридиональный^./ термотоп еренный терм отоп

Субмеридиональный термотоп

лишь немного меньше его евразиатского термотопического пространства (очерченного на этом рисунке линией ЕА) ввиду отсутствия арктического, субмеридионального и меридионального термотопов в регионе, где встречаются отдельные представители, обладающие наиболее широкими термотопическими амплитудами.

3.2. омбротопическая характеристика бореального комплекса

14 ЕА - евразиатское пространство, Р - региональное пространство.

По отношению к степени океаничности/конти-нентальности условий произрастания выделяются омброморфы различных режимов атмосферного увлажнения, образующие семь омбротопических свит.

1. Эуокеаническая свита - омброморфы океанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 2000 мм и коэффициентом испарения 3,3-5 (Cuscuta halophyta Fries, Eleocharis fennica Kihlm., Festuca arenaria Osbeck, Oberna littoralis (Rupr.) Ikonn., Puccinellia capillaris).

Региональные условия атмосферного увлажнения являются значительно более узкими и смещенными в сторону большей континентальности, чем требуют омброморфы этой группы, в этой связи их представители встречаются только в крайне узких микро-омбротопических условиях с повышенным уровнем атмосферной влажности (например, на островах и побережьях морей, омывающих территорию региона).

2. Мезоокеаническая свита - омброморфы с амплитудой от океанического до субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 600 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1,5-5 (Artemisia bottnica Lundstr. ex Kindb., Caltha radicans T. Forst., Carex bergrothii, Gentianella uliginosa (Willd.) Boern., Isoëtes echinospora, I. lacustris, Juncus balticus, Leymus arenarius (L.) Hochst., Lobelia dortmanna, Poa humilis Ehrh. ex Hoffm., Spergularia marina (L.) Bess., Tripleurospermum maritimum (L.) Koch, Tripolium vulgare Nees, Valeriana salina и др.).

Условия атмосферного увлажнения западной и северо-западной окраин региона с амплитудой 600700 мм осадков в год и коэффициент испарения 1,5-1,8 дают возможность для произрастания представителей мезоокеанической омброморфы.

3. Субокеаническая свита - омброморфы:

1) субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения около 1,33 (Anthyllis maritima Schweigg., Atriplex calotheca (Rafn) Fries, Dianthus borussicus Vierh., Festuca sabulosa (Anderss.) Lindb.f., Hierochloë baltica (Weim.) Czer., Juncus atrofuscus, Lotus balticus Min., L. ruprechtii Min., Myosotis baltica Sam., Salicornia europaea L., Saussurea esthonica Baer ex Rupr., Sedum annuum L., Sonchus humilis Orlova, Thymus pycnotrichus (Uechtr.) Ronniger, Viola maritima (Schweigg.) Tzvel. и др.);

2) с амплитудой от океанического до субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1,33-5 (Agrostis capillaris L., Alnus incana, Anthoxanthum odoratum L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Archangelica officinalis, Avenella flexuosa, Botrychium lunaria (L.) Sw., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Calluna vulgaris, Campanula rotundifolia L., Carex elongata L., C. ornithopoda Willd., C. pallescens L., Coccygantheflos-cuculi, Crepis paludosa (L.) Moench, Dactylorhiza maculata, Drosera anglica, Dryopteris carthusiana, D. cristata (L.) A.Gray, Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult., Empetrum nigrum L., Eriophorum latifolium Hoppe, Festuca ovina L., Geranium sylvaticum L., Hammarbya paludosa (L.) Kuntze, Melampyrum pratense L., Nardus stricta L., Phleum pratense L., Picea abies (L.) Karst., Pyrola media Sw., Ranunculus acris L., Ranunculus auricomus L., Salix aurita L., S. phylicifolia, Steris viscaria (L.) Rafin., Subularia aquatica L., Succisapratensis Moench,

Tripleurospermum subpolare, Trollius europaeus, Valeriana sambucifolia Mikan f. и др.).

Несмотря на то что региональные условия атмосферного увлажнения (550-600 мм осадков в год с ко -эффициентом испарения около 1,33) более узкие, чем допускается для субокеанических омброморф, они благоприятствуют широкому распространению в ре -гионе омброморф этого типа.

4. Гемиконтинентальная свита - омброморфы:

1) с амплитудой от субокеанического до субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 300 до 500 мм и коэффициентом испарения 1-1,33 (Anthyllis arenaria (Rupr.) Juz., Betula pubescens Ehrh., Calamagrostis meinshausenii (Tzvel.) Viljasoo, C. phragmitoides Hartm., Carex appropinquata Schum., Dianthus arenarius L., Eriophorum gracile Koch, Filipendula denudata, Melampyrum sylvaticum L., Picea x fennica (Regel) Kom., Pulsatilla vernalis (L.) Mill., P. vulgaris Mill., Ranunculus cassubicus L., Ribes spicatum Robson, Rosa carelica, Salix lapponum L., Valeriana wolgensis Kazak., Viola epipsila Ledeb., V. uliginosa Bess. и др.);

2) с широкой амплитудой от океанического до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 50 до 2000 мм и ко -эффициентом испарения 0,04-5 (Agrostis stolonifera L., Andromeda polifolia, Angelica sylvestris L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Baeothryion alpinum (L.) Egor., Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Caltha palustris L., Carex chordorrhiza Ehrh., C. lasiocarpa Ehrh., Chamaerion angustifolium (L.) Scop., Comarum palustre L., Deschampsia caespitosa, Drosera rotundifolia L., Equisetum arvense L., Eriophorum vaginatum L., Festuca rubra L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Galium trifidum L., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Juniperus communis L., Linnaea borealis L., Luzula multiflora (Retz.) Lej., Lycopodium annotinum L., Menyanthes trifoliata L., Moneses uniflora (L.) A. Gray, Orthilia secunda (L.) House, Oxycoccuspalustris Pers., Phalaroides arundinacea (L.) Rausch., Pinus sylvestris L., Poa palustris L., Pyrola chlorantha Sw., P. rotundifolia L., Ranunculus repens L., Rubus chamaemorus L., Tussilago farfara L., Vaccinium myrtillus, V. uliginosum L., V. vitis-idaea L. и др.).

Региональные условия атмосферного увлажнения, несмотря на более узкую амплитуду, чем у омбро-морф этого типа, благоприятствуют их широкому распространению в регионе.

5. Субконтинентальная свита - омброморфы:

1) субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 500 мм и коэффициентом испарения 1 (Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel.);

2) с амплитудой от субокеанического до континен-тальногорежима атмосферного увлажнения с годо-вым количеством осадков от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04-1,33 (Allium schoenoprasum L., Androsace septentrionalis L., Betula humilis, Bistorta major, Cardamine dentata Schult., Carex globularis, C. heleonastes Ehrh., C. loliacea L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Chimaphila umbellata (L.) W. Barton, Conioselinum tataricum, Corallorhiza trifida, Dianthus superbus L., Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Galium boreale L., Goodyera repens (L.) R.Br., Heracleum sibiricum L., Juncus alpinoarticulatus

Chaix, Ledum palustre L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Myriophyllum sibiricum, Nuphar pumila, Pedicularis sceptrum-carolinum L., Polystichum braunii, Ranunculus monophyllos, Rhizomatopteris sudetica (A.BR. et Milde) Khokhr., Rubus arcticus, Sagittaria natans, Salix dasyclados Wimm., S. myrtilloides L., S. starkeana Willd., Sanguisorba officinalis L., Saxífraga hirculus, Stellaria crassifolia Ehrh., S. longifolia Muehl. ex Willd., Thalictrum simplex L., Trientalis europaea L., Veratrum lobelianum и др.).

Условия атмосферного увлажнения восточных и юго-восточных окраин региона находятся на пределе существования субконтинентальных омброморф.

6. Мезоконтинентальная свита - омброморфы (kK) с амплитудой от субконтинентального до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04-1 (Atragene speciosa, Botrychium lanceolatum (S.G. Gmel.) Angstr., B. virginianum (L.) Sw., Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., C. obtusata Trin., C. purpurea (Trin.) Trin., Calypso bulbosa, Carex capitata, C. disperma Dew., C. juncella, C. livida (Wahl.) Willd., C. media, C. rhynchophysa C.A. Mey., C. tenuiflora Wahl., Cinna latifolia (Trev.) Griseb., Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel., Galium triflorum Michx., Hippochaete scirpoides (Michx.) Farw., Larix sibirica Ledeb., Ligularia sibirica (L.) Cass., Lonicera pallasii Ledeb., Moehringia lateriflora (L.) Fenzl, Mulgedium sibiricum (L.) Cass. ex Less., Nymphaea tetragona Georgi, Picea obovata, Ranunculus gmelinii, R. subborealis, Rosa acicularis, Rubus humulifolius, Salix xerophylla Flod., Sorbus sibirica Hedl., Stellaria alpestris Fries и др.).

Региональные условия атмосферного увлажнения в настоящее время на большей части территории Се -веро-Запада Восточной Европы неблагоприятны для существования мезоконтинентальных омброморф, которые имеют реликтовый характер в современной флоре региона.

7. Ультраконтинентальная свита - омброморфы континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 50 мм и коэффициентом испарения около 0,04.

К этой свите относится только один вид (Dasifora fruticosa (L.) Rydb.), в настоящее время встречающийся в регионе только в культуре.

В омбротопической структуре бореального комплекса региона отмечены все возможные для евра-зиатского материка свиты омброморф, однако ультраконтинентальная омброморфа представлена в современной флоре единственным культивируемым видом (Dasifora fruticosa). При явственном преобладании гемиконтинентальных омброморф наблюдается значительная доля субокеанических омброморф. В то же время общая доля океанических омброморф (38%), включая эуокеаническую, мезоокеаническую и субокеаническую свиту, равна доле гемиконтинен-тальной свиты (38%) и более чем в 1,5 раза превосходит общую долю континентальных свит (24%). Подобная закономерность в соотношении океанических, гемиконтинентальных и континентальных омброморф отмечена нами и для бореального комплекса флоры Соловецкого архипелага [5], находящегося на северо-восточном рубеже нашего региона.

Анализ омбротопических амплитуд микротермов показал, что в омбротопической структуре бореального комплекса преобладают омброморфы, способ-

ные произрастать в условиях субконтинентального омбротопа (89%), в их числе все субконтинентальные, мезоконтинентальные, гемиконтинентальные и большая часть субокеанических омброморф. Почти столько же по численности (88%) омброморф субокеанического омбротопа, в их составе все субокеанические, мезоокеанические, гемиконтинентальные и большая часть субконтинентальных омброморф. В этой связи для бореального комплекса региона почти в равной степени характерными являются гемиконтиненталь-ные, суббореальные и субокеанические омброморфы.

Омбротопическое пространство бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы меньше его евразиатского омбротопического пространства, ввиду того, что часть региональных микротермов произрастает в условиях континентального омбро-топа за пределами региона.

3.3. Климaтoтoпичeскaя xapa^ep^TOKa бopeaль-Horo кoмплeксa

Каждая термотопическая свита бореального комплекса подразделяется на ряд омбротопических свит, в результате образуются 17 климатотопиче-ских свит (из них суббореальная ультраконтинентальная свита представлена одним видом Dasifora fruticosa, встречающимся в настоящее время только в культуре). В их числе:

- apктo-бopeaльныe:

мезоокеаническая (Carex recta Boott, C. salina Wahlenb., Leucorchis albidus (L.) E. Mey., Thymus subarcticus Klok. et Shost. и др.), субокеаническая (Drosera anglica Huds., Hieracium kuusamoënse Wain. и др.),

гемиконтинентальная (Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb., Carex aquatilis Wahl., C. brunescens (Pers.) Poir., C. dioica L., C. paupercula Michx., Eriophorum angustifolium Honck. и др.), субконтинентальная (Rubus arcticus, Saxifraga hirculus и др.),

мезоконтинентальная (Carex capitata L., Carex juncella (Fries) Th. Fries, Ranunculus subborealis Tzvel. и др.);

- мeзoбopeaльныe:

эуокеаническая (Eleocharis fennica, Festuca arenaria, Puccinellia capillaris и др.), мезоокеаническая (Hierochloë hirta (Schrank) Borb., Taraxacum commixtum Wigg., Utricularia ochroleuca R. Hartm. и др.),

су бокеаническая (Alchemilla obtusa Bus., Carex nigra (L.) Reichard, Equisetum sylvaticum L., Hieracium diaphanoides Lindeb. и др.),

гемиконтинентальная (Carex canescens L., C. capillaris L., C. limosa L., C. rostrata Stokes, Chrysosplenium alternifolium L., Myosotis palustris (L.) L., Parnassia palustris L., Potamogeton alpinus Balb., Salix myrsinifolia Salisb. и др.), субконтинентальная (Batrachium kauffmanii (Clerc) Krecz., Carex caespitosa L., C. diandra Schrank, Sparganium glomeratum (Laest.) L. Neum., Tephroseris integrifolia (L.) Holub и др.), мезоконтинентальная (Larix sibirica, Picea obovata, Thalictrum macrophyllum V. Boczantzeva, Trisetum sibiricum Rupr. и др.);

- суббopeaльныe:

мезоокеаническая (Artemisia coarctata Forsell., Batrachium marinum Fries, Carex scandinavica Huds.,

Odontites litoralis (Fries) Fries и др.), субокеаническая (Acetosa fontano-paludosa (Kalela) Holub, Atriplex littoralis L., Botrychium matricariifolium (A.Br. ex Döll) Koch, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Carex serotina Merat, Sorbus aucuparia L. и др.),

гемиконтинентальная (Alopecurus arundinaceus Poir., Cerastium arvense L., Equisetum palustre L., Hippuris vulgaris L., Persicaria amphibia (L.) S.F.Gray, Rubus idaeus L. и др.), субконтинентальная (Callitriche exaltata (Tzvel.) Tzvel., Carex acuta L., C. ericetorum Poll., Polystichum braunii (Spenn.) Fee и др.),

мезоконтинентальная (Abies sibirica Ledeb., Aconitum lycoctonum, Actaea erythrocarpa (Fisch.) Kom., Agrostis clavata Trin., Androsace filiformis Retz., Artemisia tanacetifolia L. и др.) и ультраконтинентальная (Dasifora fruticosa).

В климатотопической структуре бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

можно отметить ряд особенностей.

Первым отличием является неполнота климато-топического состава, связанная с отсутствием ряда крайних свит: аркто-бореальных эуокеанической и ультраконтинентальной, мезоокеанической ультраконтинентальной, суббореальной эуокеанической.

Второй отличительной чертой является увеличение численности климатоморф в направлении увеличения теплообеспеченности: от аркто-бореальных к суббореальным свитам.

Третьей особенностью является распределение климатоморф по численности: наибольшая доля суб-бореальной субокеанической климатоморфы, вторая доля суббореальной гемиконтинентальной климатоморфы, третья доля мезобореальной гемиконтинентальной климатоморфы.

3.4. Гидротопическая характеристика бореального комплекса

Гидротопическая структура бореального комплекса заметно изменяется и усложняется от частных гидротопических структур к общим в пределах аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных свит,

а также от аркто-бореальных, мезобореальных, суббореальных свит в целом к бореальному комплексу в целом.

3.4.1. Гидротопические структуры аркто-бореаль-ных свит

Общая гидротопическая структура аркто-бореальных климатотопических свит, прежде всего, отличается своей упрощенностью, связанной с отсутствием крайних вариантов гидроморф: субмезофитов лугово-степного гидротопа (наиболее сухая почва) и субгидрофитов прибрежно-водного гидротопа (почва под слоем воды). Второй важной чертой общей гидротопической структуры аркто-бореальных свит является подавляющее численное превосходство гидроморф гумидного типа, включающего семигигрофиты (Atriplex glabriuscula, Conioselinum boreale, Dactylorhiza maculata, Rubus arcticus и др.), субгигрофиты (Carex media R.Br., C. paleacea, C. recta, Hippochaete variegata (Schleich. ex Web. et Mohr) Bruhin, Honkenya peploides (L.) Ehrh., Rubus chamaemorus, Vaccinium uliginosum и др.) и гигрофиты (Carex chordorrhiza, Eriophorum angustifolium, Juncus stygius L., Primula farinosa L., Ranunculus reptans L. и др.) над гидроморфами промежуточного типа, включающего мезофит (Thymus subarcticus) и пермезофи-ты (Leymus arenarius, Pyrola minor L., Woodsia ilvensis (L.) R.Br. и др.). Третья особенность тесно связана со второй и заключается в численном преобладании субгигрофитов среди гигрофитного комплекса.

Особенности общей гидротопической структуры аркто-бореальных свит обусловлены приуроченностью их видов к сильно заболоченным пространствам северной окраины таежной зоны.

Частные гидротопические структуры аркто-боре-альных свит в связи с малочисленностью их представителей отличаются малой дифференцированностью и значительными различиями в составе гидроморф.

3.4.2. Гидротопическая структура мезобореальных свит

Общая гидротопическая структура мезобореаль-ных климатотопических свит

характеризуется значительным разнообразием состава и присутствием всех возможных в регионе вариантов гидроморф.

Количественные доли различных гидроморф в общей гидротопической структуре мезобореальных свит существенно отличаются. В отличие от аналогичной структуры аркто-бореальных свит, в общей гидротопической структуре мезобореальных свит присутствуют как субмезофиты наиболее сухого гидротопа (Festuca ovina, Sedum annuum, Tephroseris integrifolia), так и субгидрофиты при-

брежно-водного гидротопа (Alisma wahlenbergii, Batrachium eradicatum, Isoёtes echinospora, Nuphar pumila, Potamogeton meinshausenii Juz., Sagittaria natans, Sparganium angustifolium Michx., Sparganium gramineum Georgi и др.).

Так же как для аркто-бореальных свит, для мезо-бореальных свит характерно численное превосходство гидроморф гумидного типа, включающего се-мигигрофиты (Alnus incana, Equisetum sylvaticum, Ranunculus repens и др.), субгигрофиты (Carex nigra, Galium uliginosum, Viola epipsila и др.) и гигрофиты (Drosera rotundifolia, Menyanthes trifoliata и др.) над гидроморфами промежуточного типа, включающего субмезофиты (Festuca ovina и др.), мезофиты (Agrostis capillaris, Festuca rubra и др.) и пермезофиты (Avenella flexuosa, Geranium sylvaticum, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia и др.). Характерными чертами гидротопической структуры мезобореаль-ных свит являются небольшое количественное преобладание пермезофитов над остальными гидромор -фами, а также почти равная численность мезофитов и семигигрофитов.

Особенности гидротопической структуры мезо-бореальных свит связаны с оптимумом ареалов их видов в подзоне средней тайги с более дифференцированными условиями увлажнения при сохранении, в целом, избыточного поступления влаги в течение вегетационного сезона.

Частные гидротопические структуры мезоборе-альных свит значительно варьируют по составу, сте -пени дифференцированности и количественным соотношениям гидроморф: чем многочисленнее виды климатотопической свиты, тем более дифференцирована ее гидротопическая структура.

3.4.3. Гидротопическая структура суббореальных свит

гигрофиты (Equisetum palustre L., Salix dasyclados, Stellaria crassifolia и др.) и гигрофиты (Carex acuta, Eriophorum gracile, Scheuchzeriapalustris и др.), а также тесно связанное с ним преобладание мезофитов над другими вариантами гидроморф.

Для общей гидротопической структуры суббореальных свит характерно наличие крайних вариантов гидроморф, во-первых, присутствие субмезофитов (причем более заметное, чем для общей гидротопической структуры мезобореальных свит); во-вторых, небольшое присутствие субгидрофитов (Myriophyllum sibiricum, Nymphaea tetragona, Sparganium natans и др.).

В то же время существенным признаком общей ги -дротопической структуры суббореальных свит является суммарное преобладание гидроморф более влажных почвенных режимов (от пермезофитов до субгидрофитов).

Подобная гидротопическая структура суббореальных свит объяснима приуроченностью их видов к наиболее дренированным почвам южной подзоны тайги с хорошо дифференцированными условиями увлажнения при сохранении, в целом, избыточного увлажнения в течение вегетационного сезона.

Частные гидротопические структуры суббореаль-ных свит бореального комплекса значительно варьи -руют по составу, степени дифференцированности и количественным соотношениям гидроморф, значительно отличаясь между собой у более малочисленных климатотопических свит.

3.4.4. Общая гидротопическая характеристика бореального комплекса

Общая гидротопическая структура бореального

Общая гидротопическая структура суббореальных климатотопических свит Северо-Запада Восточной Европы имеет ряд характерных черт, отличающих ее от аналогичных структур как аркто-бореальных, так и мезобореальных свит.

Наиболее существенным отличием является значительное численное превосходство гидроморф промежуточного типа, включающего субмезофиты (Cardaminopsis arenosa (L.) Hayek, Dianthus borussicus, Galium wirtgenii F. Schultz, Steris viscaria и др.), мезо-фиты (Acetosella vulgaris (Koch) Fourr., Calamagrostis arundinacea, Carex ornithopoda, Noccaea brachypetala (J. et C. Presl) F.K.Mey., Rubus idaeus и др.) и пермезо-фиты (Goodyera repens, Orthilia secunda, Ranunculus cassubicus, Veratrum lobelianum и др.) над гидроморфами гумидного типа, включающего семигигрофи-ты (Alopecurus pratensis, Filipendula denudata (J. et C. Presl) Fritsch, Linnaea borealis, Padus avium), суб-

комплекса региона представлена различными гидро -морфами от субмезофитов лугово-степного гидротопа до субгидрофитов прибрежно-водного гидротопа с преобладанием гидроморф промежуточного типа увлажнения почвы (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты) над гидроморфами гумидного типа увлажнения почвы (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты) и гидроморфами водного типа с почвой, покрытой слоем воды (субгидрофиты).

Среди гидроморф (без учета гидротопических амплитуд) преобладают пермезофиты влажнолугового типа (25% от общего числа гидроморф), мезофиты сухолугового типа (21%) и субгигрофиты болотно-лугового типа (18%) увлажнения почвы. Наименьшей численностью обладают субгидрофиты прибрежно-водного типа (6%) и субмезофиты лугово-степного типа (3%) увлажнения почвы. Полностью отсутствуют гидрофиты глубоководного типа увлажнения почвы.

Высокая численность мезофитов субокеанических свит бореального комплекса обусловлена, с од-

ной стороны, высокой численностью субокеанических свит в регионе, а с другой стороны, наибольшим благоприятствием для растений гидротопов промежуточного типа, достаточно обеспеченными, но без излишка, почвенной влагой.

Наивысшая численность гигрофитов гемиконти-нентальных свит бореального комплекса региона связана как с наивысшей численностью гемиконти-нентальных свит, так и с преобладанием условий повышенной почвенной влажности в таежных биотопах.

Гидротопическое пространство15 бореального комплекса региона

с учетом амплитуд гидроморф является мезофитно-

Лугово-степной

Глубоководный гидротоп

Болотньи гидротоп

V Влажнолуговой гидротоп

Болотно-лугоеой гидротоп

гигрофитным. Оно значительно шире гидротопического пространства, определенного только по совокупности монотопических гидроморф (без амплитуд), особенно в отношении гидротопов гумидного типа.

3.5. Трофотопическая харатеристика бореального кломплекса

Трофотопическая структура, так же как гидротопическая структура, заметно изменяется как в пределах аркто-бореальных, мезобореальных и суббореаль-ных климатотопических свит, так и от аркто-боре-альных, мезобореальных и суббореальных свит к бо -реальному комплексу в целом.

3.5.1. Трофотопическая структура аркто-бореаль-ных свит

В трофотопической структуре аркто-бореальных

/

///./

аГ ¿г ¿y

■ галофиты

I субгал офиты з субгликофиты I эвтрофы I семиэвтрофы

■ мезотрофы

■ семиолиготрофы

■ олиготрофы

свит в целом господствуют гликофиты и присутствуют галофиты, представленные среди видов океанических свит (Atriplex glabriuscula, Carex paleacea, Juncus atrofuscus, Tripolium vulgare и др.).

Среди галофитов преобладают облигатные галофиты, связанные в своем распространении с приморскими сообществами на почвах, преимущественно, с хлоридным типом засоления (Carex salina, Conioselinum boreale, Tripleurospermum subpolare и др.). Небольшое число видов относится к факульта-

тивным галофитам различного типа засоления, произрастающим как в галофитных, так и в гликофитных трофотопах (Hippochaete variegata, Primula farinosa, Thymus subarcticus и др.). Наличие галофитных тро-фотопов с различными типами засоления (хлоридным, карбонатным, сульфатным и т.д.) обусловлено как географическим положением региона между Бал -тийским, Баренцевым и Белым морями с их неоднократными морскими трансгрессиями, так и геологическими особенностями (выходами кристаллических пород Балтийского щита и составом подземных вод).

Особенностями структуры гликофитных трофо-морф аркто-бореальных свит являются, во-первых, полное отсутствие эвтрофов типа богатых почв; во-вторых, безусловное количественное господство олиготрофного комплекса трофоморф, включающего олиготрофы (Drosera anglica, Leucorchis albidus, Leymus arenarius и др.) и семиолиготрофы (Carex aquatilis, Salix phylicifolia и др.), над мезотрофами (Hieracium kuusamoёnse, Hippochaete variegata) и семиэвтрофами (Primula farinosa) в совокупности; в-третьих, численное преобладание семиолиготро-фов типа бедных почв над олиготрофами типа особо бедных почв.

Эти особенности структуры гликофитных трофоморф связаны с распространением видов аркто-бо-реальных свит на северной окраине таежной зоны в пределах региона, где развиты наиболее молодые и бедные почвы, примитивные на кристаллических породах и подзолистые на водно-ледниковых и моренных отложениях.

В структуре галофитных трофоморф аркто-бо-реальных свит в целом выявляются следующие особенности: полное отсутствие галофитов режима сильно засоленных почв; численное преобладание суб-галофитоврежима средне засоленных почв; а также численное превосходство (в 1,5 раза) субгалофитов над субгликофитами.

Эти особенности структуры галофитных трофоморф связаны с как относительно невысокой степенью солености прибрежных морских вод (более высокой у северных морей), омывающих регион, так и с неразвитостью галофитных материковых биотопов вследствие избыточной влажности климата и интенсивного промывного режима почв.

Частные трофотопические структуры аркто-бореальных свит значительно варьируют в составе, степени дифференциации и количественных соотношениях трофоморф, при этом сохраняется общая тенденция увеличения дифференцированности трофотопической структуры климатотопической свиты с увеличением численности ее видов.

3.5.2. Трофотопическая структура мезобореальных свит

15 А: совокупность гидроморф с учетом их амплитуд, Г: без учета амплитуд.

В трофотопической структуре мезобореальных свит бореального комплекса региона гликофиты численно доминируют над галофитами. Среди га-лофитов преобладают факультативные галофиты (Caltha radicans, Larix sibirica, Pedicularis sceptrum-carolinum, Rhizomatopteris sudetica, Saussurea esthonica, Tephroseris integrifolia) разнообразных типов засоления, в то же время облигатные галофиты представлены преимущественно растениями приморских местообитаний с хлоридным типом засоления (Cuscuta halophyta, Oberna littoralis, Puccinellia capillaris и др.).

Основными чертами общей структуры глико-фитных трофоморф мезобореальных свит региона являются: во-первых, отсутствие эвтрофов типа богатых почв; во-вторых, численное преобладание мезотрофов (Picea obovata, Rosa acicularis, Trientalis europaea и др.) над остальными трофомор-фами; в-третьих, почти равная доля семиолиготро-фов типа бедных почв (Calamagrostis phragmitoides, Nardus stricta, Salix myrtilloides L. и др.) и семи-эвтрофов типа довольно богатых почв (Alnus incana, Dryopteris carthusiana, Geranium sylvaticum и др.); в-четвертых, незначительная доля олиготрофов режима особо бедных почв (Coeloglossum viride, Drosera rotundifolia, Subularia aquatica и др.).

Эти особенности обусловлены приуроченностью видов мезобореальных свит к определенным трофо-топам сообществ среднетаежного типа на небогатых подзолистых почвах хвойных лесов и на более бо-гатых дерново-подзолистых почвах, развивающихся под их дериватами.

В составе галофитных трофоморф видов мезобореальных свит полностью отсутствуют галофиты режима сильно засоленных почв в связи с отсутствием в регионе необходимых для них условий.

Частные трофотопические структуры мезобореальных свит варьируют в составе, степени дифференциации и количественных соотношениях трофоморф.

3.5.3. Трофотопическая структура суббореальных свит

семиолиготрофов типа бедных почв (Deschampsia caespitosa, Empetrum nigrum, Linnaea borealis и др.) и семиэвтрофов типа довольно богатых почв (Calamagrostis arundinacea, Caltha palustris, Dryopteris expansa и др.); в-третьих, наименьшая численность олиготрофов типа особо бедных почв (Acetosella vulgaris, Anthyllis maritima, Artemisia bottnica, Carex scandinavica, Noccaea brachypetala и др.).

Присутствие олиготрофов обусловлено, прежде всего, развитием прибрежных псаммофитных биотопов с особо бедными песчаными почвами, и связано, преимущественно, с океаническими свитами.

В континентальных свитах (субконтинентальной и мезоконтинентальной) олиготрофы не представлены вовсе. Это связано с ценотическими особенностями видов этих свит, произрастающих в более сложных по составу и более богатых по почвенно-эдафическим условиям биотопах.

Структура галофитных трофоморф субборе-альных свит отличается от таковой аркто-бореаль-ных и мезобореальных свит присутствием галофи-тов сильнозасоленных местообитаний (Alopecurus arundinaceus, Carex serotina, Spergularia marina и др.), что связано с существованием специфических трофотопов с сильным засолением, встречающихся вдоль северной морской окраины региона и у малочисленных соленоводных источников в материковой части.

Частные трофотопические структуры суббореаль -ных свит варьируют в составе, степени дифференци -ации и количественных соотношениях трофоморф.

3.5.4. Общая трофотопическая структура бореаль-ного комплекса

В трофотопической структуре суббореальных свит бореального комплекса региона соотношение гликофитных и галофитных трофоморф аналогично соотношению соответствующих трофоморф видов мезобореальных свит и обусловлено теми же причинами.

Структура гликофитных трофоморф суббореальных свит имеет следующие черты: во-первых, преобладание мезотрофов типа небогатых почв (Orthilia secunda, Picea abies, Pinus sylvestris, Sorbus aucuparia и др.); во-вторых, почти равная количественная доля

В общей трофотопической структуре бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы почти в равной степени представлены мезотрофы режима небогатых почв (26%) и семиолиготрофы режима бедных почв (24%), третью по численности долю имеют семиэвтрофы режима довольно богатых почв (18%).

Значительную группу (21%) среди трофоморф бореального комплекса составляют галофиты разных режимов засоления почвы, среди которых преобладают субгликофиты режима слабого засоления (17%).

Для общей трофотопической структуры бореального комплекса по сравнению с аналогичными структурами арктического и гипоарктического комплексов характерна утрата олиготрофами режима особо бедных почв своей основной роли в трофото-пической структуре: их доля сократилась до 11%.

Доли эвтрофов режима богатых почв и галофитов режима сильного засоления ничтожны и приближаются к нулю.

Общее трофотопическое пространство бореально-го комплекса региона16

также существенными индивидуальными различиями между собой.

3.6.2. Гелиотопическая структура мезобореальных свит

с учетом амплитуд трофоморф превышает трофотопическое пространство монотопических трофоморф (без амплитуд), однако общие закономерности его строения сохраняются. Общее трофотопическое пространство бореального комплекса региона можно охарактеризовать как мезотрофное, с почти равными небольшими вкладами как более бедных, так и более богатых трофотопов, а также с очень небольшой ролью галофитных трофотопов.

3.6. гелиотопическая хараектеристика бореального комплекса северо-Запада Восточной Европы

Гелиотопическая структура заметно изменяется как в пределах аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных климатотопических свит, так и от аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных свит к бореальному комплексу в целом.

3.6.1. Гелиотопическая структура аркто-бореаль-ных свит

Основными особенностями общей гелиотопиче-ской структуры аркто-бореальных свит

Общая гелиотопическая структура мезобореальных свит региона имеет следующие отличия: во-первых, численное преобладание семигелиофи-тов над гелиофитами; во-вторых, значительное численное преобладание видов полусветовой свиты семигелиофитов над гелиоморфами остальных свит; в-третьих, присутствие сциофитов режима густой тени.

Выявленные особенности связаны с преобладающим положением в составе мезобореальных свит ле -сных видов, свойственных темнохвойным таежным лесам с низкой степенью светообеспеченности.

Частные гелиотопические структуры мезобореальных свит в большей части имеют значительную дифференциацию и, отчасти, существенные различия в составе.

3.6.3. Гелиотопическая структура суббореальных свит

являются: во-первых, преобладание гелиоморфрежима полного света; во-вторых, полное отсутствие сциофитов режима густой тени; в-третьих, слабая представленность семигелиофитов субтеневой свиты.

Эти особенности гелиотопической структуры тесно связаны с ценотическими характеристиками ар-кто-бореальных видов, произрастающих в прибрежных, болотных, отчасти тундровых и пустошных, хорошо освещенных сообществах с отсутствующим или редкостойным древесным и кустарниковым ярусом.

Частные гелиотопические структуры аркто-бо-реальных свит отличаются меньшей дифференци-рованностью по сравнению с аналогичными структурами мезобореальных и суббореальных свит, а

16 А - совокупность трофоморф с учетом их амплитуд, Т - совокупность трофоморф без учета их амплитуд.

Основными чертами общей гелиотопической структуры суббореальных свит являются: во-первых, преобладание гелиофитов режима полного света; во-вторых, значительное присутствие семигелиофитов режима затенения полусветовой свиты; в-третьих, почти полное отсутствие сциофитов теневой свиты, представленных только среди видов суббореальной мезоокеанической свиты.

Отмеченные особенности связаны с ценотически-ми характеристиками суббореальных видов: среди океанических свит преобладают пустошно-луговые растения высоко светообеспеченных гелиотопов, в то время как среди континентальных свит по мере усиления континентальности возрастает численность лесных растений затененных гелиотопов.

Частные гелиотопические структуры суббореаль-ных свит являются, преимущественно, хорошо дифференцированными.

3.6.4. Общая гелиотопическая структура бореаль-ного комплекса

аркто-бореальных

Общая гелиотопическая структура бореального комплекса региона значительно дифференцирована, здесь представлены все гелиотопические свиты, однако сциофиты теневой свиты - в единичном числе. В общей структуре гелиоморф без учета их гелиото -пических амплитуд преобладают гелиофиты световой и субсветовой свиты (58% в совокупности). Доля семигелиофитов в общей гелиотопической структуре бореального комплекса по сравнению с аналогичной структурой гипоарктического комплекса существенно выше.

Гелиотопическое пространство бореального комплекса региона с учетом гелиотопических амплитуд значительно шире, чем пространство монотопических гелиоморф, особенно за счет увеличения численности видов в менее светообеспеченных ге-лиотопах вплоть до режима густой тени. Можно заключить, что довольно значительное число видов бореального комплекса способно произрастать под пологом леса с различной степенью затененности, несмотря на то, что оптимальными гелиотопиче-скими условиями для многих из них являются режимы с большей степенью освещенности.

В силу указанных обстоятельств гелиотопическое пространство17 бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Полный свет: световая -А

свита г

400 /

Густая тень: теневая N. Полный сеет:

свита ^У/ субсветовая свита

Затенение: субтеневая^ Затенение:

свита полу световая свита

Г / /

■ теневая свита I субтеневая свита I полусветовая свита I субсветовая свита I световая свита

мезобореальных

и суббореальных

является светообеспеченно-затененным, с общим преобладанием затененных гелиотопов (от освещенности светлых сосновых лесов до густой тени еловых лесов) и значительным участием высоко светообеспеченных гелиотопов (лугов и других открытых сообществ).

Частные гелиотопические структуры климатото-пических свит бореального комплекса, а именно:

по большей части хорошо дифференцированы.

3.7. Ценотическая характеристика видов бореального комплекса северо-Запада Восточной Европы

Ценотическая структура существенно изменяется как в пределах аркто-бореальных, мезобореальных и суббореальных климатотопических свит, так и от ар -кто-бореальных, мезобореальных и суббореальных свит к бореальному комплексу в целом.

В связи с малочисленностью аркто-бореальных климатотопических свит для них были построены фито-ценотические спектры только по 5 ведущим классам растительности. Несколько большая численность мезобореальных свит позволила построить аналогичные спектры по 8 ведущим классам растительности. Только для суббореальных свит с их значительным числом видов оказалось возможным построить фитоценотиче-ские спектры по 10 ведущим классам растительности.

Общие фитоценотические спектры бореального комплекса в целом,

17 А - совокупность гелиоморф с учетом их амплитуд, Г - совокупность гелиоморф без учета амплитуд.

а также аркто-бореальных, мезобореальных и суб-бореальных климатотопических свит, построены по десяти ведущим классам растительности, что позво -ляет выявить изменения ценотической структуры в пределах бореального комплекса.

3.7.1. Ценотическая приуроченность видов аркто-бореальных свит

Для частных и общего фитоценотических спектров пяти классов растительности, ведущих по числу видов аркто-бореальных свит, характерны следующие особенности (рис. 3.7.1-1):

1. Все частные фитоценотические спектры аркто-бо-реальных свит значительно отличаются друг от друга.

2. Частный спектр гемиконтинентальной аркто-бо-реальной свиты и общий спектр аркто-бореальных свит близки по своей структуре.

3. Во всех спектрах присутствует класс Vaccinietea uliginosi (Carex juncella, Dactylorhiza maculata, Leucorchis albidus, Oxycoccuspalustris, Rubus arcticus и др.), представляющий собой березовые, сосновые и еловые болотные леса со сфагновыми мхами, занимающие промежуточное положение между классами Vaccinio-Piceetea и Oxycocco-Sphagnetea.

4. В четырех из пяти частных спектров присутствует класс мелкоосоковых моховых мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Carex capitata, Drosera anglica, Primula farinosa, Saxifraga hirculus и др.).

5. В трех из пяти частных спектров есть класс Asteretea tripolium (Conioselinum boreale, Honkenya peploides, Tripolium vulgare и др.), включающий сообщества многолетних травянистых галофитных растений морских побережий.

6. В двух из пяти частных спектров есть класс Loiseleurio-Vaccinietea (Botrychium boreale, Thymus subarcticus), объединяющий аркто-альпийские кустарниковые и кустарничковые мохово-лишайнико-вые пустоши на кислых почвах обдуваемых ветром малоснежных местообитаний, и класс вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea (Carex juncella, Ranunculus monophyllus).

7. В одном из пяти частных спектров представлены класс растительности песчаных дюн морских побережий Ammophiletea (Leymus arenarius), класс пионерной нитрофитной растительности морских побережий Cakiletea maritimae (Atriplex glabriuscula), класс сообществ гидатофитов Potametea (Ranunculus gmelinii), класс водных и околоводных сообществ ге-

Аркто-бореальные свиты в целом

Аркто-бореальная мезоокеаническая свита

Аркто-бореальная субокеаническая свита Аркто-бореальная гемиконтинентальная свита

Аркто-бореальная субконтинентальная свита аркто-бореальная мезоконтинентальная свита

Рис. 3.7.1-1. Фитоценотические спектры аркто-бореальных климатотопических свит.

V_У

лофитов Phragmiti-Magnocaricetea (Сагех aquatilis), класс кустарничковых можжевельниковых зарослей Vaccinio-Juniperetea фа^у1огЫ2а тасиЫа), класс со -обществ скальных растений Asplenietea trichomanis (Woodsia ilvensis), класс олиготрофных сфагновых бо-лот Oxycocco-Sphagnetea (КиЬ^ chamaemorus), класс сообществ осыпей, россыпей и отвалов Thlaspietalia rotundifoUi (Hippochaete variegata).

8. В общем фитоценотическом спектре аркто-боре -альных свит на долю пяти ведущих по числу видов классов растительности приходится 75% всех представленных в регионе классов растительности, в сло -жении которых участвуют виды этих свит.

В ценотической структуре аркто-бореальных свит в целом

на совокупную долю зональной лесной растительности приходится 25%18. Доля интразональной растительности (все сообщества помимо лесных, тундровых и синантропных) очень высока, на нее приходится 71%. В то же время экстразональная растительность, представленная приморскими тундрами и аркто-альпийскими пустошами, играет ничтожную роль: на ее долю приходится только 4%. Азональная синантропная растительность практически не представлена.

Общее ценотическое пространство аркто-боре-альных свит

значительно меньше, чем общее пространство регионального бореального комплекса в целом

18 Высокая доля аркто-бореальных видов в составе лесной растительности - одна из причин, по которой аркто-бореальные свиты рассматриваются здесь в составе бореального, а не гипоарктического комплекса.

и характеризуется существенными структурными отличиями. В его формировании основную роль играет растительность класса мелкоосоковых моховых мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Carex brunescens, C. capitata, C. dioica, C. juncella, C. paupercula, Eriophorum angustifolium, Juncus stygius, Drosera anglica, Oxycoccus palustris, Salix lapponum, Saxifraga hirculus и др.) при существенной роли растительности бореальных болотных лесов класса Vaccinietea uliginosi (Carex brunescens, Dactylorhiza maculata, Leucorchis albidus, Oxycoccus palustris, Rubus arcticus, R. chamaemorus, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и др.) и несколько меньшей роли галофитной луговой растительности морских побережий класса Asteretea tripolium (Conioselinum boreale, Honkenya peploides, Juncus atrofuscus, Tripleurospermum subpolare, Tripolium vulgare и др.). В этой связи общее ценотическое пространство аркто-бореальных свит можно определить как (приморско)-галофитно-северотаежно-(мезотрофно)-болотное, зонально-интразональное.

3.7.2. Ценотическая приуроченность видов мезобо-реальных свит

Частные и общий фитоценотические спектры восьми классов растительности, ведущих по числу видов мезобореальных свит бореального комплекса Северо-Запада Восточной Европы, отличают основные следующие черты (рис. 3.7.2-1):

1. Все частные фитоценотические спектры мезобореальных свит значительно разнятся друг от друга.

2. Частный спектр мезобореальной субконтинентальной свиты и общий спектр мезобореальных свит наиболее близки по своей структуре, отличаясь одним классом: класс луговых сообществ лесных опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei в частном спектре заменяется на класс бореальных бо -лотных лесов Vaccinietea uliginosi в общем спектре.

3. Ни один класс растительности не присутствует во всех спектрах.

4. В пяти из шести спектров присутствует класс вод -ных и околоводных сообществ гелофитов Phragmiti-Magnocaricetea (Alisma wahlenbergii, Cardamine dentata, Carex bergrothii, C. livida, C. rostrata, C. vesicaria L., Eleocharis fennica, Equisetum fluviatile L., Myosotis palustris, Poa palustris, Sparganium glomeratum, Stellaria fennica (Murb.) Perf., Tephroseris palustris (L.) Reichb. и др.).

5. В четырех из шести частных спектров присутствуют класс бореальных хвойных лесов Vaccinio-Piceetea (Atragene speciosa, Carex globularis, Corallorhiza trifida, Hippochaete scirpoides, Larix sibirica, Lonicera pallasii, Picea x fennica, P. obovata, Rosa acicularis, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus и др.), класс пустошных сообществ на бедных кислых почвах Calluno-Ulicetea (Agrostis capillaris, Avenella flexuosa, Festuca ovina, Galium boreale, Nardus stricta и др.), класс вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea (Agrostis capillaris, Coccygantheflos-cuculi, Festuca ovina, F. rubra, Filipendula ulmaria, Galium boreale и др.).

6. В трех из шести частных спектров есть класс болотных лесов Alnetea glutinosae (Alnus incana, Carex canescens, Filipendula ulmaria и др.), класс широколиственных лесов Querco-Fagetea (Alnus incana, Atragene speciosa, Crepis paludosa, Geranium

мезобореальные свиты в целом

мезобореальная эуокеаническая свита

мезобореальная мезоокеаническая свита

мезобореальная субокеаническая свита

мезобореальная гемиконтинентальная свита

мезобореальная субконтинентальная свита

мезобореальная мезоконтинентальная свита

Рис. 3.7.2-1. Фитоценотические спектры мезобореальных климатотопических свит.

sylvaticum, Lonicerapallasii, Trientalis europaea и др.), класс галофитных сообществ морских побережий Asteretea tripolium (Cuscuta halophyta, Juncus balticus, Oberna littoralis, Poa humilis, Pseudolysimachion maritimum (L.) Á. et D. Love, Sonchus humilis и др.).

7. В двух из шести частных спектров есть класс бо-реальных болотных лесов Vaccinietea uliginosi (Carex canescens, C. globularis, Chamaedaphne calyculata, Ligularia sibirica, P. x fennica, Picea obovata, Trisetum sibiricum Rupr., Vaccinium myrtillus и др.), класс травянистых сообществ на слабо развитых почвах Sedo-Scleranthetea (Agrostis capillaris, Festuca ovina, F. rubra

и др.), класс мезотрофных мелкоосоковых моховых болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Carex capillaris, C.diandra, C. lasiocarpa, Chamaedaphne calyculata, Drosera rotundifolia, Ligularia sibirica и др.).

8. В одном из шести частных спектров представлены класс вторичных листопадных кустарников на кислых почвах с проточным увлажнением Betulo-Franguletea (Avenella flexuosa, Chamaerion angustifolium, Ranunculus altior (Fries) Fries, Vaccinium myrtillus и др.), класс луговых сообществ опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei (Tephroseris integrifolia), класс сообществ песчаных дюн мор-

ских побережий Ammophiletea (Festuca arenaria, Hieracium saxifragum, Juncus balticus, Taraxacum commixtum), класс сообществ скальных растений Asplenietea trichomanis (Hierocho hirta), класс пузырчатково-моховых сообществ дистрофных вод Utricularietea intermedio-minoris (Utricularia vulgaris), класс произрастающих под водой сообществ мелководий Littorelletea (Eleocharis acicularis, Isoёtes echinospora, Subularia aquatica), класс околоводных и водных сообществ холодных горных источников Montio-Cardaminetea (Caltha radicans, Chrysosplenium alternifolium, Crepis paludosa), класс устойчивой к вытаптыванию растительности Plantaginetea majoris (Ranunculus repens).

9. В общем фитоценотическом спектре мезоборе-альных свит на долю восьми ведущих по числу видов классов растительности приходится 60% всех представленных в регионе классов растительности, в сло -жении которых участвуют виды этих свит.

В ценотической структуре мезобореальных свит в целом

совокупная доля зональной лесной растительности увеличивается до 34%, в то время как доля интразо-нальной растительности, оставаясь довольно высокой, сокращается до 55%. Характерно заметное учас -тие азональной растительности (10%), полностью отсутствовавшей в ценотической структуре аркто-бореальных свит. Доля экстразональной растительности уменьшается до 1%.

Общее ценотическое пространство мезобореальных свит бореального комплекса региона

значительно превосходит аналогичное пространство аркто-бореальных свит, но существенно меньше общего пространства бореального комплекса в целом. Его основные закономерности очень похожи на закономерности общего ценотического пространства регионального бореального комплекса с паритетом лесных (Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginosi, Alnetea glutinosae, Querco-Fagetea и др.) и луговых (Sedo-Scleranthetea, Molinio-Arrhenatheretea и др.) классов растительности. Ввиду изложенного, общее ценотическое пространство мезобореальных свит можно охарактеризовать как преимущественно луго-во-таежнолесное, интразонально-зональное.

3.7.3. Ценотическая приуроченность видов субборе -альных свит

Частные и общий фитоценотические спектры десяти классов растительности, ведущих по числу видов суббореальных свит, имеют следующие особенности (рис. 3.7.3-1):

1. Все частные фитоценотические спектры суббореальных свит значительно отличаются друг от друга.

2. Частный спектр суббореальной субокеанической свиты и общий спектр суббореальных свит наиболее близки по своей структуре, отличаясь двумя классами.

3. Во всех пяти частных спектрах присутствует класс бореальных хвойных лесов Vaccinio-Piceetea (Abies sibirica, Aconitum lycoctonum, Actaea erythrocarpa, Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Botrychium virginianum, Calamagrostis arundinacea, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, Hieracium murorum, Luzula sylvatica, Maianthemum bifolium, Picea abies, Pinus sylvestris, Polystichum braunii, Sorbus aucuparia и др.).

4. В четырех из пяти частных спектров присутствуют класс болотных лесов Alnetea glutinosae (Dryopteris cristata, Luzula sylvatica, Picea abies, Sorbus aucuparia и др.), класс сосновых лесов без напочвенного мохового покрова Erico-Pinetea (Arctostaphylos uva-ursi, Carex ornithopoda, Dianthus borussicus, Hieracium bifidum, Lotus balticus, Pinus sylvestris и др.), класс пустошных сообществ Calluno-Ulicetea (Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Botrychium matricariifolium, B. simplex, Calluna vulgaris, Lotus balticus, Pilosella lactucella и др.), класс травянистых сообществ на слабо развитых почвах Sedo-Scleranthetea (Acetosella vulgaris, Achillea millefolium, Allium schoenoprasum, Noccaea brachypetala и др.), класс вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea (Pilosella lactucella, Scorzoneroides autumnalis, Thalictrum simplex, Veratrum lobelianum и др.), класс мезотрофных мелкоосоковых моховых болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Carex rhynchophysa и др.).

5. В трех из пяти частных спектров есть класс широколиственных лесов Querco-Fagetea (Aconitum lycoctonum, Calamagrostis arundinacea, Carex rhynchophysa, Hieracium murorum, Maianthemum bifolium, Polystichum braunii, Sorbus aucuparia и др.), класс приморских галофитных сообществ Asteretea tripolium (Archangelica littoralis, Artemisia coarctata, Carex scandinavica, Centaurium littorale, Cochlearia danica, Gentianella uliginosa и др.).

6. В двух из пяти частных спектров есть классы бореальных болотных лесов Vaccinietea uliginosi (Carex rhynchophysa, Galium trifidum, Ledum palustre, Picea abies, Pinus sylvestris и др.), класс пепельноиво-вых кустарников на переувлажненных почвах Carici-Salicetea cinereae (Botrychium virginianum, Dryopteris cristata и др.), класс сообществ песчаных дюн морских побережий Ammophiletea (Artemisia bottnica, A. coarctata, Carex scandinavica, Festuca sabulosa и др.), класс водных и околоводных сообществ гелофитов Phragmiti-Magnocaricetea (Carex acuta, C. rhynchophysa и др.).

7. В одном из пяти частных спектров представлены класс прирусловых ивово-тополевых лесов Salicetea purpureae (Conioselinum tataricum, Salix dasyclados), класс сообществ тенистых опушек Galio-Urticetea dioicae (Salix xerophylla), класс луговых сообществ опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei

Суббореальные свиты в целом

Суббореальная мезоокеаническая свита

суббореальная субокеаническая свита

Суббореальная субконтинентальная свита

Суббореальная гемиконтинентальная свита

Суббореальная мезоконтинентальная свита

Рис. 3.7.3-1. Фенотипические спектры суббореальных климатотопических свит.

(Thalictrum simplex, Veratrum lobelianum и др.), класс сообществ гидатофитов Potametea (Nymphaea tetragona), класс растительности солоноватых вод Ruppietea (Batrachium marinum), класс рудераль-ных сообществ с преобладанием многолетних злаков Agropyretea repentis (Juncus tenuis и др.), класс сообществ устойчивых к вытаптыванию растений Plantaginetea majoris (Scorzoneroides autumnalis и др.).

8. В общем фитоценотическом спектре суббореаль -ных свит на долю десяти ведущих по числу видов классов растительности приходится 66% всех представленных в регионе классов растительности, в сло -жении которых участвуют виды этих свит.

В ценотической структуре суббореальных свит в целом

Азональные Зональные

/ 31%

Интразональные_--6096 Экстразональные 0%

совокупная доля лесной растительности (31%) несколько уменьшается по сравнению с долей в аналогичной структуре мезобореальных свит, оставаясь при этом более значительной, чем в ценотической структуре аркто-бореальных свит. Доля интразо-нальной растительности изменяется до 60%, а доля азональной растительности несколько уменьшается, при этом экстразональная растительность полностью исчезает.

Общее ценотическое пространство суббореальных свит

несколько меньше (стр. 202) общего пространства бореального комплекса региона и несущественно отличается своей структурой, в частности, некоторым усилением роли луговой и пустошно-луговой

растительности классов Molinio-Arrhenatheretea и Calluno-Ulicetea, широколиственных лесов классов Querco-Fagetea и Alnetea glutinosae, а также снижением роли растительности бореальных лесов класса Vaccinio-Piceetea и олиготрофных болот класса Oxycocco-Sphagnetea. В этой связи ценотическое пространство суббореальных свит можно определить как таежнолесо-луговое, зонально-интразональное.

3.7.4. Общая ценотическая структура бореального комплекса

Микротермы бореального комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы наиболее характерны для интразональных сообществ, где их доля варьирует от 55% для мезобореальных климатоморф и 60% для суббореальных климатоморф до 71% для аркто-бореальных климатоморф, составляя 59% для бореального комплекса в целом. Доля микротермов, участвующих в сложении зональных лесных сообществ, колеблется от 25% для аркто-бореальных климатоморф и 31% для суббореальных климатоморф до 34% для мезобореальных климатоморф, составляя 31% для бореального комплекса в целом. Доля участия микротермов в синантропных сообществах изменяется от 0 для аркто-бореальных климатоморф до 9% для суббореальных и 10% мезобореальных климато -морф, составляя 8% для бореального комплекса в це -лом. Наименьшее участие микротермов отмечается в составе экстразональных тундровых сообществах: от 4% для аркто-бореальных климатоморф и 1% для мезобореальных климатоморф до полного неучастия (0%) для суббореальных климатоморф, составляя 1% для бореального комплекса в целом.

В фитоценотических спектрах классов растительности ведущих по числу микротермных видов, наибольшая доля видов бореального комплекса приходится на класс вторичных послелесных лугов на достаточно богатых незасоленных почвах Molinio-Arrhenatheretea (15%), вторая — третья позиция у класса бореальных евросибирских хвойных лесов на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом и со значительным участием кустарничков Vaccinio-Piceetea и у класса мелкоосоковых моховых мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae (по 10%), четвертое — пятое место принадлежит классу пустошей и пустошных лугов на бедных кислых почвах равнинных и низкогорных районов Европы Calluno-Ulicetea и классу сообществ многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения Asteretea tripolium (по 6%). На долю этих пяти классов приходится почти половина (46%) от видового состава микротермов, участвующих в сло-жении всех классов растительности Северо-Запада Восточной Европы.

Шестым — седьмым по численности микротермов являются класс Vaccinietea uliginosi, объединяющий бореальные березовые, сосновые и еловые болотные леса со сфагновыми мхами и класс широколиственных лесов непойменных или кратко поёмных местообитаний на богатых почвах Querco-Fagetea (по 5%). Восьмое место в фитоценотическом спектре занимает класс лесных болот на богатых болотно-торфяни-стых почвах Alnetea glutinosae (4%). На долю восьми ведущих по числу видов классов растительности приходится уже 3/5 (60%) от видового состава ми-

кротермов, участвующих в сложении всех классов растительности региона.

Девятая — десятая позиция принадлежит классу травянистых сообществ на слабо развитых почвах скал, песков и гравиев Sedo-Scleranthetea и классу водных и околоводных сообществ прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений-гелофитов Phragmiti-Magnocaricetea (по 3%). На долю деся-ти ведущих по числу видов классов растительности приходится 66% от видового состава микротермов всех классов растительности Северо-Запада Восточной Европы.

В рассматриваемом фитоценотическом спектре бореального комплекса на совокупную долю лесной растительности приходится 24%, причем из них 15% принадлежит классам бореальных лесов Vaccinio-Piceetea и Vaccinietea uliginosi, а 9% классам широколиственных лесов Querco-Fagetea и болотных чер-ноольховых лесов Alnetea glutinosae.

На совокупную долю луговой растительности (вместе с пионерными и пустошными лугами) в этом спектре приходится также 24% , в их числе 15% класса Molinio-Arrhenatheretea, 3% класса Sedo-Scleranthetea, а также 6% класса Calluno-Ulicetea (класс Asteretea tripolium на Северо-Западе Восточной Европы представлен сообществами прибрежных галофитов, поэтому не включен в состав луговой растительности).

Ввиду изложенного, несмотря на преобладание по числу видов класса луговых сообществ Molinio-Arrhenatheretea над классами лесной растительности, общее ценотическое пространство бореального комплекса региона по совокупности можно определить как преимущественно лугово-таежнолесное интразо-нально-зональное с паритетом лесных сообществ (пре-имущественно бореальных хвойных лесов Vaccinio-Piceetea и бореальных болотных лесов Vaccinietea uliginosi) и луговых сообществ (преимущественно вто -ричных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea) с заметным участием растительности мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae.

Заключение

Анализ особенностей экологического пространства позволяет охарактеризовать арктический комплекс Северо-Запада Восточной Европы как довольно стойкий к экстремальным климатическим факторам, стойкий к эдафическим факторам, очень уязвимый по отношению к ценотическим факторам, неконкурентоспособный в сообществах с более или менее развитым напочвенным покровом, не способный к синантропизации.

Гипоарктический комплекс Северо-Запада Восточной Европы в целом можно определить как стойкий по отношению к недостаточной тепло-обеспеченности; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; требовательный к повышенной влажности почвы; стойкий к бедным и жестким (засоление) трофическим условиям, довольно стойкий по отношению к ценотическим факторам только в условиях недостаточной те-плообеспеченности при предпочтении более свето-обеспеченныхусловий, полностью исключающий си-нантропизацию.

Бореальный комплекс Северо-Запада Восточной Европы в целом можно охарактеризовать как наибо-

лее дифференцированный (в сравнении с остальными комплексами) по отношению к термоклиматическому фактору; соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; с широкой амплитудой влажности почвы; с амплитудой от бедных до довольно богатых трофических условий; с максимальной амплитудой гелиотопических условий с наибольшей численностью в условиях повышенной светообеспе-ченности; конкурентоспособный в сообществах за-

крытого типа (как в лесных - с доминированием деревьев, так и в болотных - с доминированием мхов), пространственно преобладающих в регионе от подзо -ны северной тайги до подзоны южной тайги.

Экологические пространства арктического и ги-поарктического комплексов являются, по существу, реликтовыми и не оказывают какого-либо заметного влияния на общее экологическое пространство флоры региона.

Литература

1. Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений: Происхождение, структура, функции, развитие, анализ разнообразия типов по таксономическим и эколого-геогра-фическим группам растений, эволюция и экологическая специализация транспортной системы. - СПб. : Изд-во СПб ГУ, 2004. - 424 с.

2. Горный В.И., Теплякова Т.Е. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов немо -ральной растительности // Доклады РАН. -2001. - Т. 378, № 5. - С. 560-561.

3. Горный В.И., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е., Воякина Е.Ю. Верификация результатов дистанционного геотермического метода при изучении природы формирования азональной экосистемы Большого Соловецкого острова // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2009. - № 6. - С. 36-45.

4. Красная книга Карелии. - Петрозаводск : Карелия, 1995. - 286 с.

5. Красная книга природы Ленинградской области: растения и грибы. Т. 2. - СПб. : Мир и семья, 2000. — 671 с.

6. Красная книга Мурманской области. -Мурманск, 2003. - 400 с.

7. Крицук С.Г., Теплякова Т.Е., Калиберно-ва Н.М. Анализ биоразнообразия бореаль-ных экосистем на основе геоинформацион-

ных систем с использованием спутниковых данных (на примере государственного заказника «Кургальский») // Биосфера. -

2011. - Т. 3, № 4. - С. 493-513.

8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соло-мещ А.И. Современная наука о растительности. - М., 2002. - 264 с.

9 Теплякова Т.Е. Особенности структуры и генезиса флоры Соловецкого архипелага // Методологические проблемы экологической безопасности. - СПб., 2008. - С. 253-279.

10. Теплякова Т.Е. Основные факторы эко-логического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы // Биосфера. -

2012. - Т. 4. № 1. - С. 27-68.

11. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России: Ленинградская, Псковская и Новгородская области. - СПб., 2000. - 782 с.

12. ЦыгановД.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. - М., 1976. - 60 с.

13. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широко-лиственных лесов. - М., 1983. - 196 с.

14. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в преде -лах бывшего СССР). - СПб. : Мир и семья, 1995. - 990 с.

15. Rothmaler W. Exkursionflora: Kritischer Band. - Berlin, 1976. - 811 S.