CC BY
35
УДК 581.9:581.552(471.13)
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТРАВЯНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЙМЫ РЕКИ УСА (РЕСПУБЛИКА КОМИ)
Галина Сергеевна Шушпанникова, Олеся Евгеньевна Кузькина
ФГБОУ ВО «Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина» 167001, Республика Коми, г. Сыктывкар, Октябрьский пр., 55 [email protected]
Впервые проведен анализ флористического и ценотического разнообразия травяной растительности поймы верхнего и нижнего течения реки Уса. Установлено низкое их сходство в связи с влиянием зонального фактора. Географическая структура флористического состава исследованных сообществ верхнего течения подтверждает черты, присущие гипоарктическим флорам; нижнего течения - бореальным флорам.
Ключевые слова: пойма реки; растительные сообщества; флористическая классификация; синтаксономия, класс МоНто-ЛггИепаЛеШеа.
Введение
Луга играют важную роль в поддержании флористического разнообразия сосудистых растений в таежной и тундровой зонах России, являясь основным банком ее генофонда. Речные долины служат важными миграционными путями, по которым осуществляется обмен растениями между соседними районами. В то же время они интенсивно используются в сельском хозяйстве, являясь ценными кормовыми угодьями. Изучение флористических комплексов пойменных лугов необходимо для решения вопросов сохранения биологического разнообразия растительных сообществ и решения практических задач сельского хозяйства.
История изучения флоры и растительности территории Республики Коми насчитывает два столетия, однако, степень исследования растительного покрова отдельных ее районов неодинакова. Анализ литературы показывает, что большая часть исследований носит фрагментарных характер. Они проведены преимущественно в поймах рек Вычегда и Печора, в то же время недостаточно изученным остается приток реки Печоры - Уса. Луговые сообщества поймы реки Печоры и ее притока - Усы изучались Ф.В. Самбуком [6, 7], В.М. Болотовой [2] и И.С. Хантимером [9]. Типологическое изучение луговой растительности поймы рек Печора и Вычегда и их притоков впервые проведены с позиции эколого-флористической классификации Г.С. Шушпанниковой и С.М. Ямаловым [13, 14]. Данные по флористическому разнообразию парциальных флор пойменных экотопов рек Вычегда и Печора Республики Коми представлены Г.С. Шушпанниковой [12].
Таким образом, несмотря на достаточно длительную историю исследований луговой растительности данного региона, работы, в которых анализируются полные видовые списки сообществ поймы реки Уса на основе принципов эколого-флористической классификации, единичны. Отсутствуют данные по травяной растительности верхнего ее течения.
В данной работе представлен сравнительный анализ травяной растительности поймы верхнего и нижнего течения реки Уса и ее притоков (Колвы, Харьяги, Малой и Большой Сыни, Инты).
Объекты и методы исследования
Река Уса - правый приток реки Печора, протяженностью 565 км, берет свое начало от слияния рек Большая и Малая Уса, текущих на западном склоне Полярного
Урала. Река Уса течет на юг, вдоль хребта Енганепэ, образуя скалистые берега, которые слагаются известняками каменноугольного периода, песчаниками и сланцами пермского периода. Пойма реки в верхнем ее течении узкая (10-20 м), но местами расширяется до 100-200 м. Здесь огромные тундровые пространства, примыкающие к пойме, заняты карликовой березкой. Экологические зоны в пойме верхнего ее течения выражены слабо, только в местах широкой поймы. В нижнем течении пойма реки хорошо выражена, ширина ее изменяется от 1-2 до 20 км в самом низовье.
Районы исследования расположены в разных природных подзонах таежной зоны: северной (реки Большая и Малая Сыня) и крайне северной (пос. Возей, д. Сыня-Нырд, г. Усинск, г. Инта) тайги, в подзоне лесотундры (пос. Харьягинск). В подзоне южных крупноерниковых тундр находится верхнее течение реки Уса в 25 км от г. Воркуты (рис. 1). Краткая характеристика климатических условий районов исследования представлена в таблице 1.
60 66
Рис. 1 Карта районов исследования
В основу работы положено 364 геоботанических описаний, из которых 334 были выполнены Г.С. Шушпанниковой и 30 - О.Е. Кузькиной. Описания выполнялись, в большинстве случаев, на площадках размером 10*10 м. Небольшие по площади сообщества описывали в естественных границах. Классификация растительности была проведена по методу Браун-Бланке [4, 15]. При определении видов сосудистых растений использовалась «Флора северо-востока европейской части СССР» [8]. Названия видов сосудистых растений даны по сводке С.К. Черепанова [10].
Таблица 1
Основные климатические характеристики
Показатели климата Район исследования
северная тайга крайне северная тайга лесотундра подзона южных гипоарктических тундр
Среднегодовая температура, 0С -2 -4 -4 -6
Средняя температура воздуха января, 0С -18—19 -18—19 -18 -20
Средняя температура воздуха июля, 0С 15-16 14 13-14 12
Сумма температур выше +100С 1000-1200 800-1000 700 700
Продолжительность безморозного периода, дней 70-80 70-80 70-80 100
Среднегодовое количество осадков, мм 600-700 500-600 500 550
Средняя высота снежного покрова, мм 60-70 50-60 50 75
ГТК 1,7 1,6-1,7 1,4 1,3
Примечание Климатические характеристики приведены из Атласа Республики Коми [1].
Результаты и обсуждение Флористическое разнообразие. В составе травяной растительности нижнего течения реки Уса было выявлено 307 видов сосудистых растений из 42 семейств, тогда как в верхнем ее течении - 104 вида из 29 семейств. Уровень видового разнообразия колеблется от 104 (г. Воркута) до 246 (д. Сыня-Нырд) видов сосудистых растений. В локальных флорах флористическое богатство уменьшается вдоль зонального градиента с юга на север [3], в луговых парциальных флорах этот процесс менее выражен, однако общая тенденция также прослеживается (табл. 2).
Таблица 2
Показатели флористического богатства травяной растительности в пойме реки Уса и ее притоков
Район исследования Зональное положение Число
видов родов семейств
Большая Сыня Северная тайга 190 109 34
Малая Сыня 169 91 30
Усинск Крайне северная тайга 246 143 36
Сыня-Нырд «-» 210 110 33
Возей «-» 231 134 35
Инта «-» 183 98 32
Харьягинск Лесотундра 171 94 29
Воркута Тундра 104 77 29
Травяные сообщества изученных районов характеризуются низким видовым сходством (34 вида). Общими являются бореальные циркумполярные (Alopecurus pratensis L., Festuca rubra Huds., Poa pratensis L., Rumex acetosa L., Vicia cracca L.) и бореальные евразиаткские (Achillea millefolium L., Taraxacum officinale Wigg., Veronica longifolia L. и другие) виды. Высоким сходством видового состава характеризуются луговые сообщества северной тайги, несколько меньшим - Харьягинска (рис. 2). Травяные сообщества верхнего течения реки Уса в районе Воркуты, расположенные в подзоне крупноерниковых тундр, отличаются низким видовым сходством. Специфическими видами для этих фитоценозов являются арктические, аркто-
альпийские и гипоарктические виды (Aster subintegerrimus (Trautv.) et Resvoll., Pedicularis lapponica L., P. oederi Vahl, Alchemilla murbeckiana Bus., Anthoxanthum alpinum L., Cerastium alpinum L., Dryas octopetala L., Polygonum viviparum L., Juncus arcticus Willd., Saxifraga bronchialis L., S. hieracifolia Waldst. et Kit. и другие).
На пойменных лугах реки Уса по числу видов преобладают семейства Poaceae Barnhart и Asteraceae Dumort. В десятку ведущих входят семейства Fabaceae Lindl., Ranunculaceae Juss. и Rosaceae Juss., характерные для бореальных флор. В травяных сообществах верхнего течения увеличена доля видов семейств Scrophulariaceae Juss. и Caryophyllacea Juss., характерных для арктических флор. Доля 10 ведущих семейств в пойме реки Уса возрастает от 67% в подзоне северной тайги до 72% в подзоне южных тундр, что согласуется с данными Г.С. Шушпанниковой [12] и О.В. Ребристой [5].
Рис. 2 Дендрит и корреляционные плеяды, отражающие степень сходства видового состава травяной растительности в пойме реки Уса и ее притоков
Примечание:Цифры у линий - коэффициенты сходства Жаккара, умноженные на 100 %._
Географический анализ показал преобладание в травяных сообществах поймы, как и локальных флорах, бореальных видов (табл. 3). Показатель их участия на лугах северной подзоны тайги несколько выше, чем в подзоне южных крупноерниковых тундр. Второе место по численности занимают полизональные виды. Наибольшее число этих видов отмечено на лугах подзоны северной тайги и меньшее - в подзоне лесотундры (пос. Харьягинск) и южных крупноерниковых тундр (г. Воркута). Число арктических, аркто-альпийских и гипоарктических видов увеличивается с юга на север. Наибольшую долю они составляют в травостое пойменных фитоценозов северных районов (Харьягинск и Воркуты), где они занимают второе место по численности. Превышение доли северных элементов над южными элементами флоры является подзональной чертой северотаежных [3] и арктических [5] флор. Виды бореально-неморальной и лесостепной групп на пойменных лугах немногочисленны.
Анализ распределения видов по долготным географическим группам показал, преобладание видов с евразиатским и циркумполярным распространением при большем участии первых. Только в травяных сообществах верхнего течения реки Уса в районе Воркуты наблюдается увеличение доли циркумполярных видов при снижении
доли евразиатских видов (табл. 3). Участие европейских и азиатских видов в сложении луговой растительности невелико. Доля видов с европейским ареалом в травяных сообществах лесотундры и южных тундр несколько меньше, чем на лугах северной тайги. Среди доминантов в луговых сообществах к европейским видам относится Bromopsis inermis (Leyss.) Holub. Азиатская группа на лугах играет незначительную роль. Однако некоторые азиатские виды (Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin.) доминируют в пойме. Число плюрегиональных видов единично.
Таблица 3
Распределение видов травяной растительности поймы реки Уса и ее притоков по широтным и долготным географическим группам, %
Географическая группа Район исследования
ВР Х В У СН И БС МС
Широтная
Арктическая 5,8 4,0 3,0 2,0 1,6 0,5 0,5 0,6
Арктоальпийская 18,4 5,3 4,8 4,1 2,7 3,3 2,2 2,4
Гипоарктическая 12,6 11,3 8,7 7,7 7,0 6,6 6,0 6,2
Гипоаркто -монтанная 1,9 4,0 2,6 2,4 3,2 3,3 3,2 3,6
Арктобореально -монтанная - 0,7 0,4 0,4 0,5 0.5 0,5 0,6
Бореальная 51,9 65,4 68,3 68,0 72,0 73,3 73,9 75,7
Бореально-неморальная 0,9 1,3 2,6 2,4 1,1 1,1 1,6 0,6
Лесостепная 0,9 1,3 0,9 1,6 2.2 0.5 1.6 1,8
Полизональная 7,6 6,7 8,7 11,4 9,7 10,9 10,5 8,5
Долготная
Циркумполярная 52,9 37,9 38,1 34,6 36,7 36,6 35,8 37,3
Евроазиатская 36,5 44,1 40,3 43,5 44,7 45,9 44,8 44,4
Европейская 5,8 9,3 13,4 13,8 11,9 12,0 12,1 12,4
Азиатская 2,9 5,0 4,8 4,9 4,3 4,4 5,2 4,7
Европейско-американская 1,9 2,5 1,7 0,8 0,5 1,1 0,5 -
Плюрегиональная - 1,2 1,7 2,4 1,9 - 1,6 1,2
Примечание ВР - Воркута, Х - Харьягинск, В - Возей, У - Усинск, СН - Сыня-Нырд, И - Инта, БС - Большая Сыня, МС - Малая Сыня.
Ценотическое разнообразие. На основе эколого-флористической классификации было выделено 11 ассоциаций, 11 субассоциаций, 12 вариантов и 1 сообщество, отнесенные к трем союзам и двум порядкам класса Molinio-Arrhenatheretea, положение которых приведено ниже в продромусе (1 - верхнее течение, 2 - нижнее течение). Представленные для поймы реки Уса синтаксоны, ранее были выделены и описаны для поймы реки Печора [13, 14].
В нижнем течении пойма хорошо выражена и имеет три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую [11]. Низкие уровни приречной зоны заняты сообществами ассоциации Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae, которые возникают на месте ивняков в результате их изреживания, и Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae. Более высокие уровни - сообщества ассоциации Bromopsido inermis—Alopecuretum pratensis. На средних уровнях произрастают луга Bistorto majoris—Alopecuretum pratensis, Festuco pratensis—Deschampsietum caespitosae, Elytrigio repentis-Bromopsidetum inermis. На всех уровнях поймы встречаются сообщества Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae и Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae.
Пойма верхнего течения реки Уса слабо выражена и характеризуется низким ценотическим разнообразием (4 ассоциации, 4 субассоциации и 2 варианта). В нижней части поймы, узкой полосой шириной 10-20 м вдоль воды, расположены сообщества
ассоциации Nardosmietum laevigatae Klotz et Köck 1986 класса Phragmito— Magnocaricetea Klika 1941. Сообщества Alopecuro pratensis—Phalaroidetum arundinaceae и Alopecuro pratensis-Calamagrostietum занимают низкие уровни поймы, перемежаются с ивняковыми сообществами. Ассоциация Amorio repentis-Poetum pratensis объединяет сообщества, встречающиеся на более высоких уровнях поймы.
Продромус Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926
Союз Alopecurion pratensis Passarge 1964
Асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae Turubanova et al. 19861, 2
Субасс. A. p.—Ph. a. elytrigietosum repentis Shushpannikova, Yamalov 20131, 2
Субасс. A. p.—Ph. a. angelicetosum sylvestris Shushpannikova, Yamalov 20132
Субасс. A. p.—Ph. a. phleetosum alpinum Shushpannikova, Yamalov 20132
Асс. Bromopsido inermis—Alopecuretumpratensis Mirkin ex Yamalov ass. nova hoc loco2
Субасс. B. i.—A. p. allietosum schoenoprasum Shushpannikova, Yamalov 2013
Субасс. B. i.—A. p. filipenduletosum ulmariae Shushpannikova, Yamalov 20132
Асс. Bistorto majoris—Alopecuretumpratensis Shushpannikova, Yamalov 20132
Асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae Shushpannikova, Yamalov 20131, 2 Вар. typica Вар. Oxyria digyna1 Вар. Comarum palustre1 Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930
Асс. Alopecuro pratensis-Deschampsietum cespitosae Shushpannikova, Yamalov 20131, 2 Вар. typica Вар. Galium boreale2 Вар. Equisetum arvense2 Вар. Carex nigra2 Вар. Carex acuta Асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae Shushpannikova, Yamalov 2013 Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 Союз Cynosurion R. Tx. 1947
Асс. Amorio repentis-Poetum pratensis Shushpannikova, Yamalov 20141, 2
Субасс.. A. r.-P. p. elymusetosumfibrosus Shushpannikova, Yamalov 20141
Субасс. A. r.-P. p. equisetosum arvensis Shushpannikova, Yamalov 20141, 2
Субасс. A. r.-P. p. typicum Shushpannikova, Yamalov 20141, 2
2
Вар. typica
Вар. Festuca rubra2 Асс. Festucopratensis—Deschampsietum caespitosae Turubanova 19862
Субасс. F. p.—D. c. festucetosum rubrae Shushpannikova, Yamalov 20142
Асс. Anthoxantho odorati—Agrostietum tenuis Sillinger 19332 Субасс. A. o.—A. t. deschampsietosum cespitosae
Shushpannikova, Yamalov 20142
Субасс. A. o.—A. t. amorietosum repentis Shushpannikova, Yamalov 20142
Асс. Equiseto arvensis-Elytrigietum repentis Shushpannikova, Yamalov 20142
Вар. typica
Вар. Heracleum sibiricum2 Асс. Elytrigio repentis-Bromopsidetum inermis Yamalov 2011
Выводы
Зональный фактор сказывается на флористическом и ценотическом разнообразии растительных сообществ поймы реки Уса. На пойменных лугах нижнего течения реки Уса выявлено 307 видов сосудистых растений из 42 семейств, верхнего ее течения - 104 вида из 29 семейств. Флористическое разнообразие изменяется от 104 видов в подзоне южных крупноерниковых тундр (г. Воркута) до 190 видов в подзоне северной тайги (река Большая Сыня) и 246 видов в подзоне крайне северной тайги (г. Усинск). Помимо зонального фактора, оказывает влияние на видовое разнообразие лугов и антропогенный фактор, который приводит к увеличению числа заносных видов, как например, в районе крупного промышленного города - Усинска. Географическая структура видового состава травяных сообществ верхнего течения подтверждает черты, присущие гипоарктическим флорам; нижнего течения - бореальным флорам.
В результате эколого-флористической классификации травяной растительности поймы реки Уса выделено 11 ассоциаций, 11 субассоциаций, 12 вариантов, отнесенные к трем союзам и двум порядкам класса Molinio-Arrhenatheretea. Выделенные для поймы реки Уса синтаксоны, ранее описанные для поймы реки Печора, вписываются в синтаксономическую систему Восточной Европы и азиатской части России. Сообщества хорошо дифференцируются по разным уровням поймы. Характер луговой растительности пойм меняется с изменением пойменных (интразональных) процессов, из которых наиболее существенными являются степень и режим увлажнения. Травяная растительность поймы верхнего течения реки Уса характеризуется низким фитоценотическим разнообразием (2 порядка, 2 союза, 4 ассоциации, 4 субассоциации, 2 варианта) в силу своего зонального положения.
Список литературы
1. Атлас Республики Коми / Под ред. Э.А. Савельевой. - М.: Дизайн. Информация. Картография, 2001. - 552 с.
2. Болотова В. М. Луга // Производительные силы Коми АССР / Под ред. д.б.н., проф. Н Е. Кабанова. - М.; Л.: АН СССР, 1954. - Т. 3, ч. 1. - С. 226-262.
3. Мартыненко В.А. Флора северной и средней подзоны тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Уральское отделение Рос. Академии наук. - Екатеринбург, 1996. - 31 с.
4. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). - Уфа, 1998. - 413 с.
5. Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. / Под ред. А.И. Толмачева. - Л.: Наука, 1977. - 334 с.
6. Самбук Ф. В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Бот. Музея АН СССР. - 1930. - Вып. 22. - С. 49-145.
7. Самбук Ф. В. Основные типы лугов в пойме Печоры // Тр. Бот. Музея АН СССР. - 1931. - Вып. 33. - С. 23-145.
8. Флора северо-востока европейской части СССР / Под ред. А.И. Толмачева. -Л.: Наука, 1974. - Т. 1. - 273 с. - 1976. Т. 2. - 315 с. - 1976. - Т. 3. - 293 с. - 1977. - Т. 4. - 312 с.
9. Хантимер И. С. Материалы к изучению лугов поймы р. Печоры // Луга Республики Коми / Под ред. член-корр. АН СССР проф. А.П. Шенникова. - М..; Л., 1959. - С. 175-265.
10. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб: Мир и семья, 1995. - 991 с.
11. Шенников А. П. Луговедение. - Л.: ЛГУ, 1941. - 511 с.
12. Шушпанникова Г.С. Анализ парциальных флор пойм бассейнов рек Печоры и Вычегды // Бот. журн. - 2007. - Т. 92, № 9. - С. 1365-1383.
13. Шушпанникова Г.С., Ямалов С.М. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Molinietalia Koch 1926 // Растительность России. - 2013. - № 22. - С. 86-105.
14. Шушпанникова Г.С. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 // Растительность России. - СПб, 2014, № 25. -С. 89-115.
15. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. - Wien-New York Springer. - 1964. - 3. Aufl. - 865 s.
Shushpannikova G.S., Kuskina O.E. Floristic and coenotic diversity of herbal vegetation of the floodplain of the Usa river (Komi Republic) // Works of Nikit. Botan. Gard. - 2016. - Vol. 143. - P. 249-256.
For the first time the analysis of floristic and coenotic diversity of meadow vegetation communities in floodplain of the Usa river has been carried out. Due to the influence of zonal factor, their low similarity has been determined. Geographical structure of the plant communities in the upper reaches of Usa River confirms the features of hypoarctic floras; in the lower reaches - the features of boreal floras.
Key words: floodplain; plant communities; floristic classification; syntaxonomy; class Molinio-Arrhenatheretea
