Экотопические структуры основных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. II: умеренный, субмеридиональный и меридиональный комплексы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.5+581.9+502.75 © 2012: Т.Е. Теплякова; ФНИ «XXI век»

ЭКОТОПИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ ОСНОВНЫХ ФЛОРИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ. II: УМЕРЕННЫЙ, СУБМЕРИДИОНАЛЬНЫЙ И МЕРИДИОНАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКСЫ

Т.Е. Теплякова

Санкт-Петербургский научно-исследовательский центр экологической безопасности (НИЦЭБ РАН), Санкт-Петербург, Россия

Эл. почта: [email protected] Статья поступила в редакцию 19.05.2012; принята к печати 08.08.2012

Основными комплексами флоры Северо-Запада Восточной Европы являются арктический, гипоарктический, бореальный, умеренный, субмеридиональный и меридиональный. Ранее (Биосфера. 2012. Т. 4, №2, С. 177—205) были охарактеризованы экологические пространства (ЭП) трех первых. Здесь описаны особенности остальных. Умеренный комплекс: лишь отчасти соответствует зональным термоклиматическим условиям южной окраины региона; на большей его части приурочен к локальным зонам с повышенным теплообеспечением; соответствует региональным условиям атмосферной влажности; предпочитает гидротопы промежуточного типа увлажнения почвы, менее распространенные в регионе, чем гумидные; предпочитает богатые трофические условия; характеризуется максимальной амплитудой гелиотопических условий и наибольшей численностью при повышенной светообеспеченности; конкурентоспособен в лесных сообществах без сплошного напочвенного покрова из мхов и, особенно его теплолюбивые представители, в сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом, а также в синантропных сообществах. Субмеридиональный комплекс: почти полностью экстразональный по отношению к термоклиматическим условиям региона, приурочен в его южной части к локальным термотопам с повышенным теплообеспечением; соответствует региональным условиям атмосферной влажности с предпочтением субконтинентального типа атмосферного увлажнения на восточных и юго-восточных окраинах региона и с преобладанием промежуточного типа увлажнения почвы в более сухих гидротопах; приурочен к довольно богатым трофическим условиям; характеризуется очень узкой амплитудой гелиотопических условий с господством высокой светообеспеченности; неконкурентоспособен в сообществах закрытого типа (лесных и болотных), способен к произрастанию преимущественно в синантропных сообществах, а также в сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом. Меридиональный комплекс: крайне малочислен и, по существу, имеет «осколочный» характер. В итоге, рассмотренное общее ЭП по основным экологическим факторам (тепло, атмосферная влажность, влажность и богатство почв, освещенность) определяется умеренным и, в меньшей части, бореальным комплексом. ЭП реликтовых арктического и гипоарктического комплексов не оказывают заметного влияния на общее ЭП флоры региона. ЭП субмеридионального комплекса складывается под влиянием антропогенного фактора, трансформирующего воздействие пяти указанных факторов в сторону более оптимальных амплитуд для его представителей, в результате чего формируются локальные более теплообеспеченные, менее влажные и более богатые эдафические условия при ослабленной конкуренции с естественными растительными сообществами. Экологическое пространство меридионального комплекса не играет заметной роли в формировании общего ЭП флоры региона.

Ключевые слова: флора, экотопическая структура, подтаежная зона, неморальная зона, субмеридиональная зона, меридиональная зона, Северо-Запад Восточной Европы.

ECOTOPIC STRUCTURES OF THE MAIN FLORISTIC COMPLEXES OF THE NORTHWEST OF EASTERN EUROPE II. TEMPERATE, SUBMERIDIONAL, AND MERIDIONAL COMPLEXES

T.Ye. Teplyakova

Saint-Petersburg Research Center of Environmental Safety, Saint-Petersburg, Russia

E-mail: [email protected]

The main floral complexes of the Northwest of Eastern Europe are the Arctic, Hypoarctic, Boreal, Temperate, Submeridional, and Meridional complexes. In the previous paper (Biosphere, 2012, Vol. 4, № 2, pp. 177-205), the ecological spaces (ES) of the first three of them were characterised. The present paper addresses the rest three. The Temperate complex only partly corresponds to the zonal thermo-climatic conditions of the southern periphery of the region, gravitates to local zones featuring increased heat supply, corresponds to the regional conditions of air hymidity, prefers hydrotopes featuring intermediate soil humidification, which are less prevalent compared with humid hydrotopes, prefers rich trophic conditions, features the maximal amplitude of heliotopic conditions and the greatest species abundance under increased illumination, and is competitive in open-type sylvan communities having no continuous surface mossy cover and, especially its thermophilic members, in open-type communities having compromised or sparse plant stand and, also in synanthropic communities. The Submeridional complex is almost completely extrazonal with regard to the thermo-climatic conditions of the region, gravitates, in its southern part, to local zones featuring increased heat supply, corresponds to the local conditions of air humidity, prefers the subcontinental type of humidification at the eastern and south-eastern periphery of the region and an

intermediate soil humification within more arid hydrotopes, gravitates to relatively rich trophic conditions, is not competitive in close-type communities (sylvan and paludal), and is able for growth mainly in synanthropic communities and open-type communities having compromised or sparse plant stand. The Meridional complex is extremely rare and essentially fragmental. On the whole, the ES of the Northwest of Eastern Europe is determined, according to the main ecological factors (heat, air humidity, soil richness and humidity, and illumination), by the Temperate complex and, to a lesser extent, by the Boreal complex. The ES of the relict Arctic and Hypoarctic complexes do not significantly contribute to the total floral ES of the region. ES of the Submeridional complex much depends on the anthropogenic factors, which shift the above five natural factors to more optimal amplitudes for the members of the complex and lead to the development of local edaphic conditions featuring better heat supply, less humidity and more richness, which is combined with a weaker competition with the natural plant communities. ES of the Meridional complex does not significantly contribute to the total floral ES of the region. Keywords: flora, ecotopic structure, subboreal zone, nemoral zone, submeridional zone, meridional zone, Northwest of Eastern Europe.

Введение

Данная статья представляет собой продолжение ранее опубликованных в журнале «Биосфера» работ, где на основе анализа ведущих экологических факторов и их параметров на Северо-Западе Восточной Европы были охарактеризованы экологические пространства флоры высших сосудистых растений этой территории в целом [9] и ее отдельных комплексов (арктического, гипоарктического и бореального) [10]. Все используемые автором термины, методики исследования и подробные описания природных особенностей региона даны в указанных статьях. Следует подчеркнуть, что выполненный экотопический анализ базируется на принципах амплитудной (диапазонной) шкалы Д.Н. Цыганова [12, 13] с небольшими модификациями [9]. Латинские названия растений и классов растительности выверены по таксономической литературе [11, 14], а латинские названия клас-

сов растительности приводятся по синтаксономиче-ской литературе [7, 15], характеристика которой дана ранее [6, 9]. В табл. 1 приведены описания классов растительности, которые на латинском языке фигурируют на имеющихся в статье схемах и рисунках.

На основании изучения экотопической структуры флоры в Северо-Западном регионе Восточной Европы можно выделить шесть комплексов: арктический, гипоарктический, бореальный, умеренный, субмеридиональный и меридиональный. Ранее были проанализированы особенности экологического пространства трех первых из них. Ниже в том же порядке будут охарактеризованы умеренный, субмеридиональный и меридиональный комплексы, а также будет проведено сравнение вклада экотопического пространства каждого комплекса в формирование общего экотопического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы в целом.

Табл. 1

Alnetea glutinosae Лесные болота на богатых болотно-торфянистых почвах с доминантами в древесном и кустарниковом ярусах

Ammophiletea Растительность песчаных дюн морских побережий

Asplenietea trichomanis Сообщества скальных растений

Artemisietea vulgaris Рудеральная растительность

Asteretea tripolium Сообщества многолетних луговых растений несуккулентного облика на засоленных почвах в различных условиях увлажнения

Betulo-Franguletea Вторичные листопадные кустарники на кислых почвах с проточным увлажнением

Bidentetea tripartitae Синантропные сообщества на переувлажненных почвах

Cakiletea maritimae Пионерная нитрофитная растительность песчаных и галечниковых морских побережий, формирующаяся у верхней границы приливов

Calluno-Ulicetea Пустоши и луга на бедных кислых почвах равнинных и низкогорных районов Европы

Chenopodietea Сообщества пропашных культур

Corynephoretea Пионерные луга на песчаных почвах

Erico-Pinetea Континентальные сухие сосновые леса

Galio-Urticetea dioicae Естественные и антропогенные нитрофитные сообщества затененных мест и опушек в лесопарках, скверах, в поймах рек и ручьев

Истолкования латинских названий растительных сообществ

Isoeto-Nanojuncetea Сообщества эфемерных растений на песчано-илистых отмелях и пересыхающих участках дна пресноводных водоемов

Molinio-Arrhenatheretea Вторичные послелесные луга умеренной зоны Евразии, формирующиеся на месте широколиственных лесов на достаточно богатых незасоленных почвах

Phragmiti-Magnocaricetea Водные и околоводные сообщества прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений (гелофитов)

Plantaginetea majoris Сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках

Potametea Сообщества прикрепленных к дну растений с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями (гидатофитов)

Pulsatillo-Pinetea Термофитные сосновые леса

Querco-Fagetea Мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса непойменных или кратко поёмных местообитаний на богатых почвах в зоне умеренного климата

Ruppietea Растительность солоноватых вод морских побережий со слабо выраженными колебаниями уровня воды во время приливов и отливов

Salicetea purpureae Прирусловые ивово-тополевые леса

Scheuchzerio-Caricetea fuscae Мелкоосоковые моховые мезотрофные болота

Secalietea Сообщества посевов зерновых культур

Sedo-Scleranthetea Травянистые сообщества на слаборазвитых почвах скал, песков и гравия

Thlaspietea rotundifolii Сообщества осыпей, россыпей и отвалов

Trifolio-Geranietea sanguinei Луговые сообщества лесных опушек и редколесий

Urtico-Sambucetea Вторичные кустарниковые сообщества на гипертрофных почвах

Vaccinio-Piceetea Бореальные евросибирские хвойные леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом, со значительным участием кустарничков

Zosteretea marinae Водная растительность с переменным уровнем воды

1. Экотопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Умеренный комплекс флоры Северо-Запада Восточной Европы объединяет виды температной («эу-неморальной») и термотемператной («термонемо-ральной») термоклиматических свит, имеющих середину своих ареалов в меридиональном направле -нии соответственно в евразиатской подтаежной зоне (зоне смешанных хвойно-широколиственных лесов) и в европейской неморальной зоне (зоне широколиственных лесов)1 [9].

На Северо-Западе Восточной Европы только южная окраина региона в пределах Псковской и, отчасти, Новгородской областей лежит в подтаежной зоне (или северной умеренной зоне), тогда как широколиственно-лесная зона (или южная умеренная зона) располагается южнее и в регионе не представлена.

1 Западноевропейские исследователи выделяют, соответственно, северную умеренную зону, имеющую протяженность в широтном направлении через весь материк от атлантического до тихоокеанского побережья, - "Die nördliche temperate Zone" [15, S. 17] и южную умеренную зону, характерную для европейской части материка, - "Die südliche temperate Zone" [15, S. 17].

От использования предложенных Д.Н. Цыгановым [12, 13] терминов («эунеморальные» и «термонеморальные» свиты) автор отказался именно ввиду того, что в Евразии виды умеренного комплекса представлены гораздо шире, чем неморальные леса, растущие только в европейской части материка; по этой причине предпочтение отдано терминам «температные» и «термотемператные» свиты, имеющим прямую связь с соответствующими географическими зонами [9].

1.1. Термотопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Виды умеренного комплекса по отношению к теплу являются субмикротермными термоморфами.

Совокупность субмикротермных видов разделена на две термотопические свиты, отличающиеся своими температурными амплитудами, — температную и термотемператную термотопические свиты.

В Евразии термоморфы температной свиты имеют среднюю часть ареала в подтаежном режиме с суммой активных температур2 в диапазоне от 1400 °С до 2300 °С, а термоморфы термотемператной свиты имеют среднюю часть ареала в широколиственно-лесном (неморальном) режиме с суммой активных температур в диапазоне от 2400 °С до 3200 °С. Сумма активных температур Северо-Запада Восточной Ев-

2 Здесь и далее имеется в виду сумма активных температур выше 10 °С.

ропы только на южных окраинах региона достигает максимального значения 2200 °С, поэтому термоморфы термотемператной свиты с узкой термотопической амплитудой находятся в регионе за пределами произрастания и являются экстразональными экоморфами. Их присутствие в регионе обусловлено существованием экстразональных биотопов с повышенной теплообеспеченностью [1, 2, 6, 8].

Общая численность субмикротермных экоморф умеренного комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы составляет 854 вида.

Температная термотопическая свита представлена следующими основными термоморфами (437 видов):

1) подтаежного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400 °С до 2300 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 2000 °С до 2200 °С (Ajuga pyramidalis L., Allium ursinum L., Asarum europaeum L., Astragalus arenarius L., Carex brizoides L., C. caryophyllea Latourr., C. davalliana Smith, Cirsium rivulare (Jacq.) All., Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel, Corydalis intermedia (L.) Merat, Cotoneaster integerrimus Medik., Dactylorhiza ma-jalis (Reichenb.) Hunt et Summerh., Dracocephalum ruys-chiana L., Helianthemum chamaecistus Mill., Helictotrichon pratense (L.) Bess., Holcus mollis L., Jovibarbaglobifera (L.) J.Parnell, Koeleria pyramidata (Lam.) Beauv., Lathyrus laev-igatus (Waldst. et Kit.) Gren., L. (Reichard) Bassler, Lunaria rediviva L., Luzula luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm., Myrica gale L., Phyteuma ovatum Honck., P. spicatum L., Primula elatior (L.) Hill, Pulsatillapratensis (L.) Mill., Rosa afzelliana Fries, Salix arenaria L., Schoenusferrugineus L., Scleranthus perennis L., Sesleria caerulea (L.) Ard., Swertiaperennis L., Thesium alpinum L., Thymus ovatus Mill., Valeriana dioica L., Viciapisiformis L., Vicia cassubica L., Viola hirta L. и др.);

2) с более широкой амплитудой — от бореального до субмеридионального режима - и с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазо -не от 1000 °С до 2300 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 1500 °С до 2200 °С (Acer platanoides L., Actaea spicata L., Alnusglutinosa (L.) Gaertn., Anemonoides nemorosa (L.) Holub, Betulapendula Roth, Briza media L., Bromopsis inernis (Leyss.) Holub, Campanula latifolia L., Cardamine amara L., Carex digitata L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Convallaria majalis L., Corydalis solida (L.) Clairv., Corylus avellana L., Daphne mezereum L., Delphinium elatum L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Ely-mus caninus (L.) L., Epipogium aphyllum (F.W.Schmidt) Sw., Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Galium odoratum (L.) Scop., G. verum L., Gentianapneumonanthe L., Gypsophila fastigiata L., Hepatica nobilis Schreb., Jacobaea tatarica (L.) J.Parnell, Knautia arvensis (L.) Coult., Listera ovata (L.) R.Br., Lonicera xylosteum L., Luzulapallidula Kirschn., Lysimachia nummu-laria L., Malaxis monophyllos (L.) Sw., Melica nutans L., Milium effusum L., Minjaevia rupestris (L.) Tzvel., Moehringia trinervia (L.) Clairv., Molinia caerulea (L.) Moench, Mycelis muralis (L.) Dumort., Neottia nidus-avis (L.) Rich., Ophioglos-sum vulgatum L., Origanum vulgare L., Oxalis acetosella L., Paris quadrifolia L., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Populus tremula L., Primula veris L., Pulmonaria obscura Dumort., Pulsatilla patens (L.) Mill., Quercus robur L., Sam-bucus racemosa L., Scrophularia nodosa L., Seseli libanotis (L.) Koch, Stellaria holostea L., Stellaria nemorum L., Thal-ictrum aquilegifolium L., Thymus serpyllum L., Tilia cordata L., Ulmus laevis L., Urtica dioica L., Valeriana officinalis L., Veronica chamaedrys L., Viburnum opulus L., Viola mirabilis L., V. riviniana Reichb. и др.);

3) с широкой амплитудой от субарктического до меридионального режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 0 °С до 3000 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 600 °С до 2200 °С (Acetosa thyrsiflora (Fingerh.) А. et D. Löve, Artemisia vulgaris L., Athyriumfilix-femina (L.) Roth, Cenolophium denudatum (Hornem.) Tutin, Elytrigia repens (L.) Nevski, Galiumpalustre L., Linaria vulgaris L., Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichb., Poa pratensis L., Pseudolysimachion longifolium (L.) Opiz, Rhynchospora alba, Rubus saxatilis L., Stellariagraminea L., Tanacetum vulgare (L.) Vahl, Trifolium repens L. и др.);

4) с очень широкой амплитудой от арктического до субтропического режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 0 °С до 5200 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 400 °С до 2200 °С (только один вид -скальный папоротник Cystopteris fragilis (L.) Bernh.).

Термотемператная термотопическая свита представлена следующими основными термоморфами (417 видов):

1) неморального режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 2400 °С до 3200 °С, на Северо-Западе Восточной Европы только в экстразональных биотопах (Astrantia major L., Cardaminopsis ovirensis (Wulf.) O. Schwarz, Erigeron droebachiensis O. Muell., Geranium phaeum L., Phyteuma orbiculare L., Stachys recta L., Thesium tenuifolium Sauter) - в регионе встречаются только в экстразональных наиболее теплообеспеченных биотопах;

2) с амплитудой от подтаежного до субмеридионального режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400 °С до 3400 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы около 2200 °С и в экстразональных биотопах (Aconitum lasiostomum Reichb. ex Bess., Adenophora liliifolia (L.) A. DC., Arabis gerardii (Bess.) Koch, Alyssum alissoides (L.) L., Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl, Asperula tinctoria L., Asplenium ruta-muraria L., Astragalus glycyphyl-los L., Berberis vulgaris L., Blysmus compressus (L.) Panz. ex Link, Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., B. sylvaticum (Huds.) Beauv., Bromopsis benekenii (Huds.) Holub, Campanula trachelium L., Cardamine impatiens L., Carex remota L., Cephalanthera rubra (L.) Rich., Cruciata glabra (L.) Eh -rend., Cynosurus cristatus L., Dentaria bulbifera L., Dian-thus fischeri Spreng., Digitalis grandiflora Mill., Euonymus verrucosa Scop., Festuca altissima All., F. gigantea (L.) Vill., Ficaria verna Huds., Filipendula vulgaris Moench, Fraxi-nus excelsior L., Gentiana cruciata L., Hottonia palustris L., Iris sibirica L., Jasione montana L., Koeleria delavignei Czern. ex Domin, K. glauca (Spreng.) DC., K. grandis Bess. ex Gorski, K. polonica Domin, Lamium maculatum (L.) L., Lathraea squamaria L., Lathyrus niger (L.) Bernh., Logfia minima (Smith) Dumort., Melampyrum cristatum L., Mercu-rialis perennis L., Onobrychis arenaria (Kit.) Ser., Ononis arvensis L., Ophrys insectifera L., Orchis militaris L., O. ustulata L., Poa chaixii Vill., Polygonatum multiflorum (L.) All., P. odoratum (Mill.) Druce, Polystichum aculeatum (L.) Roth, Prunus spinosa L., Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz, Pulmonaria angustifolia L., Pulsatilla nigricans Sto-erck, Pycreus flavescens (L.) Reichb., Ranunculus bulbosus L., Rhamnus cathartica L., Rubus caesius L., R. nessensis W. Hall., Saxifraga granulata L., S. tridactylites L., Scor-zonera humilis L., Scutellaria hastifolia L., Ulmus glabra Huds., Veronica teucrium L., Vincetoxicum hirundinaria Me -dik. и др.);

3) с широкой амплитудой от бореального до меридионального режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1GGG "С до 3GGg "С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 15GG "С до 22GG "С (Acetosa pratensis Mill., Agrostis vinealis Schreb., Anthemis arvensis L., Anthyllis vulneraria L., Arenaria serpyllifolia L. s.l., Betonica officinalis L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Bu-glossoides arvensis (L.) Johnst., Bunias orientalis L., Butomus umbellatus L., Cathartolinum catharticum (L.) Small, Caulin-ia tenuissima (A. Br. ex Magnus) Tzvel., Centaurea scabiosa L., Cichorium intybus L., Clinopodium vulgare L., Cuscuta eu-ropaea L., Cyanus segetum Hill, Dracocephalum thymiflorum, Echium vulgare L., Euphorbia virgata Waldst. et Kit., Glaux maritima L., Glyceria fluitans, Herminium monorchis (L.) R. Br., Hypericum perforatum L., Impatiens noli-tangere L., Iris pseudacorus L., Limosella aquatica L., Lotus corniculatus L., Lythrum salicaria L., Nuphar lutea (L.) Smith, Nymphaea alba L., N. candida C. Presl, Odontites vulgaris Moench, Ranunculus sceleratus L., Sagittaria sagittifolia L., Scirpus lacustris, Scleranthus annuus L., S. polycarpos L., Scutellariagalericu-lata L., Veronica beccabunga L. и др.);

3) с более широкой амплитудой от субарктического до субтропического режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от G "С до 52GG "С, а на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 6GG "С до 22GG "С (сорные растения Cerastium holosteoides Fries, Poa annua L., прибрежно-вод-ное растение Eleocharispalustris (L.) Roem. et Schult.);

4) с очень широкой амплитудой от арктического до тропического режима с суммой активных температур на Северо-Западе Восточной Европы в диапазоне от 4GG "С до 22GG "С (плаун Huperziaselago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart., сорняк Stellaria media (L.) Vill.).

Можно заключить, что в термотопической структуре умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы присутствуют субмикротермы всех возможных свит умеренного термотопа, причем как монотопные, так и со всеми возможными по ширине амплитудами3.

Почти все субмикротермы умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы более широко встречаются за пределами региона, преимущественно в умеренном и субмеридиональном термотопах, поэтому региональное термотопическое пространство умеренного комплекса (Р)

веро-Запада Восточной Европы, представляющими собой реликты послеледникового климатического оптимума на большей части территории региона (за исключением южных окраин) и формирующими его растительные сообщества умеренного типа, богатые в видовом отношении, а также нередко участвующие (термоморфы с широкими термотопическими амплитудами) в сложении таежных сообществ.

1.2. Омбротопическая структура умеренного

комплекса Северо-Запада Восточной Европы

значительно меньше его евразиатского термотопического пространства (ЕА). Субмикротермные эко-морфы являются умеренными элементами флоры Се-

3 Общая закономерность: наиболее широкими термотопическими амплитудами на территории Евразии обладают, во-первых, представители древних групп сосудистых растений (плауны и папоротники), во-вторых, обитатели водной и околоводной среды, в-третьих, сорные и рудеральные растения.

Субмикротермные экоморфы умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы по степени оке -аничности/континентальности евразиатских ареалов подразделяются на семь омбротопических свит: эу-океаническую, мезоокеаническую, субокеаническую, гемиконтинентальную, субконтинентальную, мезоконтинентальную и ультраконтинентальную.

Эуокеанические омброморфы океанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков 2GGG мм и коэффициентом испарения 3,3—5,G (Alchemilla glabra Neygenf., Allium ursinum, Asplenium (L.) Hoffm., Carex pallens (Frist.) Harma-ja, C. umbrosa Host, Corydalis intermedia, Cotoneaster integerrimus, Dactylorhiza majalis, Gymnadenia densiflora (Wahl.) A. Dietr., Helianthemum chamaecistus, Laserpitium latifolium L., Lathyrus laevigatus, L. liniifolius, Luzula divulgata Kirschn., Minjaevia rupestris, Phyteuma spicatum, Polygonatum verticillatum (L.) All., Rosa afzelliana, Salix arenaria и др.).

Условия атмосферного увлажнения Северо-Запада являются значительно более узкими и смещенными в сторону большей континентальности, чем требуют омброморфы этой группы, в этой связи их представители встречаются только в крайне узких микро-омбротопических условиях с повышенным уровнем атмосферной влажности или встречаются как одичавшие при культивировании (например, Phyteuma spicatum, Polygonatum verticillatum).

Мезоокеанические экоморфы с амплитудой от океанического до субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков от 1GGG до 2GGG мм и коэффициентом испарения 1,5—5,G (Allium oleraceum L., Ajuga pyramidalis, Armeria intermedia Marsson, Bromopsis (Huds.) Fourr., Carex brizoi-des, C. davalliana, Colchicum autumnale L., Coleanthus subtil-is, Cruciata glabra, Drosera intermedia Hayne, Galium hercyn-icum Weig., Jacobaea aquatica (Hill) Gaertn., Mey. et Scherb., Myricagale, Myriophyllum alterniflorum DC., Nymphaea alba, Ophioglossum vulgatum, Polystichum aculeatum, Rhynchos-pora fusca (L.) Ait., Ribes alpinum L., Salix daphnoides Vill., Saxifraga granulata, S. tridactylites, Schoenus ferrugineus,

Sedum album L., S. sexangulare, Sesleria caerulea, Sieglingia decumbens (L.) Bemh., Swertiaperennis, Swida sanguínea (L.) Opiz, Tofieldia calyculata, Valeriana dioica, Viola riviniana и др.). Условия атмосферного увлажнения региона соответствуют требованиям мезоокеанических экоморф только в локальных приморских экотопах.

Субокеанические экоморфы:

1) субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-5,0, а в регионе в диапазоне от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения менее 1,331,80 (Alismajuzepczukii Tzvel., Anthyllis baltica Juz. ex Kloc-zkova, A. colorata Juz., Astrantia major, Lonicera baltica Po-jark., Lotus callunetorum (Juxip) Min. и др.);

2) с амплитудой от океанического до субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1-5, а в регионе от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения от 1,0 до 1,8 (Acer platanoides, Actaea spicata, Ajuga reptans L., Alnus glutinosa, Alyssum alissoides, Anemonoides nemorosa, Asarum europaeum, Berberis vulgaris, Brachypodium sylvaticum, Briza media, Bromopsis benekenii, Cardamine amara, C. impatiens, Cardaminopsis ovirensis, Carex buxbaumii Wahl., C. digitata, C. remota, C. sylvatica Huds., Cirsium oleraceum (L.) Scop., C. palustre (L.) Scop., Clinopo-dium vulgare, Convallaria majalis, Corydalis solida, Corylus avellana, Daphne mezereum, Dentaria bulbifera, Dianthus deltoides L., Digitalis grandiflora, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima, F. gigantea, Frangula alnus Mill., Fraxinus excelsior, Galium odoratum, Gentiana cruciata, G. pneumo-nanthe, Geranium robertianum L., G. sanguineum L., Glyceria fluitans (L.) R. Br., Hepatica nobilis, Jasione montana, Lath-raea squamaria, Lathyrus vernus (L.) Bernh., Lonicera xylo-steum, Lunaria rediviva, Matteuccia struthiopteris (L.) Toda -ro, Neottia nidus-avis, Origanum vulgare, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Platanthera bifolia (L.) Rich., Poa remota Forsell., Primula elatior, Quercus robur, Stellaria holostea, S. nemorum, Ulmus glabra, Viburnum opulus и др.).

Гемиконтинентальные омбр оморфы:

1) с амплитудой от субокеанического до субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения 1,001,33, а в регионе в диапазоне от 500 до 600 мм и коэф -фициентом испарения 1,00-1,33 (Aconitum lasiostomum, Adenophora liliifolia, Anemonoides ranunculoides (L.) Holub, Asperula tinctoria, Astragalus arenarius, Chaerophyllum aro-maticum L., Dianthusfischeri, Euonymus verrucosa, Euphorbia borodinii Sambuk, Festucapolesica Zapal., Gladiolus im-bricatus L., Gypsophila fastigiata, Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. Tichomir., Koeleria grandis, K. polonica, La-mium maculatum, Nymphaea candida, Pulmonaria angusti-folia, P. obscura, Pulsatilla nigricans, P. patens, P. pratensis, Ulmus laevis и др.);

2) с широкой амплитудой от океанического до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения 0,04-5,00, а в регионе в диапазоне от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1,00-1,33 (Athyrium filix-femina, Betonica officinalis, Betula pendula, Brachypodium pinnatum, Bunias orientalis, Butomus umbellatus, Campanula cervicaria L., C. glomerata L., Carum carvi L., Cichorium in-tybus, Cicuta virosa L., Circaea alpina L., Cypripedium calceo-

lus L., Cystopteris fragilis, Fragaria vesca L., F. viridis Duch., Glechoma hederacea L., Hottonia palustris, Impatiens noli-tangere, Lamium album L., Mentha arvensis L., Oberna behen (L.) Ikonn., Orchis militaris, O. ustulata, Picris hieracioides L., Pseudolysimachion spicatum, Rhamnus cathartica, Salix cap-rea L., S. triandra L., Sium latifolium L., Thalictrum lucidum L., Veronica teucrium, Vincetoxicum hirundinaria и др.).

Субконтинентальные омбpомоpфы:

1) субконтинентального режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков 500 мм и коэффициентом испарения i; на Северо-Западе Восточной Европы такие условия существуют только на ее юго-восточной окраине, поэтому омброморфы этого типа представлены только двумя видами (Galium pseudorubioides Klok., Rumex ucrainicus Fisch. ex Spreng.);

2) с более широкой амплитудой — от субокеанического до континентального режима атмосфер -ного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04-i,33, а в регионе в диапазоне от 500 до 600 мм и коэффициентом испарения i,00-i,33 (Allium angulosum L., Anemone sylvestris L., Astragalus danicus Retz., Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Carex rhizina Blytt ex Lindblom, Centaurea phry-gia L., Crepis sibirica L., Delphinium elatum, Glyceria lithu-anica (Gorski) Gorski, Helichrysum arenarium (L.) Moench, Iris sibirica, Koeleria glauca, Onobrychis arenaria, Oxytropis pilosa L., Phleum phleoides (L.) Karst., Pilosella echinoides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip., Poa angustifolia L., Rubus saxatilis, Salix rosmarinifolia L., Scutellaria hastifolia, Seseli libanotis, Thalictrum minus L. и др.).

Мезоконтинентальные омбpомоpфы с амплитудой от субконтинентального до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04-i,00; в регионе более или менее подходящие условия существуют только на его юго-восточной окраине, поэтому омброморфы этого типа немногочисленны (Artemisia laciniata Willd., Dracocephalum ruyschiana, Gagea granulosa Turcz., Paeonia anomala L., Potentilla ruthenica Willd., Sambucus sibirica Nakai).

Ультpaконтинентaльные омбpомоpфы континентального режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков менее 50 мм и коэффициентом испарения около 0,04; на Северо-Западе Восточной Европы условия атмосферного увлажнения и испаряемость находятся далеко за пределами континентального режима, поэтому один представитель омброморф этого типа является культивируемым растением, в настоящее время натурализующимся в регионе (Hippophaë rhamnoides L ), а второй, по-видимому, реликтом позднеледникового времени (Allium strictum Schrad.).

В омбротопической структуре умеренного комплекса региона представлены все возможные варианты омбротопических свит от эуокеанической до ультраконтинентальной с численным преобладанием субокеанических (4i%) и гемиконтинентальных (34%) омброморф. Кроме того, можно отметить подавляющее численное превосходство совокупности океанических омброморф (эуокеанические, мезо-океанические и субокеанические вместе) над континентальными омброморфами (субконтинентальные, мезоконтинентальные и ультраконтинентальные в

совокупности). В этой связи очевидно, что омброто-пическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы с преобладанием океанических омброморф явственно отражает характер современного атмосферного увлажнения с преобладанием годового количества осадков над испаряемостью за год на большей части региона.

Омбротопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы (Р),

определенное с учетом амплитуд региональных омброморф, несколько меньше его евразиатского омбротопического пространства (ЕА) из-за отсутствия в регионе континентального омбротопа.

1.3. Климатотопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

По отношению к степени океаничности/конти-нентальности условий произрастания температ-ные термоморфы флоры Северо-Запада Восточной Европы подразделяются на семь омбротопических свит, а термотемператные термоморфы представлены только пятью омбротопическими свитами с полным отсутствием мезоконтинентальной и ультраконтинентальной свит. В результате получаются 12 климатотопических свит. В их числе:

- температная эуокеаническая (Carex pilulifera L., C. pulicaris L., Festucafiliformis Pourr., Galium anisophyllon Vill., Gentianella campestris (L.) Boern., Ranunculus mixtus Jord. и др.),

- температная мезоокеаническая (Armeria vulgaris Willd., Callitriche hamulata Kutz. ex Koch, Cardamine par-viflora L., Carex arenaria L., Juncus squarrosus L., Lamium confertum Fries, Littorella uniflora (L.) Aschers., Lycopodiella inundata (L.) Holub, Persicaria mitis (Schrank) Opiz ex Assen. и др.),

- температная субокеаническая (Aegopodium podag-raria L., Agrostis gigantea Roth, Alchemilla glaucescens Wallr., Alopecurus geniculatus L., Anthyllis baltica Juz. ex Kloczko-va, Campanula patula L., Carex flava L., Dactylis glomerata L., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., Fragaria moschata (Duch.) Weston, Galeobdolon luteum Huds. и др.),

- температная гемиконтинентальная (Acorus calamus L., Anthyllis macrocephala Wend., A. x polyphylloides Juz., A. schiwereckii (Ser.) Blocki, Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr., Campanula rapunculoides L., Carex hart-mannii Cajand., C. pilosa Scop., Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Lathyrus pratensis L., Polemonium caeru-leum L., Salix acutifolia Willd., Scirpus sylvaticus L. и др.),

— температная субконтинентальная (Artemisia marschalliana Spreng., Calla palustris L., Carex atherodes Spreng., C. omskiana Meinsh., C. praecox Schreb., Ptarmica cartilaginea (Ledeb. ex Reichb.) Ledeb., Rumexpseudonatro-natus (Borb.) Borb. ex Murb., Salix viminalis L., Viola rupes-tris F.W.Schmidt и др.),

— температная мезоконтинентальная (Artemisia laciniata, Dracocephalum ruyschiana, Gagea granulosa, Paeonia anomala, Potentilla ruthenica, Sambucus sibirica),

— температная ультраконтинентальная (Allium strictum, Hippophaё rhamnoides),

— термотемператная эуокеаническая (Galium mol-lugo L., Lepidium heterophyllum (DC.) Benth., Leucanthemum subalpinum (Schur) Tzvel., Ranunculusnemorivagus Jord. и др.),

— термотемператная мезоокеаническая (Arabis hirsuta (L.) Scop., Arctium nemorosum Lej., Artemisia maritima L., Atriplex oblongifolia Waldst. et Kit., Batrachium floribundum (Bab.) Dumort., B. penicillatum Dumort., Pastinaca sylvestris Mill., Petasites hybridus (L.) Gaertn., Mey. et Scherb. и др.),

— термотемператная субокеаническая (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Aethusa cynapium L., Agrimonia eupatoria L., Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara et Grande, Aquilegia vulgaris L., Arctium minus (Hill) Bernh., Carex acutiformis Ehrh., C. otrubae Podp., C. paniculata L., C. riparia Curt., Cauliniaflexilis Willd., Helianthemum nummu-larium (L.) Mill., Holcus lanatus L., Hypopitys hypophegea (Wallr.) G. Don., Lapsana communis L. и др.),

— термотемператная гемиконтинентальная (Alis-maplantago-aquatica L., Anchusa officinalis L., Campanula sibirica L., Carex bohemica Schreb., Carex disticha Huas., Carex muricata L., Carex tomentosa L., Chenopodium hy-bridum L., Festuca macutrensis Zapal., Galium ruthenicum Willd., Gentianella amarella (L.) Boern., Lathyrus tuberos-us L., Lysimachia vulgaris L., Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr., Selinum carvifolia (L.) L., Silene chlorantha (Willd.) Ehrh., Solanum dulcamara L. и др.) и

— термотемператная субконтинентальная {Agrimonia pilosa Ledeb., Alyssum gmelinii Jord., Androsace turczani-novii Freyn, Circaea lutetiana L. s.l., Dracocephalum thymiflo-rum L., Euphorbia uralensis Fisch. ex Link,Medicago falcata L.,M. romanica Prod., Scirpus radicans Schkuhr и др.).

Разница в климатотопической структуре температ-ных и термотемператных свит умеренного комплекса связана, по-видимому, с различной протяженностью подтаежной (северной умеренной) зоны и широко -лиственно-лесной (южной умеренной) зоны. Еврази-атская подтаежная зона представлена в различных секторах материка от океанических до ультраконтинентальных, в то время как европейская широколиственно-лесная зона развита только от океанического до субконтинентального сектора европейской части континента и отсутствует в более континентальных условиях в азиатской части материка.

Для общей климатотопической структуры умеренного комплекса региона характерно присутствие большинства возможных типов климатоморф (за исключением термотемператных мезоконтинен-тальных и термотемператных ультраконтинентальных), численное преобладание температных над

термотемператными климатотопическими свитами, а также ведущее положение четырех климато-топических свит: температных субокеанических (186 видов), термотемператных субокеанических (170 видов), термотемператных гемиконтиненталь-ных (165 видов) и температных субокеанических (125 видов). В целом, для климатотопической структуры умеренного комплекса региона (так же как для его омбротопической структуры) свойственно подавляющее господство океанических над континентальными климатотопическими свитами.

1.4. Гидротопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

holostea, Tanacetum vulgare, Thesium alpinum, Trifolium repens, Viola hirta и др.), затем следуют пермезофиты влажнолугового режима увлажнения почвы (Acer platanoides, Actaea spicata, Anemonoides ranunculoides, Betula pendula, Carex brizoides, C. umbrosa, Dactylorhiza fuchsii, Dryopteris filix-mas, Epipogium aphyllum, Gagea granulosa, Galium hercynicum, G. odoratum, Hepatica nobilis, Lathyrus laevigatus, Ophioglossum vulgatum, Prunella vulgaris L., Stachys sylvaticaL., Viola mirabilis, V. riviniana и др.) и субмезофиты лугово-степного режима увлажнения почвы (Allium strictum, Anemone sylvestris, Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., Astragalus arenarius, Cardaminopsis petrogena (A. Kerner) Mesicek, Carex praecox, Carlina fen-nica (Meusel et Kastner) Tzvel., Dracocephalum ruyschiana, Epipactis atrorubens, Hylotelephium maximum (L.) Holub, Jovibarba globifera, Poa angustifolia, Potentilla argentea L., Scleranthus perennis и др.).

Гидротопические структуры отдельных температных климатопических свит имеют значительные отличия, особенно существенные у крайних вариантов: как у наиболее океанических, так и у наиболее континентальных.

1.4.2. Гидротопическая структура термотемператных свит

Гидротопическая структура в пределах температных и термотемператных свит весьма изменчива, степень ее дифференциации значительно зависит от видовой численности свиты, в то же время почти не меняется от температных и термотемператных свит к умеренному комплексу в целом.

1.4.1. Гидротопическая структура температных свит

В гидротопической структуре температных свит

представлены все варианты, возможные в регионе, - от субмезофитов до субгидрофитов. Характерно безусловное численное преимущество гидроморф промежуточного типа (субмезофитов, мезофитов и пермезофитов) над гидроморфами гумидного типа увлажнения почвы (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и гидроморфами водного типа (только субгидрофиты).

Среди гидроморф промежуточного типа преобладают мезофиты сухолугового режима увлажнения почвы (Ajuga pyramidalis, Alchemilla glabra, Artemisia vulgaris, Briza media, Carex pallens, C. rhizina, Centaureaphrygia, Cotoneaster integerrimus, Crepis capillaris (L.) Wallr., Festuca pratensis Huds., Geranium robertianum, Linaria vulgaris, Loliumperenne L., Lonicera xylosteum, Lotus komarovii, Melica nutans, Oberna behen, Rosa caesia Smith, R. majalis Herrm., Sambucus sibirica, Silene nutans L., Stellaria

Для общей гидротопической структуры термотемператных свит характерны: во-первых,

представленность всех гидротопических свит, возможных в регионе (от субмезофитов до субгидрофитов); во-вторых, господство гидроморф промежуточного типа (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) над гигрофитами (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и субгидрофитами; в третьих, численное преобладание мезофитов (Adenophora liliifolia, Agrimonia eupatoria, Anthemis arvensis, Aquilegia vulgaris, Berberís vulgaris, Brachy-podium pinnatum, Bunias orientalis, Cyanus segetum, Hypericum perforatum, Lathyrus niger, Lotus corniculatus, Luzula divulgata, Orchis militaris, Polygonatum odoratum, Rosa corym-bifera Borkh. s.str., R. glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr., Vincetoxi-cum hirundinaria и др.), вторая по численности позиция пермезофитов (Brachypodium sylvaticum, Campanula trach-elium, Carex sylvatica, Huperzia selago, Polystichum aculea-tum, Scorzonera humilis и др.) и третья по численности позиция субмезофитов (Agrimonia pilosa, Anthyllis vulneraria, Arabis hirsuta, Bromopsis erecta, Helichrysum arenarium, Hypericum hirsutum L., Koeleriaglauca, Onobrychis arenaria, Oxytropispilosa, Pilosella echinoides и др.).

Частные гидротопические структуры термотемператных климатотопических свит, так же как аналогичные структуры температных свит, отличаются по составу, степени дифференцированности и соотношению гидроморф.

1.4.3. Общая гидротопическая структура умеренного комплекса

В общей гидротопической структуре умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы представлены все гидротопические свиты, возможные в регионе, — от субмезофитов до субгидрофитов. Безусловное численное преимущество над гидроморфами гумидного типа увлажнения почвы (семи-гигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и гидроморфами водного типа (только субгидрофиты) принадлежит гидроморфам промежуточного типа увлажнения почвы (субмезофиты, мезофиты и перме-зофиты вместе). Среди гидроморф промежуточного типа преобладают мезофиты сухолугового режима увлажнения почвы (32%), затем следуют пермезо-фиты влажнолугового режима увлажнения почвы (24%) и субмезофиты лугово-степного режима увлажнения почвы (16%).

Частные структуры климатотопических свит умеренного комплекса региона имеют существенные различия в численности, в степени дифференциации и в составе гидроморф.

Гидротопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы,

д

(убмсю^ТЫ) гтухото- __

стсямой 600 НДРОТОП

1Ш|Н>фи1ы: шубокородмнй 1 НДрСГТОП Д00_- Мси^сгы; Cy*MVf0Mfl _ . IHftpoTofl

1 Субгмл|Н>ф|пы: ÏS-200 / Г Y \ \ . V П«ьме»Фиты:

1>р||0|Ю№Ч IlOflllUft ' riirtffuTon \ , с

\ Гтрафнгм; Сплотит» гидратов / Сем111нГ[игфиги; сыролугаооА шдрого-п

СуС*шро4иты; болотмо- Пу>|)|И1М Г1|Д|Ы)Та|1

ных свит между собой и с умеренным комплексом в целом, а также при очень близких количественных пропорциях трофоморф, существуют некоторые раз -личия в общих структурах этих свит.

1.5.1. Трофотопическая структура температных свит

с учетом амплитуд гидроморф (А), намного шире ги -дротопического пространства, определенного только по совокупности монотопических гидроморф (без амплитуд, Г), однако сохраняется его общая приуроченность к гидротопам промежуточного типа и незначительностьроли водных гидротопов.

1.5. Трофотопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Трофотопическая структура в пределах температ-ных и термотемператных свит довольно изменчива. При значительном сходстве в составе общих трофо-топических структур температных и термотемперат-

Основными особенностями общей трофотопиче-ской структуры температных свит является подавляющее господство гликофитных трофоморф, заметное присутствие факультативных галофитных трофоморф (Acorus calamus, Bidens radiata Thuill., Carex davalliana, Carex demissa Vahl ex Hartm., Cicuta virosa, El-ytrigia repens, Epipactis atrorubens, Galium verum, Myrica gale, Origanum vulgare, Potamogeton marinus L., Puccinellia distans (Jacq.) Parl., Thymus serpyllum и др.) и очень незначительное количество облигатных галофитных трофоморф (Armeria intermedia, Blysmus rufus (Huds.) Link, Plantago maritima L., Schoenus ferrugineus, Swertia peren-nis, Tofieldia calyculata (L.) Wahl. и др.).

В структуре гликофитных трофоморф температных свит умеренного комплекса региона присутствуют все типы гликофитных трофоморф при господстве семиэвтрофов довольно богатых почв (Acer platanoides, Actaea spicata, Allium olerace-um, Aegopodium podagraria, Carex umbrosa, Dryopter-is filix-mas, Lathyrus laevigatus, Pulmonaria obscura, Salix caprea, Vicia sepium L. и др.) и наименьшей численности олиготрофов особо бедных почв (An-thyllis baltica, Drosera intermedia, Littorella uniflora, Myri-ophyllum alterniflorum и др.). Помимо этого для нее характерно преобладание совокупности эвтрофных трофоморф, включающей семиэвтрофы вместе с эутрофами (Allium ursinum, Corydalis intermedia, Lunaria rediviva, Sambucus sibirica и др.), над совокупностью олиготрофных трофоморф, включающей олиготрофы и семиолиготрофы (Carexpilulifera, Min-jaevia rupestris, Veronica officinalis и др.).

Среди галофитных трофоморф температных свит значительно преобладают субгликофиты типа слабозасоленных почв (Armeria intermedia, Lathyrus maritimus, Swertia perennis и др.), незначительно представлены субгалофиты типа среднезасоленных почв (Plantago maritima, P. winteri Wirtg. и др.) и полностью отсутствуют галофиты типа сильнозасоленных почв.

Частные трофотопические структуры температ-ных климатотопических свит умеренного комплекса региона существенно варьируют в численности, сте -пени дифференцированности и составе, наибольшие отличия характерны для более малочисленных свит, особенно для температной эуокеанической и темпе-ратной мезоокеанической.

1.5.2. Трофотопическая структура термотемператных свит

В термотопической структуре термотемператных свит значительно преобладают гликофиты, небольшую группу составляют факультативные галофиты (Gymnadenia densiflora, Rumex rossicus Murb., Spergularia media (L.) C. Presl, Swida sanguinea и др.) и очень малочисленными являются облигатные галофиты (Caulinia tenuissima, Scirpus tabernaemontani C.C. Gmel.).

В общей структуре гликофитных трофоморф термотемператных свит умеренного комплекса региона представлены все возможные варианты гликофитных термоморф при значительном численном превосходстве совокупности эвтрофных гликофитов, включающей семиэвтрофы (Arrhenatherum elatius, Carex acutiformis, Carex remota, Chenopodium polyspermum L., Chrysaspis dubia (Sibth.) Desv., Cirsium oleraceum, Cruciata glabra, Nymphaea alba, Salix fragilis L. и др.) и эвтрофы (Ficaria verna, Laserpitium latifolium, Lathraea squamaria, Mercurialis perennis, Orobanche pallidiflora Wimm. et Grab., Poa chaixii и др.), над совокупностью олиготрофных гликофитов, включающей семиолиготрофы (Hypericum perforatum, Myosotis stricta Link ex Roem. et Schult., Polygonum arenastrum Boreau, Sieglingia decumbens и др.) и олиготрофы (Gentianella amarella, Sedum album, S. sexangulare и др.).

Характерной чертой общей трофотопической структуры термотемператных свит, так же как аналогичной структуры температных свит, является количественное доминирование семиэвтрофных гликофитов и наименьшая численность олиготрофных гликофитов. Среди галофитных трофоморф доминируют субгликофиты типа слабозасоленных почв (Artemisia maritima, Asplenium lusitanicum D.E. Mey., Juncus supinus Moench, Pycreus flavescens и др.), они представлены во всех термотемператных свитах. Субгалофиты типа среднезасоленных почв (Glaux maritima, Scirpus tabernaemontani и др.) очень малочислены и полностью отсутствуют в совокупности океанических термотемператных свит (эуокеанической, мезоокеанической и субокеанической). Галофиты типа сильнозасоленных почв полностью отсутствуют во всех термотемператных свитах.

Частные трофотопические структуры термо-температных климатотопических свит, при некоторых отличиях между собой, значительно более единообразны по сравнению с аналогичными структурами температных свит.

1.5.3. Общая трофотопическая структура умеренного комплекса

Среди трофоморф регионального умеренного комплекса в целом представлены как гликофитные, так и галофитные трофоморфы при подавляющем господстве первых. В структуре гликофитных трофоморф умеренного комплекса при господстве семиэвтрофных гликофитов довольно богатых почв присутствуют основные типы гликофитных трофоморф, в их числе олиготрофы, семиолиготрофы, мезотрофы, семиэвтрофы и эвтрофы. Помимо этого, для структуры гликофитных трофоморф умеренного комплекса очень характерно преобладание эвтрофных трофоморф (эвтрофы и семиэвтрофы в совокупности) над олиготрофными трофоморфами (олиготрофы и семиолиготрофы в совокупности).

Среди галофитных трофоморф господствуют факультативные галофиты, а облигатные галофиты представлены незначительным числом видов. Кроме того, среди галофитных трофоморф подавляющее большинство составляют субгликофитные трофоморфы типа слабозасоленных почв, субгалофитные трофоморфы типа среднезасоленных почв имеют низкую численность, а галофиты типа сильнозасоленных почв полностью отсутствуют. Трофотопическое пространство умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы с учетом трофотопических амплитуд (А)

значительно превышает трофотопическое простран -ство термотопических трофоморф (без амплитуд, Т). Отчетливо обнаруживается его приуроченность к довольно богатым почвам почти с паритетом врежи-мах богатых и небогатых почв.

1.6. Гелиотопическая структура умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Общие гелиотопические структуры температных и термотемператных свит имеют сходный состав и пропорции, а также очень близки по строению к общей гели-отопической структуре умеренного комплекса в целом, однако частные гелиотопические структуры температных и термотемператных свит довольно изменчивы.

1.6.1. Гелиотопическая структура температных свит

Для общей гелиотопической структуры темпе-ратных свит региона характерна, при численном преобладании гелиофитов режима полного света, значительная доля семигелиофитов, способных произрастать в условиях затенения. Кроме того, существенной чертой является присутствие отдельных представителей сциофитов (Epipogium aphyllum, Hypopytis monotropa Crantz, Neottia nidus-avis), произрастающих в условиях густой тени.

Среди гелиофитов численно преобладают представители световой свиты (Eleocharis lindbergii (Strandh.) Tzvel., Campanulapatula, Carex arenaria, C. hosti-ana DC., C. lepidocarpa Tausch, Dactylorhiza incarnata, Festuca pratensis, Galium album Mill., Glyceria maxima (Hartm.) Holmb., Lathyrus sylvestris L., L. maritimus Bigel. Swertiape-rennis, Verbascum nigrum L., Veronica serpyllifolia L. и др.) над представителями субсветовой свиты, способными к произрастанию в затененных условиях, например под пологом высокорослых трав, разреженных кустарников, реже светлых, преимущественно сосновых, лесов (Alchemilla glabra, Dactylis glomerata, Galium aparine L., Myrica gale, Silene tatarica (L.) Pers., Tromms-dorffia maculata (L.) Bernh. и др.).

Среди семигелиофитов безусловное господство принадлежит представителям полусветовой свиты, способным произрастать как в условиях полного света, так и при различной степени затенения (Acer platanoides, Allium oleraceum, Alnus glutinosa, Carex elata All., Campanula latifolia, Elymus caninus, Geum rivale L., Lathyrus laevigatus, Rubus saxatilis и др.), над представителями субтеневой свиты, растущими только в усло -виях затенения или в густой тени (Actaea spicata, Al-lium ursinum, Asarum europaeum, Corydalis intermedia, C. solida, Daphne mezereum и др.).

Частные гелиотопические структуры температных климатотопических свит заметно варьируют в составе.

1.6.2. Гелиотопическая структура термотемператных свит

В общей гелиотопической структуре термотемператных свит, так же как в аналогичной структуре температных свит, наблюдается, с одной стороны, численное преобладание гелиофитов режима полного света (Agrostis vinealis, Artemisia abinthium L., Batrachium floribundum, Crepis biennis L., Isatis camp-estris L., Juncus gerardii Loisel., Nymphaea alba, Phleum nodosum L., Poa compressa L., Sedum album, Serratula tinctoria L., Spergularia rubra (L.) J. et C. Presl, Trifolium incarnatum L., Velarum leiocarpum (DC.) Tzvel. и др.), а с другой стороны — значительная доля семигелиофитов (Galium mollugo, Geum urbanum L., Heracleum sphondylium L., Jacobaea fluviatilis (Wallr.) E. Wiebe, Myriophyllum spicatum L., M. verticillatum L., Sonchus uliginosus Bieb., Valeriana exaltata Mikan f. и др.), способных произрастать в условиях затенения, и присутствие отдельных представителей сциофитов (Hypopitys hypophegea, Lathraea squamaria), произрастающих в условиях густой тени.

Среди гелиофитов численно преобладают представители световой свиты (Batrachium aquatile (L.) Dumort., Berteroa incana (L.) DC., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Eleocharis mamillata (Lindb. f.) Lindb. f. ex Dorfl., Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz, Verbascum densi-florum Bertol.) над представителями субсветовой свиты (Asperugoprocumbens L., Bromus arvensis L., Cucubalis baccifer L., Fumaria officinalis L. Impatiens parviflora DC., Lamium amplexicaule L. и др.).

Среди семигелиофитов количественно доминируют представители полусветовой свиты (Chaerophyl-lum hisrsutum L., Fraxinus excelsior, Jacobaea paludosa (L.) Gaertn., Mey. et Scherb., Myosoton aquaticum (L.) Moench, Platanthera chlorantha (Cust.) Reichb., Polygonatum odora-tum, Rorippa austriaca (Crantz) Bess. и др.) над представителями субтеневой свиты (Impatiens noli-tangere, Ly-copodium clavatum L., Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum и др.).

Частные гелиотопические структуры термотем-ператных климатотопических свит отличаются по своему составу и пропорциям, особенно сильные различия наблюдаются у эуокеанической и субконтинентальной свит, обнаруживающих диаметрально противоположные тенденции. Так, среди эуокеани-ческих видов преобладают представители полусветовой свиты, способные к произрастанию в довольно широком диапазоне от полного света до глубокой тени в разнообразных растительных сообществах (в том числе в лесных фитоценозах), в то время как среди субконтинентальных видов безусловное господство принадлежит растениям хорошо освещенных местообитаний луговых, рудеральных (мусорных) и сегетальных (сорно-полевых) фитоценозов.

1.6.3. Общая гелиотопическая структура умеренного комплекса

В общей гелиотопической структуре умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы присутствуют гелиоморфы всех возможных гелиотопических свит. Для нее характерно уменьшение численности гелиоморф при уменьшении освещенности: при максимальной численности гелиоморф наибольшей освещенности (40%), более низкой численности от субсветовой свиты (28%) и полусветовой свиты (26%), к резкому падению численности у субтеневой свиты (5%) и теневой свиты (1%).

с учетом амплитуд гелиоморф (А), почти в два раза шире гелиотопического пространства монотопических гелиоморф (без амплитуд, Г), однако основные закономерности его остаются неизменными. Гелиотопическое пространство умеренного комплекса Се -веро-Запада Восточной Европы является, преимуще -ственно, высокосветообеспеченным при заметной доле затененных гелиотопов.

1.7. Ценотическая характеристика умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Все общие и большинство частных фитоценотиче-ских спектров климатотопических свит, в основном, построены по 10 ведущим классам растительности. Исключение составляют фитоценотические спектры для нескольких свит с низкой численностью видов.

Они содержат меньшее число классов растительности - только те синтаксоны, в составе которых отмечены виды этих климатотопических свит.

Структура фитоценотических спектров заметно варьирует как в пределах температных и термотемперат -ных климатотопических свит, так и от температных свит в целом к термотемператным свитам в целом.

Все растительные сообщества региона можно разделить на четыре основные группы по отношению к зональным климатическим условиям: зональная растительность - разнообразные лесные фитоценозы и их производные, характерные для таежной и подтаежной зон; экстразональная растительность - тундровые сообщества; интразональная растительность - луговые, скальные, болотные, прибрежные и водные сообщества; азональная растительность - руде-ральные (мусорные) и сегетальные (сорно-полевые) сообщества, относящиеся к синантропной растительности. Общая ценотическая структура умеренного комплекса характеризуется определенным соотношением этих основных групп растительности, отчет -ливо выявляющих вклад видов умеренного комплекса в сложении регионального растительного покрова.

1.7.1. Ценотическая приуроченность видов температных свит Сравнение частных фитоценотических спектров 10 ведущих по числу видов температных свит классов растительности с общим спектром для всех температных свит (рис. 1.7.1-1) выявляет следующие закономерности:

А. ОБЩИИ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИИ СПЕКТР УМЕРЕННОГО КОМПЛЕКСА

Б. ЧАСТНЫЕ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ

Б 1. ТЕМПЕРАТНЫЕ в целом

Б 1.1 - Б 1.7 ТЕМПЕРАТНЫЕ по КЛИМАТОТОПИЧЕСКИМ СВИТАМ

Б 1.1 ЭУОКЕАНИЧЕСКАЯ

Б 2. ТЕРМОТЕМПЕРАТНЫЕ в целом

Б 2.1 - Б 2.5 ТЕРМОТЕМПЕРАТНЫЕ по КЛИМАТОТОПИЧЕСКИМ СВИТАМ

Б 2.1 ЭУОКЕАНИЧЕСКАЯ

Рис. 1.7.1-1. Фитоценотические спектры ведущих по числу видов классов растительности умеренного комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы. (Продолжение на следующей странице.)

Б 1.2 МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ

СмМ§гл hiifi»

Б 1.3 СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ

Б 1.4 ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ

Б 1.5 СУБКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ

Б 1.6 МЕЗОКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ

Б 1.7 УЛЬТРАКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ

Б 2.2 МЕЗООКЕАНИЧЕСКАЯ

Б 2.3 СУБОКЕАНИЧЕСКАЯ

Б 2.4. ГЕМИКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ

Рис. 1.7.1-1. Фитоценотические спектры ведущих по числу видов классов растительности умеренного комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы. (Начало на с. 408.)

1. Значительное сходство в составе частных спек- 2. Сходство в составе частного фитоценотического

тров мезоокеанической, субокеанической и гемикон- спектра эуокеанической и субконтинентальной

тинентальной температных свит с общим спектром температных свит с общим спектром температных

температных свит в целом (8 общих классов из 10). свит в целом (6 общих классов из 10).

3. Упрощенность спектра мезоконтинентальной температной свиты (только 7 классов), связанная с ее видовой малочисленностью.

4. Крайняя простота спектра ультраконтинентальной температной свиты (только 2 класса с 1 видом в каждом).

5. Ни один класс не представлен во всех семи частных спектрах.

6. В шести из семи частных спектров присутствуют классы широколиственных лесов Querco-Fage-

tea (Allium ursinum, Carex brizoides, Rosa dumalis Bechst., Dactylorhizafuchsii (Druce) Soó, Epipactis helleborinae (L.) Crantz, Gagea granulosa, G. minima (L.) Ker-Gawl. и др.), луговых сообществ опушек и редколесий Trifolio- Ge-ranietea sanguinei (Ajuga pyramidalis, Alchemilla glabra, Gageagranulosa, Solidago virgaurea L., Vicia cassubica L., Thalictrum minus и др.).

7. В пяти из семи частных спектров присутствует класс сосновых лесов без напочвенного мохового покрова Erico-Pinetea (Anemone sylvestris, Anthyllis colorata, A.macrocephala, Carex pallens, Galium anisophyllon, Rosa mollis Smith и др).

8. В четырех из семи частных спектров присутствуют классы пустошей на кислых бедных почвах Callu-no-Ulicetea (Carex echinata Murr., C. pilulifera, Centaurea nigra L. s.str., Pilosella onegensis Norrl. и др.), вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea (Centaurea phrygia, Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, Ptarmica vulgaris Blakw. ex DC., Trifolium repens и др.), травянистых сообществ на слаборазвитых почвах Sedo-Scleranthetea (Arabidopsis thaliana, Carex praecox, Chrysaspis aurea (Poll.) Greene, Draba nemorosa L. и др.).

9. В трех из семи частных спектров присутствуют классы мезотрофных болот Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Dactylorhiza cruenta (O.F. Muell.) Soó, Rhynchospora alba fusca, Schoenus ferrugineus и др.), сообществ растений, устойчивых к вытаптыванию Plantaginetea ma-joris (Festucafiliformis, Juncus compressus Jacq., Potentilla ruthenica и др.), сообществ пропашных культур Che-nopodietea (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Myosotis sparsiflora Mikan ex Pohl, Veronica opaca Fries и др.).

10. В двух из семи частных спектров присутствуют классы болотных черноольховых лесов Alnetea gluti-nosae (Rorippa amphibia (L.) Bess., Paeonia anomala), прирусловых ивово-тополевых лесов Salicetea purpure-ae (Cenolophium denudatum, Ptarmica cartilaginea (Ledeb. ex Reichb.) Ledeb), сообществ скальных растений As-plenietea trichomanis (Allium strictum, Cardaminopsis petrogena, Cotoneaster integerrimus, Minjaevia rupestris), водных и околоводных сообществ гелофитов Phrag-miti-Magnocaricetea (Eleocharis intersita Zinserl., E.uniglumis (Link) Schult. и др.), луговых сообществ приморских галофитов Asteretea tripolium (Artemisia laciniata, A. marschalliana, Chenopodium acerifolium An-drz. и др.).

11. Только в одном из семи частных спектров присутствуют классы термофитных сосновых лесов Pulsatillo-Pinetea (Dracocephalum ruyschiana и др.), вторичных кустарников на гипертрофных почвах Urtico-Sambucetea (Sambucus sibirica), вторичных кустарников на бедных кислых почвах Betulo-Frangu-letea (Hippophaë rhamnoides), водных сообществ ги-датофитов Potametea (Potamogeton filiformis Pers., P. sturrockii A. Benn), синантропных сообществ на переувлажненных почвах Bidentetea tripartitae (Potentilla ruthenica), сообществ посевов зерновых культур Seca-

роль зональной лесной растительности достигает 38%, тогда как доля интразональной растительности сокращается до 49% по сравнению с ценотиче-ской структурой умеренного комплекса в целом и, особенно, по сравнению с аналогичной структурой бореального комплекса [10]. Экстразональная растительность не представлена, а доля азональной расти -тельности в целом невелика (12%).

Частное ценотическое пространство температ-ных свит

по сравнению с общим ценотическим пространством умеренного комплекса региона является более лесным, с безусловным господством класса широколиственных лесов Querco-Fagetea. В то же время в его структуре сохраняется значительная роль луговых сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea и опушечно-луговых сообществ класса Trifolio-Gera-nietea sanguinei, тогда как роль синантропных сообществ классов Chenopodietea и Secalietea заметно снижается.

1.7.2. Ценотическая приуроченность видов термотемператных свит

Основными чертами частных фитоценотических спектров термотемператных климатотопических свит в сравнении с общим спектром термотемперат-ных свит в целом являются:

1. Полное совпадение составов частного спектра гемиконтинентальной термотемператной свиты и общего спектра термотемператных свит в целом (10 классов из 10).

2. Высокая общность составов частного спектра суб -океанической термотемператной свиты и общего спектра термотемператных свит в целом (9 классов из 10).

3. Значительная общность составов частного спектра субконтинентальной термотемператной свиты и общего спектра термотемператных свит в целом (8 классов из 10).

4. Частичное совпадение составов частных спектров эуокеанической и мезоокеанической термотем-ператных свит и общего спектра термотемператных свит в целом (5 классов из 10).

5. Во всех пяти частных спектрах присутствуют классы высокотравной растительности тенистых опушек Galio-Urticetea dioicae (Arctium nemorosum, A. tomentosum Mill., Galium mollugo, Melilotus altissimus Thuill., Thalictrum flavum L. и др.), опушечно-луговых сообществ Trifolio-Geranietea sanguinei (Geranium sanguineum, Leucanthemum ircutianum Turcz. ex DC., Luzula divulgata, Potentilla intermedia L., Taraxacum hollandicum van Soest и др.), вторичных послелесных лугов Mo-linio-Arrhenatheretea (Euphrasia stricta D.Wolff ex J. F. Lehm., Festuca heteromalla Pourr. Leucanthemum subalpi-num, Myosotis lithuanica (Schmalh.) Bess. ex Dobrocz., Oxy-tropis pilosa и др.).

4. В четырех из пяти частных спектров присутствуют классы Querco-Fagetea (Cruciata glabra, Laser-pitium latifolium, Melampyrum polonicum (Beauverd) Soo, Mercurialis perennis и др.), Sedo-Scleranthetea (Anthyl-lis vulneraria, Cerastium semidecandrum L., Dracocephalum thymiflorum, Luzula campestris (L.) DC., Oreoselinum nigrum Delarb. и др.), Chenopodietea (Chenopodium urbicum L., Lepidium heterophyllum, Persicaria hydropiper (L.) Spsch, Vicia angustifolia Reichard и др.).

5. В трех из пяти частных спектров присутствуют классы Phragmiti-Magnocaricetea (Jacobaea paludosa (L.) Gaertn., Mey. et Scherb., Mentha aquatica L., Persicaria foliosa (Lindb. f.) Kitag. и др.), Secalietea (Agrostemma gith-ago L., Buglossoides arvensis, Viola arvensis Murr. и др.), Ar-temisietea vulgaris (Geranium pyrenaicum Burm.f., Geum aleppicum Jacq., Leonurus villosus Desf. ex Spreng. и др.).

6. В двух из пяти частных спектров присутствуют классы Erico-Pinetea (Genista tinctoria L., Helichrysum arenarium и др.), Asplenietea trichomanis (Asplenium septentrionale, Saxifraga granulata и др.), Asteretea tripo-lium (Juncus supinus Moench, Rumex rossicus, Taraxacum falcatum Dahlst. и др.), Plantaginetea majoris (Lepido-theca suaveolens (Pursh) Nutt. и др.).

7. Только в одном из пяти частных спектров присутствуют классы Salicetea purpureae (Petasites hy-bridus, Swida sanguinea и др.), Thlaspietea rotundifolii (Taraxacumfalcatum Dahlst. и др.), Scheuchzerio-Carice-tea fuscae (Gymnadenia densiflora (Wahl.) A. Dietr. и др.), Potametea (Batrachium floribundum, Callitriche stagnalis Scop. и др.).

В общей ценотической структуре термотемперат-ных свит

A»HiJTU*<M_ 28* \ ____it>HHltirtrtH ,—-*" гон р

к -KL'rjt JiUkfc.l.lfcH J4

_1 (траэонап ьная

52%

сравнению с аналогичной структурой температных свит. Доля интразональной растительности остается почти на том же уровне, экстразональная растительность также не представлена.

Частное ценотическое пространство термотемператных свит

по сравнению с общим ценотическим пространством умеренного комплекса региона отличается значительным своеобразием: оно более луговое, менее лесное, и значительно более рудерально-сорное. Во-первых, здесь преобладают луговые сообщества класса Molinio-Arrhenatheretea; во-вторых, вторую роль играют рудеральные и сорно-полевые сообщества класса Chenopodietea; в-третьих, почти равные роли принадлежат лесным сообществам класса Querco-Fagetea и опушечно-луговым сообществам класса Trifolio-Geranietea sanguinei. В целом, ценотическое пространство термотемператных свит можно охарактеризовать как опушечно-лесо-синан-тропно-луговое.

1.7.3. Общая ценотическая структура умеренного комплекса

совокупная доля зональной лесной растительности (среди которой преобладают сообщества класса широколиственных лесов) уменьшается до 20%, а доля азональной растительности возрастает до 28% по

Наибольшее количество субмикротермов умеренного комплекса присутствует в составе классов ин-тразональной растительности, причем их доля варьирует от 49% для температных свит до 52% для термотемператных свит, составляя 50% для умеренного комплекса региона в целом. Значительная доля приходится на зональные лесные сообщества: от 38% для температных свит и 20% для термотемператных свит, составляя 31% для умеренного комплекса Севе -ро-Запада в целом. Азональные синантропные сообщества по представленности субмикротермов занимают третью позицию с 12% для температных свит и 28% для термотемператных свит, составляя 18% для умеренного комплекса в целом. Субмикротер-мы умеренного комплекса полностью отсутствуют в составе экстразональных тундровых сообществ.

Фитоценотический спектр ведущих по числу суб-микротермов классов растительности содержит 10 классов. На долю 10 ведущих классов растительности приходится 57% от общей численности субми-кротермов всех классов.

Наибольшая доля субмикротермов умеренного комплекса приходится на класс широколиственных лесов непойменных или кратко поёмных местообитаний на богатых почвах Querco-Fagetea (14%), чуть меньше (13%) приходится на долю класса вторичных послелесных лугов на достаточно богатых незасо-ленных почвах Molinio-Arrhenatheretea. Третью позицию в фитоценотическом спектре занимает класс луговых сообществ лесных опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei (8%), а четвертую позицию - класс синантропной растительности, представляющий сообщества однолетников начальной стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества пропашных культур Chenopodietea (7%). Пятое - седьмое место (по 5%) делят класс континентальных сухих сосновых лесов без напочвенного мохового покрова Erico-Pinetea, класс травянистых сообществ на слаборазвитых почвах скал, песков и гравия Sedo-Scleranthetea и класс синантропной растительности, объединяющий сорнополевые сообщества зерновых культур Secalietea. Три класса занимают последнее, восьмое - десятое место (по 4%): класс бореальных евросибирских хвойных лесов на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом и со значительным участием кустарничков Vaccinio-Piceetea, класс естественных и антропогенных нитрофитных сообществ затененных мест и опушек в лесопарках, скверах, поймах рек и ручьев Galio-Urticetea dioicae и класс водных и околоводных сообществ прикрепленных к дну и возвышающихся над водой растений-гелофитов Phragmiti-Magnocaricetea.

Совокупная доля субмикротермов, произрастающих в составе лесных сообществ, среди 10 ведущих по их численности классов Querco-Fagetea, Erico-Pinetea, Vaccinio-Piceetea, составляет 23%, тогда как совокупная доля субмикротермов, произрастающих в составе луговых сообществ, классов Molin-io-Arrhenatheretea, Sedo-Scleranthetea, меньше и со -ставляет 18%. В то же время довольно значительной оказывается совокупная доля субмикротермов опушечных сообществ, формирующихся в пограничной зоне между закрытыми лесными и открытыми луговыми сообществами, а именно классов Trifolio-Gera-nietea sanguinei, Galio-Urticetea dioicae, которая составляет 12%. Такой же является и совокупная доля субмикротермов синантропных сообществ классов Chenopodietea, Secalietea - 12%.

В целом, общее ценотическое пространство умеренного комплекса

можно определить как интразонально-зональное опушечно-лугово-лесное с преимуществом широколиственно-лесных сообществ класса Querco-Fage-tea при значительном участии луговых сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea и опушечно-луговых сообществ класса Trifolio-Geranietea sanguinei.

1.8. Общая характеристика экотопической структуры умеренного комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Умеренный комплекс Северо-Запада Восточной Европы в целом можно определить как лишь отчасти соответствующий зональным термоклиматиче-ским условиям южной окраины региона, а на большей его части приуроченный к локальным зонам с повышенным теплообеспечением [1, 2, 6, 8], но при этом в значительной степени соответствующий региональным условиям атмосферной влажности.

В составе умеренного комплекса значительно больше редких растений, чем в каком-либо другом комплексе флоры Северо-Запада Восточной Европы, что обусловлено положением границ ареалов (северных, западных или восточных) в пределах региона у большинства видов умеренного комплекса. Среди редких и охраняемых растений различных административных подразделений региона преобладают представители температных свит, относительно соответствующие зональному термическому режиму лишь южной окраины региона и произрастающие на большей части региона в локальных термотопах с повышенным теплообеспечением, в их числе виды тем-ператной эуокеанической свиты (Allium ursinum, Carex umbrosa, Corydalis intermedia, Cotoneaster integerrimus, Minjaevia rupestris (= Silene rupestris), Lathyrus laevigatus, L. liniifolius), температной мезоокеанической свиты (Ajuga pyramidalis, Armeria intermedia (= A. maritima pro parte), A. vulgaris (= A. maritima pro parte), Cardamine parviflora, Carex arenaria, C. davalliana, C. hostiana, Cirsium rivulare, Drosera intermedia, Galium hercynicum, Juncus squarrosus, Littorella uniflora, Lycopodiella inundata, Myrica gale, Persicaria mitis, Pimpinella major (L.) Huds., Rhynchosporafusca, Rosa mollis, Schoenus ferrugineus, Sesleria caerulea, Swertia perennis, Valeriana dioica), температной субокеанической свиты (Asarum europaeum, Campanula latifolia, Carex caryophyllea, C. contigua Hoppe, Carlina fennica (=C. biebersteinii pro parte), Corylus avellana, Dactylorhiza baltica, Elatine hydropiper, Eleocharis ovata (Roth) Roem. et Schult., Epipactis atrorubens, E. palustris (L.) Crantz, Gagea lutea, G. rubicunda Meinsh., Galium odoratum, Helictotrichon pratense, Lonicera baltica (= L. caerulea pro parte), Lunaria rediviva, Mycelis muralis, Neottia nidus-avis, Primula elatior, Silene nutans, Spergula morisonii Boreau, Viola hirta), температной гемиконти-нентальной свиты (Anemonoides ranunculoides, Astragalus arenarius, Batrachium circinatum (Sibth.) Spach, Blysmus rufus, Carex hartmannii, C. pilosa, Cypripedium calceolus, Galium intermedium Schult., Gymnocarpium robertianum, Gypsophila fastigiata, Hypopytis monotropa, Jacobaea tatarica (=Senecio tataricus), Jovibarba globifera, Malaxis monophyllos, Potamogeton friesii Rupr., Pulsatilla patens, P. pratensis, Salix acutifolia, S. triandra, Silene tatarica, Ulmus laevis, Zannichellia palustris L), температной субконтинентальной свиты (Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Carex rhizina (= C. pediformis pro parte), Cotoneaster melanocar-pus Lodd., Crepis sibirica, Dactylorhiza cruenta, Delphinium elatum, Epipogium aphyllum, Salix viminalis), температной мезоконтинентальной свиты (Dracocephalum ruyschiana)

и температной ультраконтинентальной свиты (Allium strictum) [3, 4].

На северной окраине региона к числу редких добавляются виды температных свит, довольно часто произрастающие в более теплообеспеченных экото-пах на большей части Северо-Запада Восточной Европы (Actaea spicata, Anemonoides nemorosa, Botrychium multifidum, Circaea alpina, Cirsium heterophyllum, Convallaria majalis, Cystopteris fragilis, Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Festuca polesica, Frangula alnus, Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Inula salicina L., Lathyrus palustris L., L. vernus, Listera ovata, Matteuccia struthiopteris, Oxalis acetosella, Paeonia anomala, Phegopteris connectilis, Platanthera bifolia, Polygala amarella Crantz, Polypodium vulgare L., Potamogetonfiliformis, Potentilla erecta (L.) Raeusch., Rhynchospora alba, Rosa majalis, Thymus serpyllum, Thyseliumpalustre (L.) Raf.) [5].

Среди редких и охраняемых растений региона виды термотемператных свит умеренного комплекса представлены в несколько меньшем количестве, чем виды температных свит. Они отмечены в тер-мотемператной эуокеанической свите (Asplenium septentrionale, Gymnadenia densiflora), в термотемпе-ратной мезоокеанической свите (Colchicum autumnale, Jacobaea aquatica (= Senecio aquaticus), Nymphaea alba, Polystichum aculeatum, Saxifraga granulata, Saxifraga tridactylites, Sedum album, Sedum sexangulare), в тер-мотемператной субокеанической свите (Asplenium lusitanicum (= A. trichomanes pro parte), Asplenium ruta-muraria, Astrantia major, Brachypodium sylvaticum, Campanula bononiensis L., Campanula trachelium, Carex acutiformis, Carex otrubae, Carex paniculata, Carex remota, Carex riparia, Caulinia flexilis, Cephalanthera rubra, Dentaria bulbifera, Elatine triandra Schkuhr, Festuca altissima, Ficaria verna, Filipendula vulgaris, Gentiana cruciata, Helianthemum nummularium, Jacobaeapaludosa (= Senecio paludosus), Jasione montana, Lathraea squamaria, Liparis loeselii (L.) Rich., Myosoton aquaticum, Ophrys in-sectifera, Origanum vulgare, Orobanche pallidiflora Wimm. et Grab., Peplisportula L., Phyteuma orbiculare, Platanthera chlorantha, Ranunculus bulbosus, Ulmus glabra, Viola per-sicifolia Schreb. (= V. stagnina), Veronica beccabunga), в термотемператной гемиконтинентальной свите (Ba-trachium trichophyllum (Chaix) Bosch, Brachypodiumpinna-tum, Carex bohemica, C. disticha, C. muricata, C. tomentosa, Eremogone micradenia (P.Smirn.) Ikonn., Gladiolus imbrica-tus, Hierochloë australis (Schrad.) Roem. et Schult., Hottonia palustris, Hypericum perforatum, Kadenia dubia (= Cnidium dubium) Melampyrum cristatum, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Oenanthe aquatica (L.) Poir., Orchis militaris, O. ustulata, Polygala comosa Schkuhr, Potamogetonpusillus L., Pseudolysimachion spicatum (= Veronica spicata), Silene chlorantha, Thalictrum lucidum) и в термотемператной субконтинентальной свите (Allium angulosum, Caulinia tenuissima, Helichrysum arenarium, Herminium monorchis, Iris sibirica, Onobrychis arenaria, Oxytropis pilosa, Scirpus radicans, Scutellaria hastifolia) [3, 4].

В северной части региона к ним добавляются еще несколько представителей термотемператных свит, преимущественно среди растений водных и около-водных сообществ (Alisma plantago-aquatica, Bolbos-choenus maritimus, Butomus umbellatus, Limosella aquatica, Lythrum salicaria, Nymphaea candida).

Наибольшая численность видов умеренного комплекса характерна для гидротопов промежуточного типа увлажнения почвы, менее распространенных

на большей части региона, чем гидротопы гумидно-го типа. Помимо этого, наибольшее количество его представителей произрастает в трофотопах довольно богатых почв, протяженность которых также весьма существенно уступает протяженности трофотопов небогатых почв, господствующих в регионе. Таким образом, умеренный комплекс в целом приурочен к наиболее оптимальным почвенным условиям, развивающимся в наиболее теплообеспеченных термотопах региона.

В ценотическом отношении умеренный комплекс характеризуется максимальной амплитудой гелио-топических условий от полного света до густой тени с наибольшей численностью видов в условиях повышенной светообеспеченности. Представители умеренного комплекса с широкой гелиотопической амплитудой или способные расти в условиях разной степени затенения до густой тени, высококонкурентоспособны в лесных сообществах без развитого напочвенного покрова из мхов, где господствуют в растительном покрове. В оптимальных климатических и почвенных условиях более светолюбивые и, иногда, более теплолюбивые виды умеренного комплекса часто наиболее многочисленны в различных сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом. Часто они присутствуют в синантропных сообществах, особенно виды термотемператных свит, причем некоторые из их числа встречаются на Северо-Западе Восточной Европы только в составе рудеральных и сегетальных сообществ.

2. Субмеридиональный комплекс Северо-Запада Восточной Европы

Субмеридиональный комплекс Северо-Запада Восточной Европы объединяет виды криомеридиональ-ной и мезомеридиональной термотопических свит, имеющих середину своих ареалов в меридиональном направлении в лесостепной и степной зонах Евразии.

2.1. Термотопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Виды субмеридионального комплекса по отношению к теплу являются субмезотермными экоморфа-ми. Совокупность субмезотермных видов разделена на две термотопические свиты, отличающиеся своими температурными амплитудами, - криомеридиональ-ную и мезомеридиональную термотопические свиты. В Евразии термоморфы криомеридиональной свиты имеют среднюю часть ареала в лесостепном режиме

с суммой активных температур в диапазоне от 1400 ОС до 3400 ОС, а термоморфы мезомеридиональной свиты имеют среднюю часть ареала в степном режиме с суммой активных температур в диапазоне от 400 ОС до 3000 ОС. На Северо-Западе Восточной Европы лесостепная и степная растительность как зональная не представлена, в этой связи все субмеридиональные термоморфы являются экстразональными экомор-фами. Однако сумма активных температур в регионе от среднетаежной до подтаежной зоны составляет от 1500 ОС до 2200 ОС, поэтому наиболее холодостойкие термоморфы криомеридиональной и мезомеридио-нальной свит находят в регионе подходящие условия для их произрастания.

Криомеридиональная термотопическая свита численно преобладает (78% от общей численности субмезотермов) и представлена следующими основными термоморфами:

1) лесостепного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400 ос до 3400 ос, а на Северо-Западе Восточной Европы только во внезональных (интразональных и экстразональных) биотопах с повышенной тепло-обеспеченностью (Brassica armoracioides Czern. ex Tur-cz., Caltha cornuta Schott., Nym. et Kotschy, Centaurea stoe-be L., Crambe maritima L., Cymbalaria muralis Gaertn., Mey. et Scherb., Diplotaxis cretacea Kotov, Helictotrichon schellia-num (Hack.) Kitag., Hierochloë repens (Host) Beauv., Ono-brychis viciifolia Scop., Pedicularis kaufmannii Pinzg., Polygonum novoascanianum Klok., Salvia dumetorum Andrz., S. nutans L., Sisymbrium wolgense Bieb. ex Fourn., Solidago taurica Juz., Typha laxmannii Lepech.);

2) с амплитудой от неморального до лесостепного режима с суммой активных температур на евразиат-ском материке в диапазоне от 2400 °С до 3400 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы только во внезональ-ных (интразональных и экстразональных) биотопах с повышенной теплообеспеченностью (Achillea pannonica Scheele, Artemisiapontica L., Astragalus cicer L., Corispermum marschallii Stev., Eleocharis austriaca Hayek, Euphorbia dulcis L., Festucapseudovina Hack. ex Wiesb., Melicapicta C. Koch, Tragopogon major Jacq., Trifolium elegans Savi);

3) с более широкой амплитудой от подтаежного до полупустынного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1400 °С до 3400 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах на южной окраине региона и во внезональных биотопах с повышенной теплообеспеченностью в таежной части региона (Alismagramineum Lej., A. lanceolatum With., Arabis sagittata (Bertol.) DC., Bellis perennis L., Beckman-nia eruciformis (L.) Host, Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Calystegia sepium (L.) R. Br., Cardamine hirsuta L., Carex hirta L., C. pseudocyperus L., C. vulpina L., Centaurium ery-thraea Rafn, Cynoglossum officinale L., Corynephorus cane-scens (L.) Beauv., Crataegus rhipidophylla Gand., Cruciata laevipes Opiz, Daucus carota L., Eupatorium cannabinum L., Falcaria vulgaris Bernh., Festuca arundinacea Schreb., Gra-tiola officinalis L., Herniaria glabra L., Humulus lupulus L., Koeleria cristata (L.) Pers., Leersia orizoides (L.) Sw., Ononis repens L., Otites borysthenica (Grun.) Klok., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Pseudolysimachion incanum (L.) Holub, Salix alba L., S. purpurea L., Salvia verticillata L., Samolus valerandii L., Teucrium scordium L., Thesium arvense Hor-vat., Thymus marschallianus Willd., Tillaea aquatica L., Trapa borysthenica V. Vassil., Trifolium fragiferum L. и др.);

4) с широкой амплитудой от среднетаежного до субтропического режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 1000 °С до 5000 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах (скальный па -поротник Asplenium trichomanes L., болотный папоротник Thelypteris palustris Schott; сорняк Galium vailantii DC.; прибрежно-водные и болотные Juncus effusus L., Stellaria alsine Grimm, Veronica anagallis-aquatica L.), исключение составляет лишь один вид, который встречается в сосновых лесах бореального типа — плаун Diphasiastrum complanatum (L.) Holub;

5) с очень широкой амплитудой от субарктического до тропического режима от 0 °С до 5200 °С и более, а на Северо-Западе Восточной Европы в ин-тразональных (водных) сообществах (один водный вид — Ceratophyllum demersum L.).

Мезомеридиональная термотопическая свита (22% от общей численности субмезотермов) представлена следующими основными термоморфами:

1) степного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 400 °С до 3000 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных, в основном синантропных сообществах (Anagallis arvensis L., Carduus thoermeri Weinm, Carex stenophylla Wahl., Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn., Nonea rossica Stev., Plantago arenaria Waldst. et Kit., Salvia stepposa Shost., Serratula coronata L. и др.), а также как культивируемые растения (Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb., Camelina sativa (L.) Crantz, Eruca sativa Mill., Fagopyrum esculentum Moench, Lolium multiflorum Lam., Medicago sativa L., Nepeta grandiflora Bieb., Sinapis alba L.);

2) с амплитудой от лесостепного до полупустынного режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 400 °С до 3400 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах, преимущественно в южной части региона, в составе синантропной растительности (Aristolochia clematitis L., Heliotropium euro-paeum L., Orobanche lutea Baumg., Polygonum rurivagum Jord. ex Boreau, Rapistrum rugosum (L.) All., Salvia nemorosa L., Solanum luteum Mill., Verbascumphoeniceum L.), изредка культивируемые (Heliotropium europaeum);

3) с более широкой амплитудой от подтаежного до субтропического режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 400 °С до 5200 °С, а на Северо-Западе Восточной Европы во внезональных сообществах на южной окраине региона (Cyperus fuscus L., Utricularia australis R. Br., Centaurium pulchellum (Sw.) Druce, Ruppia maritima L.) и в экстразональных широколиственно-лесных биотопах с повышенной теплообеспеченностью (Sanicula europaea L.) или в составе синантропной растительности (Potentilla fauriei Lév., Setariapumila (Poir.) Roem. et Schult., S. pycnoco-ma (Steud.) Henr. ex Nakai, S. verticillata (L.) Beauv., S. viridis (L.) Beauv., Centunculus minimus L., Sanicula europaea);

4) с широкой амплитудой от среднетаежного то тропического режима с суммой активных температур на евразиатском материке в диапазоне от 400 °С до 5200 °С и более, а Северо-Западе Восточной Европы во внезональных биотопах, в частности, в водных (Potamogeton crispus L., P. pectinatus L., P. perfo-liatus L., Ruppia brachypus J. Gay, Zannichelliapedunculata Reichb., Z. repens Boenn.) и прибрежно-водных (Cladium mariscus (L.) Pohl, Phragmites ausralis (Cav.) Trin. ex Steud.) фитоценозах, а также в синантропных сообществах

(Chenopodium album L., Convolvulus arvensis L., Erodium cicutarium (L.) L'Her., Juncus bufonius L., J. ranarius Nees ex Song. et Perr., Persicaria maculosa S. F. Gray, P. minor (Huds.) Opiz, Polygonum neglectum Bess., Solanum nigrum L., S. schultesii Opiz), лишь один вид, как исключение, произрастает в составе сухих сосновых и березовых лесов (папоротник Pteridium aquilinum (L.) Kuhn).

Общее термотопическое пространство субмеридиональных термоморф Северо-Запада Восточной Европы,

с учетом их амплитуд в регионе (Р), составляет очень малую часть от его евразиатского (ЕА) термотопического пространства в пределах умеренного и, в небольшой части, бореального термотопов.

2.2. Омбротопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Субмезотермные экоморфы субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы по степени океаничности/континентальности евразиат-ских ареалов подразделяются на шесть омбротопи-ческих свит.

Эуокеанические омброморфы океанического режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков 2000 мм и коэффициентом испарения 3,3—5,0. Условия атмосферного увлажнения Северо-Запада Восточной Европы являются более континентальными, чем требуют омброморфы этой группы, в этой связи их представители (Avena strigosa Schreb., Linaria repens (L.) Mill.) встречаются только в крайне узких микроомбротопических условиях с повышенным уровнем атмосферной влажности.

Мезоокеанические экоморфы с амплитудой от океанического до субокеанического режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков от 1000 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1,5-5,0. На Северо-Западе Восточной Европы условия атмосферного увлажнения соответствуют требованиям мезоокеанических экоморф

только в локальных приморских экотопах (Ammopila arenaria (L.) Link, Asplenium trichomanes, Bellis perennis, Berula erecta (Huds.) Cov., Centunculus minimus, Corynepho-rus canescens, Crambe maritima, Crataegus rhipidophylla, Najas major All., Ononis repens L., Radiola linoides Roth, Salsola kali L., Tragopogon major Jacq.).

Субокеанические экоморфы:

1) субокеанического режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-5,00, а в регионе в диапазоне от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения менее 1,33-1,80 (Cerastium glomeratum Thuill.);

2) с амплитудой от океанического до субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии от 300 до 2000 мм и коэффициентом испарения 1-5, а в регионе от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения от 1,0 до 1,8 (Ajuga genevensis L., Bromus mollis L., Caltha cornuta, Calystegia sepium (L.) R. Br., Carex pseudocyperus, Centaurium erythraea, Cerastium glutinosum Fries, Chaerophyllum aureum L., Cladium mariscus, Cruciata laevipes, Cyperus fuscus, Eupatorium cannabinum, Euphorbia dulcis, Daucus carota, Fagopyrum esculentum, F. tataricum, Glyceria notata Cheval., Humulus lupulus, Hypochoeris radicata L., Leersia orizoides, Leontodon hispidus L., Logfia arvensis (L.) Holub, Malus sylvestris Mill., Myosotis ramosissima Rochel ex Schult., Orobanche lutea, Salix alba, S. purpurea, Salvia verticilla-ta, Sanicula europaea, Stellaria alsine, Thelypteris palustris, Tillaea aquatica L., Tragopogon pratensis, Veronica anagal-lis-aquatica, Viola odorata L. и др.).

Гемиконтинентальные омброморфы:

1) с амплитудой от субокеанического до субконтинентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 300 до 600 мм и коэффициентом испарения 1,00-1,33, а в регионе в диапазоне от 500 до 600 мм, коэффициентом испарения 1-1,33 (Brassica armoracioi-des, Melicapicta, Melilotus albus Medik., Nepetagrandiflora, Onopordium acanthium L., Pedicularis kaufmannii, Potentilla recta L., Rapistrum rugosum, Silene dichotoma Ehrh., S. viscosa (L.) Pers., Tragopogon orientalis L., Trapa borysthenica, Verbascum phoeniceum и др.);

2) с широкой амплитудой от океанического до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 2000 мм и коэффициентом испарения 0,04-5,00, а в регионе в диапазоне от 500 до 700 мм и коэффициентом испарения 1,0-1,8 (Cerato-phyllum demersum, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Herniaria glabra, Hyoscyamus niger L., Inula britannica L., Lithospermum officinale L., Najas marina L., Orobanche elatior Sutt., Phragmites ausralis, Plantago intermedia DC., Poterium sanguisorba L., Pteridium aquilinum, Rumex maritimus L., Teucrium scordium, Typha angustifolia L., T. latifolia L., Vicia tetrasperma (L.) Schreb., V. villosa Roth, Zannichellia pedunculata, Z. repens и др.).

Субконтинентальные омброморфы:

1) субконтинентального режима атмосферного увлажнения в Евразии с годовым количеством осадков 500 мм и коэффициентом испарения 1; на Северо-Западе Восточной Европы такие условия существуют только на ее юго-восточной окраине, поэтому омброморфы этого типа представлены только одним видом (Camelina sativa);

2) более широкой амплитуды от субокеанического до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 600 мм и коэффициентом испарения 0,04—1,33, а в регионе в диапазоне от 500 до 600 мм и коэффициентом испарения 1,00-1,33 (Armoracia rusticana, Atriplex sagittata Borkh., Beckmannia eruciformis, Camelina sylvestris Wallr., Carex stenophylla, Centaurium pulchellum, Chenopodium glaucum L., Cirsium setosum (Willd.) Bess., Cynoglossum officinale, Eryngium planum L., Erysimum canescens Roth, Euclidium syriacum (L.) R. Br., Falcaria vulgaris, Festuca brevipila Tracey, Geranium bohemicum L., Koeleria cristata, Leonurus cardiaca L., Lepidium latifolium L., Malva neglecta Wallr., M. pusilla Smith, Medicago sativa, Nepeta pannonica L., Nonea rossica, Orobanche bartlingii Griseb., Otites borysthenica, Poa crispa Thuill., Populus nigra L., Pseudolysimachion incanum, Salsola tragus L., Suaeda maritima (L.) Dumort., Trifolium fra-giferum L., Vicia biennis L. и др.).

Мeзoкoнтинeнтaльныe oмбpoмopфы с амплитудой от субконтинентального до континентального режима атмосферного увлажнения с годовым количеством осадков в Евразии в диапазоне от 50 до 500 мм и коэффициентом испарения 0,04—1,00, а в регионе относительно подходящие условия для омброморф этого типа существуют только на его юго-восточной окраине, поэтому большинство представителей свиты встречается в регионе в синантроп-ных сообществах (Acroptilon repens (L.) DC., Artemisia austriaca Jacq., Atriplex tatarica L., Galium physocarpum Ledeb, Isatis tinctoria L., Lathyrus pisiformis L., Phlomoi-des tuberosa, Plantago urvillei Opiz, Potentilla fauriei, Ru-mex stenophyllus Ledeb., Salvia nemorosa, S. stepposa, S. tes -quicola Klok. et Pobed., Serratula coronata, Thesium arvense, Thymus marschallianus и др.) или в соленоводных фито-ценозах (Ruppia maritima).

Основными чертами омбротопической структуры субмеридионального комплекса региона являются отсутствие ультpaкoнтuнeнтaльныx oмбpoмopф, paвныe и высокие no численности доли субокеани-ческux и гемиконтинентальньш oмбpoмopф, незначительное численное npeвocxoдcтвo океанически oмбpoмopф (эуокеанические, мезоокеанические и субокеанические вместе) над континентальными омброморфами (субконтинентальные и мезоконти-нентальные вместе), а также минимальная численность эуокеаническт oмбpoмopф и очень низкая численность мезоокеаническux oмбpoмopф.

Региональное oмбpoтonuчecкoe npocтpaнcтвo cубмeзoтepмoв (Р, с учетом их омбротопических амплитуд)

гионе континентального омбротопа. Несмотря на преобладание совокупности монотопических океанических омброморф, региональное омбротопиче-ское пространство субмеридионального комплекса, построенное с учетом омбротопических амплитуд, является более континентальным по сравнению с го -сподствующими в регионе субокеаническими условиями и заметно смещено в сторону субконтинентального омбротопа.

2.3. Климатотопическая структура субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

заметно меньше ux eвpaзuaтcкoгo (ЕА) oмбpoтonu-ческого npocтpaнcтвa в связи с отсутствием в ре-

По отношению к степени океаничности/конти-нентальности условий произрастания (атмосферной влажности), криомеридиональные термоморфы флоры Северо-Запада Восточной Европы подразделяются на 11 климатотопических свит. В их числе:

— криомеридиональная эуокеаническая (Avena strigosa, Linaria repens),

— криомеридиональная мезоокеаническая (Ammopila arenaria, Corynephorus canescens, Crataegus rhipidophylla и др.),

— криомеридиональная субокеаническая (Anthemis cotula L., Epilobiumparviflorum Schreb., Lathyrus aphaca L., Tillaea aquatica и др.),

— криомеридиональная гемиконтиненталь-ная (Arctium lappa L., Epilobium hirsutum L., Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray и др.),

— криомеридиональная субконтинентальная (Anisantha tectorum (L.) Nevski, Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag., Sisymbrium loeselii L. и др.),

— криомеридиональная мезоконтиненталь-ная (Chorispora tenella (Pall.) DC., Juncus atratus Krock., Lappula patula (Lehm.) Menyharth, Rumex stenophyllus Ledeb., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth и др.),

— мезомеридиональная мезоокеаническая (Cen-tunculus minimus),

— мезомеридиональная субокеаническая (Cladium mariscus, Persicaria maculosa, Sanicula europaea и др.),

— мезомеридиональная гемиконтинентальная (Euphrasia pectinata Ten., Pteridium aquilinum, Verbascum phoeniceum и др.),

— мезомеридиональная субконтинентальная (Carex stenophylla, Medicago sativa, Nonea rossica и др.) и

— мезомеридиональная мезоконтинентальная (Lepidium perfoliatum L., Lycopsis orientalis L., Serratula coronata и др.).

Климатотопическая структура субмеридионального комплекса является неполной в связи с отсутствием крайних вариантов: обеих ультраконтинентальных свит и мезомеридиональной эу-океанической.

2.4.2. Гидротопическая структура мезомеридиональных свит

/ /У

//

в LVEirHapÛ *IHTL.

* СИГррфИТЫ

■ пубгигрофиты

■ СРМИГИГВОфйТЫ

■ пермеэофнты

■ меэофигты

■ субмеадфиты

Общие гидротопические структуры криомеридиональных и мезомеридиональных свит, а также субмеридионального комплекса в целом имеют одинаковый состав, но отличаются своими пропорциями. В то же время, частные гидротопические структуры климато -топических свит существенно варьируют как в степени дифференциации, так и в своих пропорциях, особенно отличаясь у свит с низкой видовой численностью.

2.4.1. Гидротопическая структура криомеридиональных свит

Основными особенностями общей гидротопической структуры криомеридиональных свит являются: во-первых, присутствие всех основных региональных гидроморф, во-вторых, высокая численность субмезофитов лугово-степного режима (Artemisia campestris L., Astragalus cicer L., Corynephorus canescens, Daucus carota, Eremogone saxatilis (L.) Ikonn., Eryngium planum, Koeleria cristata, Linaria repens, Phlomoides tuberosa, Pseudolysimachion incanum, Senecio dubitalis C. Jeffrey et G. L. Chen и др.) и мезофитов сухолугового режима увлажнения почвы (Avena strigosa, Bellis perennis, Brassica nigra (L.) Koch, Geranium divaricatum Ehrh., Lolium temulentum L., Vaccaria pyramidata Medik., Viola collina Bess. и др.), в-третьих, преобладание гидроморф промежуточного типа гидротопа над гидроморфами остальных типов гидротопов.

В частных гидротопических структурах криомеридиональных свит отмечаются

значительные различия в составе, численности и степени дифференциации, в значительной мере обусловленные различиями в численности видов этих свит. Среди хорошо дифференцированных частных гидротопических структур наибольшая доля субмезофитов (Anisantha tectorum, Artemisia pontica, Festuca pseudovina, Lappula patula, Plantago arenaria, Salvia stepposa и др.), а также гидроморф промежуточного типа в целом, отмечается у наиболее континентальных климатотопических свит.

Общая гидротопическая структура мезомеридиональных свит в своем составе очень похожа на аналогичную структуру криомеридиональных свит, отличаясь от нее, во-первых, более значительной долей мезофитов (Anagallis arvensis, Chenopodium album, Convolvulus arvensis, Erodium cicutarium, Fagopyrum tataricum, Polygonum neglectum, Setaria viridis, Sinapis alba, Solanum nigrum и др.), во-вторых, значительно меньшей долей пермезофитов (Sanicula europaea и др.) влажнолу-гового режима увлажнения почвы, в-третьих, заметно большей долей субгидрофитов водного типа гидро-топов (Potamogeton crispus, P. pectinatus, Ruppia maritima, Utricularia australis, Zannichelliapedunculata и др.).

Для частных гидротопических структур мезомеридиональных свит характерны значительные различия в составе, численности и степени дифференциации, что обусловлено малочисленностью их видового состава.

2.4.3. Общая гидротопическая структура субмеридионального комплекса Основными особенностями общей гидротопической структуры субмеридионального комплекса региона являются преобладание мезофитов, высокая численность субмезофитов, подавляющее численное превосходство мезофитных гидроморф (субмезофиты, мезофиты и пермезофиты вместе) над гигрофитными гидроморфами (семигигрофиты, субгигрофиты и гигрофиты вместе) и над гидрофитными гидроморфами (представленными только субгидрофитами).

Региональное гидротопическое пространство суб-мезотермов,

с учетом их гидротопических амплитуд (А), гораздо шире, чем гидротопическое пространство, определяемое по монотопическим гидроморфам (Г, без амплитуд). В целом, его можно охарактеризовать как

гидротопическое пространство преимущественно промежуточного типа с господством мезофитов сухолугового гидротопа и высоким значением субмезофитов лугово-степного гидротопа.

Общие трофотопические структуры криомериди-ональных и мезомеридиональных свит несколько отличаются своими составами, при сохранении ведущей роли трех основных трофоморф: мезотрофов режима небогатых почв, семиолиготрофов режима довольно богатых почв и эвтрофов режима богатых почв при ведущей роли вторых. Частные трофотопические структуры наиболее богатых видами кли-матотопических свит также, в целом, сохраняют эти особенности. Для частных трофотопических структур бедных видами климатотопических свит характерны значительные вариации в степени дифференциации, составе и пропорциях.

2.5.1. Трофотопическая структура криомеридиональных свит

(DC.) N. Zing., Epilobium tetragonum L., Erophila verna (L.) Bess., Lamium hybridum Vill., Lycopus europaeus L., Oro-banche elatior Sutt., Potentilla obscura Willd., P. recta и др.), в-третьих, существенная доля мезотрофов режима небогатых почв (Avena strigosa, Chrysaspis campestris (Schreb.) Desv., Cuscuta epilinum Weihe, Potentilla supina L., Radiola linoides, Ranunculus sardous Crantz, Senecio vernalis Waldst. et Kit. и др. ) и наименьшая доля олиготрофов режима особо бедных почв (Ammopila arenaria, Cheno-podium striatiforme J. Murr, Ononis repens), в-четвертых, преобладание эвтрофных трофоморф, включающих семиэвтрофы и немногочисленные эвтрофы режима богатых почв (Arctium lappa, Onopordium acanthium, Ty-pha laxmannii и др.), над остальными трофоморфами.

Среди галофитных трофоморф криомеридиональных свит в целом отмечается подавляющее господство субгликофитов типа слабозасоленных почв (Cymbalaria muralis, Samolus valerandii, Stellaria alsine и др.) над субгалофитами типа среднезасоленных почв (Puccinellia hauptia-na), а также полное отсутствие галофитов типа сильнозасоленных почв.

Частные трофотопические структуры малочисленных эуокеанической и мезоокеанической криомеридиональных свит существенно отличаются своим строением от аналогичных структур остальных криомеридиональных свит и от общей трофотопиче -ской структуры криомеридиональных свит снижением роли семиэвтрофов. Состав трофоморф частных трофотопических структур остальных криомериди-ональных свит, в целом, близок к основным закономерностям общей трофотопической структуры крио -меридиональных свит, отличаясь, по существу, лишь небольшими изменениями в пропорциях при сохранении ведущей роли семиэвтрофов.

2.5.2. Трофотопическая структура мезомеридиональных свит

Гликофитные трофоморфы криомеридиональных свит в целом существенно преобладают над галофитными; среди галофитных трофоморф подавляющее большинство является

факультативными галофитами (Atriplex tatarica, Ceratophyllum demersum, Crataegus rhipidophylla, Daucus carota, Festuca laeviuscula Klok., Isatis tinctoria, Leontodon hispidus, Plantago urvillei, Poterium sanguisorba, Rumex maritimus L., Stellaria alsine, Vicia villosa Roth и др.), облигатные галофиты малочисленны (Crambe maritima, Eleocharis parvula (Roem. et Schult.) Bluff, Nees et Schauer, Epilobium smyrneum Boiss. et Bal., Najas marina, Puccinellia hauptiana V. Krecz., Samolus valerandii, Teucri-um scordium и др.).

Основными чертами общей трофотопической структуры гликофитов криомеридиональных свит субмеридионального комплекса региона являются, во-первых, присутствие всех типов гликофитных трофоморф, во-вторых, преобладание семиэвтрофных гликофитов режима довольно богатых почв (Atriplex prostrata Bouch. ex DC., Bellis pe-rennis, Berula erecta, Camelina microcarpa Andrz., C. pilosa

В общей трофотопической структуре мезомеридиональных свит субмеридионального комплекса региона гликофитные трофоморфы значительно преобладают над галофитными трофоморфами. Среди галофитов доминируют факультативные галофиты (Chenopodium album, Cyperus fuscus, Phragmites ausralis, Plantago arenaria, Polygonum rurivagum, Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Zannichellia pedunculata) при заметной доле облигатных галофитов (Centauriumpulchellum, Cladium mariscus, Ruppia brachypus, R. maritima, Zannichellia repens).

Основными чертами общей структуры гликофитных трофоморф мезомеридиональных свит в целом являются, во-первых, полное отсутствие олиготрофов режима особо бедных почв, во-вторых,

господство семиэвтрофных гликофитов режима довольно богатых почв (Carduus thoermeri, Chenopodium album, Fagopyrum tataricum, Medicago sativa, Orobanche lutea, Persicaria minor, Sanícula europaea и др.) над остальными трофоморфами, в-третьих, преобладание эвтрофных трофоморф, включающих семиэвтрофы и малочисленные эвтрофы типа богатых почв {Solanum luteum, S. schultesii), над остальными трофоморфами.

Среди галофитных трофоморф мезо-меридиональных свит в целом отмечается господство субгликофитов типа слабозасоленных почв (Chenopodium album, Cyperus fuscus, Cladium mariscus, Plantago arenaria, Polygonum rurivagum, Ruppia brachy-pus, Zannichelliapedunculata и др.) над субгалофитами типа среднезасоленных почв (Phragmites ausralis, Ruppia maritima) и полное отсутствие галофитов типа сильнозасоленных почв.

Ввиду малочисленности видов мезомеридиональ-ных свит их частные трофотопические структуры в значительной степени варьируют как в составе, так и в соотношениях трофоморф, существенно отличаясь как друг от друга, так и от общей трофотопической структуры мезомеридиональных свит.

2.5.3. Общая трофотопическая структура субмеридионального комплекса

В общей трофотопической структуре субмеридионального комплекса региона господствуют гликофиты, заметное количество видов является факультативными галофитами, и только небольшое число видов относится к облигатным галофитам.

В структуре гликофитов субмеридионального комплекса в целом, так же как в аналогичных структурах его криомеридиональных и мезомеридиональных свит, характерно присутствие всех основных глико-фитных трофоморф, господство семиэвтрофных гликофитов типа довольно богатых почв, наименьшая численность олиготрофных гликофитов типа особо бедных почв.

Среди галофитных трофоморф господствуют субгликофиты типа слабозасоленных почв, незначительно присутствуют субгалофиты типа среднезасоленных почв и полностью отсутствуют галофиты типа сильнозасоленных почв.

Региональное трофотопическое пространство суб-мезотрофов,

Общие гелиотопические структуры криомеридиональных и мезомеридиональных свит, а также субме -ридионального комплекса в целом характеризуются подавляющим господством гелиофитов режима полного света. В частных гелиотопических структурах криомеридиональных и мезомеридиональных свит доля гелиофитов режима полного света варьирует от полного господства до небольшого преобладания.

2.6.1. Гелиотопическая структура криомеридиональных свит

определяемое с учетом амплитуд (А), значительно шире аналогичного пространства, определяемого только по монотопическим трофоморфам без учета их амплитуд (Т), особенно для трофотопа богатых почв. В этой связи его можно охарактеризовать как мезотрофно-эвтрофное с преобладанием трофото-пов довольно богатых почв.

Основными чертами общей гелиотопической структуры криомеридиональных свит являются: во-первых, подавляющее численное превосходство ге-лиоморф световой свиты (Ammopila arenaria, Atriplex latifolia Wahl., Avena strigosa, Conringia orientalis (L.) Du-mort., Diplotaxis cretacea Kotov, Geraniumpusillum L., Jun-cus capitatus Weig., Kochia densiflora (Moq.) Aell., Leonurus glaucescens Bunge, Linaria repens, Lotus ucrainicus Klok., Meniocus linifolius (Steph.) DC. ex Willd., Potentilla reptans L., Salvia dumetorum Andrz., S. nutans L., Senecio dubitalis C. Jeffrey et G. L. Chen, Sinapis arvensis L., Sisymbrium altissi-mum L., Tragopogonpratensis L., Veronica jacquinii Baumg. и др.) над гелиоморфами субсветовой свиты (Cardaria draba (L.) Desv., Corynephorus canescens, Silene noctifloraL., Sonchus palustris L., Veronica sublobata M.A. Fisch. и др.) режима полного света, а также над всеми остальными гелиоморфами; во-вторых, подавляющее численное превосходство гелиоморф полусветовой свиты (Calystegia sepium, Carex pseudocyperus, Crataegus rhipi-dophylla, Elatine alsinastrum L., Najas major, Torilis japonica (Houtt.) DC., Vicia biennis и др.) над гелиоморфами субтеневой свиты {Euphorbia dulcis) режима затенения.

В частных гелиотопических структурах отдельных криомеридиональных свит наблюдаются некоторые различия при сохранении ведущей роли гелиоморф световой свиты.

2.6.2. Гелиотопическая структура мезомеридиональных свит

/ / /

///. . # / / /"

й суйтсненая с а итп

■ na/JVCOVTOOifl tBHTB

■ субснетопля сиитз

№ LDL'tf^L'lH CUMTil

Основными чертами гелиотопической структуры мезомеридиональных свит, так же как и для аналогичной структуры криомеридиональных свит, являются преобладание гелиоморф световой свиты режима полного света над остальными гелиоморфами (Carex stenophylla, Centaurium pulchellum, Centunculus minimus, Cladium mariscus, Cyperusfuscus, Juncus ranarius, Medicago sativa, Nonea rossica, Phragmites ausralis, Rapistrum rugosum, Sinapis alba и др.) и численное превосходство гелиоморф субсветовой свиты (Aristolochia clematitis, Camelina sativa, Potamogetonpectinatus, Pteridium aquilinum, Zannichellia pedunculata и др.) над гелиоморфами полусветовой свиты (Sanicula europaea) режима затенения.

В частных гелиотопических структурах отдельных мезомеридиональных свит отмечаются некоторые различия при сохранении ведущей роли гелиоморф световой свиты.

2.6.3. Общая гелиотопическая структура субмеридионального комплекса Основными чертами гелиотопической структуры субмеридионального комплекса региона являются: во-первых, отсутствие гелиоморф теневой свиты, во-вторых, господство гелиоморф световой свиты режима полного света над остальными гелиоморфами, в-третьих, равные доли гелиоморф субсветовой свиты режима полного света и полусветовой свиты режима затенения, в-четвертых, низкая численность гелиоморф субтеневой свиты. Общее гелиотопиче-ское пространство субмезотермов с учетом их гелиотопических амплитуд несколько шире, чем аналогичное пространство монотопических гелиоморф, однако сохраняет неизменными его основные особенности.

Гелиотопическое пространство субмеридионального комплекса региона (А - совокупность гелиоморф с учетом их амплитуд, Г - совокупность гелиоморф без учета амплитуд)

_д

Полный свет:

сйетойэй

ISO ..j, ..

200 l\

150 IjX

Густая тень: тоневая - 1001 \\ Полный соет:

соита - =о/ A субсветоваи свита

Щ \ \ &V\/If I 7/

\\ V \ гЧ?// / / /

\ \ \У3/ //

3iTGnHH.iL>: V v V Затенение:

субтрневаясвита полусостовая cewra

А. ОБЩИИ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИИ СПЕКТР СУБМЕРИДИОНАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА

Б. ЧАСТНЫЕ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ климатотопических свит

Б 1. КРИОМЕРИДИОНАЛЬНЫЕ в целом

Б 1.1 - Б 1.6 Криомеридиональные

_климатотопические по свитам_

Б 1.1 Криомеридиональная эуокеаническая

Б 2. МЕЗОМЕРИДИОНАЛЬНЫЕ в целом

Б 2.1 - Б 2.4 Мезомеридиональные климатотопические по свитам

Рис. 2.7-1. Фитоценотические спектры ведущих по числу видов классов растительности субмеридионального комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы. (Продолжение на следующей странице.)

Рис. 2.7-1. Фитоценотические спектры ведущих по числу видов классов растительности субмеридионального комплекса флоры Северо-Запада Восточной Европы. (Начало на с. 420.)

Б 1.2 Криомеридиональная мезоокеаническая

Б 1.3 Криомеридиональная субокеаническая

Б 2.1 Мезомеридиональная субокеаническая

Б 1.4 Криомеридиональная гемиконтинентальная

Б 2.2 Мезомеридиональная гемиконтинентальная

Б 1.5. Криомеридиональная субконтинентальная

Б 2.3. Мезомеридиональная субконтинентальная

Б 1.6. Криомеридиональная мезоконтинентальная

Б 2.4. Мезомеридиональная мезоконтинентальная

можно определить как высокосветообеспеченное, с безусловным господством гелиотопа полного света при слабом представительстве гелиотопа затенения и еще меньшем — гелиотопа густой тени.

2.7. Ценотическая характеристика субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Обобщенные спектры ценотических структур криомеридиональных и мезомеридиональных свит, а также субмеридионального комплекса в целом (рис. 2.7-1) имеют одинаковый состав, но различаются своими пропорциями. Для большинства суб-мезотермов характерно присутствие в составе ограниченного числа классов растительности, в этой связи для климатотопических свит субмеридионального комплекса оказалось возможным построить

фитоценотические спектры не по 10, а по 8 классам растительности, за исключением самых крайних вариантов с меньшим числом классов.

2.7.1. Ценотическая приуроченность видов криомеридиональных свит При сравнении частных фитоценотических спектров классов растительности, ведущих по числу участвующих в их составе видов криомеридиональных свит, с общим фитоценотическим спектром для всех криомеридиональных свит выявляются следующие особенности:

1. Слабая дифференциация фитоценотического спектра криомеридиональной эуокеанической свиты, связанная с малочисленностью этой свиты и представленностью его видов только в сообществах четырех классов растительности.

2. Значительное своеобразие спектра криомери-диональной мезоокеанической свиты, связанное с присутствием классов пионерной растительности песков (Ammophiletea и Corynephoretea) и скал (As-plenietea trichomanis), водной и прибрежно-водной растительности (Potametea и Isoeto-Nanojuncetea), приморской нитрофитно-галофитной растительности (Cakiletea maritimae), отсутствующих в общем спектре криомеридиональных свит.

3. Полное сходство составов (8 из 8 классов) частного спектра криомеридиональной субконтинентальной свиты и общего спектра криомеридиональных свит.

4. Значительное сходство составов (7 из 8 классов) частного спектра криомеридиональной гемиконти-нентальной свиты и общего спектра криомеридиональных свит, а также (6 из 8 классов) частного спектра криомеридиональной субокеанической свиты и общего спектра криомеридиональных свит.

5. Частичное сходство составов (5 из 8 классов) частного спектра криомеридиональной мезоконти-нентальной свиты и общего спектра криомеридио-нальных свит.

6. Во всех шести частных спектрах господствующее (или согосподствующее) положение имеет класс рудеральной и сорной растительности пропашных культур Chenopodietea (Camelina sylvestris, Geranium divaricatum, Leonurus glaucescens, Linaria repens, Silene dichotoma, Veronica sublobata).

7. В пяти из шести частных спектров присутствует класс травянистых сообществ на слаборазвитых почвах Sedo-Scleranthetea (Achillea pannonica, Artemisia austriaca, Cerastium glomeratum, Eryngium planum, Hypochoeris radicata, Linaria repens, Poa crispa и др.).

8. В четырех из шести частных спектров есть классы сорных сообществ зерновых культур Se-calietea (Avena strigosa, Camelina sylvestris, Logfia arvensis, Ranunculus sardous, Silene dichotoma, Veronica sublobata и др.), водной и околоводной растительности Phragmiti-Magnocaricetea (Alisma gramineum, Beckmannia eruciformis, Eupatorium cannabinum, Lycopus europaeus и др.) и вторичных послелесных лугов Mo-linio-Arrhenatheretea (Epilobium hirsutum, Eupatorium cannabinum, Galium physocarpum, Hypochoeris radicata, Leontodon hispidus, Poa crispa, Tragopogon orientalis и др.).

9. В трех из шести частных спектров есть классы рудеральной растительности Artemisietea vulgaris (Acroptilon repens, Erysimum canescens, Leonurus glaucescens, Salvia dumetorum и др.) и устойчивых к вытаптыванию сообществ Plantaginetea majoris (Berula erecta, Malva pusilla, Potentilla supina, Rumex stenophyllus и др.).

10. В двух из шести частных спектров есть классы широколиственных лесов Querco-Fagetea (Caltha cornuta, Cruciata laevipes, Eupatorium cannabinum, Euphorbia dulcis, Humulus lupulus, Malus sylvestris, Populus nigra, Salix alba и др.), высокотравной растительности затененных мест и опушек Galio-Urticetea dio-icae (Cruciata laevipes, Eupatorium cannabinum, Thesium arvense и др.), луговых сообществ опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei (Lathyrus pisiformis, Linaria repens и др.), водной растительности Potametea (Najas major, Trapa borysthenica и др.) и сообществ песчаных дюн Ammophiletea (Ammopila arenaria, Isatis tinctoria и др.).

11. В одном из шести частных спектров присутствуют классы болотных черноольховых лесов Al-netea glutinosae (Caltha cornuta, Carex pseudocyperus,

Eupatorium cannabinum, Humulus lupulus, Lycopus europaeus и др.), скальных сообществ Asplenietea trichomanis (Asplenium trichomanes), пионерных лугов на песчаных почвах Corynephoretea (Corynephorus canescens), земноводной растительности пересыхающих участков водоемов Isoeto-Nanojuncetea (Radiola linoides) и приморской нитрофитной растительности Cakiletea maritimae (Crambe maritima).

В общей ценотической структуре криомеридио-нальных свит

доля азональной синантропной растительности достигает 41%, в то время как доля зональной лесной растительности составляет всего 11%, а доля интра-зональной (нелесной) растительности все еще достаточно высока (47%).

Ценотическое пространство криомеридиональных свит, построенное с учетом амплитуд видов,

имеет еще более выраженный синантропный характер с безусловным преобладанием рудеральной и сеге -тальной растительности, но с заметной долей луговой растительности. Его можно определить как интразо-нально-азональное, лугово-сегетально-рудеральное.

2.7.2. Ценотическая приуроченность видов мезомеридиональных свит

При сравнении частных и общих фитоценотиче-ских спектров мезомеридиональных свит отмечены следующие характерные особенности:

1. Слабая дифференцированность частных спектров мезомеридиональных мезоокеанической и ме-зоконтинентальной свит, связанная с их крайней малочисленностью и крайне ограниченным участием их видов в растительных сообществах региона.

2. Значительные отличия друг от друга по составу частных фитоценотических спектров всех мезомери-диональных свит.

3. Значительное сходство (6 из 8 классов) частного спектра мезомеридиональной гемиконтинентальной свиты и общего спектра мезомеридиональных свит.

4. Сходство (5 из 8 классов) частного спектра мезо -меридиональной субконтинентальной свиты и общего спектра мезомеридиональных свит.

5. Ни один класс не встречается во всех пяти частных фитоценотических спектрах.

6. В четырех из пяти частных фитоценотических спектров есть классы сорной и рудеральной растительности пропашных культур Chenopodietea (Aristolochia clematitis, Camelina sativa, Chenopodium album, Lepidium perfoliatum, Nonea rossica, Setaria pumila, S. viridis и др.) и сорной растительности посевов зерновых культур Secalietea (Camelina sativa, Eruca sativa, Lolium multiflorum, Setaria pumila, S. viridis и др.).

7. В трех из пяти частных фитоценотических спектров есть классы травянистых сообществ на слаборазвитых почвах Sedo-Scleranthetea (Erodium cicutarium, Plantago arenaria, Polygonum rurivagum и др.) и земноводной растительности пересыхающих участков водоемов Isoëto-Nanojuncetea (Centaurium pulchellum, Juncus bufonius, J. ranarius и др.).

8. В двух из пяти частных фитоценотических спектров есть классы растительности солоноватых вод Ruppietea (Potamogeton pectinatus, Ruppia brachypus, R. maritima, Zannichellia pedunculata, Z. repens), водной растительности с переменным уровнем воды Zosteretea marinae (Ruppia brachypus, R. maritima), рудеральных сообществ Artemisietea vulgaris (Carduus thoermeri, Carex stenophylla, Potentilla fauriei, Salvia nemorosa, Serratula coronata и др.), устойчивых к вытаптыванию сообществ Plantaginetea majoris (Juncus ranarius, Lepidium perfoliatum, Polygonum neglectum и др.).

9. В одном из пяти частных фитоценотических спектров встречаются классы широколиственных лесов Querco-Fagetea (Aristolochia clematitis, Sanicula europaea), луговых сообществ опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei (Aristolochia clematitis, Orobanche lutea), сообществ скальных растений Asple-nietea trichomanis (Polygonum rurivagum), сообществ россыпей, осыпей и отвалов Thlaspietea rotundifolii (Centauriumpulchellum), вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea (Medicago sativa), сообществ водных растений Potametea (Potamogetonpectinatus, P. perfoliatus, Zannichellia pedunculata, Z. repens), водных и околоводных сообществ Phragmiti-Magnocaricetea (Cladium mariscus), сообществ приморских галофитов Asteretea tripolium (Centaurium pulchellum), рудеральных сообществ переувлажненных мест Bidentetea tripartitae (Persicaria maculosa, P. minor и др.).

В общей ценотической структуре мезомеридио-нальных свит

Общее ценотическое пространство мезомеридио-нальных свит, построенное с учетом амплитуд видов,

_____Злнмьии

IJM ПИШИ Uli ||

V

Г ---.Шпрляшдльил

Wo

является отчетливо азональным, сегетально-руде-ральным, приуроченным к синантропным сообществам с господством и сегетальной (сорно-полевой) и рудеральной (мусорной) растительности. Оно явственно отличается от аналогичного пространства криомеридиональных свит гораздо большим «удельным весом» синантропных сообществ и существенным снижением роли луговых сообществ.

2.7.3. Общая ценотическая структура субмеридионального комплекса

_ ЗвНМЬНМ _____---—" п%

он

А мшаыия 7

HHl|l*mH»H ьнал

А 5%

по сравнению с аналогичной структурой криомеридиональных свит доля азональной синантропной растительности возрастает до 54%, в то время как доля зональной лесной растительности падает до 7% и доля интразональной растительности уменьшается до 39%.

Фитоценотический спектр ведущих по численности субмезотермов классов растительности составлен по 10 семействам для субмеридионального комплекса в целом. Его характерной чертой является высокая концентрация численности в немногих классах растительности: так, в пяти ведущих по числу субмезотермов классах представлено более половины (52%), в восьми ведущих по числу субмезотермов классах концентрируется уже более 2/3 (68%), а в десяти ведущих по числу субмезотермов классах сосредоточено % (75%) от общей численности субмезотермов, участвующих в сложении растительных сообществ всех классов растительности региона.

Первое место в общем фитоценотическом спектре принадлежит классу рудеральной и сегетальной растительности пропашных культур Chenopodietea (18%), второе - третье место занимают класс сегетальной растительности посевов зерновых культур Secalietea и класс вторичных послелесных лугов Molinio-Arrhenatheretea (по 10%), четвертое место у класса рудеральной растительности Artemisietea vulgaris (9%), пятое - шестое место у класса рудеральной растительности устойчивых к вытаптыванию растений Plantaginetea majoris и у класса травянистых сообществ на слаборазвитых почвах скал, песков и гравиев Sedo-Scleranthetea (по 6%), седьмое - восьмое место у класса водных и околоводных сообществ прикрепленных к дну и возвышающихся

над водой растений-гелофитов Phragmiti-Magnocar-icetea и класса широколиственных лесов непойменных или кратко поёмных местообитаний на богатых почвах Querco-Fagetea (по 5%), девятое место у класса луговых сообществ лесных опушек и редколесий Trifolio-Geranietea sanguinei (4%), десятое - у класса водных сообществ гидатофитов Potametea (3%).

Среди 10 ведущих по численности классов совокупная доля субмезотермов, произрастающих в составе синантропной (сегетальной и рудеральной) растительности классов Chenopodietea, Secalietea, Artemisietea vulgaris и Plantaginetea majoris, составляет 43%; совокупная доля луговых сообществ классов Molinio-Arrhenatheretea и Sedo-Scleranthe-tea значительно меньше и составляет 16%; совокупная доля прибрежно-водной и водной растительности классов Phragmiti-Magnocaricetea и Potametea составляет 8%. Субмезотермы субмеридионального комплекса региона преобладают в составе интра-зональных и азональных синантропных сообществ, причем если для криомеридиональных свит доля их в этих интразональных сообществах (47%) превышает долю в азональных сообществах (41%), то для более требовательных к теплу мезомеридиональных свит их доля в азональных синантропных сообществах возрастает до 54%, тогда как доля в интразональных сообществах уменьшается до 39%. В результате этого в общей ценотической структуре субмеридионального комплекса в целом доли участия субмезотермов в составе интразональных и азональных сообществ почти одинаковы и составляют 45% и 44% соответственно. Доля участия субмезотермов в зональных лесных сообществах изменяется от 11% у криомеридиональных свит к 7% у мезомеридиональных свит, в общем итоге составляет 11% для субмеридионального комплекса в целом.

Общее ценотическое пространство субмеридионального комплекса

является интразонально-азональным, лугово-руде-рально-сорным с господством синантропной (сор-ной и мусорной) растительности, с заметной долей луговой растительности.

2.8. Общая характеристика экотопической структуры субмеридионального комплекса Северо-Запада Восточной Европы

Субмеридиональный комплекс Северо-Запада Восточной Европы является почти полностью экстразональным по отношению к термоклиматическим условиям большей части региона, приуроченным в его южной половине к локальным термотопам с повышенным теплообеспечением, и относительно соответствующим региональным условиям атмосферной влажности с предпочтением условий

субконтинентального омбротопа на восточных и юго-восточных окраинах региона.

В составе субмеридионального комплекса на территории региона к редким и охраняемым растениям принадлежит ряд видов, встречающихся в составе естественных сообществ.

Из числа криомеридиональных свит к ним относятся представители мезоокеанической (Asplenium trichomanes, Crambe maritima, Najas major, Radiola linoides), субокеанической (Carex pseudocyperus, Centaurium erythraea, Cuscuta epilinum, Eupatorium cannabinum, Humulus lupulus, Juncus capitatus, Myosotis ramosissima, Tillaea aquatica, Veronica anagallis-aquatica), гемиконтинентальной (Arabis sagittata, Cardamine hirsuta, Carex vulpina, Cuscuta epithymum (L.) L., Eleocharis parvula, Lithospermum officinale, Melica picta, Najas marina, Poterium sanguisorba, Teucrium scordium), субконтинентальной (Eremogone saxatilis (= E. procera), Geranium bohemicum, Koeleria cristata, Orobanche bartlingii, Viola collina) и мезоконтинентальной (Isatis tinctoria, Lathyrus pisiformis) климатотопических свит [3, 4], а северной окраины региона достигает только один представитель криомеридиональных свит (Alisma lanceolatum) [5].

Среди мезомеридиональных свит к редким и охраняемым растениям относится лишь небольшое количество видов, в их числе представители мезоокеанической (Centunculus minimus), субокеанической (Cladium mariscus, Cyperus fuscus, Sanicula europaea) и гемиконтинентальной (Potamogeton pectinatus, Ruppia brachypus) климатотопических свит, а северной части региона достигает лишь один вид, широко распространенный в более южных районах (Pteridium aquilinum).

Относительно невысокое количество видов регионального субмеридионального комплекса, относимых к числу требующих охраны растений,

объяснимо, во-первых, подавляющим господством синантропных видов, распространяющихся в регионе благодаря той или иной деятельности человека; во-вторых, очень ограниченным распространением на большей части региона подходящих экотопов; в-третьих, отсутствием соответствующей Красной книги для каждой из южных административных об -ластей региона (Псковской и Новгородской), где существуют наиболее теплообеспеченные термотопы с сохранившимися фрагментами более теплолюбивых естественных сообществ.

Субмеридиональный комплекс в отношении влажности и богатства почвы характеризуется численным преобладанием в более сухих гидротопах промежуточного типа увлажнения почвы, менее распространенных на большей части региона, чем гидротопы гумидного типа, а также приуроченностью к довольно богатым трофическим условиям. Эти предпочтения свойственны как видам, произрастающим в естественных сообществах, например, на остепненных лугах, так и синантропным видам ру-деральных и сорных сообществ.

Особенностью гелиотопической характеристики субмеридионального комплекса является очень узкий диапазон гелиотопов, свойственный его представителям, с численным господством его видов в условиях высокой светообеспеченности.

В ценотическом отношении субмеридиональный комплекс в основной массе видов характеризует

неконкурентоспособность в сообществах закрытого типа (лесных и болотных), способность к произрастанию преимущественно в синантропных сообществах, а также в сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом в условиях повышенного теплообе-спечения, пониженной почвенной влажности, часто при заметном засолении.

3. Меридиональный комплекс

Меридиональный комплекс представлен видами эу-меридиональной термотопической свиты (Aldrovanda vesiculosa L., Cannabis ruderalis Janisch., Chenopodium strictum Roth, Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Setaria weimannii Roem. et Schult., Solanum kitagavae Schonb.-Tem), имеющими середину своих ареалов в меридиональной (преимущественно полупустынной) зоне Евразии. В этот комплекс могут быть включены и натурализовавшиеся в Евразии выходцы с других континентов, в частности, из Северной Америки (Datura stramonium L ), с аналогичными конфигурациями ев-разиатских частей своих ареалов.

В подавляющем большинстве это заносные растения, не играющие заметной роли в сложении современного растительного покрова региона. Только один представитель меридионального комплекса - водное растение Aldrovanda vesiculosa -встречается в естественных сообществах и включен в Красную книгу природы Ленинградской области [4].

Численность и видовое разнообразие меридионального комплекса на Северо-Западе Восточной Европы может варьировать в разные годы и в значительной степени определяется, с одной стороны, термо-климатическими и омброклиматическими условиями вегетационного сезона конкретного года и их проявлениями в конкретных биотопах, а с другой сторо-ны — особенностями антропогенного воздействия [9].

Следует подчеркнуть, что крайняя малочисленность мезотермов не позволяет дать более или менее исчерпывающие определения экотопической структуры меридионального комплекса региона, которая, по существу, имеет «осколочный» характер.

Заключение

Умеренный комплекс Северо-Запада Восточной Европы в целом можно определить как отчасти соответствующий зональным термоклиматическим условиям южной окраины региона, а на большей его части приуроченный к локальным зонам с повышенным теплообеспечением; в значительной степени соответствующий региональным условиям атмосферной влажности; с предпочтением гидротопов промежуточного типа увлажнения почвы, менее распространенных на большей части региона, чем гидротопы гумидного типа; с предпочтением довольно богатых трофических условий; с максимальной амплитудой гелиотопических условий с наибольшей численностью в условиях повышенной светообеспе-ченности; конкурентоспособный в лесных сообществах без сплошного напочвенного покрова из мхов и, особенно его более теплолюбивые представители, в различных сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом, а также в синантропных сообществах.

Субмеридиональный комплекс Северо-Запада Восточной Европы является почти полностью экс-

тразональным по отношению к термоклиматическим условиям большей части региона, приурочен в его южной половине к локальным термотопам с повышенным теплообеспечением; относительно соответствует региональным условиям атмосферной влажности с предпочтением условий субконтинентального омбротопа на восточных и юго-восточных окраинах региона; с преобладанием в более сухих гидротопах промежуточного типа увлажнения почвы; приурочен к довольно богатым трофическим условиям; с очень узкой амплитудой гелиотопических условий с господством высокой светообеспеченности; неконкурентоспособен в сообществах закрытого типа (лесных и болотных), способен к произрастанию преимущественно в синантропных сообществах, а также в сообществах открытого типа с нарушенным или разреженным растительным покровом.

Меридиональный комплекс Северо-Запада Восточной Европы: крайняя малочисленность мезо-термов не позволяет дать более или менее исчерпывающие определения экотопической структуры меридионального комплекса региона, которая, по существу, имеет «осколочный» характер.

В итоге, благодаря численному господству умеренного комплекса и высокой численности видов боре-ального комплекса [10] экологическое пространство флоры высших сосудистых растений Северо-Запада Восточной Европы по пяти основным экологическим факторам [9] в значительной степени определяется особенностями экологического пространства умеренного комплекса и, в меньшей части, аналогичного пространства бореального комплекса региона4. Экологические пространства арктического и гипоар -ктического комплексов являются, по существу, реликтовыми и не оказывают какого-либо заметного влияния на общее экологическое пространство флоры региона [10]. Экологическое пространство субме -ридионального комплекса в значительной степени складывается под влиянием антропогенного фактора, трансформирующего воздействие пяти вышеперечисленных природных факторов в сторону более оптимальных амплитуд для представителей этого комплекса, в результате чего формируются локальные более теплообеспеченные, менее влажные и более богатые эдафические условия, с отсутствующей или ослабленной конкуренцией со стороны видов естественных растительных сообществ.

Представленный цикл публикаций [9, 10] впервые дает характеристику флоры Северо-Запада на основе амплитудного (диапазонного) подхода Д.Н. Цыганова [12, 13], тогда как обычной практикой анализа географических, экологических и фитоценотических особенностей растительного покрова традиционно является оптимумный подход (экологический или фитоценотический), основанный на определении наиболее благоприятных условий для произрастания вида. При амплитудном подходе экотопическое пространство флоры региона и экологические пространства ее основных комплексов оказались значительно шире, чем определенные на основании оптимумной методики [9, 10].

4 См. характеристику экотопических пространств бореального, арктического и гипоарктического комплексов в первой части работы [10].

Анализ диапазона региональных параметров рассматриваемых экологических факторов, действующих в пределах Северо-Запада Восточной Европы, привел к ограничению их амплитуд в связи с отсутст -вием ряда экотопов, встречающихся только за пределами региона [9], и позволил уточнить экотопическую индивидуальность видов, встречающихся в регионе в дикорастущем виде, что особенно важно для специалистов-практиков в области охраны природы.

Выявлено отчетливое различие ролей пяти основных прямодействующих экологических факторов в формировании флоры высших сосудистых растений региона (биотический уровень), в сложении растительных сообществ (биоценотический уровень) и в формировании зональных экосистем (экосистемный уровень). Так, экологическое пространство флоры Северо-Запада Восточной Европы является преиму-

щественно умеренным со значительной ролью видов бореального комплекса, а ее фитоценотическое пространство характеризуется численным преобладанием видов интразональных (опушечно-луговых и луговых) сообществ над видами зональных (лесных) сообществ, в то время как среди региональных экосистем территориально господствуют зональные экосистемы бореальных лесов.

В представленном цикле статей определена эко-топическая структура региональной флоры и ее основных комплексов, что создает возможность реше -ния обратной задачи определения биологического разнообразия высших сосудистых растений региональных экотопов различного ранга, необходимого для дальнейшего развития современных дистанционных методов исследования состояния региональных экосистем.

Литература

1. Горный В.И., Теплякова Т.Е. О влиянии эндогенного тепла Земли на формирование в бореальной зоне локальных ареалов немо -ральной растительности // Доклады РАН. -2001. - Т. 378, № 5. - С. 560-561.

2. Горный В.И., Латыпов И.Ш., Теплякова Т.Е., Воякина Е.Ю. Верификация результатов дистанционного геотермического метода при изучении природы формирования азональной экосистемы Большого Соловецкого острова // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. - 2009. - № 6. - С. 36-45.

3. Красная книга Карелии. - Петрозаводск : Карелия, 1995. - 286 с.

4. Красная книга природы Ленинградской области: растения и грибы. Т. 2. - СПб. : Мир и семья, 2000. - 671 с.

5. Красная книга Мурманской области. -Мурманск, 2003. - 400 с.

6. Крицук С.Г., Теплякова Т.Е., Калиберно-ва Н.М. Анализ биоразнообразия бореаль-ных экосистем на основе геоинформационных систем с использованием спутниковых данных (на примере государственного заказника «Кургальский») // Биосфера. -2011. - Т. 3, № 4.- С. 493-513.

7. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соло-мещ А.И. Современная наука о растительности. - М., 2002. - 264 с.

8. Теплякова Т.Е. Особенности структуры и генезиса флоры Соловецкого архипе -лага // Методологические проблемы экологической безопасности. - СПб., 2008. -С. 253-279.

9. Теплякова Т.Е. Основные факторы экологического пространства флоры Северо-Запада Восточной Европы // Биосфера. -2012. - Т. 4, № 1. - С. 27-68.

10. Теплякова Т.Е. Экотопические структуры основных флористических комплексов Северо-Запада Восточной Европы. 1: Арктический, гипоарктический и бореаль-ный комплексы // Биосфера. - 2012. - Т. 4, № 2. - С. 177-205.

11. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России: Ленинградская, Псковская и Новгородская области. - СПб., 2000. - 782 с.

12. ЦыгановД.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. - М., 1976. - 60 с.

13. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широко-лиственных лесов. - М., 1983. - 196 с.

14. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в преде -лах бывшего СССР). - СПб. : Мир и семья, 1995. - 990 с.

15. Rothmaler W. Exkursionflora : Kritischer Band. - Berlin, 1976. - 811 S.