CC BY
84
но теплого климата «включают богатые видами смешанные мезофитные леса южной части Аппалачских гор, буково-кленовые и кленово-липовые леса на севере области распространения биома, ряд дубово-гикориевых, дубовых, дубово-сосновых и дубово-каштановых лесов в ее западной, южной и восточной частях» [22, с. 151]. В них характерно участие различных видов дуба, клена, ореха, ясеня, каштана с присутствием липы, березы, тюльпанного дерева, белой акации (робинии), вечнозеленых магнолий, ниссы, персеи, а в тихоокеанском секторе - обилие хвойных, в их числе секвойи, мамонтова дерева (секвойядендрона), различных видов тсуги, псевдотсуги, туи, сосны. При этом многие представители из числа фанерофитов известны из других мест с господством тепло-умеренного климата только в ископаемом состоянии, что подчеркивает древность этих формаций, объединенных Р.Х. Уиттэйкером в группу биомов «лес умеренно теплой зоны». Эти сообщества до настоящего времени сохранили тесные связи на биотическом уровне с исходным для них биомом субтропических лесов, что, безусловно, находит отражение и в структуре спектра ЖФ.
Вторым существенным моментом для объяснения подавляющего господства фанерофитов биома «лес умеренно теплой зоны» являются особенности структуры растительных сообществ. Для формаций наиболее древних широколиственных лесов умеренного климата характерна сложная многоярусная структура, «унаследованная» ими от тропических и субтропических лесов. В этой связи сильная затененность - до 0,4% от полного света - в хорошо развитых многоярусных сообществах резко ограничивает возможности развития наземного покрова и благоприятствует преобладанию фа-нерофитов. Освещенность в листопадных лесах возрастает только в начале и конце вегетационного периода, в связи с чем появляются экологические ниши для низкорослых растений иных жизненных форм, которых не было ранее в тропических и субтропических лесах.
Для большей наглядности и убедительности фактических данных, приведенных Р.Х. Уиттэйкером, можно представить их в графическом виде (рис. 2 и 3), подготовленном здесь и далее средствами MS Excel 2007. На рис. 2 изображены фактические (изломанные линии) и идеальные (линии тренда) изменения соотношений фанерофитов (как группы с почками возобновления без какого-либо укрытия в вегетационную паузу) и остальных жизненных форм, име-
ющих укрытия для своих почек возобновления в вегетационную паузу (совокупность трав и кустарничков высотой менее 25 см) в основных группах биомов земного шара. Линии трендов нивелируют конкретные фактические данные и представляют их в более «взвешенной» форме, при этом демонстрируют не только тенденцию изменения доли той или иной жизненной формы в биоме, но и, в определенной мере, диапазон вероятного изменения этой доли. Например, 54% фанерофитов Р.Х. Уиттэйкера для биома «лес умеренно теплой зоны» отмечены на ломаной линии, соединяющей фактические данные (рис. 2), а соответствующий отрезок линии тренда на графике показывает, что «идеальная» (расчетная) доля фанерофитов в спектре жизненных форм биома может составлять примерно от 31-32 до 57-58%.
Соответственно, 24% гемикриптофитов Р.Х. Уиттэйкера для биома «лес умеренно теплой зоны» отмечены на ломаной линии, соединяющей фактические данные (рис. 3), а соответствующий отрезок линии тренда на графике показывает, что «идеальная» (расчетная) доля ге -микриптофитов в спектре жизненных форм биома может варьировать примерно от 19 до 38%.
Вышеизложенное позволяет заключить, что соотношения жизненных форм, указанные Уиттэйкером для биома «лес умеренно теплой зоны», с учетом приведенной математической обработки отчетливо характеризуют специфику этого биома и поэтому используются для сравнительного анализа с оригинальными данными по флоре Северо-Запада Восточной Европы.
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ
Жизненные формы сосудистых растений отражают не только и не столько разнообразие экологических условий существования современной флоры СЗВЕ и преобладающие типы сообществ, но и историю ее формирования. Особенно отчетливо эти закономерности проявляются при сравнительном анализе флоры и ее основных комплексов, выделенных на основании отношения к фактору тепла. В то же время спектры жизненных форм наиболее информативны при анализе растительного покрова крупных территорий [12]. Территория флоры Северо-Запада Восточной Европы имеет достаточно большую площадь и в административном отношении включает Ленинградскую, Псковскую и Новгородскую области, Карелию (без горно-тундровых территорий северо-востока), лесную часть Мурманской области, западную часть Архангельской области до Онежско-Двин-
Рис. 2. Фактические (ломаные линии) и идеальные (прямые линии) изменения долей фанерофитов и совокупности остальных жизненных форм в спектрах основных биомов земного шара (по Уиттэйкеру [22])
>
Рис. 3. Фактические (ломаные линии) и идеальные (прямые линии) изменения процентных долей фанерофитов и гемикриптофитов в спектрах жизненных форм основных биомов земного шара (по Уиттэйкеру [22])
ского водораздела и, в небольшой степени, западную часть Вологодской области, принадлежащую бассейнам Балтийского и Белого морей.
В составе естественной флоры СЗВЕ автором ранее были определены видовые составы арктического, гипоарктического, бореального, умеренного, субмеридионального и меридионального флористических комплексов, в совокупности насчитывающие 1583 вида сосудистых растений и составляющие подавляющее большинство региональной флоры (более 90% общего состава) [16, 17]. Для каждого комплекса и флоры региона в целом были составлены спектры ЖФ их представителей. При каждом построении за 100% принимались соответствующие ранее вычисленные и опубликованные [15-17] численные значения каждого флористического комплекса, а для флоры в целом - общее число составляющих ее видов.
Для построения спектров у каждого из 1583 видов естественной флоры СЗВЕ была определена жизненная форма (или несколько ЖФ) с использованием системы Х. Раункиера, в их числе (табл. 1): фанерофиты (без их детализации), хамефиты, гемикриптофиты, криптофиты (геофиты, гелофиты и гидрофиты в совокупности) и терофиты.
Совокупность видов каждого комплекса, выделенного ранее [15-19] во флоре СЗВЕ на основании отношения к фактору зонального тепла, имеют свой температурной оптимум в соответствующем биоме (природной зоне) [12, 22]. Биом как высшая единица классификации экосистем определяется по физиономическому критерию на основании господства той или иной жизненной формы; по отношению к флоре биом представляет более высокий (эко-системный) уровень структурной организации растительного покрова. В этой связи интересно сравнить структуры полученных региональ -ных спектров ЖФ флористических комплексов и флоры региона в целом со спектрами ЖФ соответствующих биомов земного шара.
Полученные данные обработаны и графики построены средствами MS Excel 2007.
Латинские названия растений даны в соответствии с последним изданием «Флоры...» П.Ф. Маевского [10].
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Спектры ЖФ арктического и гипоарктического комплексов
В экологическом пространстве флоры региона представители арктического и гипоарктического комплексов занимают маргинальное
положение в региональных термотопах, произрастая в наименее теплообеспеченных условиях преимущественно на северной окраине региона или в экстразональных условиях на большей части его территории [16].
Арктический комплекс (41 вид) во флоре СЗВЕ объединяет виды, географические оптимумы ареалов которых лежат в областях арктического и субарктического климата Евразии с суммой активных температур (здесь и далее - выше 10 °С) около 400 °С (табл. 2); его представители в современной лесной флоре региона имеют явно реликтовый характер. Распределение ареалов представителей арктического комплекса по секторам океаничности/ континентальности (омбротопам) евроазиатского материка представлено на рис. 4, где отчетливо видно преобладание видов, ареалы которых приурочены к более влажным климатическим секторам Евразии [16].
Виды арктического комплекса флоры региона относятся к арктическим и высокогорно-ар-ктическим (аркто-альпийским) элементам, выделенным Н.А. Миняевым (см. [1]).
Гипоарктический комплекс (45 видов) представлен видами с диапазонами ареалов от арктического до бореального режима тепла с суммой активных температур от 400 до 1700 °С и географическими оптимумами около 600 °С (табл. 2). Представители этого комплекса в своем распространении приурочены к субарктической (лесотундровой) зоне или встречаются в составе арктических флор (как географические реликты более теплых эпох) и в составе бореальных флор (как географические реликты более холодных эпох). Распределение ареалов представителей гипоарктического комплекса по секторам океа-ничности/континентальности (омбротопам) евроазиатского материка представлено на рис. 5, где хорошо заметно господство видов, ареалы которых приурочены к более влажным климатическим секторам Евразии [16].
Основу гипоарктического комплекса составляют выделенные Н.А. Миняевым (1969) гипо-арктические элементы флоры региона [1].
Для спектров ЖФ арктического и гипоарктического комплексов региональной флоры (рис. 6) общими чертами являются безусловное господство гемикриптофитов (например, арктические Alchemilla glomerulans Bus., Astragalus subpolaris Schischk. et Boriss., Cryptogramma crispa (L.) R.Br., Cystopteris dickieana R. Sim, Oxytropis sordida (Willd.) Pers., Trisetum spicatum (L.) K. Richt., Woodsia alpina
Рис. 4. Распределение ареалов видов арктического комплекса СЗВЕ: линия Р очерчивает региональное пространство; линия ЕА - пространство за пределами региона на евразиатском материке: числа на оси - шкала числа видов в омбротопах - секторах океаничности/континентальности [16]
Рис. 5. Распределение ареалов видов гипоарктического комплекса СЗВЕ: линия Р очерчивает региональное пространство; линия ЕА - пространство за пределами региона на евразиатском материке: числа на оси - шкала числа видов в омбротопах - секторах океаничности/континентальности [16]
(Bolt.) S.F. Gray и др.; гипоарктические Agrostis straminea C. Hartm, Calamagrostis groenlandica (Schrank) Kunth, Phleum alpinum L., Potentilla egedii Wormsk., Puccinellia coarctata Fern et Weath, Saussurea alpina (L.) DC., Solidago lapponica With., Viola sergievskiae Tzvel. и др.) и значительная роль криптофитов (например, арктические Arctophila fulva (Trin.) Anderss., Carex rotundata Wahlenb., Hippuris tetraphylla L.f., Poa alpigena (Blytt) Lindm., P. arctica R.Br. и др.; гипоарктические Batrachium nevense Tzvel., Bistorta vivipara (L.) S.F. Gray, Botrychium boreale Milde, Carex rariflora (Wahlenb.) Smith, C. sub-spathacea Wormsk. ex Hornem., Listera cordata (L.) R.Br., Potamogeton х bottnicus Hagstr. и др.).
Различия спектров ЖФ арктического и ги-поарктического комплекса довольно существенны и связаны, прежде всего, с ролью те-рофитов. Терофиты полностью отсутствуют в спектре ЖФ регионального арктического комплекса, но имеют значительную долю в спектре ЖФ гипоарктического комплекса региона (например, Atriplex praecox Hulph., Euphrasia wettsteinii Gussarova, Gnaphalium pilulare Wahlenb., Montia fontana L. и др.).
Вторым существенным отличием является доля хамефитов: в спектре ЖФ арктического комплекса (Cerastium alpinum L., C. scandicum
(H. Gaertn.) Kuzen., Lycopodium alpinum L., Saxifraga caespitosa L. и др.) она более чем в два раза выше, чем в спектре ЖФ гипоарктического комплекса (Cerastium jenisejense Hult., Selaginella selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank et C. Mart. и др.).
3.2. Объединенный спектр ЖФ арктического и гипоарктического
комплексов флоры СЗВЕ и его сравнение со спектром ЖФ тундрового биома
В связи с тем, что в арктических флорах [13] помимо представителей арктического комплекса всегда присутствуют виды гипоарктического комплекса, интересно сравнить объединенный спектр ЖФ арктического и гипоарктического комплексов флоры региона со спектром ЖФ тундрового биома земного шара [22] (рис. 6).
В объединенном спектре ЖФ арктического и гипоарктического комплексов СЗВЕ по сравнению со спектром ЖФ тундрового биома отмечается повышение долей терофитов и фанерофитов, представленных исключительно нанофанерофитами (арктические Salix arbuscula L. и S. myrsinites L.; гипоарктические Betula nana L., Juniperus sibirica Burgsd., Salix hastata L.), при уменьшении долей гемикрипто-
Рис. б. Спектры жизненных форм растений
фитов, криптофитов и хамефитов. В то же время сохраняются основные структурные особенности тундрового спектра ЖФ - преобладание гемикриптофитов и значительные доли хаме-фитов и криптофитов.
Очевидно, что объединенный спектр ЖФ арктического и гипоарктического комплексов СЗВЕ имеет большое сходство со спектром ЖФ тундрового биома земного шара. В этой связи можно заключить, что структура объединенного спектра ЖФ арктического и гипоарктического комплексов указывает на сопряженное формирование этих холодостойких флористических комплексов в тундровой растительности, происходившее на СЗВЕ в течение позднего плейстоцена.
3.3. Спектр ЖФ бореального комплекса флоры СЗВЕ и его сравнение со спектром ЖФ биома земного шара «лес умеренно холодной зоны»
Региональный бореальный комплекс (398 видов) по отношению к фактору тепла дифференцируется на три совокупности - термотопические свиты: аркто-бореальная (северотаежные
виды), мезобореальная (среднетаежные виды) и суббореальная (южнотаежные виды) [16]. Для аркто-бореальных представителей характерно обитание в диапазоне сумм активных температур от 400 до 1700 °С с географическим оптимумом около 900 °С в северной полосе таежной зоны; мезобореальные виды произрастают в диапазоне сумм активных температур от 400 до 2200 °С с географическим оптимумом около 1600 °С в средней полосе таежной зоны; суббореальные виды встречаются в диапазоне сумм активных температур от 400 до 2200 °С с географическим оптимумом около 1800 °С в южной полосе таежной зоны.
Распределение ареалов представителей бореального комплекса по секторам океаничности/ континентальности (омбротопам) евразиатско-го материка представлено на рис. 7. Для бореального комплекса характерно преобладание видов, ареалы которых приурочены к менее влажным климатическим секторам Евразии, прежде всего к субконтинентальному и, несколько менее, субокеаническому секторам [16].
К бореальному комплексу отнесены выделенные Н.А. Миняевым (см. [1]) элементы флоры региона, в их числе древнетаежный, сибирский
Рис. 7. Распределение ареалов видов бореального комплекса СЗВЕ: линия Р очерчивает региональное пространство; линия ЕА - пространство за пределами региона на евразиатском материке: числа на оси - шкала числа видов в омбротопах - секторах океаничности/континентальности [16]
таежный и горно-таежный элементы. Кроме того, к бореальному комплексу отнесен [16] ряд видов гипоарктического (аркто-бореального) элемента Н.А. Миняева, преимущественно произрастающих в лесных сообществах на СЗВЕ.
Для бореального комплекса флоры СЗВЕ отмечены все типы ЖФ при численном преобладании гемикриптофитов. В спектре ЖФ бореального комплекса от аркто-бореальных и мезобореальных к суббореальным видам (рис. 6) происходит изменение соотношения основных ЖФ, а именно:
1) увеличение доли гемикриптофитов от 50% у аркто-бореальных видов (Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz, Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb., Carex brunescens (Pers.) Poir., C. capitata L., Coniose-linum boreale Schischk., Juncus stygius L., Rubus arcticus L., Saxifraga hirculus L. и др.) и мезобореальных (Agrostis capillaris L., Angelica arch-angelica L., Avenellaflexuosa (L.) Drejer, Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., Carex bergrothii Palmgr., C. canescens L., Festuca ovina L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Pedicularis scep-trum-carolinum L., Puccinellia capillaris (Liljebl.) Jansen, Ranunculus acris L., Saussurea esthonica Baer ex Rupr. и др.) до 55% у суббореальных видов (Agrostis canina L., Angelica sylvestris L., Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Carex elon-gata L., Dryopteris expansa (C. Presl) Fras.-Jenk. et Jermy, Galium triflorum Michx., Luzula sylvatica (Huds.) Gaud., Ranunculus cassubicus L., Succisa pratensis Moench, Thalictrum simplex L., Tussilago farfara L., Viola selkirkii Pursch ex Goldie и др.);
2) увеличение доли терофитов от 2% у ар-кто-бореальных видов (Atriplex glabriuscu-la Edmonds.) и 6% у мезобореальных видов (Melampyrum pratense L., M. sylvaticum L., Rhi-nanthus serotinus (Schoenh.) Oborny, Subularia aquatica L. и др.) до 15% у суббореальных видов (Androsace filiformis Retz., Atriplex calotheca (Rafin) Fries, A. littoralis L., Cakile baltica Jord. ex Pobed., Galium trifidum L., Melampyrum hians (Druce) Tzvel., Odontites litoralis (Fries) Fries, Rhinanthus nigricans Meinsh., Salicornia euro-paea L., Spergularia marina (L.) Bess. и др.);
3) увеличение доли фанерофитов от 6% у аркто-бореальных видов (Salix lapponum L., S. phylicifolia L. и др.) до 9% у мезобореальных видов (Alnus incana (L.) Moench, Larix sibirica Ledeb., Lonicera pallasii Ledeb., Picea x fennica (Regel) Kom., P. obovata Ledeb., Rosa acicularis Lindl., R. carelica Fries, Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers. и др.) и суббореальных видов (Abies sibirica Ledeb., Betulapubescens Ehrh., Padus avi-
um Mill., Picea abies (L.) Karst., Ribes scandicum Hedl., Salix aurita L., Sorbus aucuparia L. и др.);
4) уменьшение доли хамефитов от 11% у ар-кто-бореальных видов (Andromeda polifolia L., Equisetum variegatum Schleich. ex Web. et Mohr, Oxycoccus palustris Pers., Thymus subarcticus Klok. et Shost., Vaccinium vitis-idaea L. и др.) до 3% у мезобореальных (Chamaedaphne calycu-lata (L.) Moench, Comarumpalustre L., Vaccinium myrtillus L. и др.) и суббореальных (Arctostaph-ylos uva-ursi (L.) Spreng., Chimaphila umbellata (L.) W. Barton, Empetrum nigrum L., Thymuspyc-notrichus (Uechtr.) Ronniger и др.) видов;
5) изменение доли криптофитов от 31% у ар-кто-бореальных видов (Carex aquatilis Wahl., Dactylorhiza maculata (L.) Soó, Leucorchis albidus (L.) E. Mey. и др.) и 32% у мезобореальных видов (Calypso bulbosa (L.) Oakes, Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Corallorhiza trifida Chatel, Dactylorhiza curvifolia (Nyl.) Czer., D. elodes (Griseb.) Aver., Eleocharis fennica Kihlm., Juncus balticus Willd., Menyanthes trifoliata L., Nuphar pumila (Timm) DC., Sparganium glomeratum (Laest.) L. Neum. и др.) до 18% у суббореальных видов (Adoxa moschatellina L., Botrychium lunaria (L.) Sw., B. matricariifolium (A.Br. ex Döll) Koch, Erio-phorum latifolium Hoppe, Isoёtes lacustris L., Lobelia dortmanna L., Myriophyllum sibiricum L. и др.).
Общий спектр ЖФ регионального бореального комплекса по сравнению со спектром ЖФ биома земного шара «лес умеренно холодной зоны» [22] (рис. 8) имеет большую в 2 раза долю криптофитов (24 и 12% соответственно) и значительно меньшую (более чем в 4 раза) долю хамефитов (4 и 17% соответственно). Наблюдаемое различие вряд ли может быть однозначно объяснено действием только фактора тепла и требует более углубленного анализа. При этом роль терофитов отличается незначительно (10 и 7% соответственно), в то же время гемикриптофиты (55 и 54% соответственно) и фанерофиты (9 и 10% соответственно) представлены почти одинаково, что в значительной степени сближает оба спектра.
3.4. Спектр ЖФ умеренного комплекса флоры СЗВЕ и его сравнение со спектром жизненных форм биома земного шара «лес умеренно теплой зоны»
Региональный умеренный комплекс (834 вида) по отношению к фактору тепла подразделяется на более холодостойкую температную (подтаежные, бореально-неморальные или гемиборе-альные виды) и более требовательную к теплу
Океанический омбротоп 800
■ЕЛ Р
Континентальный /
омбротоп
Субокеанический омбротоп
Субконгиненгальный омбротоп
Рис. 8. Распределение ареалов видов умеренного комплекса СЗВЕ: линия Р очерчивает региональное пространство; линия ЕА - пространство за пределами региона на евразиатском материке: числа на оси - шкала количества видов в омбротопах - секторах океаничности/континентальности [17]
термотемператную (неморальные виды) свиты [17]. Термоклиматическая зона, которой соответствуют эти термотопические свиты, носит название умеренной, или «der temperaten Zone» [26], тогда как термином «неморальная зона» традиционно обозначают лишь южную часть умеренной зоны Европы. По этой причине термин «эунеморальная» свита должен относиться к видам, имеющим середины своих ареалов в неморальной зоне, то есть соответственно к тем видам, которые Д.Н. Цыганов [23] объединил термином «термонеморальная свита». В этой связи оба термина были отвергнуты и заменены автором на температную (по своей сути подтаежную) и термотемператную (настоящую неморальную) зоны. В пределах СЗВЕ только южная окраина региона лежит в подтаежной зоне, тогда как неморальная зона располагается южнее и в регионе не представлена. Сумма активных температур подтаежной зоны СЗВЕ составляет в среднем 2200 °С, в то же время в пределах Евразии она варьирует в диапазоне от 1400 до 2300 °С; сумма активных температур неморальной зоны за пределами региона составляет 2400-3200 °С (табл. 2).
Распределение ареалов представителей умеренного комплекса по секторам океаничности/ континентальности (омбротопам) евразиатско-го материка представлено на рис. 8. Для уме-
ренного комплекса характерно преобладание видов, ареалы которых приурочены к довольно влажным секторам с господством в субокеаническом секторе Евразии [17].
Ядро умеренного комплекса флоры СЗВЕ образуют выделенные H.A. Миняевым (см. [1]) элементы, в их числе евросибирский подтаежный (подтаежный континентальный), сарматский (подтаежный субконтинентальный), неморальный субокеанический, атлантический (неморальный океанический).
Спектр ЖФ в пределах умеренного комплекса флоры СЗВЕ от температных (подтаежных) к термотемператным (неморальным) (рис. 4) видам изменяется:
1) увеличивается более чем в 2 раза доля терофитов — с 13% у температных видов (Alopecurus geniculatus L., Apera spica-venti (L.) Beauv., Bromus secalinus L., Blitum rubrum (L.) Reichb., Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel, Fal-lopia dumetorum (L.) Holub, Lamium confertum Fries, Persicaria mitis (Schrank) Assenov, Spergu-la linicola Boreau, Trifolium arvense L., Vicia hirsuta (L.) S.F. и др.) до 27% у термотемператных видов (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Agrostemma githago L., Arenaria serpyllifolia L. s.l., Atriplex patula L., Callitriche stagnalis Scop., Consolida regalis S.F. Gray, Centaurea cyanus L., Dracoceph-alum thymiflorum L., Fumaria officinalis L., Gale-
opsis pubescens Bess., G. tetrachit L., Impatiens noli-tangere L., Lapsana communis L., Limosella aquatica L., Lithospermum arvense L., Matricaria chamomilla L., Saxifraga tridactylites L., Stellaria media (L.) Vill., Urtica urens L. и др.);
2) уменьшается в 2 раза доля фанерофитов -с 8% у температных видов (Acer platanoides L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Betulapendula Roth, Cotoneaster integerrimus Medik., Myrica gale L., Populus tremula L., Quercus robur L., Rosa mollis Smith, Salix daphnoides Vill., Tilia cordata L., Ul-mus laevis L. и др.) до 4% термотемператных видов (Berberis vulgaris L., Cornus sanguinea L., Euonymus verrucosa Scop., Fraxinus excelsior L., Prunus spinosa L., Rhamnus cathartica L., Rosa glabrifolia L., Ulmus glabra Huds. и др.);
3) уменьшается в 2 раза доля хамефитов - с 2% у температных видов (Equisetum hyemale L., Helianthemum chamaecistus Mill., Lycopo-diella inundata (L.) Holub, Stellaria holostea L., Thymus ovatus Mill., T. serpyllum L. и др.) до 1% термотемператных видов (Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank et Mart., Helianthemum num-mularium (L.) Mill., Solanum dulcamara L. и др.);
4) уменьшается доля гемикриптофитов - с 59% у температных видов (Ajuga pyramidalis L., Armeria vulgaris Willd., Asarum europaeum L., Astragalus danicus Retz., Briza media L., Campanula latifolia L., Cirsium rivulare (Jacq.) All., Dracocephalum ruyschiana L., Lathyrus laeviga-tus (Waldst. et Kit.) Gren., Minjaevia rupestris (L.) Tzvel., Pimpinella major (L.) Huds., Phyteuma spi-catum L., Pulmonaria obscura Dumort., Pulsatilla patens (L.) Mill., P. pratensis (L.) Mill., Silene ta-tarica (L.) Pers., Trommsdorffia maculata (L.) Bernh., Viola riviniana Reichb. и др.) до 51% у термотемператных видов (Alyssum gmelinii Jord., Chaerophyllum aromaticum L., Koeleria delavi-gnei Czern. ex Domin, Mercurialis perennis L., Oxytropis pilosa L., Pulmonaria angustifolia L., Pulsatilla nigricans Stoerck, Stachys recta L,. Ve-ronica spicata L. и др.);
5) почти не изменяется доля криптофитов: 18% у температных видов (Allium ursinum L., Corydalis solida (L.) Clairv., Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova, D.majalis (Reichb. fil.) P.F. Hunt et Summerhayes, Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Gym-nadenia conopsea (L.) R.Br., Malaxis monophyllos (L.) Swartz, Monotropa hypopytis L., Schoenus fer-rugineus L., Stratiotes aloides L., Tofieldia calycu-lata (L.) Wahlenb. и др.) и 17% у термотемператных видов (Allium angulosum L., Colchicum autumnale L., Dentaria bulbifera L., Ficaria verna Huds., Lathraea squamaria L., Monotropa hy-pophegea Wallr., Orchis militaris L., Polygonatum
multiflorum (L.) All., P. odoratum (Mill.) Druce, Saxifraga granulata и др.).
Объединенный спектр ЖФ умеренного комплекса флоры региона (рис. 6) коренным образом отличается от спектра ЖФ биома земного шара «лес умеренно теплой зоны»,
а именно:
1) уменьшается почти в 7 раз доля фанерофитов (8 и 54% соответственно);
2) уменьшается в 9 раз доля хамефитов (1 и
9% соответственно);
3) увеличивается в 5 раз доля терофитов (20
и 4% соответственно);
4) увеличивается более чем в 2 раза доля гемикриптофитов (51 и 24% соответственно);
5) увеличивается почти в 2 раза доля криптофитов (17 и 9% соответственно).
Явственно заметно, что в структуре ЖФ умеренный комплекс флоры региона несет наиболее выраженные следы воздействия плейстоценовых ледниковых эпох, особенно поздневалдай-ского ледниковья, обусловившие резкое обеднение представителей с почками возобновления над поверхностью земли, наименее защищенными от климатического воздействия. С другой стороны, значительное возрастание роли терофитов связано с формированием агрофитоце-нозов, в составе которых в лесную флору региона они проникли как сорные (сегетальные) растения, причем их местные популяции уже в исторический период прошли эволюционный отбор на устойчивость к региональным климатическим и эдафическим (почвенным) условиям.
3.5. Спектр ЖФ субмеридионального комплекса флоры СЗВЕ и его сравнение со спектрами жизненных форм лесостепного и степного биомов земного шара
Региональный субмеридиональный комплекс (259 видов) по отношению к фактору тепла делится на менее требовательную к теплу криомеридиональную (лесостепные виды) и более требовательную к теплу мезо-меридиональную (степные виды) свиты [17]. Представители криомеридиональной и мезо-меридиональной термотопических свит имеют географический оптимум своих ареалов в меридиональном направлении в лесостепной и степной зонах Евразии соответственно (табл. 2). Распределение ареалов представителей субмеридионального комплекса по секторам океаничности/континентальности (омбро-топам) евразиатского материка представлено на
рис. 9. Для субмеридионального комплекса характерно преобладание видов, ареалы которых приурочены к менее влажным секторам с отчетливым господством в субконтинентальном секторе Евразии [17].
Ядро аридных элементов [1] во флоре СЗВЕ представляет собой несомненные реликты (в географическом смысле) предыдущих этапов формирования природных экосистем региона; в то же время многие представители субмеридионального комплекса в настоящее время относятся к адвентивному элементу флоры региона и распространяются с помощью человека как сегетальные и рудеральные растения.
Для субмеридионального комплекса характерно изменение и упрощение структуры спектров жизненных форм (рис. 6) от лесостепных к степным видам, выражающееся в следующем:
1) уменьшение почти вдвое доли гемикрип-тофитов от криомеридиональных видов (Ajuga genevensis L., Ammopila arenaria (L.) Link, Arabis sagittata (Bertol.) DC., Artemisia austriaca Jacq., Bellis perennis L., Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Carex hirta L., Corynephorus canescens (L.)
Beauv., Cruciata laevipes Opiz, Daucus carota L., Eupatorium cannabinum L., Pedicularis kaufman-nii Pinzger, Silene borysthenica (Gruner) Walters, Solidago taurica Juz., Veronica jacquinii Baumg., Viola odorata L. и др.) к мезомеридиональным видам (Aristolochia clematitis L., Armoracia rusticana Gaertn., B. Mey. et Scherb., Carduus thoer-meri Weinm., Carex stenophylla Wahlenb., Nepe-ta grandiflora Bieb., Nonea rossica Steven, Salvia nemorosa L., S. tesquicola Klokov et Pobed., Sanicula europaea L. и др.);
2) значительное возрастание доли терофи-тов от криомеридиональных видов (Anisantha tectorum (L.) Nevski, Anthemis cotula L., Avena strigosa Schreb., Brassica nigra (L.) Koch, Bro-mus mollis L., Cardaria draba (L.) Desv., Cuscuta epilinum Weibe, Salsola tragus L., Suaeda maritima (L.) Dumort., Vicia tetrasperma (L.) Schreb. и др.) к мезомеридиональным видам (Camelina sativa (L.) Crantz, Centunculus minimus L., Cype-rus fuscus L., Erodium cicutarium EHerit, Lolium multiflorum Lam., Persicaria maculosa S.F. Gray, P. minor (Huds.) Opiz, Setariapycnocoma (Steud.) Henr. ex Nakai, S. verticillata (L.) Beauv., Sinapis alba L., Solanum luteum Mill., S. nigrum L. и др.);
Рис. 9. Распределение ареалов видов субмеридионального комплекса СЗВЕ: линия Р очерчивает региональное пространство; линия ЕА - пространство за пределами региона на евразиатском материке: числа на оси - шкала количества видов в омбротопах - секторах океаничности/континентальности [17]
