CC BY
99
УДК 582.35/99-19:502.4(234.851)
ЛОКАЛЬНАЯ ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ХРЕБТА МАНЬ-ХАМБО (СЕВЕРНЫЙ УРАЛ, ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК)
В.А. КАНЕВ, С.В. ДЁГТЕВА, И.И. ПОЛЕТАЕВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected]
Флора сосудистых растений хр. Мань-Хамбо по соотношению таксономических групп, широтных элементов и эколого-ценотических групп может быть классифицирована как горно-бореальная. Ее специфичной чертой является высокая доля гипоарктических таксонов. Антропогенных изменений флоры не выявлено.
Ключевые слова: флора, сосудистые растения, редкие виды, заповедник, Северный Урал
V.A. KANEV, S.V. DEGTEVA, I.I. POLETAEVA. FLORA OF VASCULAR PLANTS OF THE MAN-HAMBO RIDGE (NORTHERN URALS, PECHORA-ILYCH STATE NATURE RESERVE)
The flora of vascular plants of the Man-Hambo Ridge in ratio of taxonomic groups, latitudinal and environmental elements and coenotic groups can be classified as mountain boreal. Its specific feature is high proportion of hypoarctic taxons. No anthropogenic changes in the flora were identified.
Keywords: flora, vascular plants, rare species, reserve, Northern Urals
В Российской Федерации особую роль в исследовании и сохранении экосистемного, ценоти-ческого, видового и генетического разнообразия флор сосудистых растений выполняют заповедники, в которых проводится системный мониторинг состояния природных комплексов. На территории Республики Коми расположена крупная особо охраняемая природная территория (ООПТ) - Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник. Резерват организован в 1930 г., а с 1932 г. он имеет статус научно-исследовательского учреждения. В настоящее время данный заповедник является второй по величине ООПТ республики. Его общая площадь с учетом буферной зоны составляет более 721.3 тыс. га [1]. Территория состоит из двух кластеров: небольшого по площади Якшинско-го участка, расположенного в пределах Печорской низменности, и основного участка, занимающего предгорья и западный макросклон Северного Урала на междуречье Илыча и верхней Печоры. Здесь сохраняются практически ненарушенные природные комплексы трех крупных ландшафтных зон: равнинной, предгорной и горной, каждая из которых отличается большим своеобразием, проявляющимся в особенностях геоморфологии, рельефа, почв и растительного покрова [2-5].
За период, прошедший с момента образования данной ООПТ, несколькими поколениями штатных сотрудников, а также специалистами научных учреждений получен значительный объем сведений
о ее биологическом разнообразии. Одна из наиболее исследованных составляющих природы заповедника - флора сосудистых растений [3, 6, 7]. С учетом флористических находок двух последних десятилетий и уточненных определений она насчитывает не менее 778 видов и подвидов сосудистых растений [7]. Специалистами Института биологии Коми НЦ УрО РАН предложена схема флористического районирования территории [3]. Степень изученности различных флористических районов неодинакова и в ряде случаев недостаточна. Особенно немногочисленны сведения о флористическом разнообразии труднодоступных горных районов заповедника.
Летом 2011 г. специалистами отдела флоры и растительности Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН проведены флористические исследования на горном хр. Мань-Хамбо, располагающемся в бассейне р. Илыч, на восточной границе Печоро-Илычского заповедника. Данная территория, отнесенная к Мань-Хамбскому флористическому району [3, 7], долгое время была практически не изученной во флористическом отношении. В работе З.Г. Улле [3], обобщившей сведения о флоре сосудистых растений заповедника с учетом новых флористических находок, для этого района указываются только два вида высших сосудистых растений: Luzula wahlenbergii Rupr.1 и Ве^1а папа Ь.
1 Латинские названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [8].
Согласно геоботаническому районированию [9], изученная территория относится к Камско-Пе-чорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской таежной провинции Евразиатской таежной области и располагается в подзоне северной тайги. Несмотря на относительно небольшую высоту вершин хр. Мань-Хамбо (в среднем не более 700 м над ур. м.), здесь отчетливо выражена вертикальная поясность. С увеличением отметок абсолютных высот горно-таежный пояс сменяется под-гольцовым, а затем горно-тундровым. Гольцовый пояс не выражен, но на вершинах и склонах хребта встречаются участки каменных россыпей. Облик горно-лесного пояса определяют темнохвойные еловые и елово-пихтовые леса. Растительность под-гольцового пояса наиболее разнообразна. Здесь, на высотах 570-700 м над ур. м., выражены пологие нагорные террасы, на которых в зимний период накапливается снег, сносимый ветром из пояса горных тундр. На них сформированы березовые редколесья из Betula pubescens Ehrh., которые образуют верхнюю границу леса и чередуются с небольшими участками горных лугов и зарослями кустарников (Betula nana, Juniperus sibirica Burgsd., Salix glauca L., S. la-nata L., S. lapponum L.). В горно-тундровом поясе наиболее обычны флавоцетрариевые, чернично-цетрариевые и луговинные тундры [10].
Методы исследований
Изучение флоры выполняли маршрутным методом с обследованием всех встречающихся на хр. Мань-Хамбо местообитаний и типов растительности. Протяженность радиальных маршрутов доходила до 10 км. Кроме того, при составлении списка флоры использованы данные геоботанических описаний. Геоботанические описания пробных площадей не только являются достоверным источником флористической информации [11], но и позволяют получить дополнительные сведения о це-нотической роли отдельных видов.
Списки видового состава флоры документированы гербарными сборами, хранящимися в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO). Определение растений выполнено с использованием монографии «Флора Северо-Востока европейской части СССР» [12]. Данная сводка использована и при отнесении вида к географическим группам ареалов. Типизацию жизненных форм для биоморфологического анализа проводили по системе И.Г. Серебрякова [13]. Характеристики видов по отношению к основным факторам среды (влажность, кислотность, богатство почв соединениями азота и освещенность) оценивали при помощи экологических шкал Г. Элленберга [14], как получившим наибольшее распространение в мировой практике. Принадлежность видов к той или иной эколо-го-ценотической группе (ЭЦГ) определяли с использованием системы ЭЦГ, предложенной для бассейна верхней и средней Печоры С.В. Дёгтевой и А.Б. Новаковским [15]. Ценотическую значимость видов оценивали путем расчета значений коэффи-
циента участия, основанного на показателях постоянства и удельного обилия таксонов в массиве геоботанических описаний [16].
Для выявления особенностей исследованной нами флоры проведено ее сравнение с флорой Пе-чоро-Илычского заповедника [3, 7] и других горных хребтов, расположенных на его территории: Яны-пупунер (бассейн р. Печора, Большепорожный и Койпинский флористические районы) и Макар-из (бассейн р. Илыч, Верхнепырсьинский район). Сходство флор оценивали с использованием коэффициента Съеренсена-Чекановского [17].
Результаты и обсуждение
В результате проведенных нами исследований установлено, что на хр. Мань-Хамбо произрастают 164 вида высших растений из 111 родов и 44 семейств. Разнообразие изученной флоры в сравнении с другими флорами горной ландшафтной зоны заповедника, особенно расположенными в южной части резервата (Большепорожный и Кой-пинский районы), оценено как низкое (табл. 1). Это связано с тем, что на обследованной территории слабо представлено типологическое разнообразие болот, а луговая растительность, отличающаяся в заповеднике высоким видовым богатством [18], не занимает больших площадей. Кроме того, здесь отсутствуют выходы скал и останцы выветривания - экотопы, в которых вследствие специфики экологических условий формируются флористические комплексы, не типичные для зональной растительности. В их состав на территории заповедника входят многие реликтовые, эндемичные и редкие для региона виды [3, 6, 19]. С учетом более детального изучения подгольцового и горно-тундрового высотных поясов хр. Мань-Хамбо, можно предположить, что при проведении дополнительных исследований в горно-лесном поясе сведения о разнообразии сосудистых растений Маньхамб-ского флористического района будут дополнены.
К споровым растениям, которые представлены папоротниками, хвощами, плаунами, относятся 16 видов (9,7%). Шесть из них принадлежат к группе папоротников (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins & Jermy, Phe-gopteris connectilis (Michx.) Watt, Athyrium distentifo-lium Tausch ex Opiz., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Cryptogramma crispa (L.) R. Br.). Разнообразие видов данной группы оказалось ниже (табл. 1), чем во флорах бассейна Печоры (Большепорожный и Койпинский районы). К хвощам относятся четыре вида (Equisetum arvense L., Е. fluvi-atile L., Е. scirpoides Michx., Е. sylvaticum L.), к плауновид-ным - шесть (Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, D. complanatum (L.) Holub, Lycopodium annotinum L., L. dubium Zoega, L. lagopus (Laest.) Zinserl. ex Kuzen. и Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & C. Mart). Пять видов принадлежат к голосеменным растениям, которые представлены хвойными. Это Abies sibirica Le-deb., Larix sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour и Juniperus sibirica.
Таблица 1
Систематическая структура флор Печоро-Илычского заповедника и флористических районов
горной ландшафтной зоны
Показатель Печоро-Илычский Флористический район
заповедник [3,7] БПР [3] КПН [3] ВПС МХБ
Число видов 659 296 331 213 164
Число родов 288 164 175 134 111
Число семейств 69 59 62 50 44
Число (доля, %) сосудистых споровых растений В том числе: 43 (6,5) 25 (8,4) 27 (8,1) 18 (8.5) 16 (9,7)
папоротники хвощи плауны Число (доля, %) голосеменных Число (доля, %) покрытосеменных, в том числе: однодольные двудольные 29 (4,4) 7 (1,1) 6 (1,0) 7 (1,1) 609 (92,5) 187 (28,4) 422 (64,1) 14 (4,7) 5 (1,7) 6 (2,0) 5 (1,7) 266 (89,9) 82 (27,7) 184 (62,2) 15 (4,5) 6 (1,8) 6 (1,8) 5 (1,5) 299 (90,4) 97 (29,3) 202 (61,1) 7 (3,3) 6 (2,8) 5 (2,4) 6 (2.8) 189 (88.7) 59 (27.7) 130 (61.0) 6 (3,65) 4 (2,4) 6 (3,65) 5 (3,1) 143 (87.2) 46 (28) 97 (59,2)
Соотношение двудольных и однодольных 2,6 : 1 2,2 : 1 2,1 : 1 2,2 : 1 2,7 : 1
Пропорции флоры 1 : 4,2 : 9,6 1 : 2,8 : 5 1 : 2,8 : 5,3 1 : 2,7 : 4,3 1 : 2,5 : 3,7
Родовой коэффициент, % 43,6 55,4 52,9 62.9 67,7
Родовая насыщенность 2,3 1,8 1,9 1,6 1,5
Доля видов в 10 ведущих семействах, % 58,5 61,4 55,5 59,2 59,2
Примечание. Здесь и далее, в табл. 3 и 4, приняты сокращения названий флористических районов: БПР -Большепорожный; КПН - Койпинский; ВПС - Верхнепырсьинский; МХБ - Маньхамбский.
Остальные виды (143) относятся к покрытосеменным или цветковым растениям, из которых 46 -однодольные, а 97 - двудольные. Соотношение однодольных и двудольных составляет 1 : 2,1. Однодольные растения представлены семействами Poa-ceae, Cyperaceae, Juncaceae, Melanthiaceae, Alli-aceae, Trilliaceae, Convallariaceae, Orchidaceae. Двудольные принадлежат к семействам Salicaceae, Betulaceae, Polygonaceae, Caryophyllaceae, Ranun-culaceae, Droseraceae, Crassulaceae, Saxifragaceae, Parnassiaceae, Grossulariaceae, Rosaceae, Gerania-ceae, Oxalidaceae, Empetraceae, Violaceae, Onagra-ceae, Apiaceae, Pyrolaceae, Ericaceae, Primulaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae, Rubiaceae, Caprifo-liaceae, Valerianaceae, Campanulaceae, Asteraceae.
Среди семейств, выявленных во флоре хр. Мань-Хамбо, наибольшим числом видов отличаются Cyperaceae, Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Ericaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, Juncaceae, Apia-ceae, Scrophulariaceae (табл. 2). Высокое разнообразие семейства Cyperaceae подчеркивает горный характер флоры. Всего в 10 наиболее насыщенных в видовом отношении семейств содержится 62.2% видового состава. Среди родов наибольшим числом видов представлен род Carex. Второе место по численности занимает род Salix. Это типично для флоры европейского Северо-Востока России [20]. Заметным разнообразием видов также отличаются роды Rubus, Eriophorum, Luzula, Equisetum, Hie-racium, Lycopodium, Poa, Vaccinium (табл. 2). Значительная часть родов содержит всего по одному виду, что свидетельствует о миграционном характере флоры.
Растения, произрастающие на хр. Мань-Хам-бо, относятся к разным географическим элементам (табл. 3). Больше половины зарегистрированных видов (96) принадлежат к бореальной широтной группе. Среди них такие эдификаторы и доминанты растительных сообществ, как Picea obovata, Aconi-
tum septentrionale Koelle, Bistorta major S.F. Gray, Carex aquatilis Wahlenb., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. Господство бореальных видов как по разнообразию, так и по ценотической роли, закономерно отражает положение исследованной территории в таежной зоне Голарктики. Одна треть видов (61) относится к остальным северным широтным группам: арктической, аркто-альпийской и гипоарк-тической. Арктических видов, характерных для тундровой зоны, зарегистрировано лишь семь. Заметную роль в формировании растительных сообществ играют только два представителя арктической фракции: Carex rotundata Wahlenb. и Salix lanata L. Еще один арктический таксон - Luzula wahlenbergii, представитель семейства Juncaceae, достаточно обычный для Полярного и Приполярного Урала, на территории Печоро-Илычского заповедника встречается редко [3]. Из аркто-альпийских видов, типичных для пояса горных тундр, отмечены Phleum alpinum L., Poa alpina L., Salix hastata L., Viola biflora L. и др. Из гипоарктических видов, характерных для южной части тундровой зоны и севера тайги, наибольшего постоянства и обилия достигают Avenella flexuosa (L.) Drej. и Betula nana. Из других представителей данного широтного элемента можно упомянуть Eriophorum vaginatum L., Euphrasia frigida Pugsl., Ranunculus propinquus C.A. Mey. Следует отметить, что доля гипоарктических таксонов в исследованной флоре существенно выше, чем во флоре заповедника (табл. 3).
Растения с южным распространением значительно менее многочисленны. Зарегистрированы лишь шесть видов неморально-бореальной группы (Crepis paludosa (L.) Moench., Dryopteris expansa, Melica nutans L., Milium effusum L., Paris quadrifolia L., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt), на долю которых приходится 3,7% от общего числа выявленных таксонов. Видов полизонального элемента, ареалы которых располагаются в нескольких при-
Таблица 3
Соотношение (доли, %) широтных и долготных групп видов во флоре Печоро-Илычского заповедника
и флористических районах горной ландшафтной зоны
Таблица 2
Ведущие семейства и роды во флоре сосудистых растений хр. Мань-Хамбо
Семейство Число видов Доля от общего числа видов, % Место в спектре Род Число видов Доля от общего числа видов, % Место в спектре
Cyperaceae 19 11,6 1 Carex 14 8,5 1
Asteraceae 18 11 2 Salix 6 3,7 2
Poaceae 14 8,5 3 Rubus 5 3 3
Rosaceae 12 7,3 4 Equisetum 4 2,4 4-6
Ericaceae 9 5,5 5 Eriophorum 4 2,4 4-6
Ranunculaceae 7 4,3 6-7 Luzula 4 2,4 4-6
Salicaceae 7 4,3 6-7 Lycopodium 3 1,8 7-10
Apiaceae 6 3,7 8 Hieracium 3 1,8 7-10
Scrophulariceae 5 3 9-10 Poa 3 1,8 7-10
Juncaceae 5 3 9-10 Vaccinium 3 1,8 7-10
Локальная флора
Группы видов Печоро-Илычский БПР КПН ВПС МХБ
заповедник
Широтные:
Аркто-альпийская 12 12,5 15,1 17,8 13,6
Арктическая 3,3 2,3 3,3 3.8 4,3
Гипоарктическая 7,6 11,5 10,6 15,6 17,3
Бореальная 56,4 62,5 61,3 56,3 59,3
Неморально-бореальная 2,6 3,7 3,3 2,4 3,8
Неморальная 1,7 1,4 0,9 - -
Лесостепная 3,6 0,7 0,4 0,9 -
Бореально-горная 1,1 0,7 0,9 - -
Горно-степная 0,5 0,3 - - -
Полизональная 10,3 3 3 2,8 0,8
Эндемики 0,9 1,4 1.2 0,9 0,9
Долготные:
Голарктическая 37,2 39,2 39,6 43,7 43,2
Евразиатская 32,5 33,4 32,3 32,9 31,5
Европейская 16,4 14,2 13,9 11,3 13,9
Азиатская 10,1 10,8 11,8 10,3 11,7
Космополитная 2,7 1,0 1,2 0,4 -
Уральская 1.1 1,4 1,2 0,4 0,7
родных зонах, всего два: Equisetum arvense и Е. fluviatile. Последнее обусловлено отсутствием на обследованном хребте крупных водоемов и водотоков, а также тем, что экосистемы не испытывают антропогенного воздействия и длительное время развиваются в режиме спонтанной динамики.
Анализ долготных групп выявил преобладание видов с широкими голарктическими (Carex rotundata, Diphasiastrum alpinum, Eriophorum scheu-chzeri Hoppe, Gymnocarpium dryopteris, Lycopodium annotinum, Vaccinium myrtillus L.) и евразиатскими (Alopecurus pratensis L., Anthoxanthum alpinum A.&D. Löve, Betula nana, Carex globularis L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Pachypleurum alpinum Ledeb., Salix lapponum L. и пр.) ареалами (табл. 3). Это типичная черта флоры таежной зоны Голарктики. Примерно равные доли в локальной флоре европейских и азиатских (сибирских) видов закономерно отражают положение изученной территории на границе двух частей света - Европы и Азии. Европейская долготная группа представлена
такими видами, как Angelica archangelica L., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Dryopteris carthusiana, Trollius europaeus L., Solidago virgaurea L. и пр. К группе сибирских видов относятся Picea obovata, Abies si-birica, Stellaria bungeana Fenzl, Atragene sibirica L., Rubus humilifolius C.A. Mey и др.
Анализ состава жизненных форм показал, что их соотношение в изученной локальной флоре имеет примерно такие же показатели, как и во флоре подзоны средней тайги [20]. Превалируют травянистые многолетние растения (рис. 1), преимущественно корневищные гемикриптофиты: Anemo-na-strum biarmiense (Juz.) Holub, Bistorta major, Ca-lamagrostis purpurea, Carex rostrata Stokes, Dryopteris expansa, Geranium albiflorum Ledeb., Gymnocarpium dryopteris, Solidago virgaurea и т.п. Доля таксонов древесных жизненных форм существенно ниже. Тем не менее, именно они определяют облик большинства растительных сообществ во всех высотных поясах. Это, прежде всего, эдификаторы из биоморфологических групп деревьев (Abies sibirica,
Деревья
Кустарники
Кустарнички
Многолетние травы
Одно- двулетние травы
b
г
79,9
1 1,8
Рис. 1. Соотношение (доли, %) жизненных форм растений во флоре хр. Мань-Хамбо.
biarmiense, Bistorta major, Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer., C. Brunnescens (Pers.) Poir, Empetrum herma-phroditum, Festuca ovina L. и др.) эколого-ценоти-ческих групп (рис. 2). Они относятся преимущественно к группе мезофитов, не отличаются высокими требованиями к обеспеченности почв элементами минерального питания и способны мириться с высокой кислотностью почвы (рис. 3).
К числу наиболее активных видов флоры относятся Bistorta major (V класс постоянства), Trie-ntalis europaea, Solidago virgaurea, Betula pubescens, Vaccinium myrtillus, Calamagrostis purpurea, Empetrum hermaphroditum (IV класс постоянства), Betula nana, Veratrum lobelianum, Avenella flexuosa, Picea obovata, Anemonastrum biarmiense, Vaccinium
90%
80%
70%
60%
50%
40% --I—
30%
20%
10%
0%
/////////// * 'S/*
S У / V/.// S / ✓ У /У /V
г
V
/
Рис. 2. Представленность эколого-ценотических групп видов [15] во флоре хр. Мань-Хамбо. По вертикали -доля (%) зарегистрированных видов от общего числа таксонов в ЭЦГ.
Betula pubescens, Picea obovata, Pinus sibirica) и кустарников (Betula nana, Juniperus sibirica, Salix glauca L., S. lanata, S. lapponum), доминанты из числа кустарничков (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus). Полностью представлены древесными растениями семейства Betulaceae, Pinaceae, Ericaceae, Salicaceae.
Во флоре наиболее широко представлены виды горно-луговой (Anthoxanthum alpinum, Oma-lotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip., Pachypleurum alpinum, Pedicularis compacta Steph., Phleum alpinum, Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip., Veratrum lobelianum Bernh. и др.), тундрово-болотной (Betula nana, Salix glauca, S. lapponum, Vacci-nium uligino-sum L.), таежно-лесной (Abies sibirica, Avenella flexuosa, Betula pubescens, Dryopteris carthusiana, D. expansa, Linnaea borealis L., Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Picea obovata, Pinus sibirica, Sorbus sibirica Hedl., Trientalis europaea L., Vaccinium myrtillus, V. vitisidaea L. и пр.), болотной (Andromeda polifolia L., Baeotryon caespitosum (L.) A. Dietr., Carex rostrata, C. rotundata, Comarum palustre, Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus L.), горно-тундровой (Anemonastrum
uliginosum, Rubus arcticus L., Carex arctisibirica, Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, Salix lapponum (III класс постоянства). Некоторые из перечисленных таксонов могут достигать значительного обилия и выполняют в растительных сообществах роль эдификаторов (Betula nana, B. Pubescens, Picea obovata, Salix lapponum) либо доминантов/содо-минантов (Avenella flexuosa, Calamagrostis purpurea, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus). В отдельных случаях отмечено высокое обилие Arctous alpina (L.) Niedenzu, Athyrium distenti-folium, Carex globularis, C. rostrata, Dryopteris expansa, Eriophorum vaginatum, Juniperus sibirica, Geranium albiflorum, Gymnocarpium dryopteris, Festuca ovina, Rubus chamaemorus, Salix lanata.
Девять видов растений, произрастающих на хр. Мань-Хамбо, занесены в Красную книгу Республики Коми [19]. Четыре вида (Cryptogramma crispa, Pinus sibirica, Rhodiola rosea L., Anemonastrum bia-rmiense) отнесены к группе таксонов с категорией статуса редкости 2. Три вида (Tephroseris atro-pur-purea (Ledeb.) Holub., Epilobium alsinifolium Vill., Oxyria dygyna (L.) Hill) классифицированы как редкие (категория статуса 3), еще два (Chrysosplenium
30 • 20
J
Опиготроф Мезоопиготроф Мезотроф Мезоэутроф
Эутроф
А
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 О
30 20
Гипера- Пера- Суба Нейтрофильный
цидофильный цидофильный цидофильный
В
"светоче ПреиМуЩественно световые растения
растения
Полутеневые растения
Растения Растения теневой глубокой освещенности тени
Г
Рис. 3. Соотношение (доли, %) во флоре хр. Мань-Хамбо экологических групп видов, выделенных по отношению к важнейшим экологическим факторам: влажности (А), богатству соединениями азота (Б), кислотности почв (В) и освещенности (Г).
tetrandrum (Lund.) Th. Fries, Lagotis uralensis Schi-schk.) - как таксоны с неопределенным статусом (4). Два вида (Loiseleuria procumbens (L.) Desv. Dacty-lorhiza fuchsii (Druce) Soö) нуждаются в постоянном контроле численности популяций и включены в приложение к региональной Красной книге.
Четыре из выявленных редких видов (Anemonastrum biarmiense, Lagotis uralensis, Pinus sibirica, Rhodiola rosea) отмечены на горных хребтах, расположенных в бассейнах Илыча и Печоры. Только из северной части резервата (хребты Мань-Хамбо, Макар-из) известны Cryptogramma crispa, Epilobium alsinifolium, Oxyria dygyna, Tephroseris atropurpurea. Анализ списков охраняемых растений, выявленных в
горах Печоро-Илычского заповедника, расположенных в пределах различных флористических районов, показал (табл. 4), что более значимую роль в сохранении их местообитаний играют хребты бассейна Печоры: Яныпупунер, Янывондерсяхал, Маньпупу-нер [3, 21]. Это связано с наличием на них специи-фичных экотопов - останцов выветривания.
На хр. Мань-Хамбо как наиболее многочисленные и стабильные могут быть оценены це-нопопуляции лишь одного вида - Anemonastrum biarmiense, который является эндемичным для горной страны Урал. Установлено, что в отличие от многих других эндемичных видов A. biarmiense обладает довольно широким экологическим и фи-
Таблица 4
Число охраняемых растений, выявленных на горных хребтах Печоро-Илычского заповедника
в пределах различных флористических районов
Категория статуса редкости Горный хребет (флористический район)
Мань-Хамбо (МХБ) Макар-из (ВПС) Маньпупунер (МПП) [21] Яныпупунер, Койп, Янывондерсяхал (КПН) [3] Яныпупунер (БПР) [3]
1 - - - 1 -
2 4 5 5 7 7
3 3 5 4 13 11
4 2 1 2 2 2
Бионадзор 2 3 6 6 4
Примечание. Принятые сокращения названий флористических районов: МХБ - Маньхамбский; ВПС Верхнепырсьинский; МПП - Маньпупунерский; КПН - Койпинский; БПР - Большепорожный.
Б
тоценотическим ареалом, произрастает в различных растительных сообществах. При изучении це-нопопуляций А. biarmiense выявлено, что наиболее приближенные к популяционному оптимуму условия произрастания вида складываются на разнотравных луговинах, среди зарослей можжевельника, в березовых редколесьях. В данных фитоцено-зах отмечены максимальная численность, плотность растений А. biarmiense и наибольшая доля генеративных особей. При оценке жизненности це-нопопуляций по виталитетной структуре составлен ряд, отражающий ухудшение условий произрастания данного вида: разнотравные луговины - березовые редколесья - луговинные тундры - чернично-мо-ховые тундры - луговинные тундры после выпаса оленей. Базовый онтогенетический спектр А. biar-miense - центрированный, с максимумом на генеративных особях, что отражает благоприятные условия для произрастания вида на изученной территории и устойчивое состояние его ценопопуляций.
Таким образом, флора сосудистых растений хр. Мань-Хамбо не отличается высоким разнообразием. По соотношению таксономических групп, широтных элементов и эколого-ценотических групп она может быть классифицирована как горно-бо-реальная. Ее специфичной чертой является высокая доля гипоарктических таксонов. Антропогенных изменений флоры не выявлено, сорные и кос-мополитные виды в ее составе отсутствуют.
Оценка уровня сходства флор горной ландшафтной зоны Печоро-Илычского заповедника с использованием коэффициента Съеренсена-Чека-новского (табл. 5) показала, что флоры бассейна
Таблица 5
Значения коэффициента Съеренсена-Чекановского для флористических районов горной ландшафтной зоны Печоро-Илычского заповедника
Флористический район БПР КПН ВПС МХБ
БПР - 84 63 59
КПН - 62 58
ВПС - 72
верхнего течения р. Печора (хребты Яныпупунер, Янывондерсяхал, г. Койп) демонстрируют явное отличие от флор хребтов Мань-Хамбо и Макар-из, расположенных в бассейне р. Илыч (северная часть заповедника). В то же время уровень сходства двух последних флор ниже, чем в кластере флор, расположенных в верховьях Печоры. Это закономерно отражает их более значительную географическую удаленность и изолированность. Полученные данные дополняют сведения о разнообразии флоры Печоро-Илычского заповедника и могут рассматриваться как фоновые при организации мониторинга состояния окружающей среды.
Исследования выполнены при частичной поддержке Программы Президиума РАН «Живая природа», проект № 12-П-4-1018 ««Видовое, цено-тическое и экосистемное разнообразие ландшафтов территории объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО "Девственные леса Коми"».
Литература
1. Особо охраняемые территории Республики Коми: итоги анализа пробелов и перспективы развития. Сыктывкар, 2011. 256 с.
2. Заповедник на Печоре. Сыктывкар, 1963. 116 с.
3. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 255 с.
4. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника // С.В. Дёгтева, Г.В. Железнова, Д.И. Кудрявцева и др. Екатеринбург, 1997. 385 с.
5. Земля девственных лесов. Сыктывкар, 2000. 159 с.
6. Ланина Л.Б. Флора цветковых и сосудистых растений Печорско-Ылычского заповедника// Тр. Печ.-Ылыч. гос. заповедника. М.; Л., 1940. Вып. 3. С. 5-149.
7. Улле З.Г. Флористическая изученность территории Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 34-46.
8. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
9. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.
10. Дёгтева С.В., Дубровский ЮА. Горные березовые редколесья Печоро-Илычского заповедника (Северный Урал) // Изв. Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1(4). С. 994-998.
11. Заверуха Б.В. Флора Волыно-Подолии и ее генезис. Киев, 1985. 191 с.
12. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1974. Т. I. 257 с.; 1976. Т. II. 316 с.; 1976. Т. III. 293 с.; 1977. Т. IV. 312 с.
13. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т.3. С. 146-205.
14. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 p.
15. Дёгтева С.В., Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры. Екатеринбург: УрО РАН, 2012. 180 с.
16. Ипатов В.С. Описание фитоценоза. СПб., 1998. 151 с.
17. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 287 с.
18. Дёгтева С.В. Сообщества травянистых растений Печоро-Илычского заповедника // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. Всерос. конф. Петрозаводск, 2008. С. 77-80.
19. Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009. 792 с.
20. Мартыненко ВА Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 31 с.
21. Дёгтева С.В., Канев ВА., Полетаева И.И. Первые итоги комплексного исследования растительности и флоры хребта Маньпупунер (Северный Урал, Печоро-Илычский заповедник) // Теоретическая и прикладная экология. 2014. № 1. С. 74-82.
References
1. Specially protected territories of the Republic of Komi: results of analysis of gaps and development prospect. Syktyvkar, 2011. 256 p. (in Russian)
2. Nature reserve on the Pechora. Syktyvkar. 1963. 116 p. (in Russian)
3. A.N.Lavrenko, Z.G.Ulle, N.P.Serditov. Flora of the Pechora-Ilych biospheric reserve. SPb.: Nauka, 1995. 255 p. (in Russian)
4. Flora and vegetation of the Pechora-Ilych biospheric reserve//S.V.Degteva, G.V.Zhelezno-va, D.I.Kudryavtseva et al. Ekaterinburg, 1997. 385 p. (in Russian)
5. The land of virgin forests. Syktyvkar, 2000. 159 p. (in Russian)
6. L.B.Lanina. Flora of floral and vascular plants of the Pechora-Ilych reserve// Tr. Pech.-Ilych. gos. zapovednika. M.; L., 1940. Issue 3. P. 5149. (in Russian)
7. Z.G.Ulle. Floristic level of study of the territory of the Pechora-Ilych reserve// Tr. Pechoro-Ilychskogo zapovednika. Syktyvkar, 2005. Issue 14. P. 34-46. (in Russian)
8. S.K.Cherepanov. Vascular plants of Russia and the adjacent states. SPb., 1995. 990 p. (in Russian)
9. T.I.Isachenko, EM.Lavrenko. Botanical-geographical regionalization// Rastitelnost ev-ropeiskoi chasti SSSR. L.: Nauka, 1980. P. 1020. (in Russian)
10. S.V.Degteva, YuA.Dubrovsky. Mountain birch light forests of the Pechora-Ilych reserve (Northern Urals)// Izv. Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 2012. Vol. 14. No. 1(4). P. 994998. (in Russian)
11. B.V.Zaverukha. Flora of Volyno-Podoliya and its genesis. Kiev, 1985. 191 p. (in Russian)
12. Flora of the Northeast of the European part of the USSR. L., 1974. Vol. I. 256 p.; 1976. Vol. II. 316 p.; 1976. Vol. III. 293 p.; 1977. Vol. IV. 312 p. (in Russian)
13. I.G.Serebryakov. Vital forms of the higher plants and their studying// Polevaya geobotanika. M.; L., 1964. Vol.3. P. 146-205. (in Russian)
14. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 p.
15. S.V.Degteva, A.B.Novakovsky. Ecological-ceno-tic groups of vascular plants in phytocenoses of landscapes of the upper and middle Pechora basin. Ekaterinbeurg: UrO RAN, 2012. 180 p. (in Russian)
16. V.S.Ipatov. Description of phytocenosis. SPb., 1998. 151 p. (in Russian)
17. V.M.Schmidt. Mathematical methods in botany. L.: Izd-vo LGU, 1984. 287 p. (in Russian)
18. S.V.Degteva. Communities of grassy plants of the Pechora-Ilych reserve//Fundamentalniye i prikladniye problemy botaniki v nachale XXI veka: Mater. Vseros. konf. Petrozavodsk, 2008. P. 77-80. (in Russian)
19. The Red Book of the Republic of Komi. Syktyvkar, 2009. 792 p. (in Russian)
20. VA.Martynenko. Flora of northern and middle subzones of taiga of the European Northeast: Avtoref. dis....dokt. biol. nauk. Ekaterinburg, 1996. 31 p. (in Russian)
21. S.V.Degteva, VAKanev, I.I.Poletaeva. The first results of complex research of vegetation and flora of Man'pupuner ridge (Northern Urals, Pechora-Ilych reserve)// Teoreticheskaya i prikladnaya ekologia. 2014. No. 1. P. 74-82. (in Russian)
Статья поступила в редакцию 03.03.2014.
