CC BY
55
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.9(470.13)
ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ЮГЫД ВА»
С.В. ДЁГТЕВА*, В.А. КАНЕВ*, Е.Е. КУЛЮГИНА*, В.А. МАРТЫНЕНКО*, И.А. КОЗЛОВА*, Ю.А. ДУБРОВСКИЙ*, Б.Ю. ТЕТЕРЮК*, Л.В. ТЕТЕРЮК*, Л.Н. ТИКУШЕВА**
*Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар **Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, г. Сыктывкар [email protected]
Приводятся результаты исследования флоры сосудистых растений северной части крупнейшей особо охраняемой природной территории Республики Коми - национального парка «Югыд ва». Установлено, что на изученной территории произрастают 562 вида сосудистых растений из 245 родов и 76 семейств. Впервые подтверждено произрастание в границах резервата 34 таксонов. На основе результатов анализа таксономической и географической структуры флоры ее можно классифицировать как горно-бореальную. Высокие доли монотипных родов и семейств свидетельствуют о миграционном характере флоры. Соотношение во флоре эколого-ценотических групп отражает структуру растительного покрова территории. Широко представлены виды горно-тундровой, таежно-лесной, болотной эколого-ценотических групп. Признаки антропогенной трансформации флоры проявляются слабо, в зарастании нарушенных местообитаний принимают участие преимущественно виды-апо-фиты. Отличительная особенность флоры - заметная доля редких и охраняемых видов, в том числе эндемичных для горной страны Урал.
Ключевые слова: национальный парк «Югыд ва», Приполярный Урал, Республика Коми, флора, сосудистые растения
S.V.DEGTEVA, V.A.KANEV, E.E.KULYUGINA, V.A.MARTYNENKO, I.A.KOZ-LOVA, Y.A.DUBROVSKY, B.YU.TETERYUK, L.V.TETERYUK, L.N.TIKU-SHEVA. FLORA OF VASCULAR PLANTS IN NORTHERN PART OF THE "YUGYD VA" NATIONAL PARK
Study of biodiversity of nature protected areas (NPA) is one of the major priorities in the world. The "Yugyd va" national park is the largest key NPA of the Komi Republic. The reserve was approved by the Government of the Russian Federation in 1994 and included in the List of UNESCO World Heritage Sites in 1995. The area of the national park is about 1.9 mln ha. Protected territory covers western slopes and foothills of the Subpolar and Northern Urals and adjoining sites of the Pechora River lowland including basins of its large right tributaries: Kosyu, Bolshaya Synya, Schugor and Podcherem. The vast territory of the "Yugyd va" national park is still botanically underinvestigated. During the last decade, scientists of the Institute of Biology of the Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS obtained new data on diversity of the vegetation of the reserve. The results of studying the flora of vascular plants in the northern part of the national park (basins of the rivers Kosyu and Bolshaya Synya) are presented. It is established that on the territory there grow 562 vascular plants species from 245 genera and 76 families. 34 taxa were registered for the first time in the reserve. Based on the analysis of the taxonomic and geographical structure of the flora, it can be classified as mountain-boreal. High proportions of the monotype genera and families indicate migration nature of the flora. The ratio of eco-coenotical groups of species in the flora reflects the structure of vegetation cover of the territory. Species from mountain-tundra, taiga-forest and mire eco-coenotical groups are the most abundant. There are no significant evidences of the anthropogenic transformation of the flora, apophyte plant species are mainly involved in the overgrowth of disturbed habitats. Specific feature of the investigated flora is the significant proportion of rare and protected species including the Ural's endemics. New data on diversity of the flora of vascular plants of the
protected landscapes in the basins of the Kosyu and Bolshaya Synya rivers can be used for monitoring of the natural resources of the "Yugyd va" national park.
Keywords: "Yugyd va" national park, Subpolar Urals, the Komi Republic, flora, vascular plants
Изучение биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий (ООПТ) рассматривается сегодня как один из важнейших приоритетов во всем мире. Республика Коми, где значительная часть ландшафтов и экосистем слабо трансформирована деятельностью человека, представляет собой уникальный регион для реализации программ исследований в данной области науки. Здесь функционируют 239 ООПТ, две из которых -Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник и национальный парк «Югыд ва», имеют федеральный статус, остальные - региональное (республиканское) подчинение. Общая площадь природно-заповедного фонда составляет 5,4 млн. га - примерно 13% от общей площади республики [1].
Национальный парк «Югыд ва» - один из крупнейших природоохранных объектов федерального значения, утвержденный Постановлением Правительства Российской Федерации в 1994 г., а в 1995 г. включенный в список объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО. Резерват занимает площадь около 1,9 млн. га, расположен на западных склонах гор и в предгорьях Приполярного и Северного Урала, а также на прилежащих к ним участках Печорской низменности в бассейнах крупных правых притоков Печоры: Косью, Большой Сыни, Щугора, Под-черема.
Степень ботанической изученности обширной территории национального парка «Югыд ва» оценивается как недостаточная. Первые сведения о растительности и видовом составе сосудистых растений отдельных его частей приведены в работах Ю.Д. Цинзерлинга [2], В.С. Говорухина [3], Ю.П. Юдина [4, 5], П.Л. Горчаковского [6], К.Н. Игошиной [7] и др. Все эти данные были учтены в сводке «Флора Северо-Востока европейской части СССР» [8-11]. В последующие годы на территории парка работали специалисты Института биологии Коми филиала АН СССР (ныне Коми научный центр Уральского отделения РАН) Н.И. Непомилуева и А.Н. Лащенкова [12-16], В.А. Мартыненко, А.Н. Лав-ренко, С.В. Дёгтева [17-21]. В результате этих исследований довольно полно изучена флора сосудистых растений двух участков резервата: среднего течения р. Кожим [19] и нижнего течения р. Подче-рем [22], рассматриваемых в качестве горной и равнинно-предгорной локальных флор. В процессе последующих изысканий, выполненных сотрудниками отдела флоры и растительности Севера Института биологии, получены сведения о разнообразии растительного мира отдельных ключевых участков крупнейшей ООПТ региона. В настоящей статье обобщены сведения о флоре сосудистых растений
северной части национального парка «Югыд ва» (бассейны рек Косью и Большая Сыня).
Геологическое строение изученной территории определяется особенностями тектонической эволюции северной части Урала. Здесь распространены осадочные, магматические и метаморфические образования, возрастной диапазон которых охватывает период от раннего протерозоя до голоцена. Слабо увалистый рельеф Печорской низменности (отметки абсолютных высот 200-300 м над ур. м.) при продвижении на восток сменяется системой предгорных возвышенностей, низко-средне-горных хребтов (отметки высот от 300-700 до 1200-1500 м над ур. м.) и сопряженных с ними депрессий, к которым приурочены долины водотоков [23]. В горной ландшафтной зоне расположены самые высокие вершины Уральского хребта: Народная (1896 м) и Карпинского (1803 м). Климат суровый и резко континентальный с преобладанием холодного периода над умеренно теплым. Средняя годовая температура воздуха - около -5 °С. Средняя многолетняя температура самого холодного месяца (январь) составляет -20 °С, самого теплого (июль) +13 °С. Продолжительность периода со среднесуточной температурой выше 0 °С - 120-160 дней, а с температурой ниже -5 °С может достигать от 170 до 210 дней [24]. Средняя годовая сумма осадков - до 1100 мм, их большая часть выпадает в теплый период года. При этом величина испарения с поверхности суши существенно ниже суммы осадков и составляет 250-300 мм в год [25].
Растительный покров модельной территории, расположенной в границах национального парка «Югыд ва», имеет сложную организацию [13, 20]. В нем выражены черты широтной зональности. В то же время, определяющее влияние на облик растительности оказывают меридиональные горные цепи Приполярного Урала. Согласно принятому сегодня ботанико-географическому районированию [26], исследованная территория относится к Камско-Пе-чорско-Западноуральской подпровинции Урало-Западносибирской провинции Евразиатской таежной области. Основные типы растительности - леса равнинных пространств, предгорий и склонов Ураль ских гор, а также горные редколесья, тундры и в, меньшей степени, - болота. Почвенный покров характеризуют значительная пестрота и комплексность [27]. Систематический список включает в себя 24 типа почв, входящих в 10 отделов (без учета аллювиальных и слаборазвитых почв). Ведущую роль в формировании почв играют процессы аль-фегумусового почвообразования, определяющие развитие различных подтипов подзолов и подбу-ров. Подзолистые почвы распространены практи-
чески повсеместно, встречаются во всех высотных поясах - от горно-лесного до горно-тундрового, формируются под разными типами растительности и приурочены к сильно опесчаненным суглинистым элювиально-делювиальным отложениям, преимущественно кислых метаморфических пород.
Исследование флоры проводили с помощью метода локальных флор, предложенного А.И. Толмачевым [28], Ю.Р. Шеляг-Сосонко [29], Б.А. Юрце-вым и Р.В. Камелиным [30]. Изучение каждой локальной флоры выполняли маршрутным методом
[31] с обследованием всех встречающихся в данном географическом пункте местообитаний и типов растительности. Протяженность радиальных маршрутов составляла до 12 км. Списки видового состава локальных флор документированы гербарны-ми сборами, хранящимися в гербарии Института биологии Коми НЦ УрО РАН ^КО). Определение растений выполнено с использованием монографии «Флора Северо-Востока европейской части СССР» [8-11]. По этой же сводке принята система типов ареалов видов. Кроме того, использованы определители «Флора европейской части СССР»
[32], «Флора Восточной Европы» [33, 34], «Арктическая флора СССР» [35] и др.
При анализе списка видов учитывали следующие показатели:
• число видов, родов, семейств и их соотношение;
• спектр семейств, выстроенный по убыванию их видового богатства;
• состав ведущих семейств и их роль (ранг) в составе общего флористического списка;
• родовая насыщенность (отношение числа видов к числу родов);
• родовой коэффициент (отношение числа родов к числу видов, %);
• число монотипных родов и семейств;
• соотношение основных жизненных форм, принятых по системе И.Г. Серебрякова [36];
• соотношение широтных и долготных элементов;
• соотношение экологических групп видов;
• соотношение эколого-ценотических групп видов [37].
Для территории национального парка «Югыд ва» приводится 668 видов сосудистых растений [21]. В результате обобщения всех имеющихся на сегодняшний день сведений о разнообразии данной систематической группы в северной части резервата нами установлено, что список зарегистрированных на указанной территории таксонов включает 562 вида из 245 родов и 76 семейств. В бассейне р. Косью (включая бассейн ее крупного правого притока - р. Кожим) произрастают 545 видов высших растений из 242 родов и 76 семейств. Для бассейна верхнего течения р. Большая Сыня зафиксировано 332 вида из 183 родов и 63 семейств. Расчеты показывают, что мера включения флоры бассейна р.Большая Сыня во флору бассейн р.Косью составляет 94 %. В процессе исследований последних лет нами впервые подтверждено произраста-
ние в границах национального парка «Югыд ва» 34 таксонов: Alopecurus glaucus Less.*, Castilleja lap-ponica Gand., Erigeron borealis (Vierh.) Simm., Lagotis uralensis Schischk., Pedicularis dasyantha Hadac, Taraxacum nivale Lange ex Kihlm., T. macilentum Dahlst. и др. Некоторые из вновь зарегистрированных видов отмечены исключительно в антропогенно трансформированных экотопах (Erysimum hiera-cifolium L., Phleum pratense L., Polygonum aviculare L., Potentilla norvegica L.). Виды Batrachium eradica-tum (Laest.) Fries и Diphasiastrum tristachium (Pursh) Holub ранее указывали для территории резервата в составе видов Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch и Diphasiastrum complanatum (L.) Holub соответственно. В результате уточнения таксономического положения и ревизии гербарных образцов в список флоры включены виды, ранее не приводившиеся для национального парка (Cotoneaster x an-toninae Juz. ex Orlova, C. cinnabarinus Juz., Geranium krylovii Tzvel., Myriophyllum sibiricum Kom.).
К споровым растениям, которые представлены папоротниками, хвощами и плаунами, относятся 39 видов (б,9 %). Наиболее разнообразна группа папоротников (23 вида). Это связано с широким распространением на изученной территории выходов коренных пород - скал, дислоцированных по берегам горных рек, а также останцов выветривания на верхних ярусах рельефа. В таких экотопах произрастают папоротники, относящиеся к эколого-ценотической группе петрофитов (Asplenium viride Huds., Cryptogramma crispa (L.) R. Br., С. stelleri (S.G. Gmel.) Prantl, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Polypodium vulgare L., Woodsia glabella R. Br. и др.). Большинство из них в Республике Коми встречается редко и подлежит охране [39]. В то же время, некоторые представители данной группы играют значительную роль в формировании растительных сообществ. Так, Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray, D. carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt могут достигать значительного обилия под пологом лесов и редколесий. В подгольцовом поясе по берегам ручьев образует монодоминантные заросли Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz.
Разнообразие хвощей и плауновидных меньше (по восемь видов). Хвощи с высоким постоянством и обилием встречаются в различных фитоцено-зах: в лесах (Equisetum sylvaticum L.), на лугах (E. arvense L., E. pratense Ehrh.), образуют заросли по берегам водоемов и водотоков (Е. fluviatile L., E. palustre L.). Ценотическая роль плауновидных (Di-phasiastrum alpinum (L.) Holub, Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank. & C. Mart., Lycopodium lagopus (Laest.) Zinserl. ex Kuzen.) более значима в сообществах горных тундр. Виды данной группы, встречающиеся в сообществах лесов и редколесий (Di-phasiastrum complanatum (L.) Holub, Lycopodium an-notinum L.), заметным обилием не отличаются. Семь видов принадлежат к голосеменным растениям, которые представлены хвойными: Abies sibirica Le-
* Названия сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова [38].
deb., Larix sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pi-nus sibirica Du Tour, P. sylvestris L., Juniperus communis L. и J. sibirica Burgsd. Первые три из перечисленных видов принадлежат к числу эдификаторов лесных сообществ, в горах выходят на верхнюю границу леса, а Juniperus sibirica Burgsd. формирует группировки в подгольцовом поясе гор Приполярного Урала.
Остальные виды относятся к покрытосеменным или цветковым растениям, из которых 152 -однодольные, а 364 - двудольные. Их соотношение составляет 1 : 2,4. В целом соотношение крупных таксономических групп растений - сосудистых споровых, голосеменных и покрытосеменных (табл. 1), как и во всей флоре национального парка «Югыд ва» [21], отражает подзональные особенности, присущие флоре подзоны северной тайги.
Таблица 1
Систематическая и таксономическая структуры флор северной части национального парка «Югыд ва»
Показатели Северная часть национального парка Бассейн р. Косью Бассейн верхнего течения р. Большая Сыня
Споровые сосудистые 39 37 29
Голосеменные 7 7 6
Покрытосеменные:
однодольные 152 145 93
двудольные 364 356 204
Число
видов 562 545 332
родов 245 242 183
семейств 76 76 63
Пропорции флоры 1 : 3,2 : 7,4 1 : 3,2 : 7,2 1 : 2,9 : 5,3
Родовой коэффициент, % 43,6 44,4 55,1
Родовая насыщенность 2,3 2,3 1,8
Число видов в ведущих семействах 377 354 199
Число семейств с 1-2
видами 40 40 35
Число семейств с 1
родом 45 45 34
Число родов с 1 видом 148 147 123
Среди семейств сосудистых растений, выявленных во флорах северной части национального парка «Югыд ва», наибольшим числом видов отличаются Cyperaceae, Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Salicaceae, Fabaceae, Ericaceae, Jun-caceae (табл. 2). Спектр ведущих семейств в целом характерен для флоры Республики Коми [40, 41]. Для таежной зоны республики типично преобладание по численности видов сем. Asteraceae [41]. Его достаточно высокий ранг в спектре наиболее богатых видами семейств флоры исследованной территории, а также позиции семейств Rosaceae и Fabaceae, закономерны и отражают положение региона в северной части зоны тайги.
Таблица 2
Ведущие семейства во флорах национального парка «Югыд ва»
Северная Бассейн
часть Бассейн верхнего
Ведущие националь- р. Косью течения
семейства ного парка р. Б. Сыня
Число видов Ранг Число видов Ранг Число видов Ранг
Cyperaceae 57 1 56 1 32 2
Asteraceae 54 2 53 2 30 3
Poaceae 52 3 50 3 34 1
Rosaceae 38 4 35 4 25 4
Caryophyllaceae 34 5 33 5 17 5
Ranuncula-
ceae 27 6 27 6 16 6
Scrophula-
riaceae 25 7 25 7 9 10
Brassica-
ceae 24 8 24 8 5 17-19
Salicaceae 21 9 21 9 12 8
Fabaceae 15 10-12 14 12 8 11
Ericaceae 15 10-12 15 10-11 11 9
Juncaceae 15 10-12 15 10-11 7 12-13
Orchidaceae 14 13 10 14 13 7
В то же время, максимальное разнообразие сем. Cyperaceae подчеркивает горный характер изученной флоры. Лидирующая позиция данного семейства в спектрах типична для флор Северного, Приполярного и южной части Полярного Урала [19, 42]. От равнинных флор флору северной части национального парка отличает и довольно высокий ранг сем. Ericaceae. Во флоре верховьев р. Большая Сыня наивысший ранг имеет сем. Poaceae, что более обычно для умеренно-арктических флор [19, 41]. Таким образом, по систематической структуре флора северной части национального парка «Югыд ва» может рассматриваться как горно-бореальная. В наиболее насыщенных в видовом отношении семействах (ранги с I по XII) содержится значительная часть (67,1 %) таксонов. Это типично для севе-ро-бореальных флор Голарктики [28].
Среди родов наибольшим числом видов представлен род Carex. Второе место по численности занимает род Salix. Это типично для флоры европейского северо-востока России [40, 41, 43]. Заметным разнообразием видов отличаются также роды Stellaria, Poa, Ranunculus, Pedicularis, Alche-milla, Saxifraga, Draba, Equisetum, Hieracium (табл. 3). Достаточно высокое разнообразие последних четырех родов указывает на горные черты исследованной флоры. Родовой коэффициент составляет 43,6 %. Значительное число семейств (30) и родов (148) содержит только по одному виду. Это свидетельствует о миграционном характере флоры.
Растения, произрастающие на изученной территории, относятся к разным географическим элементам (рис. 1). Преобладают растения северных широтных групп, а среди них - бореальные виды. В числе последних - такие эдификаторы и доминанты растительных сообществ, как Abies sibirica Ledeb., Larix sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Aconitum septentrionale Koelle, Bistorta major S.F. Gray,
Таблица 3
Ведущие роды во флорах национального парка «Югыд ва»
Северная Бассейн
часть Бассейн верхнего
Ведущие националь- р. Косью течения
роды ного парка р. Б. Сыня
Число видов Ранг Число видов Ранг Число видов Ранг
Carex 46 1 45 1 25 1
Salix 20 2 20 2 11 2
Stellaria 12 3 12 3 7 3-4
Poa 11 4-5 10 5-6 7 3-4
Ranunculus 11 4-5 11 4 5 9-11
Pedicularis 10 6-7 10 5-6 2 ниже 11
Alchemilla 10 6-7 7 11-14 6 5-8
Saxifraga 9 8 9 7 3 ниже 12
Draba 8 9-12 8 8-10 - -
Equisetum 8 9-12 8 8-10 6 5-8
Hieracium 8 9-12 7 11-14 6 5-8
Juncus 8 9-12 8 8-10 3 ниже 11
Rubus 6 ниже 12 6 ниже 14 6 5-8
Eriophorum 7 ниже 12 7 11-14 5 9-11
Примечание: (-) - род не зарегистрирован.
чем во флоре таежной зоны Республики Коми [41], отражает географическое положение исследованной территории, большая часть которой приурочена к северной части предгорной полосы и гор Приполярного Урала. Арктических видов, характерных для тундровой зоны, зарегистрировано 49. Это существенно больше, чем во флоре другого крупного резервата региона - Печоро-Илычского заповедника, расположенного в предгорьях и горах Северного Урала [42]. При этом заметную роль в формировании растительных сообществ (горных тундр, зарослей кустарников, болот) в северной части национального парка «Югыд ва» играют лишь несколько представителей арктической фракции: Carex arctisi-birica (Jurtz.) Czer., C. rariflora (Wahl.) Smith, C. ro-tundata Wahlenb. и Salix lanata L. Достаточно обычными компонентами тундровых фитоценозов являются Hierochloë arctica C. Presl, Luzula wahlenbergii Rupr., но значительного обилия они не достигают. Ряд арктических видов (Arnica iljinii (Maguire) Iljin, Carex glacialis Mackenz., C. misandra R. Br., Cassi-ope tetragona (L.) D. Don, Castilleja arctica Kryl. et Serg. s.l., Draba cinerea Adams, D. lactea Adams, Epi-lobium davuricum Fisch. ex Hornem., Eutrema ed-wardsii R.Br., Hierochloë pauciflora R.Br., Minuartia rubella (Wahlenb.) Hiern, Papaver lapponicum ssp. jugoricum (Tolm.) Tolm., Poa glauca Vahl, Polemonium boreale Adams, Ranunculus sulphureus C.J. Phipps,
Рис. 1. Основные широтные элементы во флорах северной части национального парка «Югыд ва». Условные обозначения элементов: 1 - бореальный (включая горный бореальный); 2 - аркто-альпийский; 3 -гипоарктический; 4 - арктический; 5 - полизональный; 6 - неморально-бореальный; 7 - эндемики Урала и Фенноскандии; 8 - лесостепной (включая горно-степной).
Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Carex rostrata Stokes. Господство бореальных видов как по разнообразию, так и по ценотической роли, закономерно отражает положение исследованной территории в таежной зоне Голарктики. Примерно такое же количество видов относится к остальным северным широтным группам: аркто-альпийской, гипоарктиче-ской и арктической. Их значительная совокупная доля (42,5 %), которая почти в четыре раза выше,
Tephroseris atropurpurea (Ledeb.) Но1иЬ) - редкие в Республике Коми, занесены в региональную Красную книгу [39].
Наличие на изученной территории меридиональных хребтов горной страны Урал закономерно обусловливает значительное разнообразие аркто-альпийских видов (рис. 1). Представители данной широтной группы типичны для горно-тундрового и подгольцового высотных поясов. К числу ценотиче-
ски значимых видов, характеризующихся высоким постоянством и заметным обилием, можно отнести Anthoxanthum alpinum A. et D. Löve, Arctous alpina (L.) Niedenzu, Baeothryon cespitosum (L.) A. Dietr., Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, Juncus trifidus L., Oxytropis sordida (Willd.) Pers., Viola biflora L. Среди константных, но малообильных видов заслуживают упоминания Hieracium alpinum L., Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. & F. Schultz, Pachypleurum alpinum Ledeb., Phleum alpinum L., Pedicularis compacta Steph., Salix reticulata L., Sibbaldia procumbens L. В силу того, что большинство представителей рассматриваемой группы отличается стенотопно-стью, а предпочитаемые ими местообитания в Республике Коми имеют ограниченное распространение, многие аркто-альпийские растения являются редкими. В региональную Красную книгу включено 30 таксонов из 116 зарегистрированных во флоре северной части национального парка «Югыд ва» аркто-альпийских видов (Achoriphragma nudicaule (L.) Soják., Acomastylis glacialis (Adams) A. Khokhr., An-tennaria lanata (Hook.) Greene, Astragalus gorodkovii Jurtz., Carex atrofusca Schkuhr, Crypto-gramma crispa (L.) R. Br., Dryopteris fragrans (L.) Schott, Oxygraphis glacialis (Fisch.) Bunge, Oxytropis mertensiana Turcz., Rhodiola quadrifida (Pall.) Fisch. et C.A. Mey. и др.). Еще девять видов (Harrimanella hypnoides (L.) Cov., Loiseleuria procumbens (L.) Desv., Phyllodoce caerulea (L.) Bab., Thalictrum alpinum L., Tephroseris heterophyl-la (Fisch.) Konechn. и пр.) нуждаются в постоянном контроле численности популяций в природе.
Из гипоарктических видов, характерных для южной части тундровой зоны и севера тайги, наибольшим постоянством и обилием на обследованной территории характеризуются Avenella flexuosa (L.) Drej., Betula nana L., Empetrum hermaphroditum Hagerup, Geranium krylovii Tzvel., Petasites radiatus (J.F. Gmel.) Toman, Rubus chamaemorus L., Salix glauca L., S. lapponum L., S. phylicifolia L., Vaccinium uliginosum L. Реже высокого обилия достигают Cha-maepericlymenum suecicum (L.) Aschers & Graebn., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Eriophorum rus-seolum Fries, Juniperus sibirica Burgsd., Ledum de-cumbens (Ait.) Lodd. ex Steud. Среди константных, но малообильных представителей данного широтного элемента можно упомянуть Euphrasia frigida Pugsl., Luzula frigida (Buchenau) Sam., Lycopodium lagopus (Laest.) Zinserl. ex Kuzen., Ranunculus pro-pinquus C.A. Mey., Rubus arcticus L., Sorbus sibirica Hedl. Девять из зарегистрированных гипоарктиче-ских видов взяты в республике под охрану (Bro-mopsis pumpelliana (Scribn.) Holub, Carex williamsi Britt., Chrysosplenium tetrandrum (Lund ex Malmgr.) Th. Fries, Dianthus repens Willd., Erigeron silenifolius (Turcz.) Botsch., Rhodiola rosea L. и др.).
Закономерно, что растения с южным распространением в изученной флоре значительно менее многочисленны. На их долю в совокупности приходится 4,8 % от общего числа выявленных таксонов. Зарегистрированы один неморальный вид (Carex digitata L.) и 15 видов неморально-бореальной группы (Crepis paludosa (L.) Moench, Dryopteris filix-
mas (L.) Schott, Glechoma hederacea L., Lamium album L., Milium effusum L., Paris quadrifolia L., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Stellaria nemorum L. и пр.). Отмечены лесостепные (Alopecurus glaucus Less., Anemone sylvestris L., Hedysarum alpinum L., Linaria acuti-loba Fisch. ex Reichenb., Silene tatarica (L.) Pers.) и горно-степные (Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz., Erysimum pallasii (Pursh) Fern., Neotorularia humilis (C.A. Mey) Hedge et Leonard, Penta-phylloides fruticosa (L.) O. Schwarz) виды. Популяции горно-степных видов рассматриваются как реликтовые. Наличие растений данной широтной группы подтверждает су-щестование на Урале и в Приуралье в позднем плейстоцене тундрово-степной растительности, сформировавшейся в условиях холодного континентального климата этого периода [21].
Видов полизонального элемента, ареалы которых располагаются в нескольких природных зонах, зарегистрировано 27. Среди них водные (Bat-rachium trichophyllum (Chaix) Bosch, Callitriche palus-tris L., Myriophyllum sibiricum Kom., Potamogeton al-pinus Balb., P. pectinatus L., P. perfoliatus L.) и при-брежно-водные (Equisetum fluviatile L., Е. palustre L., Rorippa palustris (L.) Bess.) растения. На большей части территории национального парка экосистемы не испытывают антропогенного воздействия и длительное время развиваются в режиме спонтанной динамики. Исключение составляет бассейн р. Ко-жим, где до создания резервата работали предприятия горно-рудной промышленности [45]. На заброшенных промышленных полигонах, территориях поселков и туристических баз, вдоль дорог встречаются сорные растения, относящиеся к полизональной группе: Capsella bursapastoris (L.) Medik., Chenopodium album L., Erysimum cheiranthoides L., Poa annua L., Polygonum aviculare L., Stellaria media (L.) Vill., Tripleurospermum perforatum (Mérat) M. Lainz и некоторые др.
Анализ долготных групп выявил преобладание видов с широкими голарктическими (Carex ro-tundata Wahlenb., Diphasiastrum alpinum (L.) Holub, Eriophorum scheuchzeri Hoppe, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Lycopodium annotinum L., Vaccin-ium myrtillus L.) и евразиатскими (Alopecurus pratensis L., Anthoxanthum alpinum A. et D. Löve, Betula nana L., Carex globularis L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Pachypleurum alpinum Ledeb., Salix lapponum L. и пр.) ареалами (рис. 2). Это типичная черта флоры таежной зоны Голарктики. Как и во всей флоре национального парка, во флоре его северной части примерно одинаковы доли европейских (Angelica archangelica L., Avenella flexuosa (L.) Drej., Cirsium heterophyllum (L.) Hill, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Melampyrum sylvaticum L., Paris quadrifolia L., Salix phylicifolia L., Trollius europaeus L., Viola biflora L. и др.) и азиатских, преимущественно сибирских (Abies sibirica Ledeb., Atragene sibirica L., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel., Larix sibirica Ledeb., Lonicera pallasii Ledeb., Stellaria bungeana Fenzl., Salix jenisseensis (F. Schmidt)
Рис. 2. Долготные элементы во флорах северной части национального парка «Югыд ва». Условные обозначения элементов: 1 - голарктический; 2 - евразиатский; 3 - азиатский; 4 - европейский; 5 - азиатско-американский; 6 - европейско-американский; 7 - эндемики Урала и Фенноскандии; 8 -космополитный.
Floder, Trisetum sibiricum Rupr. и пр.) видов. Следует подчеркнуть, что в локальных флорах западных равнинных районов Республики Коми, расположенных в подзоне северной тайги, соотношение европейских и сибирских видов составляет 2 : 1 [21, 41, 44]. Доли таксонов с европейско-американским (As-plenium viride Huds., Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz, Chamaepericlymenum suecicum (L.) Aschers. & Graebn., Juncus trifidus L., Omalotheca supina (L.) DC., Sibbaldia procumbens L.) и азиатско-американ-ским (Ac-taea erythrocarpa Fisch., Artemisia tilesii Ledeb., Boschniakia rossica (Cham. et Schlecht.) B. Fedtsch., Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub, Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries et Lange, Pedi-cularis labradorica Wirsing, Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz) типами ареалов во флоре изученной территории также приблизительно равные (рис. 2). Космополитных видов всего пять. Это наземные (Botrychium lunaria (L.) Sw., Chenopodium album L., Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Poa annua L., Polygonum aviculare L.) и водные (Potamogeton pectina-tus L.) растения. Наземные космополитные виды на обследованной территории тяготеют к антропогенно нарушенным местообитаниям. Исключение составляет Cystopteris fragilis (L.) Bernh., произрастающий исключительно на скалах и останцах выветривания.
Специфику флоре исследованной территории придают виды, эндемичные для горной страны Урал: Alchemilla hyperborea Juz., A. obtusiformis Alech., A. semispoliata Juz., Anemonastrum biarmien-se (Juz.) Holub, Astragalus gorodkovii Jurtz., Ceras-tium krylovii Schischk. et Gorczak., Gagea samojedo-rum Grossh., Gypsophila uralensis Less., Lagotis ura-lensis Schischk., Linum boreale Juz., Thymus talijevii Klok. et Schost. Все они занесены в Красную книгу Республики Коми [39].
Анализ состава жизненных форм показал, что их соотношение в изученной локальной флоре имеет примерно такие же показатели, как и во флоре подзоны северной тайги [40]. Превалируют
травянистые многолетние растения (рис. 3), преимущественно корневищные: Anemonastrum biar-miense (Juz.) Holub, Bistorta major S.F. Gray, Cala-magrostis purpurea (Trin.) Trin., Carex rostrata Stokes, Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray, Geranium krylovii Tzvel., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Solidago virgaurea L. и т.п. Доля таксонов древесных жизненных форм существенно ниже. Тем не менее, именно они определяют облик большинства растительных сообществ во всех высотных поясах. Это, прежде всего, эдификаторы из биоморфологических групп деревьев (Abies sibirica Ledeb., Betula pube-scens Ehrh., Picea obovata Ledeb., Larix sibirica Ledeb.) и кустарников (Betula nana L., Juniperus sibirica Burgsd., Salix glauca L., S. lanata L., S. lap-ponum L.), доминанты из числа кустарничков (Em-petrum hermaphroditum Hagerup, Ledum decumbens (Ait) Lodd. ex Steud., Vaccinium myrtillus L., V. Uligi-nosum L.). Полностью представлены древесными растениями семейства Betulaceae, Cupressaceae, Ericaceae, Pinaceae, Salicaceae. Одно-двулетников немного (Comastoma tenellum (Rottb.) Toyok., Euphra-sia frigida Pugsl., Melampyrum pratense L., M. Sylvati-cum L. др.). Часть из них относится к сорным растениям (Barbarea stricta Andrz., Poa annua L., P. supina Schrad., Polygonum aviculare L.). Их небольшая доля во флоре косвенно свидетельствует о низкой степени антропогенной нарушенности территории. Отмечены также два полукустарника (Rubus idaeus L. и R. matsumuranus Levl. & Vaniot) и одно многолетнее лиановидное растение (Atragene sibirica L.).
Годовая норма осадков, выпадающих в горах Приполярного Урала и Приуралья, существенно выше, чем на равнинных территориях Республики Коми. Это обусловливает значительное участие во флоре северной части национального парка «Югыд ва» влаголюбивых растений из экологических групп гигрофитов (Andromeda polifolia L., Betula nana L., Caltha palustris L., Carex aquatilis Wahlenb., C. globul-aris L., Equisetum fluviatile L., Eriophorum scheuchzeri
Рис. 3. Основные жизненные формы во флорах северной части национального парка «Югыд ва». Условные обозначения: 1 - травянистые многолетники; 2 - кустарники; 3 - травянистые одно- и двулетние растения; 4 - кустарнички; 5 - деревья.
Hoppe, Geum rivale L., Menyanthes trifoliata L., Par-nassia palustris L., Vaccinium uliginosum L.) и гигро-мезофитов (Adoxa moschatellina L., Alopecurus pratensis L., Bistorta major S.F. Gray, Chrysosplenium alternifolium L., Crepis paludosa (L.) Moench, Poa palustris L., Ranunculus repens L., Salix glauca L., Valeriana wolgensis Kazak.) (рис. 4). При этом сохраняется превалирование мезофитов (Aconitum septentrionale Koelle, Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub, Anthoxanthum alpinum A. et D. Löve, Dryo-pteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Equisetum pratense Ehrh., Galium boreale L., Gymnocarpium dryo-pteris (L.) Newm., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Oxalis acetosella L., Rubus saxatilis L., Solidago virgaurea L., Thalictrum minus L., Vaccinium myr-tillus L. и мн. др.). Широкое распространение в растительном покрове изученной территории горных тундр, каменных россыпей и скал обусловливает заметное участие во флоре криофитов (Arctous
alpina (L.) Niedenzu, Artemisia norvegica Fries, Carex arctisibirica (Jurtz.) Czer., Dryas octopetala L., Hie-racium alpinum L., Loiseleuria procumbens (L.) Desv., Oxytropis sordida (Willd.) Pers., Salix polaris Wahlenb., S. reticulata L., Tephroseris atropurpurea (Ledeb.) Holub и пр.) и ксеромезофитов (Alyssum obovatum (C.A. Mey.) Turcz., Carex glacialis Mackenz., Dianthus repens Willd., Festuca ovina L., Poa glauca Vahl, Thymus talijevii Klok. et Schost., Viola arenaria DC.). Несмотря на густую гидрографическую сеть, разнообразие гидрофитов в изученной флоре невелико (зарегистрировано лишь восемь видов настоящих водных растений). Это обусловлено суровым климатом региона.
Спектр эколого-ценотических групп (ЭЦГ) во флоре отражает структуру растительного покрова территории (рис. 5). Широко представлены виды горно-тундровой (Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub, Bistorta major S.F. Gray, Carex arctisibirica
Рис. 4. Экологические группы во флорах северной части национального парка «Югыд ва». Условные обозначения: 1 - мезофиты; 2 - гигрофиты; 3 - гигромезофиты; 4 - криофиты; 5 - ксеромезофиты; 6 - гидрофиты.
Рис. 5. Эколого-ценотические группы во флорах северной части национального парка «Югыд ва». Условные обозначения ЭЦГ: 1 - долинная лесо-луговая и долинная луговая; 2 - горных тундр и редколесий; 3 - болотная, лесо-болотная и тундрово-болотная; 4 - таежно-лесная; 5 - долинная лугово-лесная и долинная лесная; 6 - аллювиальная; 7 - петрофитная; 8 - горно-луговая; 9 - сорно-рудеральная; 10 -прибрежно-водная; 11 - долинная темнохвойно-лесная; 12 - таежная лугово-лесная; 13 - боровая.
(Jurtz.) Czer., C. brunnescens (Pers.) Poir., Empetrum hermaphroditum Hagerup, Festuca ovina L. и др.) и таежно-лесной (Abies sibirica Ledeb., Avenella fle-xuosa (L.) Drej., Betula pubescens Ehrh., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Linnaea borealis L., Ly-copodium annotinum L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Picea obovata Ledeb., Trientalis euro-paea L., Vaccinium myrtillus L., V. vitisidaea L. и пр.) ЭЦГ. Они не отличаются высокими требованиями к обеспеченности почв элементами минерального питания и способны мириться с их высокой кислотностью. Значительная заболоченность ландшафтов определяет заметное разнообразие болотной (Andromeda polifolia L., Baeothryon cespitosum (L.) A. Dietr., Carex rostrata Stokes, C. rotundata Wahlenb., Comarum palustre L., Eriophorum vaginatum L., Rubus chamaemorus L.), лесо-болотной (Carex cinerea Poll., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Equi-setum palustre L., Ledum palustre L.) и тундрово-бо-лотной (Betula nana L., Salix glauca L., S. lapponum L., Vaccinium uliginosum L.) ЭЦГ, на долю которых в совокупности приходится 12,2 % от общего числа видов. Сообщества травянистых многолетников занимают в растительном покрове подчиненное положение, однако характеризуются высокими показателями a-разнообразия. Последнее обусловливает заметное участие во флоре видов аллювиальной (Astragalus subpolaris Boriss. et Schischk., Bartsia alpina L., Chamaenerion latifolium (L.) Th. Fries et Lange, Hedysarum alpinum L., Pentaphylloides frutico-sa (L.) O. Schwarz, Viola epipsiloides A. & D. Löve), долинной лесо-луговой (Alopecurus pratensis L., Angelica archangelica L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Lamium album L., Ranunculus repens L., Salix dasyc-lados Wimm.) и луговой (Elymus fibrosus (Schrenk)
Tzvel., Equisetum arvense L., Poa pratensis L.), а также горно-луговой (Anthoxanthum alpinum A. et D.Löve, Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. & F. Schultz, Pachypleurum alpinum Ledeb., Pedicularis compacta Steph., Phleum alpinum L., Tanacetum bi-pinnatum (L.) Sch. Bip., Veratrum lobelianum Bernh. и др.) ЭЦГ. Наличие специфичных экотопов - каменных россыпей, выходов коренных горных пород по берегам рек - определяет достаточно высокую долю петрофитов (Campanula rotundifolia L., Crypto-gramma stelleri (S.G. Gmel.) Prantl, Cystopteris dick-ieana R. Sim, Dryas punctata Juz., Saxifraga nivalis L., S. oppositifolia L., Thymus talijevii Klok. et Schost., Woodsia glabella R. Br.). Признаки антропогенной трансформации флоры проявляются слабо, доля видов сорно-рудеральной ЭЦГ (Alopecurus aequalis Sobol., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Lepidothe-ca suaveolens (Pursh) Nutt., Poa annua L., P. supina Schrad., Stellaria media (L.) Vill.) во флоре низкая.
Изучение сукцессий растительности на участках, нарушенных добычей полезных ископаемых, показало, что в результате антропогенного воздействия происходит существенное обеднение видового состава формирующихся фитоценозов [17, 21, 46]. При этом в зарастании нарушенных экотопов принимают участие преимущественно виды-апофиты.
Заключение
Таким образом, флору сосудистых растений северной части национального парка «Югыд ва» можно охарактеризовать как горно-бореальную. При превалировании зональных бореальных видов она несет ярко выраженные северные и горные черты. Анализ соотношения долготных элементов показал, что при преобладании таксонов с широки-
ми ареалами (голарктическими (циркумполярными), евразиатскими), заметна доля видов с преимущественно азиатским (сибирским) распространением. Данная специфика флоры закономерно обусловлена положением обследованной территории на стыке Русской равнины и горной страны Урал, а также на границе двух частей света - Европы и Азии. Для ряда видов на изученной территории проходят северные, южные или западные границы ареалов. Многие встречающиеся здесь таксоны, в том числе эндемичные для горной страны Урал (Alchemilla hyperborea Juz., Anemonastrum biarmien-se (Juz.) Holub, Astragalus gorodkovii Jurtz., Gypso-phila uralensis Less., Lagotis uralensis Schischk., Linum boreale Juz., Thymus talijevii Klok. et Schost. и др.), взяты в Республике Коми под охрану. Особенности структуры растительного покрова территории резервата определяют соотношение во флоре эколого-ценотических групп видов. В ней широко представлены виды горно-тундровой, таежно-лес-ной, болотной ЭЦГ. Наличие в ландшафтах предгорий и гор Приполярного Урала специфических экотопов - выходов коренных пород, скал, останцов выветривания, каменных россыпей, - создает условия для поселения здесь видов-петрофитов, многие из которых в Республике Коми отнесены к числу редких и занесены в региональную Красную книгу. Признаки антропогенной трансформации флоры проявляются слабо, в зарастании нарушенных эко-топов принимают участие преимущественно виды-апофиты.
Новые данные о разнообразии флоры сосудистых растений особо охраняемых ландшафтов бассейнов рек Косью и Большая Сыня могут найти применение при проведении долговременного мониторинга природных ресурсов национального парка «Югыд ва», принятии решений в сфере управления особо охраняемыми природными территориями. Флористические исследования на территории крупнейшего резервата региона планируется продолжить.
Авторы выражают благодарность З.Г. Ул-ле (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) и В.В. Петровскому (БИН РАН) за консультации при определении коллекций сосудистых растений. Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ-Север проект №1644-110167 «Оценка состояния и динамики популяций редких растений, грибов и животных, занесенных в Красные книги Республики Коми и Российской Федерации».
Литература
1. Кадастр особо охраняемых природных территорий Республики Коми / Под ред. С.В.Дёг-тевой, В.И. Пономарева. Сыктывкар, 2014. 428 с.
2. Цинзерлинг Ю.Д. Очерк растительности массива Сабли // Урал. Приполярные районы. Л., 1935.С.75-86. (Тр. Ледниковых экспедиций. Вып.4).
3. Говорухин В.С. Флора Урала. Свердловск, 1937. 536 с.
4. Юдин Ю.П. Очерк растительности бассейнов рек Щугор и Подчерем (Северный Урал) // Ботан. журн. 1950. Т.35. №5. С.522-526.
5. Юдин Ю.П. Вертикальная зональность и верхняя граница леса в горах Щугорского Урала// Известия Коми филиала ВГО. 1951. Т.1. С.5-16.
6. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. 270 с.
7. Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1966. Вып.6. С.135-223.
8. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1974. Т.1. 274 с.
9. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1976. Т.2.316 с.
10. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1976. Т.3. 293 с.
11. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1977. Т.4. 311 с.
12. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н., Малафеев А.И. Естественные луга Приполярного Урала // Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. С.33-46. (Труды Коми филиала АН СССР; №28).
13. Лащенкова А.Н. Растительность// Природный парк Коми АССР. Сыктывкар, 1977. С.47-57.
14. Непомилуева Н.И. Редкие фитоценозы Приполярного Урала // Ботан. журн. 1978. Т.65, №5. С.744-751.
15. Непомилуева Н.И. Лиственничные редколесья (Larix sibirica) Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар, 1984. С.51-68.
16. Непомилуева Н.И., Лащенкова А.Н. Охрана флоры и растительности природного парка Коми АССР // Растительный мир охраняемых территорий. Рига, 1978. С.43-45.
17. Мартыненко ВА. Естественное зарастание техногенных участков на Приполярном Урале // Ботан. журн. 1986. Т.71. №12. С.1663-1668.
18. Дёгтева С.В. Начальные стадии сингенеза растительности на промышленных отвалах Кожимского месторождения (Приполярный Урал) // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера. Сыктывкар, 1990. С.35-45 (Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР; №108).
19. Лавренко А.Н. Флора Малдинского участка р. Кожим // Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду. Сыктывкар, 1994. С.41-66.
20. Дёгтева С.В., Мартыненко ВА. Растительность и флора природного парка «Югыд-Ва» (Республика Коми) // Ботан. журн. 2000. Т.85. №11. С.76-86.
21. Мартыненко ВА., Дёгтева С.В. Конспект флоры национального парка «Югыд-Ва» (Республика Коми). Екатеринбург, 2003. 108 с.
22. Мартыненко В.А. Локальные флоры равнин-
ной части юга бассейна р. Печоры // Флора
и растительность южной части бассейна р. Печоры. Сыктывкар, 1992. С. 65-75 (Тр. Коми науч. центра УрО РАН. №126).
23. Национальный парк «Югыд ва» / Под ред.
B.И. Пономарева. М., 2001. 208 с.
24. Атлас Республики Коми. М., 2011. 448 с.
25. Атлас Республики Коми по климату и гид-
рологии. М., 1997. 116 с.
26. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-гео-графическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980.
C.10-20.
27. Почвы заповедников и национальных парков
России. М., 2012. С.87-92.
28. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.244 с.
29. Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Ботан. журн. 1980. Т.65, №6. С.761-774.
30. Юрцев БА., Камелин Р.В. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л., 1987. С.219-242.
31. Юрцев БА., Камелин Р.В. Основные термины
и понятия флористики. Пермь, 1991. 80 с.
32. Флора европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров. Л.: Наука, 1978. Т.3. 259 с.
33. Флора Восточной Европы / Отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. СПб., 1996. Т.9. 456 с.
34. Флора Восточной Европы / Отв. ред. и ред. тома Н. Н. Цвелёв. СПб., 2001. Т.10. 670 с.
35. Арктическая флора СССР. Вып.10. Семейства Rubiaceae - Compositae. Л., 1987. 416 с.
36. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
37. Дёгтева С.В., Новаковский А.Б. Эколого-ценотические группы сосудистых растений в фитоценозах ландшафтов бассейна верхней и средней Печоры. Екатеринбург, 2012. 180 с.
38. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.,1995. 990 с.
39. Красная книга Республики Коми / Под ред. А.И. Таскаева. Сыктывкар, 2009. 791 с.
40. Мартыненко В.А. Флора северной и средней подзон тайги европейского Северо-Востока: Автореф. дис... докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 31 с.
41. Мартыненко ВА, Груздев Б.И. Сосудистые растения Республики Коми. Сыктывкар, 2008. 136 с.
42. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб., 1995.255 с.
43. Мартыненко В.А., Шмидт В.М. Биометрическое сравнение конкретных флор Коми АССР // Ботан. журн. 1981. Т.66, №3. С.353-370.
44. Мартыненко ВА., Груздев Б.И., Канев ВА. Локальные флоры таежной зоны Республики Коми. Сыктывкар, 2008. 76 с.
45. Влияние разработки россыпных месторождений Приполярного Урала на природную среду / Под ред. С.В. Дёгтевой. Сыктывкар, 1994. 167 с.
46. Дёгтева С.В. Результаты многолетнего мониторинга восстановления растительных сообществ на отвалах отработанных россыпей Приполярного Урала // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: матер. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. СПб., 2011. Т.2. С.60-62.
References
1. Kadastr osobo ohranjaemyh prirodnyh territo-rij Respubliki Komi [Cadastre of the protected areas of the Komi Republic] / Eds. S.V.Degteva, V.I.Ponomarev. Syktyvkar. 2014. 428 p.
2. Tsinzerling Yu.D. Ocherk rastitel'nosti massiva Sabli [Review of the vegetation of the Sablya Ridge] // Ural. Pripoljarnye rajony [Urals. Supolar areas]. Leningrad, 1935. P. 75-86. (Proc. of Ice Expeditions. Issue 4).
3. Govorukhin V.S. Flora Urala [Flora of the Urals]. Sverdlovsk, 1937. 536 p.
4. Yudin Yu.P. Ocherk rastitel'nosti bassejnov rek Shhugor i Podcherem (Severnyj Ural) [Review of the vegetation of the basins of Schugor and Podcherem (Northern Urals) // Botanical J. 1950. Vol. 35. № 5. P. 522-526.
5. Yudin Yu.P. Vertikal'naja zonal'nost' i ver-h-njaja granica lesa v gorah Shhugorskogo Urala [Altitudinal zonality and vertical boundary of the forest in mountains of the Schugor Urals] // Izvestija Komi filiala VGO [Proc. of Komi Branch of RGS]. 1951. Vol.1. P. 5-16.
6. Gorchakovsky P.L. Flora i rastitel'nost' vyso-kogorij Urala [Flora and vegetation of the Urals high mountains]. Sverdlovsk, 1966. 270 p.
7. Igoshina K.N. Flora gornyh i ravninnyh tundr i redkolesij Urala [Flora of mountain and plain tundra and light forests of the Urals] // Ras-titel'nost' Krajnego Severa SSSR i ee osvoenie [Vegetation of the USSR Far North and its development]. Moscow-Leningrad, 1966. Issue 6. P. 135-223.
8. Flora Severo-Vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the USSR European Northeast]. Leningrad, 1974. Vol. 1. 274 p.
9. Flora Severo-Vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the USSR European Northeast]. Leningrad, 1976. Vol. 2. 316 p.
10. Flora Severo-Vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the USSR European Northeast]. Leningrad, 1976. Vol. 3. 293 p.
11. Flora Severo-Vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the USSR European Northeast]. Leningrad, 1977. Vol. 4. 311 p.
12. Nepomilueva N.I., Lashhenkova AN., Malafeev AI. Estestvennye luga Pripoljarnogo Urala [Natural meadows of the Subpolar Urals] // Vopro-sy severnogo lugovodstva [Problems of meadows cultivation in the North]. Syktyvkar, 1976. S. 33-46. (Proc.of Komi Branch, USSR Ac. Sci. №28).
13. Lashchenkova A.N. Rastitel'nost' [Vegetation] // Prirodnyj park Komi ASSR [Nature park of the Komi ASSR]. Syktyvkar, 1977. P. 47-57.
14. Nepomilueva N.I. Redkie fitocenozy Pripoljarnogo Urala [Rare phytocoenoses of the Subpolar Urals] // Botanical J. 1978. Vol. 65, № 5. P. 744-751.
15. Nepomilueva N.I. Listvennichnye redkoles'ja (Larix sibirica) Pripoljarnogo Urala [Larch (Larix sibirica) light forests of the Subpolar Urals] // Izuchenie i ohrana rastitel'nosti Severa [Studying and protection of vegetation of the North]. Syktyvkar, 1984. P. 51-68.
16. Nepomilueva N.I., Lashchenkova A.N. Ohrana flory i rastitel'nosti prirodnogo parka Komi ASSR [Protection of flora and vegetation of the nature park of the Komi ASSR] // Rasti-tel'nyj mir ohranjaemyh territorij [Flora of the protected territories]. Riga, 1978. P. 43-45.
17. Martynenko VA. Estestvennoe zarastanie teh-nogennyh uchastkov na Pripoljarnom Urale [Natural overgrowth of technogenic sites in the Subpolar Urals] // Botanical J. 1986. Vol. 71, № 12. P. 1663-1668.
18. Degteva S.V. Nachal'nye stadii singeneza ras-titel'nosti na promyshlennyh otvalah Kozhi-mskogo mestorozhdenija (Pripoljarnyj Ural) [Initial stages of vegetation syngenesis on the mining dumps of the Kozhim gold field (Subpolar Urals)] // Vlijanie antropogennyh fakto-rov na floru i rastitel'nost' severa [Anthropogenic impact on the flora and vegetation of the North]. Syktyvkar, 1990. P. 35-45 (Proc. of Komi Sci.Centre, Ural Branch, USSR Ac. Sci. № 108).
19. Lavrenko A.N. Flora Maldinskogo uchastka r. Kozhim [Flora of the Maldy area of the Koz-him River] // Vlijanie razrabotki rossypnyh mestorozhdenij Pripoljarnogo Urala na pri-rodnuju sredu [Influence of development of placer deposits in the Subpolar Urals on the environment]. Syktyvkar, 1994. P. 41-66.
20. Degteva S.V., Martynenko VA. Rastitel'nost' i flora prirodnogo parka «Jugyd-Va» (Respub-liki Komi) [Vegetation and flora of the nature park "Yugyd va" (the Komi Republic)] // Botanical J. 2000. Vol. 85, № 11. P. 76-86.
21. Martynenko V.A., Degteva S.V. Konspekt flo-ry nacional'nogo parka «Jugyd-Va» (Respublika Komi) [The list of flora of the "Yugyd va" national park (the Komi Republic)]. Ekaterinburg, 2003. 108 p.
22. Martynenko VA. Lokal'nye flory ravninnoj chasti juga bassejna r. Pechory [Local florae of plain area of the Pechora River basin] // Flora i rastitel'nost' juzhnoj chasti bassejna r. Pechory [Flora and vegetation of the southern part of the Pechora River basin]. Syktyvkar, 1992. P. 65-75 (Proc. of Komi Sci.Centre, Ural Branch, RAS]. № 126).
23. Nacionalnyj park «Jugyd va» [The "Yugyd va" national park]. / Ed. V.I.Ponomarev. Moscow, 2001. 208 p.
24. Atlas Respubliki Komi [Atlas of the Komi Republic]. Moscow, 2011. 448 p.
25. Atlas Respubliki Komi po klimatu i gidrologii
[Atlas of the Komi Republic on climate and hydrology]. Moscow, 1997. 116 p.
26. Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Botaniko-geo-graficheskoe rajonirovanie [Botanical-geog-raphycal zoning] // Rastitel'nost' Evropejskoj chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad, 1980. P.10-20.
27. Pochvy zapovednikov i nacional'nyh parkov Rossii [Soils of the reserves and national parks of Russia]. Moscow, 2012. P. 87-92.
28. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiju rastenij [Introduction to the vegetation geography]. Leningrad, 1974. 244 p.
29. Shelyag-Sosonko Yu.R. O konkretnoj flore i metode konkretnyh flor [About specific flora and the method of specific florae] // Botanical J. 1980. Vol.65, №6. P.761-774.
30. Yurtsev BA, Kamelin R.V. Programmy floris-ticheskih issledovanij raznoj stepeni detal'nos-ti [Programs of floristic researches of different detalization]//Teoreticheskie i metodiches-kie problemy sravnitel'noj floristiki [Theoretical and methodical problems of comparative floristics]. Leningrad, 1987. P. 219-242.
31. Yurtsev B.A., Kamelin R.V. Osnovnye terminy i
ponjatija floristiki [Main terms and concepts of the floristics]. Perm, 1991. 80 p.
32. Flora evropejskoj chasti SSSR [Flora of the European part of the USSR]. / Ed. A.A.Fe-dorov. Leningrad: Nauka, 1978. Vol.3. 259 p.
33. Flora Vostochnoj Evropy [Flora of East Europe]. / Ed. N.N.Tsvelev. St.Petersburg, 1996. Vol.9. 456 p.
34. Flora Vostochnoj Evropy [Flora of East Europe] / Ed. N.N.Tsvelev. St.Petersburg., 2001. Vol.10. 670 p.
35. Arkticheskaja flora SSSR [Arctic flora of the USSR]. Semejstva Rubiaceae - Compositae L. [Families Rubiaceae-Compositae]. Issue 10. Leningrad, 1987. 416 p.
36. Serebryakov I.G. Jekologicheskaja morfologija rastenij [Ecological morphology of plants]. Moscow, 1962. 378 p.
37. Degteva S.V., Novakovsky A.B. Jekologo-ceno-ticheskie gruppy sosudistyh rastenij v fitoce-nozah landshaftov bassejna verhnej i srednej Pechory [Eco-coenotical groups of vascular plants in communities of landscapes in the basin of the upper and middle Pechora]. Ekaterinburg, 2012. 180 p.
38. Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv [Vascular plants of Russia and adjacent states]. St.Petersburg, 1995. 990 p.
39. Krasnaja kniga Respubliki Komi [Red Data Book of the Komi Republic] / Ed. A.I. Tas-kaev. Syktyvkar, 2009. 791 p.
40. Martynenko VA. Flora severnoj i srednej pod-zon tajgi evropejskogo Severo-Vostoka [Flora of the northern and middle subzones of taiga of the European Northeast]. Abstract of diss. ... Dr.Sci (Biology). Ekaterinburg, 1996. 31 p.
41. Martynenko V.A., Gruzdev B.I. Sosudistye ras-tenija Respubliki Komi [Vascular plants of the Komi Republic]. Syktyvkar, 2008. 136 p.
42. Lavrenko A.N., Ulle Z.G, Serditov N.P. Flora Pechoro-Ilychskogo biosfernogo zapovednika
[Flora of the Pechora-Ilych biosphere reserve]. St.Petersburg, 1995. 255 p.
43. Martynenko VA., Shmidt V.M. Biometriches-koe sravnenie konkretnyh flor Komi ASSR [Biometric comparing of specific florae of the Komi ASSR] // Botanical J. 1981. Vol. 66, № 3. P. 353-370.
44. Martynenko VA., Gruzdev B.I., Kanev VA. Lokal'nye flory taezhnoj zony Respubliki Komi [Local florae of taiga zone of the Komi Republic]. Syktyvkar, 2008. 76 p.
45. Vlijanie razrabotki rossypnyh mestorozhdenij Pripoljarnogo Urala na prirodnuju sredu [Influence of development of placer deposits in the Subpolar Urals on the environment] / Ed. S.V.Degteva. Syktyvkar, 1994. 167 p.
46. Degteva S.V. Rezul'taty mnogoletnego monitoringa vosstanovlenija rastitel'nyh soobshhestv na otvalah otrabotannyh rossypej Pripoljarnogo Urala [Results of long term monitoring of vegetation regrown on the dumps of developed deposits in the Subpolar Urals] // Otechest-vennaja geobotanika: osnovnye vehi i perspek-tivy: mater. Vseros. nauch. konf. s mezhdu-nar. Uchastiem [Russian geobotany: main highlights and prospects: proc. of intern. Sci. conf.]. St.Petersburg, 2011. Vol. 2. P. 60-62.
Статья поступила в редакцию 28.01.2016.
