CC BY
17УДК 632.38:633.1/.527.2
ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БОРЬБА С ВИРУСАМИ ЗЕРНОВЫХ И КОРМОВЫХ ЗЛАКОВ, ПЕРЕНОСИМЫХ КЛЕЩАМИ И НАСЕКОМЫМИ
В ГЕРМАНИИ
Д. Шпаар*, Ф. Ордон**, Ф. Рабенштайн***, А. Хабекус**, Э. Шлипхаке**, И. Шуберт***
*10243 Berlin, Straße der Pariser Kommune 11 **Bundesanstalt für Züchtungsforschung an Kulturpflanzen, Institut für Epidemiologie und Resistenzressourcen,
06484 Quedlinburg
***Bundesanstalt für Züchtungsforschung, Institut für Resistenzforschung und Pathogendiagnostik,
06484 Quedlinburg
В статье дается обзор новых тенденций распространения вирусов зерновых и кормовых злаков в Германии, которые переносятся насекомыми и клещами, и их экономическом значении. Из более 25 установленных в Германии злаковых вирусов, кроме почвообитающих вирусов, в настоящее время экономическое значение имеют только вирусы группы желтой карликовости ячменя (BYDV/CYDV) и вирус карликовости пшеницы (WDV) на озимых зерновых культурах. Последний вирус, вероятно, также является комплексом самостоятельных вирусов. В посевах кукурузы впервые в Германии обнаружен вирус шероховатой карликовости кукурузы (MRDV), экономическое значение которого в будущем возрастет. Из числа вирусов, переносимых клещами, в настоящее время практическое значение имеет только вирус мозаики райграса (RGMV). Вирус полосатой мозаики пшеницы (WSMV) пока в Германии не установлен. Излагаются по этим вирусам новые результаты исследований по эпидемиологии, взаимосвязи между вирусами и переносчиками, а также по созданию толерантного и устойчивого исходного материала для селекции.
В Европе количество известных вирусов злаковых (Poaceae) составляет около 60, они принадлежат к 8 семействам и 23 родам (Lapierre & Signoret, 2004). В Германии установлено больше 25 вирусов. Не все из них имеют хозяйственное значение. Большой вред зерновым наносят вирус желтой мозаики ячменя 1 и 2 (Barley yellow mosaic virus 1 и 2 -BYMV), вирус слабой мозаики ячменя 1 и 2 (Barley mild mosaic virus 1 и 2 -BMMV), вирус веретеновидной полосатой мозаики пшеницы (Wheat spindle streak mosaic virus - WSSMV) из рода Bymovirus, почвообитающеий вирус мозаики злаковых (Soil-borne cereal cereal mosaic virus - SbCMV) и почвообитаю-щий вирус мозаики пшеницы (Soil-borne wheat mosaic virus - SbWMV) из рода Furovirus, переносимые почвообитающим представителем порядка плазмодиофо-ралов (Plasmodiophorales) царства про-тистов (Protista) - Polymyxa graminis Ledingham f. sp. temperata, который паразитирует в корнях ячменя, f. sp. tepida - в корнях пшеницы, тритикале и ржи (Шпаар и др., 2000; Шпаар и др., 2002б; Шпаар и др., 2006). Из относительно
большого числа установленных в Германии вирусов злаковых, переносимых насекомыми (тлями, цикадками и жуками) и клещами из семейства Eriophyidae (табл. 1), только немногие виды имеют экономически значимый ущерб на зерновых и кормовых культурах.
К числу вирусов, переносимых насекомыми, относятся вирусы группы желтой карликовости (Barley yellow dwarf virus - BYDV, Luteovirus, Cereal yellow dwarf virus - CYDV, Polerovirus, семейства Luteoviridae), они переносятся более чем 20 видами тлей персистентным способом. В Германии значение имеют только злаковые тли (Sitobion avenae (Fabr.), Rhopalosiphum padi (L.), R. maidis (Fitch)) и вирус карликовости пшеницы (Wheat dwarf virus - WDV, Mastrevirus, семейства Geminiviridae), переносимый цикадками Psammotettix alienus Dahlbom персистентным путем. Вирус стерильной карликовости овса (Oat sterile dwarf virus - OSDV, Fijivirus семейства Reoviridae), который переносится видами цикадок, редко встречается в культурах зерновых, чаще в посевах райграса английского (Lolium perenne L.), осо-
Вестник защиты растений, 1, 2008 15
бенно в селекционных питомниках (НиШ вирусов, переносимых насекомыми,
е! а1., 2007). Но и на кормовых злаках имеют только вирусы группы
ощутимое экономическое значение из BYDV/CYDV.
Таблица 1. Вирусы мятликовых трав и их переносчики, установленные в Германии
Вирусы
Род
Семейство
Перенос клещами семейства неперсистентным способом Вирус мозаики пырея - Agropyron mosaic virus (AgMV) Rymovirus
Вирус полосатой мозаики костра - Brome streak mosaic virus (BrSMV) Tritimovirus Вирус мозаики райграса - Ryegrass mosaic virus (RGMV) Rymovirus
Вирус полосатой мозаики ежи сборной - „Cocksfoot streak Tritimovirus mosaic virus" (CSMV)*
Вирус крапчатости Spartina - Spartina mottle virus** (SpMoV)
Вирус некротической крапчатости овса - Oat necrotic mottle Tritimovirus
virus (ONMV)_
Перенос тлями неперсистентным способом Вирус полосатой мозаики ежи сборной - Cocksfoot streak virus (CSV) Potyvirus Вирус карликовой мозаики кукурузы - Maize dwarf mosaic Potyvirus virus (MDMV)
Вирус мозаики сахарного тростника - Sugarcane mosaic virus (SCMV) Potyvirus Вирус полосатости Molinia - Molinia streak virus*** (MoSV) Panicovirus
Potyviridae Potyviridae Potyviridae Potyviridae
Potyviridare Potyviridae
Potyviridae Potyviridae
Potyviridae Tombusviridae
Перенос тлями персистентным способом Вирус желтой карликовости злаков - Cereal yellow dwarf virus (CYDV) Polerovirus Вирус желтой карликовости ячменя - Barley yellow dwarf Luteovirus virus-MAV (BYDV-MAV)
Вирус желтой карликовости ячменя - Barley yellow dwarf Luteovirus virus-PAV (BYDV-PAV)
Вирус желтой карликовости ячменя - Barley yellow dwarf virus-RMV **(BYDV-RMV)_
Luteoviridae Luteoviridae
Luteoviridae
Luteoviridae
Перенос цикадками Вирус карликовости пшеницы - Wheat dwarf virus (WDV) Вирус шероховатой карликовости кукурузы - Maize rough dwarf virus (MRDV)
Вирус синей карликовости овса - Oat blue dwarf virus (OBDV) Вирус стерильной карликовости овса - Oat sterile dwarf virus (OSDV)
Mastrevirus Fijivirus
Marafivirus Fijivirus
Geminiviridae Reoviridae
Reoviridae
Вирус полосатости листьев Festuca - Festuca leaf streak virus (FLSV) Cytorhabdovirus Rhabdoviridae
Передача жуками
Вирус крапчатости Cynosurus - Cynosurus mottle virus*** (CyMV) Sobemovirus Вирус крапчатости ежи сборной - Cocksfoot mottle virus (CoMV) Sobemovirus
Вирус слабой мозаикой eжи сборной - Cocksfoot mild mosaic Sobemovirus virus*** (CMMV); вероятно идентичен с вирусом крапчатости тимофеевки - Phleum mottle virus (PMoV)
Вирус крапчатости райграса - Ryegrass mottle virus (RGMoV) Sobemovirus_
Перeносчики неизвестны Вирусы мозаики костра - Brome mosaic virus (BMV) Bromovirus Bromoviridae
Латентный вирус плевела - Lolium latent virus*** (LLV) Potexvirus
Вирус некрозы овсяницы - Festuca necrosis virus (FNV) Closterovirus
*Вирус еще не включен в официальную таксономию вирусов. **Неназначенный вид к опре-
деленному роду в семействе (unassignet species in the family). ***Предварительный вид данного
рода (tentative species in the genus) (Ball, 2005; Buchen-Osmond, 2006).
Вирусные болезни кукурузы в последние годы в Германии имели меньшее экономическое значение, хотя вирус мозаики сахарного тростника (Sugarcane mosaic virus SCMV, Potyvirus, семействo
Potyviridae), реже вирус карликовой мозаики кукурузы (Maize dwarf mosaic virus - MDMV, Potyvirus, семействo Potyviridae) распространены в посевах кукурузы. В то время как эти вирусы на
гибридах, выращенных в ГДР, вызывали значительное снижение урожайности, большинство гибридов современного сортимента в климатических условиях Германии относительно толерантны к инфекциям, а экономически ощутимые потери являются редкими исключениями (Презелер, Шпаар, 19866; Шпаар и др., 2002а; Fuchs, 1996; Fuchs et al., 1997; Huth, 1983, 2005; Huth et al., 2007).
Это касается и вирусов группы BYDV/CYDV, которые в последние годы в посевах кукурузы сильно распространены. Пораженные посевы кукурузы являются важным резервуаром этих вирусов, что усиливает инфекционное давление на осенние посевы зерновых. В 2006 г. на юго-западе Германии впервые обнаружен вирус шероховатой карликовости кукурузы (Maize rough dwarf virus -MRDV, Fijivirus, Reoviridae), где на четырех полях было поражено до 50% растений и отмечено снижение урожайности от 10 до 50% (Huth, 2007). Этот вирус распространен в Южной Европе и в балканских странах, установлен также в Швеции и Норвегии, переносится цикадка-ми семейства Delphacidae (Toya propinqua
Вестник защиты растений, 1, 2008 (Fieber) =Delphacodes propinqua (Fieber), Di-canotropis hamata Boh., Laodelphax striatellus Fall., Javesella pellucida Fabr, Sogatella vibix (Haupt)) персистентным способом (Milne, 1996). Вирус размножается в цикадках-переносчиках, предполагают трансовариальную передачу, но пока она не доказана.
Из числа вирусов, переносимых клещами, которые встречаются на злаковых культурах (табл. 2), практическое значение в Германии имеет только вирус мозаики райграса (Ryegrass mosaic virus -RGMV), Rymovirus, семейства Potyviridae. Он поражает виды райграса и их гибриды, широко представленные в Германии многолетними злаковыми культурами (Lolium perenne L., L. multiflorum Lam., Lolium boucheanum Kunth, Festuca spp. x Lolium spp.). Клещом-переносчиком Аbacarus hystrix (Nal.) вирус мозаики райграса передается только в стадии нимфы, инфекциозные вирионы пер-систируют 6-9 дней в клещах. Для поглощения и для передачи вируса требуется по 15 минут. Вирофорные стадии клещей переносятся ветром и, вероятно, семенами.
Таблица 2. Вирусы сем. Potyviridae, переносимые клещами семейства Eriophyidae, _на зерновых и кормовых злаках_
Вирусы
Переносчик
Род
Вирус полосатой мозаики пшеницы mosaic virus (WSMV) Вирус пятнистой мозаики пшеницы mosaic pathogen
Вирус "High Plains" - High Plains virus (HPV) Вирус мозаики райграса - Ryegrass mosaic virus (RGMV) Вирус мозаики пырея - Agropyron mosaic virus (AgMV) Вирус мозаики ячменя - Hordeum mosaic virus (HMV)
Вирус полосатой мозаики костра - Brome streak mosaic virus (BrSMV)
Вирус некротической крапчатости овса - Oat necrotic mottle virus (ONMV)
Вирус полосатой мозаики ежи сборной - Cocksfoot streak mosaic virus (CSMV)
Вирус крапчатости Spartina - Spartina mottle virus (SpMoV)
- Wheat streak Aceria tosichella
(Keifer) =A. tritici Shev Wheat spot A. tulipae (Keifer)
A. tosichella (Keifer) Abacarus hystrix (Nalepa) A. hystrix (Nalepa) A. hystrix (Nalepa) или Aceria tulipae? A. tosichella (Keifer)
A. tosichella (Keifer)?
A. tosichella (Keifer)?
Tritimovirus
Tenuivirus?
Rymovirus
Rymovirus
Tritimovirus Tritimovirus Tritimovirus
Снижение урожайности у культурных сортов плевела составляет 30-50%, если растения одновременно подвержены и абиотическому стрессу - до 65%. Депрес-
сии при заражении RGMV, а также BYDV-PAV у экотипов райграса в симбиозе с эндофитным грибом Neotyphodium lolii (Glenn, Bacon & Hanlin) и другими грибами
рода Neotyphodium всегда меньше. Хотя механизм действия этого эффекта пока не ясен. В общем, поражение злаков вирусами снижается, если переносчики отпугиваются алкалоидами, производимыми эн-дофитами (Hesse, Latch, 1999; Hesse, 2002).
Вирус полосатой мозаики пшеницы (Wheat streak mosaic virus - WSMV, Tritimovirus, семейства Potyviridae) пока в Германии не установлен. В США вызывает потери до 100% на посевах пшеницы при периодических эпидемиях вместе с High plains virus - болезнью (возбудитель которой представляет вирусоподобный комплекс, который переносится клещами и показывает в сверхтонких срезах двойную оболочку - double membrane bodies (Seifers et al., 2002)). Этот вирус, переносимый клещом Aceria tosichella (Keifer) =A. tritici Shev., раньше ошибочно описанный под названием А. tulipae (Keifer) (Oldfield & Proeseler, 1996; Halliday & Knihinicki, 2004), был установлен уже в шестидесятою годы прошлого века в России (Развязкина и др., 1962; Приданцева, 1964; Spaar, Schmelzer, 1972; Schumann, Spaar, 1972). В Краснодарском крае, а также в Румынии (Pop, 1962) и Сербии (Sutic, Tosic, 1964; Tosic, 1970) он вызывал поражения озимой пшеницы эпидемиологического характера. Позже он считался из-за его не очень эффективного переносчика экономически менее опасным. В последние годы он установлен в Болгарии (Rabenstein et al., 2002; Bakardjieva et al., 2004), а также во Франции (Rabenstein et al., 2007). В Австралии, где этот вирус распространяется с 2002 года, установлен его перенос с семенным материалом, причем у восьми генотипов - от 0.5% до 1.5%. Перенос вируса семенами вызывал в Австралии эпидемический уровень его распространения (Jones et al., 2005; Dwyer et al., 2007). Родственный вирус недавно изолирован в Германии из мате-
риала генбанка мятлика лугового (Poa pratensis L.) и подробно охарактеризован (Rabenstein et al., 2004). Эти данные требуют пересмотра взглядов на эпидемиологию вируса полосатой мозаики пшеницы и его распространение с посевным материалом и материалом из генбанков.
Результаты секвенирования изолятов WSMV из Чехии, Венгрии и России указывают на совместное филогенетическое происхождение этой группы, которое отличается от американских и одного иранского изолята. На основе высокой идентичности секвенций между американскими и турецкими изолятами можно считать, что, вероятно, ввоз этого вируса в "High Plains" США происходил с кон-таминированным посевным материалом (Rabenstein et al., 2002). Возможно, что при интенсивном обмене посевным материалом эмигрантами из Крыма вирус полосатой мозаики пшеницы (WSMV) был сюда занесен в начале 1880-х годов (Reitz, Heyne, 1944; Ross, 1969).
Как все вирусы, которые паразитируют во флоэме пораженных растений, вирусы группы BYDV/CYDV и вирус карликовости пшеницы (WDV), а также вирус шероховатой карликовости кукурузы (MRDV) в зависимости от срока инфекций вызывают в разной мере укорочение стеблей вплоть до полной карликовости и отмирания растения.
При осеннем поражении молодых растений вирусами группы BYDV/CYDV снижается их зимостойкость, и потери могут достигать 95%, а весенние инфекции вызывают потери до 25%. Последующей инфекцией грибами из родов Alternaria и Fusarium могут тоже вызываться большие потери. Вирус карликовости пшеницы (WDR) при осенней инфекции вызывает потери такого же порядка, причем у инфицированных растений зимостойкость еще больше снижается, так что много растений погибает в зимний период.
Анализ комплекса группы BYDV/CYDV и штаммов WDV в Германии
Многолетние анализы в Федеральной посевов озимого ячменя и озимой пше-земле Саксония-Ангальтиния (средняя ницы вирусами группы желтой карлико-Германия) показывают, что поражение вости ячменя BYDV/CYDV и карликово-
сти пшеницы (WDV) подвергается в зависимости от интенсивности лета тлей, погоды, срока посева, распространения
50
40
30
20
10
0
В 2001, 2002 и 2005 гг. преобладали вирусы группы ВYDV, в 1998, 1999 и 2000 гг. - WDV. В 2006 и 2007 гг. они встречались в равной, а в 2007 г. - в значительно большей степени. Степень поражения отдельных полей, даже соседних, при этом сильно варьировала. У группы BYDV преобладают поражение BYDV-PAV (40%) и смешанные поражения BYDV-PAV и BYDV-MAV (40%), у других вирусов отмечена меньшая встречаемость (рис. 2).
Рис. 2. Распространение вирусов комплекса вирусов желтой карликовости (BYDV/CYDV) в Средней Германии (1998-2007)
У вируса карликовости пшеницы (Wheat dwarf virus, WDV), который впервые был обнаружен у пшеницы (Triticum aestivum L.) в Чехословакии (Vacke, 1961), а впоследствии был установлен в разных регионах Европы, Азии и Северной Африке (Lindsten et al., 1970; Spaar, Schmelzer, 1972; Spaar, Schuhmann,
Вестник защиты растений, 1, 2008 резерваторов вирусов большим колебаниям, причем в отдельные годы доминируют разные вирусы (рис. 1).
Рис. 1. Поражение посевов озимого ячменя и озимой пшеницы в 1998-2007 гг. вирусами группы желтой карликовости ячменя (DYDV/CYDV) и вирусом карликовости пшеницы (WDV) в Средней Германии
1972; Kvarnheden et al., 2002; Tobias et al., 2006; Köklü et al., 2007; Xie et al., 2007), описаны пшеничный и ячменный штаммы (Lindsten, Vacke, 1991), которые можно различать по кругу растений-хозяев, специфической полимеразной цепной реакции (PCR) (Commandeur, Huth, 1999; Schubert et al., 2002) или с помощью мо-ноклональных антител (Rabenstein et al., 2005), но не поликлональными антителами (Vacke, Cibulka, 2000). Исследования показали (Schubert et al., 2007), что пшеничный штамм не поражает ячмень и, наоборот, новоустановленный овсяный штамм инфицирует только овес (табл. 3).
В отличие от вирусов группы BYDV/CYDV, которые инфицируют более 150 видов и 5 подвидов семейства Poaceae, круг растений-хозяев штаммов WDV узкий и охватывает зерновые культуры и некоторые кормовые и сорные злаки (Презелер, Шпаар, 1986а, 19866; Vacke, 1972).
Пшеничный штамм инфицирует пшеницу и тритикале, ячменный штамм -ячмень, рожь, тритикале, кукурузу, райграс итальянский и виды мятлика (Manurung et al., 2004; Mehner et al., 2002). Смешанные инфекции разных штаммов не наблюдались. В Германии преобладает ячменный штамм, в то время как в Венгрии, Франции, Швеции и Финляндии доминирует пшеничный штамм.
Поражение (%)
Y 45 Озимый ячмень Озимая пшеница (10 ... 15 полей) (10 ■■■ 16 полей)
HIBYDV =IWDV
j/ : 2 = П 23 26 10 1 24
1 3 Г 8 3 Г 12^3 12 8 1 10 10 10 тй у
6
1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
* 5 x 30 проб / поле
Вестник защиты растений, 1, 2008 Таблица 3. Результаты тепличных опытов по передаче разных изолятов вируса карликовости пшеницы (WDV) из пораженных растений ячменя (Я), пшеницы (П) и овса (О) с помощью
цикадок вида Psammotettix alienus
Источники Инфи- Число растений % ин-
Изо-ляты* цируе-мый под- инфи-циро- фицир. расте-
вид ванные нии
Я Герма- Я 231 113 48.9
ния 1* П 228 1 0.4
Германия 2 Я П 87 43 24 0 27.6 0.0
Венгрия Я П 58 57 32 0 55.2 0.0
П Герма- П 73 14 19.2
ния 3 Я 37 0 0.0
Германия 4 П Я 84 47 12 0 14.3 0.0
Венгрия П Я 95 29 12 0 12.6 0.0
О Герма- О 29 15 51.7
ния 5 П 35 0 0.0
Я 33 0 0.0
Факторы, влияющие на у зерновых и
Между вирусами, зерновыми и кормовыми злаковыми культурными растениями и переносчиками существуют сложные взаимосвязи, на которые влияют агротехнические приемы, климатические и погодные условия, а также другие элементы внешней среды. В связи с этим создаются сложные эпидемиологические ситуации, которые пока далеко не выяснены.
На эпидемиологию этих вирусов влияют, прежде всего, климатические и агротехнические факторы. Из зерновых тлей, являющихся переносчиками вирусов группы BYDV/CYDV в средней Германии, самая многочисленная черемуховая тля (Rhopalosiphum padi), - так показывают анализы многолетнего улова всасывающей ловушки в Ашерслебене (табл. 4). Она вместе с большой злаковой тлей (Sitobion avenae) - основной переносчик, причем последняя - более эффективна. Эффективность переноса бледной злаковой тлей (Metopolophium dirhodum (Walker)), которая по численности занимает второе место, низка. Кукурузная тля (R. maidis) меньше встречается.
У тлей-переносчиков все чаще наблюдается анхолоциклическое развитие, чем повышается поражение вирусами группы
*Изоляты Германия 1-5 изолированы из инфицированных растений разных полей в Федеральной земле Саксония-Анхальтиния, средняя Германия.
На основе анализа секвенций нуклеиновых кислот разных изолятов вируса карликовости пшеницы (WDV), полученных с помощью rolling circle amplification (RCA) и полимеразной цепной реакции (PCR), restriction fragment length polymorphism (RFLP) и прямой секвенции без клонирования с помощью бактерий, который показал большие молекулярные различия между пшеничным, ячменным и овсяным штаммами, Schubert et al. (2007) предполагают наличие трех самостоятельных вирусов: вируса карликовости пшеницы (Wheat dwarf virus - WDV), вируса карликовости ячменя (Barley dwarf virus -BDV) и вируса карликовости овса (Oat dwarf virus - ODV).
распространение вирусов других злаков
BYDV/CYDV, как это имело место зимой 2006/2007 года в Германии (табл. 5).
Таблица 4. Доля зерновых тлей в популяции тлей в Ашерслебене в 1985-2000 гг. (Многолетний улов всасывающей ловушки
Виды К-во %
Черемуховая тля
- Rhopalosiphum padi 54919 32.7
Большая злаковая тля
- Sitobion avenae 7171 4.3
Кукурузная тля
- Rhopalosiphum maidis 391 0.23
Бледная злаковая тля
- Мек>роЬрЫит ЛАс^ит 17276 10.3
Сумма всех тлей 168062 100
Таблица 5. Степень пораженности (%) озимого ячменя в 2006/2007 гг. вирусами группы BYDV/CYDV и карликовости пшеницы (WDV) в Федеральной земле Саксония-Анхальтиния
Сроки анализов* Группа вирусов BYDV/CYDV Смешанная инфекция BYDV/CYDV+WDV В (WDV)
XII 2006 2.4 1.1 22.8
(n= 11) (0 4 9.3) (0 4 3.3) (2441.3)
IV 2007 24.2 0.8 18.4
(n= 9) (0 4 69.3) (0.7 4- 9.3) (0.74-227)
*Взятие проб: 6 х 30 растений/поле.
Температура воздуха позволила тлям в течение всей зимы жить на зерновых и инфицировать посевы, так что поражен-ность посевов с декабря до апреля сильно возросла. Годы с высоким заражением вирусами BYDV и WDV характеризуются и
Вестник защиты растений, 1, 2008 более длительным осенним периодом с температурой >10°С и в случае BYDV/CYDV (группы с неполным циклом перезимовки основных переносчиков Rhopalosiphum padi и Sitobion avenae) при зимних температурах не ниже -5°С (рис. 3).
1. Осенняя температура
2. Холоцикл/Анхолоцикл
°С (на 2 м) , - — Г -Г оды с высоким BYDV-поражением ~оды с низким BYDV-пора^ением ,
Лл л Л./7 ' жл . fKF^J
V
л
Рис. 3. Сравнение средней дневной температуры в годы с высоким и низким поражением посевов озимого ячменя
Проверка зависимости эффективности переноса вирусов группы BYDV/CYDV тлями-переносчиками от температуры в климокамере показала, что вирусы при
100 90 80 70 % 60 Г 50 И 40 30 20
1 2 10°C
12 15°C
12 20°C
температурах ниже 10°С не переносятся, при температуре около 20°С перенос оптимален, а при температуре выше 25°С передача опять снижается (рис. 4).
Рис. 4. Влияние температуры на инфекцию (%) сорта озимого ячменя Rubina вирусом BYDV-PAV тлями вида Rhopalosiphum padi в зависимости от аквизи-ционных и инокуля-ционных периодов
12 25°C
Существуют не только различия в эф- риментально установлены различия в эффективности переноса вирусов группы фективности переноса ВYDV-PAV у 19 кло-BYDV/CYDV между видами тлей, но и ме- нов тли КЬораЪырЫт раМ - от 47.6% до жду клонами одного и того же вида. Экспе- 97.9%, и ВYDV-RPV - от 3.5% до 66.4% (рис. 5).
R. padi клоны CZ3 R10 R09 D10 D13 D25 NZ1 NZ3 D24 R3 D17 R05 R04 D3 R7 AU2 D2 D26 NZ4 NZ6
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Рис. 5. Степень инфекций (%)* сорта озимого ячменя Rubina вирусом BYDV-PAV и степень выражения симптомов (%)** разными клонами черемуховой тли (Rhopalosiphum padi)
(Опыт в климакамере) *+/- реакция. **Сила поражения по балльной шкале
о
-10
Из растениеводческих факторов больше всего на пораженность зерновых влияют некоторые изменения агротехники и землепользования. К изменениям, которые повышают опасность поражения посевов озимой пшеницы и озимого ячменя вирусами группы BYDV/CYDV и WDV, относятся следующие.
- Разные варианты бесплужной обработки почвы, при которых не разрушается инфекционная цепь.
- Недостаточное уничтожение падалицы зерновых и злаковых сорняков обработкой стерни, особенно просовидных сорняков, например, куриного проса (Echinochloa crus-galli (L.) Pal. Beauv.), росички кроваво-красной (Digitaria sanguinalis (L.) Scop.) и щетинников (Setaria spp.) (табл. 6), которые все больше распространяются, а также ослаблением культуры земледелия, вероятно изменением климата, в связи с чем сорняки все больше распространяются и в более северные регионы. Создаются "зеленые мостики" для инфекций.
Таблица 6. Инфекция падалицы озимого ячменя и просяных сорняков (% пораженных
растений) вирусами группы BYDV/CYDV в Федеральной земле Саксония-Анхальтиния,
_Германия (1991-2002)_
Инфицированная
Инфицированные
Годы падалица озимого
просяные сорняки
ячменя
1991 12 0
1992 5 0
1993 13 44
1994 10 45
1995 17 26
1996 4 0
1997 0.3 0
1998 5 22
1999 13 9
2000 10 3
2001 30 0
2002 10 16
-Пять видов узкого круга растений-хозяев вируса шероховатой карликовости кукурузы (MRDV) - исключительно сорняки, встречающиеся в посевах куку-
рузы (куриное просо - Echinochloa crus-galli (L.) Pal.Beauv., росичка кроваво-красная - Digitaria sanguinalis (L.) Scop., свинорой пальчатой - Cynodon dactylon (L.) Pers.) и непоседливый щетинник -Setaria verticillata (L.) Pal. Beauv.)), из которых свинорой пальчатый имеет особое значение: он как многолетний вид, вероятно, в Германии единственное растение-хозяин, в котором MRDV может перзи-мовать (Huth et al., 2007).
- Увеличение площадей, изъятых из сельскохозяйственного пользования ("самопозеленевшие пары и залежи"), чем расширяются вирусные резервуары и создаются оптимальные условия для перезимовки переносчиков.
- Повышение доли кукурузы в севооборотах, посевы которой в последние годы сильно поражаются комплексом BYDV/CYDV. Современные гибриды отличаются высокой толерантностью к этим вирусам, и растения кукурузы не страдают от инфекции, но являются растением-резервуаром для вирусов этого комплекса (Шпаар и др., 2002а; Huth et al., 2007).
- Экстремально ранние посевы озимых, особенно озимой пшеницы, которые у современных сортов дают более высокие урожаи, но способствуют их осенним инфекциям и повышают пораженность посевов. В таблице 7 показывается зависимость инфицирования посевов озимой пшеницы вирусом карликовости пшеницы (WDV) от срока посева.
Таблица 7. Поражение посевов (%) вирусом карликовости пшеницы в зависимости от срока посева (анализы на полях в Саксонии_Анхальтнии в 2003/2004 гг.)_
Срок посева
Сроки взятия 09-17 IX 01-15 X**
проб* 2003 г. 2003 г.
(n= 7) (n= 9)
Начало II 2004 г 6.5 0
Начало IV 2004 г. 13.5 0.4
Начало VI 2004 г. 16.7 0.7
*Взятие проб: 5 х 30 растений/поле. "Традиционно оптимальный срок.
Борьба с этими вирусами сводится к следующему.
- Профилактическим мерам прерывания инфекционной цепи (обработка стерни, уничтожение падалицы зерновых и однодольных сорняков, не чрезмерно ранние сроки посевов озимых);
- Химической борьбе с насекомым-переносчиком. В борьбе с вирусами группы BYDV/CYDV рекомендовалось опрыскивание инсектицидами из группы пиретроидов (бульдок, децис, карате, фастак и др.) на основании сигналов службы защиты растений и протравливание инсектицидами из группы неони-котионов (газур, манта плюс, смарагд-контур и др.). Но из-за многочисленных факторов, влияющих на поражение посевов (видовый состав тлей-переносчиков, доля разных стадий развития переносчиков, полный или неполный цикл развития и др., начало и длительность лета тлей, доля инфицированных тлей-переносчиков, рост и развитие посевов зерновых и погода), очень трудно правильно определить сроки и необходимость опрыскования инсектицидами. Порогов борьбы не существует, и пока не существует надежных прогнозов пора-женности посевов. Из-за длительного срока осеннего прилета тлей-переносчиков и коротковременного действия пиретроидов требуется раннее начало опрыскивания и несколько обработок для уменьшения первичных и вторичных инфекций. Поэтому химические меры борьбы не во всех случаях окупаются, кроме этого, они имеют отрицательные экологические последствия.
Из-за большой подвижности цикадки-переносчика вируса карликовости пшеницы (WDV) определить правильный срок опрыскивания осенью пиретроидами еще сложнее. Предварительные результаты опытов применения пиретроидов показывают при раннем опрыскивании хорошую эффективность препаратов, но и в этом случае требуются несколько опрыскиваний. Вышеназванные инсектицидные протравители группы неоникоти-
борьбы
ноидов при частой осенней засухе не дают удовлетворительных результатов. Первое испытание препарата на основе действующего вещества клотианидина дало положительный эффект и у переносчика WDV.
Из-за коротких инокуляционных сроков, которые требуются при переносе вируса шероховатой карликовости кукурузы (MRDV), цикадки-переносчики могут после опрыскивания инсектицидами и питания на протравленных растениях еще инфицировать новые растения до своего отмирания. И для них химическая борьба с переносчиками неудовлетворительна. В Италии удалось значительно снизить инфекционное давление этого вируса при последовательной борьбе с сорняками в посевах кукурузы (Huth et al., 2007).
- Созданию и выращиванию устойчивых или толерантных сортов. Относительно группы BYDV/CYDV у озимого ячменя используются гены rydl (сорт Rojo), Ryd2 (эфиопские сорта ячменя), Ryd3 (эфиопский местный сорт L94) и разные локусы количественных признаков (QTL), у озимой пшеницы - ген Bdv2 из вида Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & D.R.Dewey (=Elymus hispidus (Opiz) Melderis) для селекции толерантных сортов. Созданы молекулярные маркеры для обнаружения этих генов. Из 2100 анализированных акцес-сий выделены 14 толерантных к BYDV форм озимого ячменя в генбанке института Гатерслебен, на основе которых начата селекционная программа (рис. 6). Пока в сортименте районированных сортов озимого ячменя и озимой пшеницы нет толерантных или устойчивых сортов.
Относительно вируса карликовости пшеницы (WDV) пока нет достаточной информации об источниках устойчивости. В сортиментах Чехии, Франции и Швеции обнаружены количественные различия в пораженности вирусом между сортами (толерантность), в немецких сортиментах озимого ячменя и озимой пшени-
Вестник защиты растений, 1, 2008 цы нет таких различий. В испытаниях материала генбанка института Гатерсле-бен американский сорт озимого ячменя
Роst и одна акцессия озимой пшеницы показали высокую толерантность к вирусу (рис. 7 и 8).
mean Ext. (405 nm)
1
0,5
=
:it
Sigra Vixen
80,0
70
2,5
60
1,5
50
40
30
20
10
0,0
Рис. 6. Реакции линий озимого ячменя, содер- Рис. 7. Реакция сорта Post на вирус карликово-жащих ген Bdv2 из Thinopyrum intermedium сти пшеницы по сравнению со стандартными (Host) Barkworth & D. R. Dewey, на инфекцию сортами озимого ячменя 1- натура, 2- МТЗ, 3-вирусами BYDV-PAV и CYDV-RPV к-во колосьев/рас., 4- масса зерна/рас.
Урожайность/ растение (г)
Рис. 8. Степень инфекций акцессии GB-1 из генбанка института в Гатерслебене вирусом карликовости пшеницы (WDV) по сравнению с другими сортами при испытании
в открытом грунте
Имеется информация о том, что у кукурузы есть толерантные или устойчивые сорта к вирусу шероховатой карликовой мозаики (MRDV). Но проверенных данных пока нет.
В сортиментах пшеницы нет источников устойчивости к WSMV. Используют источники устойчивости из Thinopyrum intermedium (Elymus hispidus) и T. ponticum (Podp.) для селекции на устойчивость к вирусу и к переносчику Aceria tosichella (Keifer).
В сортиментах видов райграса имеются
сорта с устойчивостью к RGMV, например, диплоидный сорт райграса итальянского Abercomo, тетраплоидный сорт бастардно-го плевела Aberlinnet и австралийский сорт райграса английского Avalon. Селекция на устойчивость к этому вирусу ведется в разных странах, в т.ч. в Германии. При этом анализ эндофитного состояния у злаков является актуальной задачей в каждой селекционной программе, и возрастающее понимание роли эндофитов в симбиозе открывает новые возможности в селекции злаков.
Литература
Презелер Г., Шпаар Д. Зерновые культуры. /В: Шпаар Д., Клайнхемпел Х. (Ред.). Борьба с вирусными болезнями. М. 1986, с.133-150.
Презелер Г., Шпаар Д. Кормовые культуры. /В: Шпаар Д., Клайнхемпел Х. (Ред.). Борьба с вирусными болезнями. М., 1986б, с.233-247.
Приданцева Е.А. О вирусных болезнях зерновых. /Защита растений от вредителей и болезней, 7, 1964, с.50.
Развязкина Г.М., Карпова Е.А., Белянчи-кова Ю.В. Вирус полосатой мозаики пшеницы. /Защита растений от вредителей и болезней, 9, 1963, с.54-55.
Шпаар Д., Презелер Г., Кастирр У. Почво-обитающие вирусы на зерновых в Европе -распространение, эпидемиология и борьба с ними. /Известия ТСХА, 4, 2000, с.171-179.
Шпаар Д., Фукс E., Рабенштайн Ф. Вирусные болезни кормовых злаковых кульур и зерновых в Германии - эпидемиологическое и экономическое значение и меры борьбы. /Агроэкологический журнал, Киев, спец. выпуск, 2002а, с.15-21.
Шпаар Д., Хут В., Рабенштайн Ф. Проблема вирусных болезней зерновых культур в Европе. /Вестник защиты растений, 1, 2002б, с.8-14.
Шпаар Д., Рабенштайн Ф., Кастирр У., Хабекус А. Вирусные болезни - серьезная угроза для выращивания зерновых культур в Европе. /Весщ нацыянаьай академп навук Беларум, Серыя аграрных навук, 3, 2006, с.60-70.
D'Arcy C.J., Burnett P.A. (Eds.). Barley yellow dwarf. 40 Years of progress. APS Press, St. Paul, Min., 1995, 374 p.
Bakardjieva N., Krasteva C., Habekuss A., Rabenstein F. Detection of cereal viruses and study of aphid population in Bulgaria. /Bulgarian J. Agricultural Science, 10, 2004, p.161-164.
Buchen-Osmond C. International Commitee on Taxonomy of Viruses (ICTV) http://www.nchi.nlm.nih. gov/ICTVdb/index.htm.
Commandeur U., Huth W. Differentiation of strains of wheat dwarf virus in infected wheat and barley plants by means of polymerase chain reaction. /Z. Pflanzenkr. Pflanzensch., 106, 1999, p.550-552.
Dwyer G.I., Gibbs M.J., Gibbs A.J., Jones R.A.C. Wheat streak mosaic virus in Australia: Relationship to isolates from the Pacific Northwest of the USA and its dispersion via seed. /Plant Disease, 91, 2007, p.164-170.
Fauquet C.M., Mayo M.A., Maniloff J., Desselberger U., Ball, L.A. (Eds.). Virus Taxonomy.
VIII Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. Elsevier Acaemic Press, London, 2005, 259 p.
Fried W., Scheurer K.S., Huth W., Habekuß A., Ordon F. Genetic Analysis of BYDV-tolerance in barley (Hordeum vulgare L.). /J. Plant Dis. Prot., 110, 2003, p.278-286.
Fuchs E. Maisvirosen richtig erkennen. /DLG-Mitteilungen, 4, 1996, p.56-58.
Fuchs E. et al. 15 Jahre Forschungsarbeiten über Viruskrankheiten an Mais in Mitteldeutschland. KühnArchiv, 91, 1, 1997, s.3-34.
Habekuß A., Schliephake E., Solovyeva N. Einfluss der Temperatur auf die Übertragungsrate und die Symptomausprägung von BYDV-PAV durch ungeflügelte Rhopalosiphum padi bei Wintergerste. /Vorträge Pflanzenzüchtung, 64, 2004, s. 15-17.
Habekuß A., Schliephake E., Matthes P., Hartleb H., Mehner S., Grüntzig M., Fuchs E. Zum Auftreten des Gerstengelbverzwergungsvirus und seiner Vektoren in Sachsen-Anhalt. /Bericht über die 23 Tagung 2002 der Vereinigung der Pflanzenzüchter und Saatgutkaufleute Österreichs, BAL Gumpenstein, 2628 November 2002, s.111-114.
Halliday R.B., Knihinicki D.K. The occurrence of Aceria tulipae (Keifer) and Aceria tosichella (Keifer) in Australia (Acari:Eriophyidae). /International Journal of Acarology, 30, 2004, s.113-118.
Hesse U. Untersuchungen zur Endophytbesiedlung von Gräserökotypen und zu Symbioseefekten durch Neotyphodium lolii in Lolium perenne-Genotypen hinsichtlich Stresstoleranz und Ertragsmerkmale. Dissertatation an der ML-Universität Halle-Wittenberg, 2002, 132 s.
Hesse U., Latch G.C.M. Influence of Neothyphodium lolii and barley yellow dwarf virus, individually and combined, on the growth of Lolium perenne. /Australian Plant Pathol., 28, 1999, p.240-247.
Huth W. Maisvirosen in der Bundesrepublik Deutschland. mais, 3, 1983, 3, s.18-20.
Huth W. Lolium latent virus a frequent pathogen in breeding stations. In: K. Krohn et al. (Eds.): Proceedings of the 2nd International Conference on Harmfull and Beneficial Microorganisms in Grassland, Pastures and Turf. /IOBC wprs Bulletin, 19, 7, 1996, p.17-80.
Huth W. Virus of Gramineae in Germany - a short overview. /J. Plant Dis. Protection, 107, 2000, p.406-414.
Huth W. Viruskrankheiten des Maises. /Hurle, K., König, K.: Mais - Unkräuter, Schädlinge, Verlag Th. Mann, Gelsenkirchen, 2005,
Lechner, M.. Krankheiten. s.127-130. Huth W.
Maurath R., Imgraben H., Schröder M.
Maize rough virus - in Deutschland erstmals
Вестник защиты растений, 1, 2008 nachgewiesen. Nachrichtenbl. /Deut. Pflanzenschutzd., 59, 8, 2007, p.173-175.
Jones R.A.C., Coutts B.A., Mackie A.F., Dwyer G.I. Seed transmission of Wheat streak mosaic virus shown unequivocally in wheat. /Plant Dis., 89, 2005, p.1048-1050.
Köklü G., Ramsell J.N.E., Kvarnheden A. The complete genome sequence for a Turkish isolate of Wheat dwarf virus (WDV) from barley confirms the presence of two distinct WDV strains. /Virus Genes, 34, 2007, p.359-366.
Kvarnheden A., Lindblad M., Lindsten K., Valkonen J.P.T. Genetic diversity of wheat dwarf virus. /Arch. Virology, 147, 2002, p.205-216.
Lapierre H., Signoret P.-A. (Eds.) Viruses and virus diseases of Poaceae (Gramineae). INRA-Editions Paris, 2004, 857 p.
Lindsten K., Vacke J. A possible barley adapted strain of wheat dwarf virus (WDV). /Acta Phytopathol. Entomol. Hung., 26, 1991, p.175-180.
Manurung B., Witsack W., Mehner S., Gruntzig M., Fuchs E. The epidemiology of Wheat dwarf virus in relation to occurence of the leafhopper Psammotettix alienus in Middle-Germany. /Virus Res., 100, 2004, p.109-113.
McKirdy S.I., Jones R.A. Use of Imidacloprid and newer generation synthetic pyretroids to control the spread of barley yellow dwarf luteovirus in cereals. /Pl. Disease, 80, 1996, p.895-901.
Mehner S., Manurung B., Grüntzig M., Habekuß A., Witsack W., Fuchs E. Investigations into the ecology of the Wheat dwarf virus (WDV) in Saxony-Anhalt, Germany. /J. Plant Dis. Protect., 110, 2003, p.313-323.
Miller W.A., Rasochova L. Barley yellow dwarf viruses. /Ann. Rev. Phytopathol., 35, 1997, p.167-190.
Milne R.G. Maize rough dwarf fijivirus. /Viruses of Plants. CAB International, 1996, p.763-765.
Niks R.E., Habekuß A., Bekele B., Ordon, F. A novel major gene on chromosome 6H for resistance of barley against the barley yellow dwarf virus. /Theor. ppl. Genet., 109, 2004, p.1536-1543.
Oldfield G.N., Proeseler G. Eriophyid Mites as Vectors of Plant Pathogens. In: Lindquist, E. E., Sabelis, M. W., Bruin, J. (Eds.): Eriophyid Mites -Their Biology, Natural Enemies and Control. /Elsevier Science Publications, Amsterdam, 1996, p.259-273.
Ordon F., Friedt W., Scheurer K., Pellio B., Werner K., Neuhaus G., Huth W., Habekuss A., Graner A. Molecular markers in breeding for virus resistance in barley. /J. Appl. Genet., 45, 2004, p.145-159.
Pop I. Die Strichelvirose des Weizens in der Rumänischen Volksrepublik. /Phytopathol. Z., 43, 1962, p.325-336.
Rabenstein F., French R., Stenger D.C. Oat
necrotic mottle tritimovirus. /Lapierre, H. & Signoret, P.-A. (Eds.) Viruses and Virus Diseases of Poaceae (Gramineae). INRA Editions Paris, 2004, p.492-494.
Rabenstein F., Sukhacheva E., Habekuß A., Schubert J. Differentiation of Wheat dwarf virus isolates from wheat, triticale and barley by means of a monoclonal antibody. /Proceedings of the X Conference on Viral Diseases of Gramineae in Europe.
2005, p.60.
Rabenstein F., Seifers D.L., Schubert J., French R., Stenger D.C. Phylogenetic relationships, strain diversity and biogeography of tritimoviruses. /J. Gen. Virol. 83, 2002, p.895-906.
Reitz I.P., Heyne E.G. Wheat planting and wheat improvement in Kansas. /Thirty-third Biennal Report of the Kansas State Board of Agriculture, KS, USA, p.1944.
Ross J.G. With interest repaying a debt to Turkey. /South Dakota Farm & Home Research, 20, 1969, p.24-26.
Scheurer K.S., Huth W., Friedt W., Ordon F. First results on BYDV-tolerance in barley estimated in pot experiments. /J. Plant Dis. Prot., 107, 2000, p.427-432.
Scheurer K.F., Friedt. W., Huth W., Waugh R., Ordon F. QTL analysis of tolerance to a German strain of BYDV-PAV in barley (Hordeum vulgare L.). /Theor. Appl. Genet., 103, 2001, p.1074-1084.
Schubert J., Habekuss A., Rabenstein F. Investigation of differences between wheat and barley forms of wheat dwarf virus and their distribution in host plants. /Plant protection Science, 38, 2002, p.43-48.
Schubert J., Habekuß A., Kazmaier K., Jeske H. Surveying cereal-infecting geminiviruses in Germany -Diagnostics and direct sequencing using rolling circle amplification. /Virus Res., 127, 2007, p.61-70.
Schumann K., Spaar D. Einige neue Erkenntnisse zur Verbreitung von Gramineenvirosen in Europa. /Arch. Pflanzenschutz, 8, 3, 1972, s.199-208.
Skoracka A. Host specifity of eriophyoid mites: specialists or generalists? /Biological Letters, 43, 2,
2006, p.289-298.
Skoracka A., Kuczynski L. Host related differences in the development and reproduction of the cereal rust mite, Abacarus hystrix (Acari: Eriophyidae) in Poland. Intern. /J. Acarology, 32, 2006, 4, p.397-405.
Skoracka A., Kuczynski L. Ist he cereal rust mite, Abacarus hystrix really a generalist? - Testing colonization performance on novel hosts. /Experimental and Applied Acarology, 38, 2006, p.1-13.
Spaar D., Schmelzer K. Die derzeitige Situation des Auftretens von Getreidevirosen in der DDR und mögliche Entwicklungstendenzen. /Tag.-Ber. AdL, DDR, Nr. 119, 1972, s.193-201.
Spaar D. Wirtschaftliche und epidemiologische Bedeutung der Virusresistenz. /In: Kegler, H., Friedt, W. (Hrsg.) Resistenz von Kulturpflanzen gegen pflanzenpathogene Viren. Gustav Fischer Verlag JenaStuttgart 1993, s.21-34.
Tobias L., Kiss B., Palkovics L. The nucleotide sequence of two Hungarian isolates of wheat dwarf virus. /Acte Phytopathol. Entomol. Hungarica, 41, 2006, p.47-52.
Sutic D., Tosic M. Virus erticastog mozaika pseinice u nasoj zemlji. /Zastita Bilja, Plant Prot., Beograd, 79, 1964, p.307-314.
Tosic M. Virus diseases of wheat in Serbia.
Вестник защиты растений, 1, 2008 /Phytopathol. Z., 70, 1971, p.145-162.
Vacke J. Wheat dwarf virus disease. /Biol. Plant. Praha, 3, 1961, p.228-233.
Vacke J., Cibulka R. Comparison of DAS-ELISA and enzyme amplified ELISA for detection of wheat dwarf virus in host plants and leafhopper vectors. /Plant Prot. Sci., 36, 2000, p.41-45.
Vacke J., Cibulka R. Silky bent grass (Apera spica-venti (L.) Beauv.) - a new host and reservoir of wheat dwarf virus. /Pl. Protect. Sci., 35, 1999, p.7-50.
Xie J., Wang X., Liu Y., Peng Y., Zhou G. First report of the occurrence of wheat dwarf virus in wheat in China. /Plant Disease, 91, 2007, p.111.
ECONOMIC SIGNIFICANCE AND INCIDENCE OF CEREAL VIRUSES IN GERMANY AND POSSIBILITIES TO AVOID VIRUS CAUSED YIELD LOSSES D.Spaar, F.Ordon, F.Rabenstein, A.HabekuB, E.Schliephake, J.Schubert The paper gives an overview of recent trends in the incidence of insect and mite transmitted viruses on cereals and grasslands in Germany and discusses their economic significance. Of more than 25 viruses detected now in Germany in cereal and grassland species, only the aphid transmitted Barley Yellow Dwarf (BYDV) and Cereal Yellow Dwarf (CYDV) groups of viruses of various strains in addition to the soil-borne viruses are economically significant in winter cereals. The leafhopper transmitted Wheat Dwarf Virus (WDV) seems to be also represented by a complex of different viruses. The Maize Rough Dwarf Virus (MRDV) has been recently detected in maize for the first time and may become more important in the future. Concerning mite transmitted viruses, only the Ryegrass Mosaic Virus (RGMV) is significant today. The Wheat Streak Mosaic Virus (WSMV) has not been detected yet in Germany. Special emphasis is given in this paper on recent results concerning epidemiological aspects, virus-vector interactions and avoiding yield losses, and especially identifying tolerant or resistant germplasm for the use in selection programs.
