CC BY
106
УДК 632.38:633.1
Богоутдинов Д.З.1, Кастальева Т.Б.2, Гирсова Н.В.2
1Самарская государственная сельскохозяйственная академия, г Кинель, Россия
E-mail: bogoutdinov@list.ru 2Всероссийский НИИ фитопатологии, Московская область, Одинцовский район,
р.п. Большие Вязёмы, Россия e-mail: kastalyeva@vniif.ru ; ngirsova@yandex.ru
ВИРУСНЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
В последнее время в Самарской области увеличилось распространение вирусных заболеваний на зерновых культурах. Отсутствие в хозяйствах возможностей для диагностики с использованием инструментальных или экспресс-методов (тест-полоски) и квалифицированного персонала, осложняет диагностику и затрудняет применение адекватных мер по их предупреждению. В европейской части РФ, включая Самарскую область, распространены в основном 8 заболеваний зерновых культур, причина которых - вирусные инфекции. Семь из девяти были идентифицированы во ВНИИФ с помощью иммуно-ферментного анализа. Они наиболее распространены и вредоносны.
Русская мозаика озимой пшеницы, возбудитель вирус Winter wheat Russian mosaic cytorhabdovirus. Эпифитотиология определяется резервацией вируса в многолетних злаковых растениях и цикадками-векторами: Psammotettix striatus L. и Macrosteles laevis Rib.
Полосатая мозаика пшеницы, возбудитель - вирус Wheat streak mosaic virus. Эпифитотиология определяется резервацией вируса в многолетних злаковых растениях и клещами-переносчиками: Aceria tritici Schev. и Aceria tosichella Kiefer.
Штриховатая мозаика ячменя, возбудитель - Barley stripe mosaic hordeivirus. Эпифитотиология определяется резервацией в растениях семейства злаковых, главным образом в ячмене и пшенице. Передача вируса осуществляется через семена.
Мозаика костра, возбудитель вирус - Brome mosic virus. Эпифитотиология определяется растениями-резерваторами из семейства злаковых и контактной передачей вируса насекомыми, клещами и нематодами.
Мозаики пшеницы, передающиеся через почву: вирус почвенной мозаики пшеницы - Soil-borne wheat mosaic furovirus и веретеновидной полосатой мозаики пшеницы - Wheat streak mosaic bymovirus. Эпифитотиология связана с грибоподобным плазмодиофором Polymyxa graminis Ledingham.
Жёлтая карликовость ячменя вызывается двумя вирусами: Barley yellow dwarf virus (BYDV) и Cereal YellowDwarf Virus. Эпифитотиология определяется резервацией вирусов в растениях семейства злаковых и персистентной передачей вирусов тлями: Rhopalosiphum padi L., Sitobium (Macrosiphum) avenae Fabricius,Shizaphis graminum Rondani, Rhopalosiphum maidis Fitch. и другими.
Закукливание (псевдорозеточность) злаков, возбудители Oat pseudorosette virus и неиденти-фицированная фитоплазма. Эпифитотиология определяется растениями-резерваторами семейства злаковых и переносчиком цикадкой Laodelphax striatellus Fall.
Для предупреждения распространения вирусных заболеваний зерновых, целесообразно применять комплексную защиту растений.
Ключевые слова: зерновые культуры, вирусы, переносчики, эпифитотиология.
В 2017 г. исполнилось 125 лет (февраль 1892 г.) со времени, когда Д.И. Ивановский на заседании Императорской Санкт-Петербургской Академии наук доложил о результатах опытов, описывающих гипотетически нового возбудителя мозаики табака. В России эту дату считают датой открытия вирусов. В настоящее время в мире известно около 3000 фитовирусов, из них к началу 21 века было описано и в разной степени охарактеризовано более 100 вирусных и вирусоподобных заболеваний злаковых растений. Только в Европе на злаках установлено распространение около 60 вирусов, принадлежащих к 23 родам из 8 семейств, в том числе
в Германии - более 25 [24]. В советское время разными исследователями в Среднем Поволжье было установлено распространение восьми вирусных и вирусоподобных заболеваний зерновых культур [2], [15]. В 2000-2004 гг. в рамках проекта МНТЦ, выполняемого во ВНИИФ, с использованием иммуноферментного анализа (ИФА), в различных зерносеющих областях, краях и республиках России были выявлены семь вирусов поражающих зерновые культуры. В том числе в Самарской области установлено распространение шести вирусов: четырех штаммов вируса жёлтой карликовости ячменя, вируса желтой карликовости злаков, вируса
Богоутдинов д.З. и др.
мозаики костра, вируса штриховатой мозаики ячменя, вируса полосатой мозаики пшеницы и вируса мозаики пшеницы, передающегося через почву [18]. Вирусные болезни зерновых, а также кормовых и пастбищных злаковых растений, имеют широкий ареал распространения и обладают высокой вредоностностью. Однако растениеводы с трудом диагностируют вирозы, а их вредоносное действие часто связывают с факторами абиотической и иной природы. Учитывая это, считаем необходимым дать характеристику наиболее рапространенных вирусных заболеваний зерновых культур и их возбудителей в целях первичной диагностики.
Русская мозаика озимой пшеницы. Возбудитель - вирус русской мозаики озимой пшеницы (ВРМОП) - Winter wheat Russian mosaic cytorhabdovirus (WWRMV). Род Cytorhabdovirus, семейство Rhabdoviridae. Бацилловидные вири-оны размером 260 х 60 нм. Заболевание впервые было обнаружено в Воронежской области в 1937 году (Зажурило, Горленко, 1938). В Куйбышевской области заболевание исследовалось Ю.А. Леонтьевой, Н.Д. Шаскольской (1960) и С.Б. Герасимовым (1964-1966). Заболевание широко распространено в Нижнем и Среднем
Поволжье, на Северном Кавказе, а также в Белоруссии, Закавказье, Казахстане, Молдове, Прибалтике, Узбекистане и на Украине. В Советское время (1960-1991 гг.) распространённость заболевания в Кинельском районе Самарской области составляла от 1% до 36%, в среднем - 12% (архивные данные кафедры Защиты растений КСХИ, СГСХА), а после 2000 г. - 26% (от 1% до 61%). В соседней Саратовской области распространённость заболевания возросла с 5% в 2001-2008 гг. до 50% в 2012 г. [17].
Вредоносность заболевания составляет 64%. При этом отмечается снижение высоты растений на 10%, длины корней на 35%, количество продуктивных стеблей на 45%, клейковины на 2%, а ИДК увеличивается на 10%. Больные растения на 10% интенсивнее поражаются возбудителями корневых гнилей, а всхожесть зерна больных растений снижается на 18% [4].
Разные авторы связывают с этим заболеванием 4 типа проявления болезни: мозаичность листьев (рис. 1А), отставание в росте мозаичных растений, бледно-зеленую карликовость, стерильность колосьев и одновременное проявление второго и третьего типов болезни [26], все эти типы встречаются в Самарской области.
Рисунок 1 - Симптомы вирозов: А - русская мозаика озимой пшеницы, Б - полосатая мозаика пшеницы,
В - штриховатая мозаика ячменя, Г - крапчатость, вызванная вирусом мозаки костра, Д - желтая карликовость ячменя, Е-З - симптомы болезни, вызываемой вирусом, передающимся почвой
По результатам наших исследований признаки кустистой карликовости определяются фито-плазмой группы желтухи астр (16SrI-C) [3].
Эпифитотиология определяется резервато-рами в пределах семейства злаковых, включая культурные растения, сорняки и дикорастущие растения, переносчиками являются цикадки: полосатая - Psammotettix striatus L. и шеститочечная -Macrosteles laevis Rib. Передача вируса персистентная. Установлена передача вируса через яйца переносчиков.
Полосатая мозаика пшеницы. Возбудитель заболевания - вирус полосатой мозаики пшеницы (ВПМП) - Wheat streak mosaic virus (WSMV) из рода Tritimovirus (Rymovirus), семейства Potyviridae. Вирионы нитевидные 700* 16-18 нм. Заболевание распространено во всех регионах мира, где выращивается пшеница. Впервые описано в 30 гг. в США, в СССР идентифицировано в 1963 г. в Краснодарском крае во время массовой эпифитотии на озимых злаках, начавшейся в 1961 г. [20], а в Куйбышевской области - в 1970 г. В 1970-1992 гг. распространение заболевания в Кинельском районе составляло от 1% до 12%, в среднем - 3%. В 21 веке распространённость заболевания в среднем составляет 5%. Урожай снижается на 18-65%.
Симптомы трудно отличимы от признаков вируса русской мозаики озимой пшеницы и характеризуются образованием светло-зелёных, жёлтых и белых полос вдоль жилок листьев (рис. 1Б). При раннем заражении, растения отстают в росте, а при засухе могут отмирать. В качестве переносчика вируса зарубежные авторы указывали клеща Aceria tulipae Keif., однако Г.М. Развязкина с соавторами показали, что таким переносчиком является специализированный клещ, обитающий на пшенице -Aceria tritici Schev. [19], [25]. Эпифитотиоло-гия определяется широким кругом злаковых растений-резерваторов и клещами переносчиками: Aceria tritici Shevtch. и Aceria tosichella Kiefer., последний имеет повсеместное распространение в Европе, в Северной и Южной Америке, а также в Австралии. Передача вируса полуперсистентная. В отдельных регионах важным хозяином вируса может быть кукуруза, создающая условия увеличения запасов вируса и переносчиков в севообороте. В последние годы увеличение распространенности ВПМП
наблюдается в южно-европейских странах [27], [35]. Установлено, что вирус может сохраняться в оболочке семян (0,5-1,5%) и способен заражать проростки при прорастании [30]. В теле переносчика ВПМП синергически может взаимодействовать с другими вирусами (Triticum mosaic virus, High plains virus), увеличивая вредоносность заболевания на пшенице и кукурузе. В Европе клещами также передаются и другие 10 вирусов злаков [24].
Штриховатая мозаика ячменя. Возбудитель - вирус штриховатой мозаики ячменя -Barley stripe mosaic hordeivirus (BSMV). Род Hordeivirus, семейство Virgaviridae. Вирионы палочковидные длиной 110-160 нм. Заболевание выявлено впервые в США в 1951 г., в СССР первоначально зарегистрирован в Московской области в 1960 г. [1], позднее - в Куйбышевской и других областях: Барнаульской, Ленинградской, Оренбургской, Свердловской, Тамбовской, Ульяновской, Харьковской, а также в Краснодарском крае, на Дальнем Востоке, в Узбекистане, Молдавии и Эстонии [8]. Симптомы включают желтые и белые штрихи, прерывистые полосы или пятна и обесцвечивание листьев, нередко - кровеподобные выделения, некрозы и замедление роста. В отдельных случаях некротические полоски зигзагообразные или в виде перевёрнутой буквы V (рис. 1В). Растения, выращенные из зараженных семян, низкорослы или могут погибнуть до выхода на поверхность почвы. Симптомы вируса схожи с проявлением полосатой пятнистости (гельминтоспориозом), вызванной грибом Pyrenophora graminea Ito & Kuribayashi. Вирус, главным образом, поражает ячмень и пшеницу. Переносится механически и семенами. Основным средством распространения являются семена больного ячменя (до 90%), реже - пыльца; в семенах вирус может сохраняться в течение многих лет. В советское время распространённость вируса на ячмене в Кинельском районе составляла 10% (1-34%). Урожай снижается на 23-40% [10].
Мозаика костра. Возбудитель - вирус мозаики костра - Brome mosic virus (BMV). Род Bromevirus, семейство Bromoviridae. Вирионы сферические - 26 нм. Впервые выявлен в США в 1942 г., в России - в 1964 г. в Воронежской области [5], [6]. Позднее определён в Куйбышевской, Саратовской областях, а также на
Ставрополье, Кубани, в Нечерноземье, Сибири, Дальнем Востоке, Беларуси, Молдове, Узбекистане и Украине. В советское время распространение вируса в Кинельском районе составляло 1,2% (1-7%). Поражает более 160 видов растений из семи семейств, в том числе 50 видов злаков: пшеницу, ячмень, кукурузу и др. Через 7-9 дней после заражения появляется крапча-тость от бледно-зелёного до ярко-жёлтого цвета, затем - прерывистые короткие полосы вдоль жилок, охватывающие все листья (рис. 1Г). Верхний лист может становится нитевидным.
Эпифитотиология: ВМК имеет круг растений-хозяев, сходный с ВШМЯ, оба вируса могут встречаться в растениях совместно. Специализированного переносчика вируса мозаики костра в России не выявлено; за рубежом указывается на неперсистентную передачу вируса двумя видами кукурузных жуков рода Diabrotica, пьявицей, полосатой блошкой, тлями, клещами и нематодами родов Longoidorus иXiphinema. Связь заболевания с почвой проявляется очаговым характером распространения больных растений в поле, очаги охватывают площадь 0,25-25 м2 [10].
Мозаика пшеницы, передающаяся почвой. - Возбудитель - вирус мозаики пшеницы, передающийся почвой - ВМП(П) -Soil-borne wheat mosaic furovirus (SBWMV). Род - Furovirus, семейство - Virgaviridae. Вири-оны палочковидные двух размеров: 138-160 нм (встречается в 10-20 раз чаще) и 281-300 нм. Переносчик - Polymyxa graminis Led. Впервые заболевание обнаружено в США в штате Иллинойс в 1919, описано в 1923 г. [31]. В Европе оно известно с 1960-х гг., позже выявлено в Австралии, Африке, Южной Америке, Индии и Японии. В РФ вирус выявлен в 2005 г. в Самарской и Ярославской областях, а в 2012 г. - в Оренбургской области [18], [9]. В Самарской области симптомы заболевания отмечены в 2012-2016 гг. в Больше-Черниговском, Кинельском, Сызран-ском и Шигонском районах. Вирус поражает пшеницу, ячмень, рожь и тритикале. Теплой осенью признаки заболевания могут проявляться в сентябре-октябре в виде ограниченных жёлтых пятен на полях (1,5-20 м2), связанных с понижением рельефа, где создаются благоприятные условия влагообеспеченности, стимулирующие активность гриба-переносчика. Чаще
признаки выражены рано весной при умеренной температуре (менее 20°С), что способствует интенсивному заражению грибом, а также благоприятствует репликации вируса в растениях. В зависимости от восприимчивости генотипа и штамма вируса могут проявляться два типа поражения: розеточная карликовость и системная мозаичность в виде обесцвечивания листьев и светло-зелёной или жёлтой крапчатости, а также некроз концов листьев (рис. 1Е-1З). Часто заболевание принимают за минеральное голодание, повреждение внутристеблевыми вредителями или корневыми гнилями, снежной плесенью и склеротиниозом. Последние, также приурочены к понижениям рельефа и могут быть вторичными сопутствующими патологиями.
Подобные симптомы может вызвать и другой почвообитающий вирус веретеновид-ной полосчатой мозаики пшеницы - Wheat streak mosaic bymovirus (WSSMV), выявленный в Брянской, Владимировской, Воронежской, Тверской областях и в Мордовии, Марий Эл и Татарстане [8]. Эпифитотиология заболевания связана с почвенным грибоподобным организмом Polymyxa graminis Ledingham из супергруппы одноклеточных эукариот SAR - Rhizaria, типа Cercozoa, порядка Plasmodiophorida. К настоящему времени установлено, что P. graminis переносит 14 вирусов злаковых, относящихся к 5 родам. Грибоподобный организм является главным резерватором вируса и может сохраняться в почве до 30 лет в виде покоящихся спор.
Жёлтая карликовость вызывается двумя вирусами.
Вирус жёлтой карликовости ячменя (ВЖКЯ) - Barley yellow dwarf virus (BYDV). Род Luteovirus, семейство Luteoviridae. Имеет 4 штамма MAV, PAV, SGV и RMV. Вирионы сферические - 22-24 нм.
Вирус жёлтой карликовости злаков (ВЖКЗ) - Cereal Yellow Dwarf Virus (CYDV). Род Polerovirus, семейство Luteoviridae. Один штамм - RPV. Имеет сателлитную РНК (322 bp).
Вирусная природа впервые установлена в 1950-х гг. в США, позднее - в Европе, Австралии, Азии и Африке. В России впервые идентифицирован в 1961 г. в Краснодарском крае [21], [19]. Распространен также в Нечерноземье,
Центрально-Чернозёмном регионе, Прибалтике, Молдавии, Украине. В Куйбышевской области индикаторным методом выявлен в 1970 г. В Ки-нельском районе с 1973 по 1992 гг. распространение вируса на ячмене составляло 2% (от 1% до 73%), а в 21 веке - 17% (от 13% до 26%) [4]. Исследования 2000-2004 гг., проведённые во ВНИИФ, показали повсеместное распространение этих вирусов в России.
При поражении вирусами проявляется хлороз концов листьев, затем он охватывает все листья, которые приобретают золотистую и оранжевую окраску, а на овсе и пшенице отмечается красное окрашивание листьев (рис. 1Д). При раннем заражении растения становятся карликовыми, имеют вертикально расположенные жёсткие листья; может наблюдаться усыхание цветков, недоразвитость колосьев. В конце вегетации растения усыхают и заселяются сапрофитными грибами родов альтер-нария, кладоспориум и др. Урожай зерна пшеницы, инфицированной ВЖКЯ, снижается на 60%, а выживание растений озимой пшеницы зимой снижается на 40%. На яровом ячмене сорта Волгарь, в зависимости от интенсивности развития заболевания (1-3 балла), высота растений уменьшалась на 4-29%, количество листьев на 4-36%, их длина - на 22-47%, количество корней на 10-30%, их длина на 5-60%, а масса растений на 13-44%. Урожай больных растений снижался с 2,5 до 0,42 т/га или на 33-83%. Больные растений на 23-30% интенсивнее поражались корневыми гнилями [4].
Эпифитотиология определяется широким кругом растений хозяев семейства злаковых (150 видов) и персистентной передачей вирусов тлями. В настоящее время известно около 100 видов тлей - потенциальных переносчиков жёлтой карликовости, из них 23 вида являются основными и эффективными векторами этих вирусов. Чаще других встречаются Rhopalosiphum padi L., Sitobium (Macrosiphum) avenae Fabricius, Shizaphis graminum Rondani, Rhopalosiphum maidis Fitch. [12], [18].
Вирус закукливания (псевдорозеточ-ности) злаков (ВЗЗ) - Oat pseudorosette virus (OPV). Род Cytorhabdovirus, семейство Rhabdoviridae. Вирионы бациловидные 167-170x63-68 нм и 180-200x66-70 нм. В 1977 г. В.Л. Федотина показала частое наличие сме-
шанной с фитоплазмой инфекции [22], [29], но вид фитоплазмы не был идентифицирован.
Первое заболевание злаков этим вирусом было выявлено в России в 1920-х гг. в Омской области. Распространено на Дальнем Востоке, в Восточной и Западной Сибири, Башкирии и Северном Казахстане [13]. Признаки заболевания зарегистрированы также в Куйбышевской области на озимой пшенице, овсе и периодически встречаются в настоящее время. Инструментальными методами вирус идентифицирован только в Сибири и на Дальнем Востоке.
Закукливание злаков проявляется в чрезмерной кустистости (20-70 побегов), карликовости (10-15 см), стерильности и пролиферации соцветий, мозаичности листьев, что было названо «псевдорозеточной болезнью».
Эпифитотиология: патогены (вирус + фи-топлазма) поражают широкий круг злаковых растений 36 видов из 13 родов [13] а переносчиком является тёмная цикадка Laodelphax striatellus Fall. [10]. Тёмная цикадка также распространена на злаках в Самарской области и предпочитает просяные культуры. Поэтому, часто на просе можно отмечать высокую численность этой цикадки и распространение карликовых растений.
Заключение
В Самарской области имеют широкое распространение 8 вирусных заболеваний зерновых культур: русская мозаика озимой пшеницы, полосатая мозаика пшеницы, штриховатая мозаика ячменя, мозаика костра, мозаика пшеницы, передающаяся почвой, жёлтая карликовость ячменя, жёлтая карликовости злаков и заку-кливание злаков. Представленная информация позволит проводить первичную диагностику и мониторинг заболеваний и их переносчиков, планировать и применять научно-обоснованный комплекс приёмов по ограничению распространения вирозов зерновых культур. Сведения, изложенные в статье, будут полезны для специалистов служб защиты растений, преподавателей и студентов сельскохозяйственных вузов, а также растениеводов не только Среднего Поволжья, но и других регионов РФ.
Для предупреждения распространения вирусных заболеваний зерновых, целесообразно размещать посевы на удалении от полей ози-
Богоутдинов д.З. и др.
мых зерновых, многолетних посевов злаковых трав и естественных пастбищ с преобладанием злаков. Против вирозов, переносимых насекомыми, следует проводить обработку семян комбинированными протравителями, в состав которых входят инсектициды, а при массовом заселении векторами дополнительные инсектицидные (возможно краевые) обработки. Посевы озимых следует осуществлять в оптимально поздние, а яровых культур в ранние сроки, при этом необходимо соблюдать оптимально плотную густоту. Любые агротехнические приёмы, ускоряющие рост и развитие растений, увели-
чивают устойчивость растений к вирусной инфекции. Из них наиболее важными являются: посев семян высших репродукций устойчивых сортов (при отсутствии семенной инфекции), применение удобрений под запланированный урожай с уменьшенными дозами азотных форм, поскольку повышенные дозы азотных удобрений увеличивают привлекательность растений для переносчиков и повышают восприимчивость растений к вирусу. При выявлении полей, имеющих большие очаги с почвенными вирусами, их следует засевать незлаковыми видами.
29.03.2017
Список литературы:
1. Атабеков, И.Г. Штриховатость ячменя / И.Г. Атабеков, Г.М. Развязкина // Защита растений от вредителей и болезней. - 1961. -№6. - С. 56.
2. Богоутдинов, Д.З. Новая - старая напасть / Д.З. Богоутдинов // Агроинформ. - 2005. - №9. - С. 21-25.
3. Фитоплазменные заболевания озимой пшеницы в Среднем Поволжье России / Д.З. Богоутдинов и др. // Защита зерновых культур от болезней, вредителей, сорняков: Достижения и проблемы. Материалы Международной научно-практической конференции. Большие Вязёмы Московской области. 5-9 декабря 2016 г. - Большие Вяземы, 2016. - С. 76-81.
4. Трансмиссивные карликовости зерновых в Самарской области / Н.В. Боровкова и др. // Проблемы защиты растений в условиях современного сельскохозяйственного производства: сб. науч. конференции. - С.-Пб.: ВИЗР, 2009. - С. 82-84.
5. Власов, Ю.И. Вирусные заболевания злаков / Ю.И. Власов, Я.Н. Артемьева, Э.И. Ларина // Защита растений от вредителей и болезней. - 1965. - №8. - С. 43-44.
6. Власов, Ю.И. Вирус мозаики костреца и пути его распространения в природе / Ю.И. Власов, Т.Н. Теплоухова // Проблемы вирусных болезней зерновых и пути их решения: сб. докладов совещания. - Тверь, 1993. - С. 7-8.
7. Герасимов, С.Б. Вирусные болезни зерновых в Поволжье: автореф. дис. ... канд.биол. наук / С.Б. Герасимов. - Л., 1966. -22 с.
8. Герасимов, С.Б. Штриховатость ячменя в Поволжье / С.Б. Герасимов, Ю.А. Леонтьева, Б.С. Герасимов // Защита растений от вредителей и болезней. - 1964. - №6. - С. 50.
9. Глинушкин, А.П. Практические аспекты вирусологического обследования озимой пшеницы на Южном Урале [Электронный ресурс] / А.П. Глинушкин, А.А. Райов, О.О. Белошапкина // Аграрный вестник Урала. - 2013. - №7 (113). - С. 4-7. - Режим доступа: http://cyberleninka.ru/article/n/prakticheskie-aspekty-virusologicheskogo-obsledovaniya-ozimoy-pshenitsy-na-yuzhnom-urale.
10. Гнутова, Р.В. Таксономия вирусов растений Дальнего Востока России / Р.В. Гнутова. - Владивосток: Дальнаука. - 2009. -467 с.
11. Зажурило, В.К. Мозаика озимой пшеницы в Воронежской области / В.К. Зажурило, М.В. Горленко // Вирусные болезни растений. - М., 1938. - №2. - С. 133-138.
12. Келдыш, М.А. Вирусы, вироиды и микоплазмы растений: учебное пособие / М.А. Келдыш, Ю.И. Помазков. - М.: Изд-во РУДН, 2003. - 155 с.
13. Рабдовирусы, поражающие злаки на Дальнем Востоке / А.В. Крылов и др. // Plant virology. Proc. 9th conf. Czecho-Sl. plant virologist. - Brno, 1981. - P. 85-88.
14. Леонтьева, Ю.А. Вирусное заболевание проса / Ю.А. Леонтьева, Н.Д. Шаскольская // Сельское хозяйство Поволжья, 1960. -№7. - С. 51-52.
15. Макеева, А.М. Вирусные болезни злаковых культур в условиях Среднего Поволжья / А.М. Макеева, Д.З. Богоутдинов // Проблемы вирусных болезней зерновых и пути их решения: сб. докладов совещания. - Тверь, 1993. - С. 15-16.
16. Мамаев, П.Ю. Биология вирусов (северной) мозаики и закукливания злаков, их переносчика - темной цикадки Laodelphax striattelus Fall.: автореф. дис. ... канд. биол. наук / П.Ю. Мамаев. - Владивосток : БПИ, 1998. - 22 с.
17. Мониторинг болезней пшеницы в Нижнем Поволжье [Электронный ресурс] / Е.А. Маркелова и др. // Вестник защиты растений. - 2014. - №1. - С. 64-67. - Режим доступа: https://www.agroxxi.ru/stati/monitoring-osobo -opasnyh-gribnyh-i-virusnyh-boleznei-pshenicy-v-nizhnem-povolzhe.html.
18. Можаева, К.А. Вирус жёлтой карликовости ячменя и другие вирусы зерновых культур на территории Российской Федерации / К.А. Можаева, Т.Б. Кастальева, Н.В. Гирсова. - М.: Росинформагротех, 2007. - 32 с.
19. Развязкина, Г.М. Вирусные заболевания злаков / Г.М. Развязкина; отв. ред. В.Г. Рейфман. - Новосибирск: «Наука», Сибирское отделение, 1975. - 291 с.
20. Развязкина, Г.М. Полосатая мозаика пшеницы / Г.М. Развязкина, А.Е. Проценко // Природа. - 1963. - №7. - С. 115.
21. К изучению вирусных болезней злаков / К.С. Сухов и др. // Защита растений от вредителей и болезней. - 1962. - №4. -С. 40.
22. Федотина, В.П. Электронно-микроскопические исследования растений овса пораженного закукливанием / В.П. Федотина // Тр. Биолого-Почвенного ин-та. / Ред. В.Г. Рейфман. - Т. 31. - Владивосток : ДВНЦ, 1975. - С. 59-72.
23. Шаскольская, Н.Д. Циркуляция вируса мозаики озимой пшеницы в условиях Среднего Поволжья / Н.Д. Шаскольская // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними : сборник трудов III всесоюзного совещания по вирусным болезням / Под ред. К.С. Сухова. - М.: МСХ СССР, 1960. - С. 326-328.
24. Экономическое значение, распространение и борьба с вирусами зерновых и кормовых злаков, переносимых клещами и насекомыми в Германии [Электронный ресурс] / Д. Шпаар и др. // Вестник защиты растений. - 2008. - N»1. - С. 14-26. - Режим доступа: http://vizr.spb.ru/assets/docs/vestnik/2008-1.pdf.
25. Штейн-Марголина, В.А. Вирус полосатой мозаики пшеницы в клетках растений и клеща-переносчика / В.А. Штейн-Марголина, Н.Е. Черни, Г.М. Развязкина // Докл. АН СССР, сер. биол. - 1966. - Т. 169. - N4-6. - С. 1446-1448.
26. Цыплёнков, А.Е. Winter wheat Russian mosaic virus - Вирус русской мозаики озимой пшеницы (ВРМОП) [Электронный ресурс] / А.Е. Цыплёнков // Агроэкологический атлас России и сопредельных государств: экономически значимые растения, их болезни, вредители и сорные растения. - Режим доступа: http://www.agroatlas.ru/ru/content/diseases /Tritici/Tritici_Winter_ wheat_Russian_mosaic_virus/index.html.
27. Detection of cereal viruses and study of aphyd population in Bulgaria / N. Bakardjieva et al. /// Bulgarian J. Agricultural Science. -2004. - N10. - P. 161-164.
28. Wheat streak mosaic virus in Australia: Relationship to isolates from the Pacific Northwest of the USA and its dispersion via seed transmission / G.I. Dwyer et al. // Plant Disease. - 2007. - Vol. 91. - P. 164-170.
29. Fedotina, V.L. Virus and mycoplasmaanliche Organismen in Zellen von Hafer, der von der pseudorossetten- krankheit befallen ist / V.L. Fedotina // Archiv fur Phytopathologie und Pflanzenshutz. - 1977. - Vol. 3. - N13. - P. 177-191.
30. Seed transmission of Wheat streak mosaic virus shown unequivocally in wheat / R.A.C. Jones et al. // Plant Disease. - 2005. -Vol. 89. - P. 1048-1050.
Сведения об авторах: Богоутдинов Дамир Забихуллович, доцент кафедры растениеводства и земледелия Самарской государственной сельскохозяйственной академии, кандидат биологических наук 446442, Самарская область, г. Кинель, п.г.т. Усть-Кинельский, ул. Учебная, 2 E-mail: bogoutdinov@list.ru
Кастальева Татьяна Борисовна, ведущий научный сотрудник отдела молекулярной биологии
Всероссийского НИИ фитопатологии, кандидат биологических наук 143050 Московская область, Одинцовский район, р.п. Большие Вязёмы, ул. Институт, владение 5
E-mail: kastalyeva@vniif.ru
Гирсова Наталья Викторовна, старший научный сотрудник отдела молекулярной биологии Всероссийского НИИ фитопатологии, кандидат биологических наук 143050 Московская область, Одинцовский район, р.п. Большие Вязёмы, ул. Институт, владение 5
E-mail: ngirsova@yandex.ru.
