CC BY
168 Вестник защиты растений, 1, 2002
УДК 633.1:632.3
ПРОБЛЕМА ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В ЕВРОПЕ
Д.Шпаар*, Д.Хут,** Ф.Рабенштейн***
*Иностранный член РАСХН, Berlin, Germany **Institut fur Pflanzenvirologie, Mikrobiologie und biologische Sicherheit, Braunschweig, Germany ***Institut fur Resistenzforschung und Pathogendiagnostik Aschersleben, Germany
Рассмотрены тенденции распространения вирусных болезней зерновых культур в Германии и в целом в странах Европейского Союза. В Европе зарегистрированы 58 видов вирусов, принадлежащих к 8 семействам и к 23 родам, поражающих зерновые и злаковые кормовые культуры. Указаны причины увеличения распространенности вирусов - интенсификация земледелия, более активный обмен посевным материалом и т.д. Дан анализ вредоносности и потерь от вирусных заболеваний зерновых культур. Особо сделан акцент на росте распространенности и вредоносности почвообитающих вирусов, переносчиком которых является гриб Polymyxa graminis. Подчеркнута роль в борьбе с этими заболеваниями селекции и выращивания устойчивых к вирусам сортов зерновых культур.
В последние тридцать лет в Европе значительно возросло распространение и экономическое значение вирусных болезней зерновых культур. Некоторые из них стали серьезной угрозой для сельского хозяйства. Если в первом издании книги "Pflanzliche Virologie" (Klinkowski,1958) не было описано ни одного вируса, поражающего зерновые и кормовые злаки в Европе, то во втором издании этой книги в 1968 г. проф. М.Клинковский уже описал 19 вирусов, из которых 7 были обнаружены в Германии. В третьем издании этой книги (Spaar,Schumann,1977) описано 33 вируса, встречающихся в Европе, из которых 9 были распространенны в Германии. В настоящее время известны по крайней мере 88 вирусов (Brunt et al.,1996; Fauquet,Mayo,1999), в том числе в Европе - 58, которые принадлежат к 8 семействам и к 23 родам (табл.1).
Причинами увеличения распространения вирусов и вызванных ими болезней являются интенсификация земледелия, более активный обмен посевным материалом, рост международного туризма, а также более четкая регистрация вирусов, связанная с новыми возможностями современной диагностики. Симптомы вирусов, поражающих зерновые и кормовые злаковые культуры, мало отличаются от симптомов, вызванных различными неинфекционными стрессовыми факторами, как, например, засуха, холод, переувлажнение, недостаток питательных веществ и др.
Таблица 1. Таксономия распространенных _в Европе вирусов_
„ т. Число Семейство Род _вирусов
Potyviridae 17
Potyvirus 5
Bymovirus 5
Tritimovirus 3
Rymovirus 3
Spartimovirus (?) 1
Luteoviridae 5
Polerovirus 1
Luteovirus 2 Не классифицированы 2
Closteroviridae 1
Closterovirus 1
Bromoviridae 2
Bromovirus 1
Cucumovirus 1
Rhabdoviridae 5
Nukleorhabdovirus 3
Cytorhabdovirus 2
Reoviridae 4
Fijivirus 3
Phytoreovirus 1
Geminiviridae 1
Mastrevirus 1
Tombusviridae 2
Panicovirus 1(2)?
- Marafivirus 1
- Tenuivirus 3
- Sobemovirus 4
- Hordeivirus 3
- Potexvirus 2
- Tobravirus 1
- Furovirus 2
- Не классифицированы 4
Точная диагностика их стала возмож-
Вестник защиты растений, 1, 2002 ной только при использовании современных иммуннологических и молекулярно-генетических. методов. Распространение вирусов, их эпидемиология и кономиче-ское значение в большой мере определяется способом их переноса и распространением переносчиков. По способу передачи распространенные в Европе на зерновых и кормовых злаках вирусы принадлежат к следующим группам (табл.2).
Таблица 2. Способ передачи вирусов, поражающих злаковые культуры в Европе
Способ передачи Число вирусов
Клещами неперсистентным способом 6
Тлями неперсистентным способом ' 7
Тлями полуперсистентным способом 1
Тлями персистентным 5
(циркулятивным) способом
Цикадками персистентным 13
(циркулятивным) способом
Жуками 4
Почвообитающими грибами 9
Неизвестными переносчиками 8
Пыльцой и семенами 3
Нематодами 2
Ущерб, который могут причинять вирусы, зависит от снижения продуктивности зараженных растений, от компенсационной способности соседних здоровых растений, от накопления вируса в растениях - резерваторах среди культурных растений и в дикой флоре, обеспечивающих перезимовку вирусов, а также от развития популяций переносчиков. От взаимодействия этих факторов зависит сохранение инфекционной цепи и причиняемый экономический ущерб. При узкорядном посеве и большой густоте стояния у зерновых и кормовых злаков, более чем у других культур, до определенного уровня поражения выражен эффект компенсации. С учетом этого эффекта по влиянию на урожайность зерновых и кормовых злаков можно различать три типа вирусов ^аЬеш1ет,1981; Proeseler, Spaar,1987a,1987b).
1. Вирусы, оказывающие летальное действие на поражаемые ими злаковые культуры. При этом инфицированные растения быстро отмирают или меньше
кустятся и отстают в росте. До определенной степени поражения причиняемый ущерб может быть компенсирован соседними здоровыми растениями. Но при массовой инфекции наносится большой ущерб, когда недоразвитые растения занимают большие площади или/и культурные растения вытесняются из травостоя лугов и пастбищ менее ценными травами и/или сорняками. К таким вирусам относятся, например, вирус крапчатости ежи сборной (Cocksfoot mottle virus), вирус полосчатой мозаики пшеницы (Wheat streak mosaic virus), слабые штаммы вируса мозаики райграса (Ryegrass mosaic virus), вирус желтой карликовости ячменя (Barley yellow dwarf virus) а также группа почвообитающих вирусов.
2. Вирусы, ослабляющие кущение злаковых, но не влияющие на их рост. Благодаря компенсационному эффекту ущерб незначителен. К таким вирусам принадлежат, например, вирус слабой мозаики ежи сборной (Cocksfoot mild mosaic virus), вирус полосатости листьев овсяницы (Festuca leaf streak virus), вирус мозаики костра (Brome mosaic virus) и вирус мозаики пырея (Agropyron mosaic virus).
3. Вирусы, задерживающие рост и усиливающие кущение. Здоровые растения не вытесняют больные и, следовательно, нет компенсационного эффекта. Ущерб от поражения посевов может быть существенен. К таким вирусам принадлежат, например, вирус карликовости пшеницы (Wheat dwarf virus) и вирус стерильной карликовости овса (Oat sterile dwarf virus) (Spaar, Schumann, 1977; Proeseler, Spaar, 1987a, 1987b; Huth, Lesemann, 1994; Huth, 2001b).
Вирусы на многолетних кормовых растениях на лугах и пастбищах вызывают определенный ущерб, который выражается в ухудшении качественного состава травостоя. Но не всегда устанавливаются вирусы как причина вырождения травостоя. Непосредственный экономический ущерб вызывают некоторые из этих вирусов на посевах селекционных станций в первичном семеноводстве, особенно у видов злаков, размножающихся клонами,
как виды плевела (Lolium spp.). Более значимы в последние годы стали потери от вирусных болезней зерновых. В Герма-
Вестник защиты растений, 1, 2002 нии в настоящее время экономически наиболее важными считаются следующие вирусы (табл.3).
Таблица 3. Экономически значимые вирусы зерновых в Германии
Вирус
Поражаемые культуры
Переносчики
Вирус желтой мозаики ячменя 1 и 2 (Barley yellow mosaic virus 1 and 2) Вирус слабой мозаики ячменя
(Barley mild mosaic virus) Вирусы желтой карликовости ячменя
(Barley yellow dwarf virus ) Вирус желтой карликовости злаковых:
(Cereal yellow dwarf virus) Вирус карликовости пшеницы
(Wheat dwarf virus) Почвообитающий вирус мозаики злаковых
(Soil-borne cereal mosaic virus) Вирус веретеновидной полосчатой мозаики пшеницы (Wheat spindle streak mosaic virus)
Озимый ячмень
Озимый ячмень
Озимый ячмень и яровой ячмень Озимая пшеница и озимая тритикале Озимые ячмень, рожь, тритикале, пшеница
Озимые рожь, тритикале, пшеница То же
Почвенный гриб Polymyxa graminis
Более 25 видов тлей
Цикадки Psammotettix striatus, P.alienus Почвенный гриб Polymyxa graminis
Почвенный гриб Polymyxa graminis
Вирусы группы желтой карликовости ячменя в отдельные годы могут вызывать потери озимых зерновых до 70% и более, когда при раннем севе озимых большая популяция инфицированных вирусами тлей заражает посевы или когда мягкая и длинная осень обеспечивает длительный лет тлей - переносчиков (Ргс^е1ег, Spaar, 1987а,1987Ь). У яровых зерновых они могут вызвать большие потери, когда мягкие зимы приводят к анхолоциклическому развитию инфицированных вирусами тлей - переносчиков, и они могут рано весной заражать молодые посевы. Но такие условия складываются не каждый год. Обычно в посевах встречается менее 10% зараженных растений, что не имеет практического значения. Кроме этого многие сорта озимого ячменя и большинство сортов озимой пшеницы обладают довольно высокой толерантностью к поражению вирусами. Озимая пшеница при нормальных сроках сева меньше поражается вирусами, чем озимый ячмень, который раньше высевается. Но при тенденции к раннему севу озимой пшеницы в Западной Европе растет и инфекционное давление на нее. Зараженные вирусами растения озимых зерновых хуже перезимовывают и посевы изреживаются, что не всегда выявляется как следствие проявления вирусной инфекции. Кроме того зараженные вирусами растения часто поражаются
вторично грибными заболеваниями, что может приводить к большим потерям. Такая ситуация была в Германии в 1989 г. Погодные условия способствовали в мае сильному заражению посевов озимой пшеницы этими вирусами и впоследствии грибами Fusarium spp., что вызвало потери до 70%. Из-за сложных взаимосвязей между растениями-хозяевами, вирусами, тлями-переносчиками (рис.1) и их зависимости от погодных условий очень трудно прогнозировать развитие вирусных болезней и принимать решение о проведении мер по борьбе с тлями-переносчиками. Так, не каждый год окупается протравливание семян препаратом гаучо (ими-даклоприд) или обработка посевов
Рис.1. Инфекционная цепь переносимых насекомыми вирусов
Вестник защиты растений, 1, 2002 инсектицидами, например пиретроидами. Для эффективной борьбы с тлями - переносчиками важно правильно определить срок борьбы. Первичное заражение посевов прилетающими тлями - переносчиками, из которых в среднем не больше 4% инфицированы, обработкой посевов инсектицидами не приостанавливается, но возможно предотвратить распространение вирусов в посевах.
Поражение вирусами, переносимыми тлями, (вирусы группы желтой мозаики ячменя) или цикадками (вирус карликовости пшеницы), в зависимости от погодных условий сильно колеблется по годам.
Почвообитающие вирусы на пораженной площади каждый год вызывают снижение урожайности. Они отличаются тем, что переносятся почвенным грибом Ро1утуха graminis Ledingham, который служит и резерватором инфекции в почве. К этой группе принадлежат следующие выявленные в Европе вирусы:
- Вирус желтой мозаики ячменя Barley yellow mosaic virus - сем. Potyviridae, p.Bymovirus,
- Вирус слабой мозаики ячменя Barley mild mosaic virus - сем. Potyviridae, p.Bymovirus,
- Вирус веретеновидной полосчатой мозаики пшеницы Wheat spindle streak mosaic virus -сем. Potyviridae, p.Bymovirus,
- Вирус мозаики овса Oat mosaic virus - сем. Potyviridae, p.Bymovirus,
- Почвообитающий вирус мозаики злаковых Soil-borne cereal mosaic virus - p.Furovirus,
- Почвообитающий вирус мозаики пшениц Soil-borne wheat mosaic virus - p.Furovirus,
- Вирус золотистой штриховатости овса Oat golden stripe virus - p.Furovirus,
- Вирус мозаики "Aubian" Aubian mosaic virus - р.Peacluvirus (?).
С семидесятых годов вирусы желтой и слабой мозаики ячменя быстро распространились на площадях выращивания озимого ячменя (рис.2), и сегодня они практически распространены во всех основных регионах выращивания озимого ячменя в Германии.
1977 1983 1986 1994
Рис.2. Распространение вирусов желтой и слабой мозаики ячменя в Германии
В девяностые годы в посевах озимой ржи и тритикале в Германии начали распространяться почвообитающий вирус мозаики злаковых и вирус веретеновид-ной полосчатой мозаики, которые до этого уже были обнаружены на посевах озимой пшеницы во Франции и Италии. Зараженные этими вирусами растения сильно отстают в росте, обычно не колосятся, а снижение урожая достигает 80% и более. Типичным для этой группы вирусов является тот факт, что при низких температурах их концентрация в растениях выше, симптомы более проявлены и
пораженные растения хуже перезимовывают. Поэтому озимые культуры сильно страдают от этих вирусов, а яровые весной уходят от заражения. Возрастающему распространению почвообитающих вирусов способствуют происходящие в последние годы изменения в агротехнике, такие как насыщение севооборота зерновыми культурами, укорочение ротации севооборотов (например озимая пшеница - озимый ячмень - сахарная свекла или озимый рапс), бесплужная обработка почвы, а у озимой пшеницы и у озимого ячменя - очень ранние сроки сева.
Эпидемиологическая особенность этих вирусов состоит в том, что переносчик вирусов гриб Ро1утуха graminis является и основным вирусным резерватором. Они имеют относительно узкий круг растений-хозяев, которые не играют существенной роли в выживании вирусов. Основной вирусный резерватор - покоящиеся споры гриба P.graminis. Первичные зараженные вирусом зооспоры
внедряются в корневые клетки растения - хозяина. При образовании плазмодиума частицы вируса передаются в клетки растений и в этой же фазе происходит и инфицирование гриба. После образования зооспорангиев и вторичных зооспор, которые могут перенести вирус на новые растения, при неблагоприятных условиях опять образуются покоящиеся споры и инфекционная цепь замыкается. Покоящиеся споры сохраняются в почве более 20 лет, с ними сохраняются и вирусы. Поэтому паузы выращивания растений-хозяев в рамках севооборота не дают очистительного эффекта. На более легких почвах опасность вирусной инфекции ниже, так как гриб - переносчик к ним меньше приурочен. Зараженные покоящиеся споры распространяются с рабочими органами сельскохозяйственных машин по полю и переносятся с частицами земли на другие поля, а также на дальние расстояния в новые районы. Опыты по выращиванию озимой ржи в зараженной почвообитающим вирусом мозаики злаковых почве в стабильных условиях показали, что в течение десяти недель после посева происходило стопроцентное заражение растений (Proeseler е! а1.,1991). Покоящиеся споры гриба-переносчика очень устойчивы к низким зимним температурам и зимой не отмирают. Они также очень устойчивы к повышенным температурам. Термическая борьба с грибом -переносчиком, как и химическая борьба, на практике не только неэффективна, но и экологически вредна (НиШ,1984,1991,2000,2001а,2001Ь; Ргс^е^ е! а1.,1991; Huth,Lesemann,1996; Koenig,Huth,2000). Из изложенного вытекает, что кроме мероприятий фитосани-тарного характера по предупреждению
Вестник защиты растений, 1, 2002 распространения вирусов единственная эффективная мера борьбы с этими вирусами состоит в селекции и выращивании устойчивых к вирусам и/или к грибам-переносчикам сортов зерновых культур (Kegler, Friedt,1993; Huth,1997).
Селекция озимого ячменя на устойчивость к вирусам желтой и слабой мозаики ячменя в Германии быстро увенчалась успехом, так как в старом дальматинском сорте - двуручке Ragusa, который по другим причинам уже использовался в селекции озимого ячменя, выявлен ген устойчивости гут 4. Районированный в 1976 г. сорт озимого ячменя Birgit и районированный в 1980 г. сорт Franka были первыми устойчивыми сортами в сортименте озимого ячменя. В настоящее время уже 50% районированных сортов озимого ячменя в Германии устойчивы к этим вирусам (табл.4).
Таблица 4. Число устойчивых сортов озимого ячменя к вирусам желтой и слабой
_мозаики ячменя в сортименте, 2000 г.
в т.ч. устойчивых
_к вирусам_
слабой и жел- желтой той мозаики мозаики-2
Многорядная 37 24 (65%) -Двухрядная 31 10 (32%) 1 Всего 68 34 (50%)_1
Проблема состоит в том, что устойчивость всех районированных сортов основана только на одном гене, и существует опасность ее преодоления. Так, почти все сорта восприимчивы к штамму вируса желтой мозаики, именуемому вирус желтой мозаики - 2 (Barley yellow mosaic virus - 2), который был обнаружен сразу после начала выращивания устойчивых к вирусам желтой и слабой мозаики сортов ячменя. Этот штамм отличается от вируса желтой мозаики ячменя способностью поражать устойчивые сорта, устойчивость которых связана с наличием гена rym 4. В настоящее время уже найдено большое число генов (rym 2 ... rym 11), которые можно использовать в селекции, и уже районирован первый сорт, устойчивый к вирусу желтой мозаики - 2 (сорт Tokyo).
Число
Форма
сортов
Вестник защиты растений, 1, 2002
При скрининге 2000 генотипов озимого ячменя мировой коллекции института генетики растений и исследований культурных растений 250 генотипов проявили различную устойчивость к комплексу вирусов мозаики ячменя (табл.5).
Таблица 5. Реакции генотипов озимого ячменя на заражение вирусами желтой мозаики, желтой мозаики-2 и слабой мозаики _(Proeseler et а1.,1999)_
■Г, Типы устойчивости Вирусы ___
1 2 3 4 5 6
Вирус слабой
мозаики ячменя в У у у в В
Вирус желтой
мозаики ячменя в У у в у В
Вирус желтой мо-
заики ячменя - 2 в У в в у У
Число форм по
типам 1700 35 51 169 6 12
*в - восприимчивые, у - устойчивые формы
Видно, что 35 генотипов оказались устойчивыми ко всем трем вирусам этого комплекса, причем большинство из них происходило из восточной Азии, некоторые - из Киргизии и России. Генетический анализ этого материала еще проводится, но можно ожидать, что он содержит неизвестные гены устойчивости, с помощью которых в будущем можно расширить генетическую основу устойчивости.
Устойчивые к вирусам желтой и слабой мозаики ячменя формы были установлены у ячменя луковичного (Hordeum bulbosum L.), гайнальдии реснитчатой (Haynaldia villosa Schur.) и эгилопса (Aegilops ventricosa Tausch.). Были обнаружении и устойчивые формы к грибу-переносчику (табл.6).
К сожалению, ситуация относительно почвообитающего вируса мозаики и вируса веретеновидной полосчатой мозаики пшеницы сложнее.
После того как эти вирусы распространились в 90-е годы во Франции и в Италии в посевах озимой пшеницы, во второй по-
ловине девяностых годов очаги этих вирусов были обнаружены в средней и восточной Германии, в Польше и в Финляндии в посевах озимой ржи и тритикале. На последних двух культурах вирусы вызывают значительные потери урожая. На пшенице они в этих странах пока редко встречаются.
Таблица 6. Различия в восприимчивости разных видов ячменя к грибу-переносчику Ро1утуха дгат^в (Proeseler et а1.,1999)
Виды Число образцов Степень зараженности*
ячменя генотипов растений
Hordeum bulbosum 41 54 0.02
H.vulgare+H.bulbosum 5 17 1.44
H. vulgare 45 569 2.47
H.spontaneum 18 90 0.69
*Степень зараженности покоящимися
спорами: 1 - 25%, 2 - 25-75%, 3 - >75% корней содержат покоящиеся споры
Это, возможно, связано с тем, что пшеница высевается поздно, когда активность гриба-переносчика уже низкая.
Вопрос о том, существуют ли у гриба-переносчика разные расы, специализированные к пшенице и ржи, пока остается открытым. Так как у зараженных этими вирусами растений сильно снижается зимостойкость, при дальнейшем распространении этих вирусов в восточных и северных регионах можно ожидать большие потери, чем на западе и юге Европы. Опасность тем больше, что ни у ржи, ни у тритикале пока не выявлены устойчивые к этим вирусам сорта. Во Франции обнаружен источник качественной устойчивости (иммунитет) к вирусу веретеновидной полосчатости пшеницы, которую уже удалось перенести на культурный сорт озимой пшеницы. В настоящее время проводятся работы по выявлению генотипов с качественной и/или количественной устойчивостью (толерантностью) у озимой пшеницы, озимой ржи и тритикале к этим вирусам.
Заключение
Значение вирусных болезней зерно- последние годы сильно возросло. Особен-вых в Германии и в Европейском Союзе в но опасными для посевов озимых зерно-
вых стали вирусы, переносящиеся почвенным грибом P.graminis. Они могут много лет сохраняться в покоящихся спорах гриба-переносчика. Агротехнические мероприятия не освобождают зараженные поля от инфекции. Единственными надежными способами борьбы являются карантинные мероприятия и создание и выращивание устойчивых сортов.
Вестник защиты растений, 1, 2002 К комплексу вирусов мозаики ячменя уже создан широкий сортимент устойчивых форм озимого ячменя. Относительно вируса веретеновидной полосчатой мозаики пшеницы и почвообитающей мозаики злаковых, которые представляют в Европе большую угрозу для выращивание озимой ржи, озимой пшеницы и тритикале, работы только начались.
Brunt A., Cabtree K., Dallwitz M., Gibbs A., Watson L. Viruses of Plants. CAB International, Wallingford, Oxon, UK, 1996.
Fauquet M.C., Mayo M. A. Abbreviations for plant virus names. /Arch. Virology, 144, 6, 1999, p.1249-1273.
Huth W. Die Gelbmosaikvirose der Gerste in der Bundesrepublik Deutschland - Beobachtungen seit 1978. /Nachrichtenbl. Deut. Pflanzen-schutzd., 36, 4, 1984, s.49-54.
Huth W. Verbreitung der Gelbmosaikviren BaYMV, BaMMV und BaYMV-2 und Screening von Gerstensorten auf Resistenz gegenuber BaYMV-2. /Nachrichtenbl. Deut. Pflanzen-schutzd., 43, 11, 1991, s.233-237.
Huth W. Virusresistenz bei Grasern. Tagungsband 37. Fachtagung des DLG - Ausschusses Gra'ser, Klee und Zwischen-fruchte am 6. Und 7. Dezember 1995 in Fulda,1997, s.25-36.
Huth W. Im Getreidebau in Deutschland und in Europa wird eines der grofiten phytopathologischen Probleme erwartet: die bodenburtigen Viren des Weizens und Roggens. /Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd., 52, 8, 2000, s.196-198.
Huth W. Bodenburtige Getreideviren. Verbreitung und Auswirkung in Gerste - Weizen -Roggen - Triticale. /Getreide, 7, 1, 2001a, s.39-41.
Huth W. Gefahr von Virusbefall bei Weizen -Fruhsaaten. /Getreide, 7, 4, 2001b, s.180-183.
Huth W., Lesemann D.-E. Nachweis des wheat dwarf virus in Deutschland. /Nachrchtenbl. Deut. Pflanzenschutzd., 46, 5, 1994, s.105-106.
Huth W., Lesemann D.-E. Fungus -transmitted soil - borne viruses on rye in Germany. /J. of Plant Diseases and Protection. 103, 2, 1996, p.120-124.
Kegler H., Friedt W. (Hrsg.) Resistenz von Kulturpflanzen gegen pflanzenpathogene Viren. Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, New York, 1993, 408 s.
Литература
Klinkowski M. Pflanzliche Virologie. Akademie - Verlag, Berlin, 1958, 368 s.
Klinkowski M. Getreidearten und Graser. In: Klinkowski, M (Hrsg.): Pflanzliche Virologie, 2. Aufl., 2, 1,: Die Virosen des europaischen Raumes. Akademie - Verlag Berlin, 1968, s.1-30.
Koenig R., Huth W. Soil-borne rye mosaic and European wheat mosaic virus: two names for a furovirus with variable genome properties which is widely distributed in several cereal crops in Europe. Archives of Virology, 145, 2000, p.689-697.
Proeseler G., Spaar D. Getreideproduktion. In Spaar D., Kleinhempel H. (Hrsg.) Bekamp-fung von Viruskrankheiten. 2. Aufl. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1987a, s.119-133.
Proeseler G., Spaar D. Futterpflanzenproduktion. In Spaar D., Kleinhempel H. (Hrsg.) Bekampfung von Viruskrankheiten. 2. Aufl. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin 19875, s.206-220.
Proeseler G., Stanarius A., Szigat G., Herold H. Verbreitung von barley mild mosaic virus (BaMMV) und barley yellow mosaic virus (BaYMV) in der ehemaligen DDR sowie GegenmaBnahmen /Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd., 43, 4, 1991, s.65-68.
Proeseler G., Habekuss A., Kastirr U., Graner A., Hammer K. Resistance evaluation of winter barley to the barley mosaic virus complex and other pathogens - experiences of 15 years. /J. Plant Diseases and Protection, 106, 4, 1999, p.425-435.
Rabenstein F. Die Viruskrankheiten der Futtergraser in der DDR. /Nachrichtenbl. Pflanzenschutz in der DDR., 35, 9, 1981, s.1973-1975.
Spaar D., Schumann K. Getreidearten und Graser. In Schmelzer K.und Spaar D.(Hrsg.) Pflanzliche Virologie, 3. Aufl., 2, Die Virosen an landwirtschaftlichen Kulturen, Sonderkulturen und Sporenpflanzen in Europa. Akademie - Verlag Berlin, 1977, s.1-62.
PROBLEM OF VIRUS DISEASES OF CEREAL CROPS IN EUROPE
D.Spaar, D.Huth, F.Rabenstein Main trends in spreading virus diseases of cereal crops in Germany and other countries of the European Union are analysed. Data on species composition, harmfulness and diagnostics of virus pathogens are given. Factors are considered that facilitate the expansion of viruses' ranges. The most effective methods for controlling virus diseases are shown. Particular attention is paid to an increase in damage of soil-borne viruses. Aetiology, diagnostics and methods for their suppression are presented.
