УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТА КАК СОСТАВНОЙ ЭЛЕМЕНТ ИНТЕГРИРОВАННОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 632.938.1:632.9

устойчивость сорта как составной элемент интегрированнои

ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ0

Д.Шпаар*, Х.Хартлеб**, А.Шпанакакис***, Х.Фишер****, Г.Крацш*****

*Straße der Pariser Kommune 11, 10 243 Berlin, Deutschland **Landesanstalt für Landwirtschaft und Gartenbau Sachsen-Anhalt, Dezernat

Pflanzenschutz, Silberbergweg 5, 39128 Magdeburg, Deutschland ***FR.STRUBE Saatzucht KG, Postfach 1353, 38358 Schöningen, Deutschland ****Bundesanstalt für Züchtungsforschung Quedlinburg, Institut für Obstzüchtung

Dresden-Pillnitz, Pillnitzer Platz 2, 01 326 Dresden, Deutschland *****Hochschule Anhalt für angewandte Wissenschaften, Fachbereich Landwirt schaft und Ökotrophlogie, Landespflege, Strenzfelder Allee 28, 06 406 Bernburg, Deutschland

На примере создания сортов озимого ячменя, устойчивых к вирусам желтой и слабой мозаики ячменя, а также сортов сахарной свеклы и картофеля к нематодам, показано значение возделывания устойчивых сортов в интегрированной защите растений. Рассмотрены проблема длительности сохранения устойчивости и факторы ее определяющие, в частности, связанные с менеджментом генов устойчивости и использованием преимуществ неспецифической (горизонтальной) устойчивости. Подчеркивается, что при создании моногенных трансгенных форм растений проблема поддержания устойчивости к различным патогенам сохраняет значение, как и в случае сортов, получаемых методами традиционной селекции.

Создание и выращивание устойчивых сортов весьма динамичный, экономически эффективный и экологически безопасный элемент интегрированной защиты растений, хозяйственное значение которого едва ли можно переоценить ^рааг,1975, 1983; Spaar,Lyr,1984; Spaar,Hartleb,1992). Его роль на фоне ускоренного научного прогресса в будущем будет быстро возрастать. Возделывание устойчивых сортов уже сейчас - самый распространенный и успешный метод биологической защиты растений. Он сегодня занимает важное место в альтернативном земледелии. Прежде всего, в регионах, где сельскохозяйственное землепользование подлежит рестрикциям и применение средств защиты растений запрещено (места водосбора, зоны отдыха, регионы, подлежащие разным степеням охраны внешней среды), а также в случае необходимости борьбы с патогенами, против которых средства защиты растений применять по экологическим причинам невозможно или, по крайней мере, экономически неэффективно. Так, против почвообитающих вирусов

зерновых и сахарной свеклы, а также против почвообитающих нематод в открытом грунте, нет альтернативы сортовой устойчивости.

Можно без преувеличения отметить, что без выращивания сортов озимого ячменя, устойчивых к вирусам желтой мозаики ячменя (Barley yellow mosaic virus) и слабой мозаики ячменя (Barley mild mosaic virus), которые переносятся почвенным грибом Potymyxa graminis и сохраняются в спорах гриба больше 20 лет, выращивание озимого ячменя было бы сегодня в большинстве регионов Германии невозможно (Шпаар и др.,2002) (табл.1).

Таблица 1. Число устойчивых сортов озимого ячменя к вирусам желтой (ВЖМ) и слабой мозаики (ВСМ) ячменя _в сортименте, 2000 г._

Формы Число в т.ч. устойчивых к

сортов, шт. ВСМ и ВЖМ ВЖМ-2

Многорядная 37 24 (65%) -

Двухрядная 31 10 (32%) 1

Всего 68 34 (50%) 1

"Доклад на Первой всероссийской конференции по иммунитету к болезням и вредителям. 1-6 июля 2002 г. Санкт-Петербург. Печатается с сокращениями.

Это касается и выращивания сахарной свеклы в зонах, где распространен и вредит почвообитающий вирус некротического пожелтения жилок свеклы (beet necrotic yellow vein virus), вызывающий ризоманию сахарной свеклы, переносчиком которого является почвенный гриб Potymyxa betae. Выращивание картофеля при наличии цистообразующих нематод картофеля (Globodera rostochiensis, G. patua) и сахарной свеклы при заражении полей цистообразующей нематодой (Heterodera schachtii) кроме выдерживания соответсвующих пауз в севооборотах применение устойчивых сортов - тоже единственно возможное средство борьбы.

Грибные возбудители болезней зерновых, картофеля, сахарной свеклы, а также плодовых культур, особенно в гумид-ных регионах, для стабильного производства требуют больших затрат фунгицидов. В последние годы в Германии достигнуты значительные успехи в повышении устойчивости к ряду возбудителей болезней зерновых культур, что видно на примере озимой пшеницы (табл.2, рис.).

Динамика сортовой устойчивости озимой пшеницы особенно наглядна при сравнении устойчивости сортов к важнейшим болезням в зависимости от года их районирования (табл.3).

Таблица 2. Селекционный прогресс относительно сортовой устойчивости в сортименте озимой пшеницы в Германии (2000 г.)

Болезнь

Степень пораженности

1

2

3

4

5

6

7

8

9*

Число сортов

Мучнистая роса 8 20 22 12 7 4 4 - 1. 78

Желтая ржавчина 6 31 15 7 3 2 64

Бурая ржавчина 24 21 11 7 8 5 2 78

Септориоз листьев 3 25 39 10 3 80

Фузариоз колосьев 2 10 30 26 5 6 1 80

Септориоз колосьев 9 40 18 7 2 76

DTR 20 18 24 62

*1- очень низкая поражаемость, ...9- очень высокая поражаемость.

Таблица 3. Развитие средней восприимчивости к листовым и колосовым болезням

в сортименте озимой пшеницы Германии в зависимости от года районирования „ Срок районирования

лиоогататл. •*••*• •*•

До 1990 1990-1993 1994-1996 1997-1998 1999-2000

Число сортов (81 шт.) 14 13 15 17 22

Восприимчивость* к:

мучнистой росе 4.5 4.8 3.2 2.5 2.5

желтой ржавчине 4.0 4.1 3.7 3.4 3.3

бурой ржавчине 6.6 6.0 4.1 3.8 4.1

листовому септориозу 5.6 5.2 4.6 4.6 4.4

колосовому септориозу 4.3 4.5 4.1 4.6 4.4

фузариозу колоса 4.3 5.0 4.1 4.8 4.5

*1- наименьшая восприимчивость, .9- наивысшая.

При поражении таких сортов болезнями экономические пороги вредоносности, как показали наши опыты в Федеральной земле Саксония-Анхальтина (табл.4), часто не достигаются и применение фунгицидов не окупается. Такие же результаты получены и А.Шпанакакис ^рапака^,2001) (рис.). Как правило, устойчивые сорта зерновых требуют не больше одной обработки фунгицидами. Но это возможно при со-

блюдении севооборотов, внесении удобрений, особенно азота, и оптимальных сроков сева. В других случаях инфекционное давление повышается и сортовой устойчивости не достаточно, как показывает практика выращивания озимой пшеницы в Германии, где в последние годы наблюдается тенденция к очень раннему севу.

Это вызывает повышенное инфекционное давление и потребность в добавочных

обработках фунгицидами, способствует развитию возбудителей септориоза, цер-коспореллеза, офиоболеза и темно-бурой пятнистости повышается, опасность распространения новых возбудителей болез-

Таблица 4. Влияние устойчивости сорта и применения фунгицидов на использование азота озимой пшеницей (Бернбург, 1997-2000)

Без Без

Показатели фун- Рит- фУн- Цер-

гици- мо гици- то

да да

Зерно (86% СМ), ц/га 83.6 99.3 98.1 102.8

Солома (СМ), ц/га 69.3 76.5 79.5 82.1

Содержание N в зер-

не, % 2.12 2.10 2.09 2.12

Содержание N в со-

ломе, % 0.71 0.67 0.65 0.64

Использование азота,

кг зерна/кг N 36 42 42 44

Использование азота

зерном, кг/га 152 179 176 187

Использование азота

зерном, % 65 77 76 80

Использование азота

всем растением,кг/га 201 230 228 240

Использование азота

всем растением, % 86 990 98 103

*73 кг/га Nmin+160 кг N/га доза удобрения =

233 кг/га.

Вестник защиты растений, 1, 2003 ней, например почвообитающих вирусов. Эффективное выращивание устойчивых сортов требует, поэтому соблюдения всех регламентов интегрированной защиты растений.

Урожайность при внесении фунгицидов , ц / га

115

1Э99-2000 -

п 22/22

110

1990-1992 -

л 23/32.(26

106

100

1985-198? -

п. 15/20/17

95

90

Рис. Доля селекционного прогресса и применения фунгицидов в урожайности озимой пшеницы Иерксхайм, Федеральная земля Нижняя Саксония

Большое значение имеет создание комплексной устойчивости (multiple resistance). Если отдельные возбудители занимают "ниши" других, к которым сорт является устойчивым, требуется, несмотря

на частичную устойчивость, применение химических средств. В этом отношении следует отметить существенные успехи в создании сортимента озимой пшеницы в Германии (табл.5).

Таблица 5. Число сортов с комбинированной устойчивостью к грибным возбудителям в сортименте озимой пшеницы в Германии (2000 г.)

Группа пораженности 1... 4 Доля от площади раз-Устойчивость к возбудителю 1- очень низкая, ...4- низкая до множения, %

средней поражаемости 100% = 57248 га

Мучнистая роса 62 79.1

комбинирована Ь

с бурой ржавчиной 43 41.1

добавочно комбинирована с

желтой ржавчиной -35 ~ - 36.9

добавочно комбинирована с группа 1...4 группа 1.5

фузариозом 17 ~ ~ » 30 14.0

септориозом колосьев > :: ~ ~ ~> 28 9.2

септориозом листьев 7 _ ' ~ ~ ~> 27 6.5

DTR 16 6.4

Примером успешной реализации такой концепции служит многолетняя работа по селекции на устойчивость яблони в институте по селекции плодовых в Дрезден-Пиллнитце, где создан сортимент с комплексной устойчивостью. Выращиванием таких сортов можно снизить кратность обработок фунгицидами с 8-15 до 1-3 (Fischer,1999; Fischer et al.,2000).

Прогресс в области селекции на устойчивость реализуется для разных типов взаимоотношений хозяина - патогена не в одинаковой мере, как уже было показано на примере озимой пшеницы. Приведем в качестве другого примера развитие устойчивости к разным возбудителям в сортименте картофеля (табл.6).

Таблица 6. Развитие устойчивости* к болезням в сортименте картофеля в Германии (Расчеты по данным Федерального ведомства по сортам)

Группы спелости Направление пользования Год Вирус скручивания Ризок-тониоз Фитоф- тороз Парша обыкновенная Ржавость мякины

Очень ранная пищевое 1990 1999 3.8 4.0 3.7 3.6 5.5 5.7 4.2 3.9 4.0 3.6

1990 5.3 3.3 4.2 4.5 4.1

Ранняя пищевое переработка 1999 1990 1999 4.5 3.0 4.1 3.7 3.3 3.8 4.2 3.3 3.8 4.3 4.8 4.2 3.6 4.0 4.1

Средне-ранняя пищевое переработка 1990 1999 1990 1999 4.7 4.8 3.9 3.4 3.7 3.5 3.4 3.5 4.4 4.6 4.0 4.0 4.1 4.4 4.5 4.6 4.0 4.0 4.8 4.6

Средне-поздняя и поздняя пищевое переработка 1990 1999 1990 1999 3.6 4.7 3.8 4.3 3.5 3.9 3.6 3.9 3.5 4.0 3.6 3.5 4.0 3.9 4.9 5.4 3.8 3.6 4.7 5.0

*1- очень низкая, ...9- очень высокая восприимчивость.

Не ко всем патогенам и вредителям и их многочисленным расам, патотипам или биотипам имеются доступные доноры, которые можно успешно использовать в практической селекции. И само использование источников устойчивости в практической селекции представляет в разной степени трудности, о чем свидетельствует сравнение использования устойчивых к цистообразующим нематодам сортов картофеля и сахарной свеклы (табл.7).

Методы молекулярной биологии и генной инженерии ускоряют создание такого исходного материала и расширяют круг возможных доноров устойчивости преодолением видовых барьеров, но они очень затратны и окупаются только у особенно ценных культур или у таких, которые выращивают на больших площадях. Следует также учесть, что относительно постоянства устойчивости моногенных трансгенных форм существуют

Таблица 7. Сорта картофеля и сахарной свеклы в сортиментах в Германии, устойчивые к цистообразующим нематодам (По данным Федерального ведомства по сортоиспытанию, 2001 г.) Культура, вид, Число в т.ч. устойчивые

патотип нематод сортов абс. %

Сахарная свекла 77 2 1.54

Heterodera schachtii Нематоп, Паула

Картофель

Globodera

rostochiensis,

G.patula 186 162 87.10

Ro 1 51 27.42

Ro 1,2 1 0.53

Ro 1-3 3 1.61

Ro 1-3,5 3 1.61

Ro 1,3,4 1 0.53

Ro 1,4 83 44.62

Ro 1,4,5 1 0.53

Ro l-5 12 6.45

Ro l-3, Pa 2 1 0.53

Ro l-3, Pa 2,3 1 0.53

Ro l-4, Pa 2,3 4 2.15

те же проблемы, что и у сортов традиционной селекции. Прогресс замедляется и отрицательным отношением населения к генетически модифицированным организмам (Genetic Modified Organisms).

Большой проблемой использования сортовой устойчивости в интегрированной защите растений является преодоление устойчивости, созданной селекцией и распространение новых физиологических рас, особенно у грибов, распространяющихся по воздуху. Обеднение генетического многообразия и выращивание немногих сортов с одинаковой основой (качественной, специфической или вертикальной) устойчивости создали идеальные условия для отбора и распространения новых физиологических рас ряда растительных патогенов и, таким образом, для возникновения эпифитотий.

Эти "boom and bust''-циклы приводят к большим экономическим потерям. Они экономически тем более ощутимы, что устойчивые сорта, как правило, давали высокие урожаи только в начале их возделывания на относительно небольших площадях. Как только сорта начали выращивать широко, возросли потери урожая (Lau,1979). Такую ситуацию мы наблюдали в бывшей ГДР при выращивании пивоваренного ячменя, когда за 2-3 года шесть высокоурожайных сортов, обладающих генами устойчивости к мучнистой росе - МЪа 7 и МЪа 12, потеряли это свойство (Spaar et al.,1978). Хотя длительность сохранения устойчивости сортов разных культур к разным возбудителям выражена по-разному (у вирусов она очевидно менее подтвергается опасности преодоления), ее нестабильность затрудняет использование сортовой устойчивости в интегрированной защите растений. Это имеет место и в отношении устойчивости яблони к парше (Venturia inaequalis). Около 60 известных устойчивых сортов яблони содержат ген Vf из Malus floribunda 821, обнаруженный в 1926 году, и только 10 сортов имеют другую генетическую основу (гены из Malus micromalus (Vm), из M. pumila (Vr), устойчивость которых обусловлена

Вестник защиты растений, 1, 2003 несколькими генами, и из сорта "Анто-новка'(Уа), имеющего количественную (горизонтальную) устойчивость. После того как расовый спектр (5 рас) довольно длительное время оставался константным и устойчивость, основанная на гене Vf сохранялась, с 1980 годов наблюдается преодоление устойчивости вновь обнаруженной расой 6, которая становится серьезной проблемой. Требуется 1-3 обработки сортов, устойчивость которых основана на гене Vf, фунгицидами в ранние сроки для предотвращения первичной инфекции (Fischer,1999; Fischer et al.,2000).

Эти примеры наглядно показывают, что стабилизация и сохранение имеющейся устойчивости является важнейшей задачей при ее использовании в интегрированной защите растений. Сортовую устойчивость следует не толко создавать, но и сохранять разными приемами, на что еще 90 лет тому назад, в первом номере вновь созданного журнала фитопатологического общества США „Phytopathology" указал известный селекционер-генетик E.M.Freeman. Он писал: "Возможную вариацию или мутацию у возбудителей болезней надо постоянно учитывать. Созданная или, по крайней мере, обнаруженная устойчивость может быть полностью утрачена в результате развития паразита. Поэтому устойчивость надо не только создавать, но и сохранять' (Hartleb et al.,1997). К сожалению, эти указания долгое время не учитывали. Только во второй половине прошлого века под влиянием серьезных неудач при использовании сортовой устойчивости и с разрабокой концепций интегрированной защиты растений занялись с разработкой соответствующих стратегий.

Многочисленные концепции сохранения устойчивости на длительный срок (durable resistance), из которых к сожалению многие пока по разным причинам не нашли практического применения, можно объединить в две группы.

1. Стратегии менеджмента генов качественной устойчивости (ge^mana-

Вестник защиты растений, 1, 2003 gement), к которым относятся создание целенаправленного сортового многообразия на различной генной основе (gene deploiment, diversification) в пространстве и времени.

Для этого необходимы частая на основе мониторинга вирулентных генов возбудителей сортосмена, создание мозаики сортов с разной генетической основой устойчивости в районах возделывания и чередование разных носителей устойчивости, возделывание многолинейных по устойчивости сортов и сортовых смесей, которые снижают поражение посевов уменьшением пространственной плотности восприимчивых растений, эффектом "барьера" у устойчивых растений и индукцией устойчивости.

2. Стратегии усиленного использования частичной (количественной, неспецифической или горизонтальной) устойчивости, которая во многих ситуациях достаточна, чтобы исключить химические мероприятия борьбы.

Остановимся на нашем опыте реализации фитосанитарной программы на основе менеджмента генов в бывшей ГДР по борьбе с мучнистой росой пивоваренного ячменя, которая проводилась в рамках общегосударственной исследовательской программы по устойчивости, причем понималась эта концепция менеджмента генов как составной элемент интегрированной защиты растений. По этой причине практическое внедрение проводилось под руководством и контролем ведомства по защите растений.

Исходя из тезиса, что максимальный эффект чередования, позволяющий предотвратить эпифитотическое развитие патогенов, достигается при минимальном размере полей и, таким образом, минимальный участок для каждого носителя устойчивости можно получить при смешанном выращивании растений с разной генетической основой невосприимчивости. Впервые работа по использованию сорто-смесей ярового ячменя с устойчивостью к мучнистой росе была проведена в Великобритании (Wolfe,Finckh,1997). В дальнейшем такие работы проводились в разных европейских странах на яровом и

озимом ячмене, а также на озимой пшенице с устойчивостью и к другим грибным возбудителям (НагЙеЬ е! а1.,1997). При этом концепция "динамических сор-тосмесей" избежала недостатков концепции "многолинейных сортов", которая развивалась в США и Латинской Америке уже с 50 годов (8.15): длительные, дорогостоящие селекционные работы и неудовлетворительная гомогенность таких сортов, которая вызывает затруднения при их регистрации. Обширный практический опыт в этой области был приобретен в ГДР, где с 1985 г. возрастающее возделывание сортосмесей ярового ячменя позволяло успешно бороться с мучнистой росой. В 1990 г. на 92% площадей, занятых под этой культурой (300000 га), выращивали девять сортосмесей, как правило, из четырех компонентов. Для их составления использовали 17 сортов с семью различными факторами расоспеци-фической устойчивости. В результате возделывания сортосмесей доля пораженных посевов ярового ячменя, для которых необходима была химическая борьба с мучнистой росой, сильно уменьшилась и затраты фунгицидов снизились до 12% по сравнению с исходным положением в 1980-1983 гг. Пораженность посевов в среднем упала на 40-60%. Порог вредоносности (пораженность 15%), при котором экономически оправдывалось применение фунгицидов, достигал в 1990 г. очень редко. Выращивание сортосмесей по сравнению с возделыванием отдельных их компонентов давало в среднем до 2-4% прибавки урожая.

Наш десятилетний опыт позволяет сделать следующие выводы.

1. При выращивании сортосмесей следует четко соблюдать принцип ротации генов устойчивости, чтобы противодействовать образованию сложных рас, способных поражать больше одного компонента сортосмеси.

2. Необходимо вводить все новые сорта с еще действуюшим фактором расос-пецифической устойчивости для ее сохранения только в сортосмесях.

3. Следует избегать применения перекрывающихся в своем действии комби-

наций генов устойчивости, чтобы затруднить приспособление возбудителя к данному спектру генов сортосмесей.

Широкое и успешное выращивание сортосмесей на практике показывает, что этим путем можно успешно реализовать биологический принцип саморегулирования, отвечающий требованиям интегрированной защиты растений, а практическая реализация которого не противоречит сортовой законодеятельности. При этом следует учитывать, что организационные и координационные затраты очень высоки ^рааг е! а1.,1978; Циммерман и

Вестник защиты растений, 1, 2003 др.,1985; Шпаар и др.,2002).

В последние годы все больше и больше используется в селекции частичная или горизонтальная устойчивость. Ее использование в селекции, как правило, сложнее, но она легче используется в интегрированной защите растений. Такие сорта не требуют специальных стратегий для сохранения устойчивости.

Достигнутые успехи в сохранении устойчивости к разным грибным возбудителям у новых сортов озимой пшеницы и их урожайность подтверждают это (табл.8).

Таблица 8. Относительная стабильность устойчивости современных сортов озимой _пшеницы к листовым болезням_

Сорт (качество) (год районирования)

Болезни

Годы после районирования

12 3 4 5 6 7 8

Площадь размножения в 2000 г, га

Батис (А) (1994)

МР* ЖР БР

23101

Пегассос (А) (1994)

МР ЖР БР

13677

Аристос (А) (1997)

МР ЖР БР

3964

Ритмо (В) (1993)

МР ЖР БР

42879

6 7

Флэр (В) (1996)

МР ЖР БР

4

5

6

23541

*МР - мучнистая роса, ЖР - желтая ржавчина, БР - бурая ржавчина.

При рыночных условиях проведение указанных стратегий и целенаправленное использование устойчивых сортов в рамках интегрированной защиты растений усложняются. Рынок решает, в конечном счете, вопросы реализации сельскохозяйственной продукции с учетом ее качества. Это значит, с одной стороны, что перерабатывающая промышленность и торговые цепи определяют целесообразность выращивания тех или иных сортов только по спросу, а с другой стороны, что устойчивость сортов должна сочетаться с высоки-

ми качественными показателями. Это для некоторых комбинаций видов культурных растений и патогенов является нелегкой задачей, как показывают, например, первые сорта сахарной свеклы устойчивые к свекловичной нематоде.

В заключение можно сделать вывод, что использование сортовой устойчивости в интегрированной защите растений -весьма важный элемент. Но оно требует от селекции и службы защиты растений, а также от консультативных служб, согласованной стратегии.

2

3

3

2

3

2

3

3

2

3

2

3

3

3

3

3

4

5

3

4

3

5

4

4

7

Литература

Циммерманн Х., Хенгстманн У., Шпаар ячменя различной устойчивости к мучнистой Д. Возделывание смесей сортов ярового росе. /Доклады ВАСХНИЛ, 6, 1985, с.11-13.

Шпаар Д., Хартлеб Х., Габлер Ю., Ска-дов К., Циммерманн Х. Стратегия получения стабильной устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе. /Вестник с.-х. науки, 11, 1991, с.148-153.

Шпаар Д., Хут В., Рабенштайн Ф. Проблема вирусных болезней зерновых культур в Европе. /Вестник защ. раст., 1, 2002, с.8-14.

Fischer C. Ergebnisse der Apfelzüchtung in Dresden-Pillnitz. /Erwerbsobstbau, 41, 1999, s.65-74.

Fischer C., Dierend W., Fischer M., Bier-Kamotzke A. Stabilität der Schorfresistenz an Apfel - Neue Ergebnisse, Probleme und Chancen ihrer Erhaltung. /Erwerbsobstbau, 42, 2000, s.73-82.

Freeman E.M. Resistance and Immunity in Plant Diseases. /Phytopathology, 1, 1991, p.109-115.

Hartleb H., Heitefuss R., Hoppe H.H. (Hrsg.) Resistance of Crop Plants against

Fungi. Gustav Fischer Verlag Jena - Stuttgart, 1997, 560 p.

Lau D. Probleme der Züchtung und des Anbaus von Getreide - Vielliniensorten. /Arch. Züchtungsforschung, 9, 1979, s.35-43.Spaar D. Probleme der Resistenzforschung und - züchtung beim Übergang zur in dustriemäßigen Landwirtschaft. Akademie der

Landwirtschafts-wissenschaften derDDR, 1975,84 s.

Spaar D. Zur Aufgabe und Rolle der Resistenzzüchtung in einer neuen Pflanzenschutzstrategie. /Saat und Pflanzgut, 9, 1983, s.133-135.

Spaar D., Lyr H. The use of fungicides and resistent crop varieties as basis of modern plant protection strategies. Tagungsbericht AdL 222, 1984, s.7-16.

Spaar D., Hartleb H. Strategien zur Erhaltung der Resistenz gegenüber Blattkrankheiten bei Getreide als Bestandteil integrierter Pflanzenproduktion. /Postepy Nauk Rolniczych, 3, 1992, s.107-116.

Spaar D., Lau D., Meyer H. Möglichkeiten und Grenzen der Mehltauresistenzzüchtung bei Getreide und ihre Konsequenzen für den praktischen Pflanzenschutz. /Nachrichtenbl. für den Pflanzensch. der DDR, 32, 10, 1978, s.197-200.

Spanakakis A. Nutzung des Züchtungsfortschritts in der Weizenproduktion. Vortrag auf dem 20.Getreidetag am 7.3.2001 in Detmold (Manuskript).

Wolfe M.S. Finckh M.R. Diversity of host resistance within the crop: effects on host, pathogen and disease. In: Hartleb H., Heitefuss R., Hoppe H.H. (Hrsg.) Resistance of Crop Plants against Fungi. Gustav Fischer Verlag Jena - Stuttgart,1997, p.378-400.

CULTIVAR RESISTANCE AS AN ELEMENT OF INTEGRATE PEST MANAGEMENT SYSTEMS D.Spaar, H.Khartleb, A.Spanakakis, H.Fischer, G.Krazsch Growing of cultivars resistant to plant diseases has been shown to be very important in IPM systems. This is exemplified for the barley cultivars resistant to barley yellow mosaic virus and barley mild mosaic virus, as well as for the sugar beet and potato cultivars resistant to Heterodera schachtii, Globodera rostochiensis and G. patua. Factors influencing the durability of acquired resistance are considered. It has been revealed that similarly to cultivars obtained by traditional breeding methods, the problem of maintaining the resistance to pathogens remains topical for monogenic transgenic forms.