Эколого-ценотические последствия внедрения Arrhenatherum elatius (L. ) & C. Presl в растительные сообщества типичной лесостепи Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 632.5

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ВНЕДРЕНИЯ АЕШЕНАТНЕШМЕЪАПиЪ (Ь.) & С. РЯЕ8Ь В РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ТИПИЧНОЙ ЛЕСОСТЕПИ

© Л.А. Лепешкина, О.В. Прохорова, А.А. Воронин

Ключевые слова: инвазионные виды; чужеродные виды; А. е1аИш; растительные инвазии; лесостепь; экологические параметры; биотоп.

Выявлены эколого-ценотические последствия внедрения АгтИепаЛегиш еЫШъ (Ь.) & С Presl в лугово-степные сообщества. Увеличение роли А. е1аШ5 в сложении разнотравно-злаковых степей ведет к развитию сукцессий аллогенного типа. В сообществах залежей с доминированием А. е1аИш видовая насыщенность площадки 100 м2 не превышает 73 видов, 1 м2 - не более 27 видов. При внедрении А. е1аШ5 в природные сообщества видовая насыщенность 100 м2 имеет 87 видов, 1 м2 - не более 57 видов. При экспансии А. е1аШ5 экологические параметры биотопов из лугово-степного трансформируются в луговой тип, о чем свидетельствует увеличение ступеней увлажнения.

Расселение чужеродных видов растений является одним из вариантов биологического загрязнения экосистем. Инвазионные виды участвуют в трансформации экологического режима биотопов и снижении видового разнообразия аборигенных сообществ [1].

Информационный базис настоящей работы слагают многолетние исследования (1999-2013 гг.) луговостепных залежей и луговых степей в подзоне типичной лесостепи. Полученные данные обобщены, и выделены основные эколого-ценотические последствия внедрения агрессивного кормового злака А. еїайш.

РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эколого-ценотические последствия внедрения А. еїайш изучали на двух ключевых объектах. На территории Воронежской области в качестве объекта исследования выступили залежные лугово-степные сообщества Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо-Полянского Воронежского госуниверситета. Он располагается в северной части г. Воронежа (39о22' с. ш., 51о40' в. д.). В геоморфологическом отношении территория Сада приурочена к системе балки Ботаническая Доно-Воронежского водораздела. Согласно ландшафтно-флористическому районированию городского округа г. Воронеж Ботанический сад принадлежит к северному неморальному лесному долинно-склоновому ландшафтно-флористическому району [2], который характеризуется городским умеренно-влажным типом погоды [3]. Температура и относительная влажность в летний и зимний период близки к окрестным значениям пригорода. Среднегодовая температура воздуха +5,6 °С. Среднее количество осадков 560 мм в год. В последние пять лет наблюдались засухи, причем не только летом, но и весной и ранней осенью, а зимние температуры имеют свое минимальное значение в конце января, начале-середине февраля.

На территории Липецкой области объектом исследования явились участки луговых степей заповедника Галичья Гора в окрестностях села Донское (52 35 с.ш., 38 55 з.д.) на приводораздельном склоне крутизной 3-5°. Климат территории умеренно-континентальный. Зима умеренно холодная. Средняя температура января около -10 °С, средняя температура июля около +20 °С [4].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Фитоиндикационную оценку экологических параметров биотопов проводили на основе обработки 78 геоботанических описаний учетных площадок размером 100 м2 по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [5] в программе Cyganov_scale_new alg [6]. Для сравнения использовались геоботанические описания нативных лугово-степных фитоценозов без чужеродного компонента во флоре. Балловую оценку экологических параметров местообитаний рассчитывали по средним арифметическим значениям. Анализировались следующие параметры: терморежим климата (ТМ), конти-нентальность климата (KN), аридность/гумидность климата (OM), криоклиматический (CR), влажность почв (НО), трофность почв (TR), богатство почв азотом (N1"), кислотность почв ^С), освещенность/затенение (ЬС), переменность увлажнения (ГН). Изменение этих величин определяет сукцессии и генезис ценозов [7]. Полученные результаты статистически обработаны, рассчитаны средние значения для растительных формаций, среднее квадратическое отклонение, минимумы и максимумы.

Сообщества залежей изучали методом геоботани-ческих описаний с заложением пробных площадей по стандартной методике. Для каждого фитоценоза фиксировали общее проективное покрытие, видовую насыщенность площадок 1 м2 и 100 м2, долю участия в травостое злаков и разнотравья. Названия ассоциаций и формаций строились на доминантной основе.

1529

Таблица 1

Динамика основных показателей залежных фитоценозов Ботанического сада с режимом периодического кошения

Стадии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации

сукцессии, гг. 100 м2 1 м2 Разнотравье и бобовые Злаки

1978-1982 73 27 60,1 34,9 Типчаково-разнотравная (К vallesiaca + Varioherbosa)

1883-1999 67 27 67,2 27,8 Разнотравно-клеверово-злаковая ^. angus-tifolia + Bromopsis inermis + Varioherbosa)

2000-2004 62 25 54,1 44,9 Разнотравно-райграсово-мятликовая (Г. Angustifolia + A. elatius + Varioherbosa)

2005-2013 52 23 45,5 51,5 Разнотравно-райграсовая (Л. є^ш + Varioherbosa)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В условиях лесостепи развитие луговых степей происходит под влиянием южноевропейского кормового злака A. є^ш, который относится к наиболее успешным «видам-трансформерам». Экспансия A. єШіш сопровождается развитием аллогенных сукцессий, которые характеризуются значительными потерями видового разнообразия сообществ [8-9].

В лугово'-степных сообществах типичной лесостепи A. єШіш дублирует более ксерофильные злаки Festuca valesiaca, Poa angustifolia, Stipa pennata и Bromopsis riparia. Обычно такое замещение носит частичный характер и не ведет к полному выпадению аборигенных видов, но видовая насыщенность и ценотическая активность «аборигенов» снижается. Успешное расселение A. є^ш связывают с нарастающей мезофилиза-цией луговых степей, обусловленной комплексом факторов: изменение режимов природопользования, отсутствие необходимой консументной базы, нарастание гумидности климата в общепланетарном масштабе [7; 10]. В некоторых случаях увеличение роли A. є^ш в сложении сообществ разнотравно-злаковых степей ведет к значительным потерям видового разнообразия, изменению соотношения долей участия основных видов и развитию сукцессионных процессов аллогенного типа [9].

В условиях периодического кошения залежные сообщества Ботанического сада подверглись экспанции райграса высокого в начале 2000-х гг. Анализ геобота-нических описаний показывает изменения основных показателей залежных фитоценозов на протяжении 35 лет их изучения и позволяет выделить четыре стадии сукцессий (табл. 1). Все стадии развивались со снижением видовой насыщенности площадок и доли участия разнотравья.

На территории Центрально-Черноземного заповедника в условиях периодического кошения через 3035 лет после внедрения Arrhenatherum elatius видовая насыщенность на площади в 100 м2 снижается почти на 13,0 %, на площади в 1 м2 - на 5,5 %. Доля участия разнотравья снижается на 34,3 %, доля участия злаков увеличивается на 49,0 %. В условиях абсолютно заповедного режима через 30-35 лет после внедрения A. єШіш видовая насыщенность на площади в 100 м2 снижается на 33,0 %, на площади в 1 м2 - на 32,0 %. Доля участия разнотравья снижается на 51,2 %, доля участия злаков увеличивается на 41,0 % [9; 11].

Обработка описаний лугово-степных фитоценозов заповедника Галичья Гора без участия во флоре А. еЬ-Иш (табл. 2) и с А. еЬйш в ценофлоре (табл. 3) по экологическим шкалам указывает на изменения ряда факторов. Выявлено, что при экспансии А. еЫйт экологические параметры лугово-степных биотопов изменяются в направлении снижения балловых значений: температуры почв, трофности почв, кислотности почв, переменности увлажнения; увеличения балловых значений параметров: богатства почв азотом, влажности почв,

Таблица 2

Статистические показатели экологических факторов формации P. Angustifoliae

Экологические факторы X а ШІП шах

ТМ 8,5 0,14 8,2 8,7

КМ 8,8 0,10 8.7 9,0

ОМ 7,5 0,15 7,4 7,8

ея 7,8 0,10 7,6 7,9

ИБ 9,3 0,11 9,1 9,4

тя 8,2 0,15 8,0 8,4

N1 4,7 0,25 4,3 5,1

яе 8,0 0,07 7,9 8,1

ье 2,9 0,07 2,8 3,0

ЬИ 6,7 0,09 6,6 6,9

Таблица 3

Статистические показатели экологических факторов формации A. єШіі

Экологические факторы X а ШІП шах

ТМ 8,3 0,14 8,1 8,6

КМ 8,8 0,07 8,6 8,9

ОМ 7,7 0,07 7,6 7,8

ея 7,7 0,10 7,6 7,9

ИБ 10,3 0,29 9,7 10,7

тя 7,3 0,31 7,0 8,0

ОТ 5,5 0,46 4,6 6,1

яе 7,8 0,06 7,7 7,9

ье 3,0 0,17 2,8 3,3

ЬИ 6,2 0,10 6,1 6,4

1530

аридности-гумидности. Близкие значения получены по криоклиматическому фактору и освещенности-затенению. Неизменными остаются значения конти-нентальности климата (табл. 2, 3). Четко прослеживается увеличение ступеней увлажнения. Формация Poeta angustifoliae имеет лугово-степной тип увлажнения, формации Arrhenathereta elatii - увлажнение лугового типа. Это является одним из диагностических показателей трансформации луговых степей в сухие луга, а в условиях полного заповедания со временем формируются сообщества редколесий с участием Acer tataricum L., Malus domestica Borkh., Cerasus fruticosa Pall., Betula pendula Roth и др.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эколого-ценотическая стратегия A. elatius сводится к хорошо выраженному частичному или полному замещению (дублированию) доминирующих и содоминирующих аборигенных злаков. Внедрение A. elatius ведет не только к трансформации структуры растительного сообщества, которое выражается в снижении видовой насыщенности, но и экологических параметров лугово-степных биотопов. Подобные тенденции -результат антропогенной эволюции экосистем, которые ведут к коренным преобразованиям лугово-степной растительности.

Выявленные эколого-ценотические последствия инвазии A. elatius являются основой для мониторинга зональных природных комплексов и рационального использования растительных ресурсов луговых степей.

ЛИТЕРАТУРА

1. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 511 с.

2. Лепёшкина Л.А. Биогеографические закономерности формирования флоры Воронежского городского округа: автореф. дис. ... канд. географ. наук. Воронеж, 2007. 24 с.

3. Хрипякова В.Я. Микроклимат большого города // Экологический вестник Черноземья. Экологические проблемы крупного города. Воронеж, 1999. С. 91-98.

4. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.

5. Климатические ресурсы Центрально-Черноземных, Брянской и Орловской областей. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 80 с.

6. Бузук Г.Н., Созинов О.В. Регрессионный анализ в фитоиндикации (на примере экологических шкал Д.Н. Цыганова) // Ботаника: сб. науч. тр. Вып. 37. Мн.: Право и экономика, 2009. С. 356-362.

7. Лысенко Г.Н. Специфика инвазиабельности сообществ абсолютно заповедного участка луговой степи «Михайловская целина» // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: теоретический сб. науч. тр. Симферополь, 2004. С. 138-146.

8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.

9. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелецкой степи (Центрально-Черноземный заповедник) при разных режимах охраны // Ботанический журн. 2004. Т. 89. № 5. С. 796-812.

10. Прохорова О.В., Григорьевская А.Я. Биогеографические особенности флоры степей Воронежской области // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер. География. Геоэкология. 2007. № 2. С. 26-36.

11. Филатова Т.Д. Некоторые результаты стационарных исследований травяных сообществ при абсолютно заповедном режиме на Казацком участке Центрально Черноземного заповедника // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2010: материалы науч. конф. Курск: Курск. гос. ун-т, 2010. С. 142-147.

БЛАГОДАРНОСТИ: Работа выполнена при поддержке РФФИ, № 12-05-31215 мол_а.

Поступила в редакцию 6 июня 2014 г.

Lepeshkina L.A., Prokhorova O.V., Voronin A.A. ECO-LOGICAL-COENOTIC CONSEQUENCES OF INTRODUCTION OF ARRHENATHERUM ELATIUS (L.) & C. PRESL IN PLANT COMMUNITIES TYPICAL STEPPE

The identified ecological-coenotic consequences of the introduction Arrhenatherum elatius (L.) & C. Presl meadow-steppe communities are disclosed. The increasing role of Arrhenatherum elatius in addition herb-grass steppes leads to the development of succession allogeneic type. In communities deposits dominated Arrhenatherum elatius species richness grounds 100 m2 does not exceed 73 species of 1 m2 - not more than 27 species. When implementing Arrhenatherum elatius in the natural communities of species richness 100 m2 has 87 species, 1 m2 - not more than 57 species. When expanding Arrhena-therum elatius ecological features of the biotope of meadow-steppe transformed into meadow type, as evidenced by increased levels of moisture.

Key words: invasive species; alien species; Arrhenatherum elatius; plant community; forest-steppe ecological parameters; biotope.

Лепешкина Лилия Александровна, Воронежский государственный университет, г. Воронеж, Российская Федерация, кандидат географических наук, научный сотрудник Ботанического сада, e-mail: Lilez1980@mail.ru

Lepeshkina Liliya Aleksandrovna, Voronezh State University, Voronezh, Russian Federation, Candidate of Geography, Scientific Worker of Botanical Garden, e-mail: Lilez1980@mail.ru

Прохорова Ольга Владимировна, Воронежский государственный университет, г. Воронеж, Российская Федерация, кандидат географических наук, доцент кафедры рекреационной географии, страноведения и туризма, e-mail: Lilez1980@mail.ru

Prokhorova Olga Vladimirovna, Voronezh State University, Voronezh, Russian Federation, Candidate of Geography, Associate Professorof Recreation geography, Country Study and Tourism Department, e-mail: Lilez1980@mail.ru

Воронин Андрей Алексеевич, Воронежский государственный университет, г. Воронеж, Российская Федерация, кандидат сельскохозяйственных наук, директор Ботанического сада, e-mail: Lilez1980@mail.ru

Voronin Andrey Alekseyevich, Voronezh State University, Voronezh, Russian Federation, Candidate of Agriculture, Director of Botanical Garden, e-mail: Lilez1980@mail.ru

1531