CC BY
68
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 630*182
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ОЦЕНКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНОГО ПОКРОВА «КУНЧЕРОВСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ»
© Н. А. ЛЕОНОВА
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: [email protected]
Леонова Н. А. - Современное состояние и оценка биоразнообразия лесного покрова «Кунчеровской лесостепи» // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 94-106. - Проанализировано современное состояние лесного покрова «Кунчеровской лесостепи» и закономерности распределения основных типов сообществ по элементам рельефа. Выявлено значительное видовое богатство фитоценозов и высокое участие в их составе видов луговостепной ЭЦГ.
Ключевые слова: лесостепь, биоразнообразие, лесной покров, видовое богатство, ЭЦГ.
Leonova N. A. - Current status and biodiversity’s assessment of the forest cover «Kuncherovskaya forest-steppe» // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 94-106. - Was analised the current state of forest cover «Kuncherovskaya forest-steppe» and the patterns of distribution of basic types of coenoses of relief. Revealed considerable species richness phytocoenosis and high participation in their species composition of meadow-steppe ECG. Keywords: forest-steppe, biodiversity, forest cover, species richness, ECG.
Современное состояние лесного покрова Восточной Европы является результатом длительного хозяйственного воздействия на состав и структуру природных биогеоценозов. В пределах зоны широколиственных лесов и особенно лесостепи лесной покров представлен в виде отдельных фрагментов, сохранившихся преимущественнона охраняемых территориях. Необходимостьюисследованиясовременногосостоя-ния лесных ценозов в условиях лесостепи и обусловлена цель настоящей работы.
«Кунчеровская лесостепь» - является одним из пяти участков государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» и находится на востоке Пензенской обл. Участок включает в себя как степные, так и лесные природные комплексы. Общая площадь «Кунчеровской лесостепи» составляет 1031 га, из которых на долю лесных сообществ приходится до 80% его территории.
«Кунчеровская лесостепь» расположена в пределах Приволжской возвышенности на южных отрогах Сурской Шишки и водораздельного плато Кададино-Узинского междуречья бассейна р. Суры, сильно рассечена балками и оврагами. Это наиболее всхолмленная и возвышенная часть Пензенской обл.: максимальная высотная отметка 330 м, перепады высот составляют в среднем 60-70 м, что является одной из причин развития плоскостной и линейной эрозии почв.
В качестве почвообразующих пород выступают пески, плотные опоковидные песчаники, имеющие своеобразную цветовую гамму в диапазоне от желтобурых до красно-фиолетовых тонов. Они представляют собой элювий древних пород сызранского и саратовского ярусов палеогена, не испытавших действия ледника Днепровского оледенения [3]. Существенной особенностью почвообразующих пород палеогена является их бескарбонатность [7]. Вся территория «Кунчеровской лесостепи» в значительной степени изменена хозяйственной деятельностью: рубками, выпасом, сенокошением.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор материала осуществлялся в течение 2005-2010 гг. при маршрутных и стационарных исследованиях на пробных площадях (ПП) размером 100 (10x10) м2. Было сделано более 800 геоботаниче-ских описаний.
Для выявления флористического состава на каждой пробной площади были сделаны геоботани-ческие описания с указанием участия видов в балловой шкале от + до 5 по разрядке Браун Бланке [8, 9]. Длякаждогорастенияотмечаливозрастноесостояние, происхождение (семенное или вегетативное), высоту, принадлежность к ярусу, жизненность [1]. Принято следующее деление на ярусы: ярус А - генеративные и сенильные деревья высотой 15 и более метров, ярус В -
виргинильные деревья и виргинильные и генеративные особи кустарников, высотой более 1 метра, ярус С - имматурные особи деревьев, кустарников, кустарнички и травы, ярус Б - мхи и лишайники. Названия сосудистых растений приведены по С. К. Чере-панову[13].Классификациярастительности осуществлялась по доминантному принципу с учетом ценоти-ческих групп видов.
Для оценки основных экологических параметров полученные описания были обработаны по экологическим шкалам Д. Н. Цыганова [12] с использованием специальной компьютерной программы [4].
Биоразнообразие растительного покрова « Кун-черовской лесостепи» оценивали по видовой насыщенности на ПП, видовому (флористическому) богатству - общему числу зарегистрированных видов в сообществе, степени гетерогенности сообщества. Материалом для анализа биоразнообразия послужили геоботанические описания.
Структурное разнообразие сообщества оценивалось по соотношению эколого-ценотических групп (ЭЦГ) видов в составе растительного покрова. Под эколого-ценотическими группами в данной работе понимаются крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанные с разными
Видовая насыщенность в разных типах Д-фи-тохор изменяется в широких пределах от 5 до 53 видов на 100 м2. Для большинства типов (6 из 8) характерна слабо различающаяся величина видовой насыщенности (15-18 видов).
Сравнение видовой насыщенности (табл. 2) показывает, что наибольшее число видов (18-20) на 100 м2 приходится на сообщества лесных полян, дубравы и березняки.
Максимальное видовое богатство среди перечисленных типов сообществ характерно для лесных полян и дубрав. Это свидетельствует о значительной гетерогенности в пределах каждой площадки. Минимальные значениявидовой насыщенности зарегистрированы в липняках и культурах сосны.
Оценка экологических факторов среды и положение основных типов Д-фитохор в экологическом
типами сообществ. В работе использовалась эколого-ценотическая группировка видов сосудистых растений центральной России [2] на основе экологических групп А. А. Ниценко [11] с учетом исторических свит Г. М. Зозулина [5, 6]. Выделены следующие группы сосудистых растений: неморальная - Пт, бореальная -Вг, боровая - Рп, нитрофильная - №; группа видов растений разных лугов и степей - Md; болотноводная - Wt.
Все полученные данные по гетерогенности, разнообразию и сходству растительного покрова фитоценозов оценивались статистически [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ По преобладающим древесным видам I яруса было проведено членение лесного покрова на Д-фитохоры: с преобладанием дуба черешчатого (О), сосны обыкновенной (Рп), березы бородавчатой (В), осины (Р), липы сердцевидной (Т), ивы белой ^), сосны и дуба (ОРп), а также лесные поляны ^С).
Оценка флористического сходства Д-фитохор с использованием коэффициента жаккара демонстрирует достаточно низкий уровень сходства в целом. Наибольшие значения коэффициентов имеют пары фитохор: О - FG, О - Р, О - В, FG - Р (табл. 1).
пространстве по основным факторам среды представлено в таблице 3 и на рис. 1.
Выделенные Д-фитохоры формируются в неморальном (эунеморальная свита) материковом семиаридном умеренном климате на свеже-, влажно-, сыровато-лесолуговых,небогатыхидовольнобогатых посолевомурежиму,бедныхазотом,слабокислыхпоч-вах слабо переменного увлажнения в условиях разреженнолесного и светло-лесного затенения.
Для фитохор с доминированием ивы белой ^) отмечена такая область экологического пространства, куда не заходят другие типы Д-фитохор. оно соответствует повышенному увлажнению и низким значениям pH. Такие условия соответствуют подножьям склонов на участках с близким расположением почвенно-грунтовых вод (выступают на глубине 70-90 см).
Таблица 1
Коэффициенты сходства Жаккара (без учета обилия видов) между Д-фитохорами
Д-фитохоры арп Рп FG Р В Т s
а 0.40 0.29 0.48 0.60 0.50 0.13 0.10
£Рп 0.35 0.32 0.37 0.37 0.24 0.14
Рп 0.33 0.35 0.24 0.11
FG 0.49 0.41 0.11 0.07
Р 0.44 0.16 0.12
В 0.20 0.14
Т 0.22
Жирным шрифтом выделены максимальные значения показателей, подчеркиванием - минимальные.
Таблица 2
Характеристика биологического разнообразия основных типов д-фитохор и лесной растительности «Кунчеровской лесостепи»
Показатели Типы д-фитохор для участка в целом
Q QPn Pn P B T s fg
Число видов деревьев 7 6 6 8 8 6 1 6 9
кустарников 13 6 5 10 7 2 2 10 16
трав 145 65 50 122 104 19 15 167 224
Видовое богатство 165 77 61 140 119 27 18 183 249
Средняя видовая насыщенность на 100 м2 18 17 11 15 18 10 16 20 17
Индекс Уиттекера 8.2 3.5 4.5 8.3 5.6 1.7 01 8.2 13,6
Жирным шрифтом выделены максимальные, подчеркиванием - минимальные значения по каждому показателю.
Таблица 3
Оценка экологических факторов среды д-фитохор
Тип д-фитохоры Статистические показатели Факторы среды
Tm Kn Om Cr Hd Tr Nt Rc Lc Fh
Q среднее значение 9.0 8.5 8.1 8.2 12.1 7.0 5.1 7.2 4.5 4.5
min 8.3 7.7 7.5 7.5 10.9 5.3 4.4 5.0 3.7 3.5
max 9.8 9.2 8.8 8.8 13.4 8.4 6.7 8.1 5.4 5.9
FG среднее значение 8.7 8.6 7.8 7.8 11.3 6.5 5.0 7.5 4.2 5.8
min 7.4 7.3 7.1 5.5 9.5 4.3 3.6 4.2 2.8 0.0
max 10.6 9.8 9.3 8.8 14.0 8.8 7.7 9.2 5.7 7.8
QPn среднее значение 8.6 8.9 8.2 7.4 12.7 6.0 5.1 7.0 4.3 4.7
min 8.1 8.5 7.9 6.5 12.0 5.3 4.5 5.8 3.7 3.6
max 9.2 9.3 8.5 8.0 13.4 6.7 6.3 7.8 5.0 5.7
Pn среднее значение 8.5 9.2 8.3 6.9 13.2 5.4 5.1 6.9 4.0 5.4
min 8.2 8.6 7.7 5.8 12.6 4.7 4.8 6.2 3.4 3.6
max 8.9 11.0 8.6 7.8 14.0 6.2 6.0 7.4 4.8 7.3
P среднее значение 8.5 8.9 8.2 7.3 13.2 6.2 5.3 7.1 4.2 5.1
min 8.0 8.2 7.6 6.5 11.8 5.3 4.6 5.3 3.3 0.0
max 9.5 9.4 9.0 9.2 14.0 7.0 6.8 8.2 5.3 6.9
B среднее значение 8.3 8.7 8.2 7.1 13.2 5.7 5.2 6.7 3.9 4.4
min 8.0 8.0 7.8 6.6 12.0 5.2 4.6 6.1 3.1 3.9
max 8.7 9.2 8.4 7.8 14.5 7.8 6.1 7.8 4.5 6.0
T среднее значение 8.9 7.6 8.3 7.9 13.2 6.1 5.9 6.7 5.2 5.1
min 8.8 7.5 8.2 7.8 13.2 5.9 5.6 6.6 5.2 4.8
max 9.0 7.7 8.4 8.0 13.3 6.3 6.2 6.8 5.3 5.4
s среднее значение 9.0 9.0 7.7 7.7 14.0 6.8 5.6 8.5 3.7 5.3
min 8.6 9.0 7.4 7.1 13.6 6.3 5.4 7.7 3.4 5.3
max 9.5 9.1 8.0 8.3 14.5 7.4 5.7 9.3 3.9 5.3
Факторы среды: Тт - общий терморежим климата, Кп - континентальность климата, От - влажность климата, Сг - морозность климата, Hd - увлажнение почвы, Тг - обобщенный солевой режим почв,
№ - богатство почв азотом, Гс - кислотность почв, Ьс - режим затенения,
Ш - переменность увлажнения почв.
Ч'С пОрп -Р +Б -от + 5 -ГО-
Рис. 1. Экологическое пространство Д-фитохор в диапазонах: А - богатство азотом-увлажнение,
Б - кислотность-увлажнение, В - солевой режим-кислотность, Г -затенение-переменность увлажнения.
Типы Д-фитохор приведены в тексте.
Фитохоры с доминированием дуба (О) занимают обширную часть экологического пространства и в той или иной степени перекрывается с областью, занятой хвойно-широколиственной (ОРп) и сосновой (Рп) фитохорами.Выделяютсядвеобластиэкологического пространства этой фитохоры: первая соответствует низким значениям кислотности, солевого режима и большего увлажнения почв, вторая - высоким значениям кислотности, солевого режима почв и меньшего увлажнения.
Фитохоры с доминированием осины (Р) занимают наиболее увлажненную, со средними значениями солевого режима и богатства азотом почв область экологического пространства с широким диапазоном по переменности увлажнения.
Фитохоры с доминированием сосны (Рп), кроме общего с другими типами экологического пространства, имеютсобственнуюобособленнуюобласть, которая соответствует низким значениям солевого режима почв и низким и высоким значениям переменности их увлажнения.
Каждый тип Д-фитохор характеризуется явным преобладанием видов неморальной и/или луговостепной групп (рис. 2). В целом, в дубравах, сосняках, березняках и осинниках выше доля видов неморальной и лугово-степной групп, при этом разница по количеству видов в составе групп невелика; в липняках и ивняках доминируют неморальные виды (62 и 54% соответственно), в ОРп и FG-фитохорах выше доля
лугово-степных (около 54%). Только в составе дубрав и лесных полян отмечены виды всех выделенных эколого-ценотических групп. Для Т-фитохор характерно высокое участие видов бореальной группы, для FG-фитохор - боровой.
На основе преобладания видов одной или двух эколого-ценотических групп были выделены следующие типы Ц-фитохор: - неморальная (№т), немораль-но-лугово-степная (Nm+Md), лугово-степная (Md).
Фитохоры, выделенные по соотношению ЭЦГ, не имеют достаточно четкого распределения в экологическом пространстве факторов ни по одному из факторов среды (рис. 3). В центральной части общего экологическогопространстваотмечается присутствие всех типов Ц-фитохор. Воздействие факторов проявляется в соотношении ЭЦГ видов: при более высоких показателях кислотности, солевого режима, переменности увлажнения почв при её невысоком увлажнении увеличивается доля лугово-степных видов, при увеличении увлажнения почв в сочетании со снижениями показателей кислотности, солевого режима почв и переменности её увлажнения возрастает доля неморально-лугово-степных и затем неморальных видов. Для лугово-степного типа Ц-фитохоры характерен широкий диапазон по фактору увлажнения почв. Таким образом, не один какой-то фактор, а их сочетание формируют специфические экологические режимы, определяющие соотношения видов разных ЭЦГ в составе фитохор.
А
100
%
50
±±.
***
FG
+*<
QPn
f++
_±_±_± _ Pn
. ±i.
■* +
tVi
±±1
100
%
50
■+4
jk. Л M
-гг
::
FG
QPn
Pn
авг u Pi с □ Nm DNt в Fn iwt
Рис. 2. Эколого-ценотические спектры Д-фитохор: А - без учета видовых обилий, Б - с учетом видовых обилий. Типы эколого-ценотических групп и Д-фитохор приведены в тексте.
Соответственно экологическим режимам изме-няетсявидоваянасыщенность ( альфа-разнообразие ) в Ц-фитохорах разного типа (табл. 4). Уменьшение видовой насыщенности происходит в неморальной фитохоре параллельно с увеличением её участия.
Таким образом, на территории участка «Кун-черовская лесотепь» были выделены следующие типы фитохор: ОПт - дубравы неморальные, QMd -дубравы-лугово-степные, РПт - осинники неморальные, PNm+Md - осинники неморально-лугово-степные, PMd - сосняки лугово-степные, QPnMd -сообщества с участием сосны и дуба в разном сочетании лугово-степные, BMd - березняки луговостепные, ТПт - липняки неморальные, SNm - ивняки неморальные.
Дубравы. Дубравы занимают более 40% лесных сообществКунчеровскойлесостепииявляютсяпреоб-ладающим типом растительности на территории заповедного участка.
ОПт - дубравы неморальные формируются по пологим склонам (уклон < 5°) северной экспозиции и представлены дубравами ландышево-снытевыми и разнотравными. I ярус образован в основном средневозрастными и старыми генеративными деревьями дуба черешчатого (^егст гоЬиг) порослевого происхождения и нормальной жизненности с единичным участием осины (Рори\т ^ети1а) и/или березы
бородавчатой (Betula pendula). Для таких сообществ характерно возобновление клена остролистного ( Acer platanoides), рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia), липы сердцевидной ( Tilia cordata). В сообществах с хорошо выраженным ярусом кустарников травяной покров маловидовой с небольшим проективным покрытием (табл. 5). Если кустарниковая синузия представлена слабо участие травяногопокрова увеличивается и помимовидовнеморального разнотравья:снытиобык-новенной (Aegopodium podagraria), ландыша майского (Convallaria majalis), гравилата городского (Geum urbanum), фиалки удивительной ( Viola mirabilis), чины весенней (Lathyrus vernus), отмечается участие злаков: мятлика лесного (Poa nemoralis), вейника тростниковидного (Calamagrostis arundinacea), коротконожки перистой (Brachypodium pinnatum), ежи сборной (Dactylisglomerata), перловника поникающего (Melica nutans).Посоотношениюэколого-ценотическихгрупп в составе таких дубрав явно доминируют неморальные виды как по числу видов, так и их обилию (рис. 4). По числу видов выделяются группы Md и Br, однако их видовое обилие не велико.
На выровненных водораздельных участках фор-мируютсясредневозрастныепорослевыедубравы(ино-гдасучастием березыбородавчатой, осины ) разнотрав -ныесвысокойсомкнутостьюдревесно-кустарникового яруса и незначительным участием травяного покрова.
Таблица 4
Видовая насыщенность в разных типах ц-фитохор
Тип Ц-фитохоры Средняя видовая насыщенность на 100 м2 Соотношение ЭЦГ, %
Br Md Nm Nt Pn Wt
Nm 13 12.8 27.9 54.4 2.6 2.3 0.0
Nm+Md 16 6.4 46.5 40.5 2.3 4.1 0.2
Md 18 3.9 58.8 29.2 1.6 6.3 0.2
Жирным шрифтом выделены максимальные, подчеркиванием - минимальные значения по каждому показателю
О 1
І-Ч
Рис. 3. Распределение в экологическом пространстве фитохор, выделенных по доминантным эколого-ценотическим группам (Ц-фитохор). В диапазонах: А - кислотность-увлажнение, Б - солевой режим-увлажнение, В - затенение-переменность увлажнения.
Типы Ц-фитохор приведены в тексте.
Кустарниковая синузия образована крушиной ломкой (Frangula alnus), бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa) и кленом татарским (Acer tataricum). Иногда в составе яруса встречается лещина обыкновенная ( Corylus avellana ). Т равяной ярус образован типичным неморальным разнотравьем (табл. 5). По соотношению эколого-ценотических групп в составе таких лесных сообществ доминируют неморальные виды как по числу видов, так и их обилию.
По днищам крупных балок, близ выхода родников, по нижним частям склонов западной экспозиции формируются дубравы разнотравные с единичным участием липы сердцевидной, вяза голого (Ulmus glabra) (табл. 5). В ярусе кустарников помимо домини-рующегобересклетабородавчатогоприсутствуютсмо-родина черная ( Ribes nigrum ) и черемуха птичья (Padus avium) (кустовидная форма), ежевика (Rubuscaesius). Древесно-кустарниковый полог плотный. Травяной покров сильно разреженный и представлен разнотравьем: вороний глаз (Paris quadrifolia), сныть, ландыш другие. в составе сообществ доминируют виды немо-
ральной ЭЦГ как по числу видов, так и видовому обилию (рис. 4).
ЦМгі - дубравы лугово-степные наиболее часто встречаются на территории «Кунчеровской лесостепи»: формируются на плакорных и выровненных привершинных поверхностях, выровненных водораздельных участках, крутых и пологих склонах южной, западной и восточной экспозиций и представлены: дубраваминаземновейниково-разнотравными,перис-токоротконожково-разнотравными, злаково-разнотравными и разнотравными.
Дубравы наземновейниково-разнотравные и перистокоротконожково-разнотравные(табл.5)фор-мируются на самых высоких элементах рельефа, а также на выровненных привершинных поверхностях на границе луговых степей и леса. древесный ярус образуют средневозрастные растения дуба пониженной жизненности иногда с незначительным участием березы. Особенностью таких порослевых дубрав является практически полное отсутствие яруса кустарников (иногда отмечается единичное участие жёстера
100
Таблица 5
Характеристика лесной растительности «Кунчеровской лесостепи»
Тип Д-фитохоры Типы сообществ Іярус II ярус III ярус Условия местообитания
Формула древостоя опп Виды ОПП Виды ОПП
(,_) N т Дубравы ландышево-снытевые 10Д, ед. Ос, Б 0.8 Бб, Кт, Кл 0.2 Сн, Л, Фуд, Вт, Ппон 60-80 Слабопологие склоны северной экспозиции
Кт, Бб 0.6-0.8 Сн, Л 30 60
Дубравы разнотравные 8ДЮс1Б,ед.В 0.4 -0.6 Кл, Бб, Кт, Лещ, 0.8-0.9 Л, Фуд., Грг, Чв 20-40 Выровненные водораздельные участки
10Д, ед. Л, В 0.7-0.8 Бб, Сч, Чп, 0.6-.8 В, Сн, Л 10 Днища крупных балок, нижние части склонов западной экспозиции
(Шс1 Дубравы перистокоротконожково- разнотравные ЮД, ед. Б 0.5 ед. Ж, Шм, Бб, Клт (до 0.1) Л, Вн, Кб, Лб, Пн, Г кк, Кп, Куз 80-90 Плакор, выровненные привершинные поверхности
Дубравы наземновейниково- разнотравные 10Д 0.3 0.5 ед. Ж, Кл (до 0.05)
Дубравы злаково-разнотравные ЮД 0,5-0,7 Кл, Ж, ед. Ло 0.2 0.3 Кб, Вт, Му, Есб, Кп, Зл, Бл, Иб, Лб, Яз, Ка 50-70 Слабопологие склоны южной и восточной экспозиций, выровненные водораздельные участки
Дубравы разнотравные ЮД 0.3 0.5 Вст, Рр, Т, Сг 0.4-0.5 Л, Вн, Кб, Лб, Пн, Г кк, Вк, Пщ 60 70 Крутые склоны (преимущественно южной экспозиции)
(Н'пШ Сосняки с дубом разнотравные 8С2Д 0.7-0.8 Кт, Бб 0.3 0.6 Ор, Мл, Т, Кс, Вн, Сн, Л, Лт 50 60 Склоны южной экспозиции
Дубравы с сосной разнотравные 7ДЗС 0.4-0.6 Кл, Бб, Вс , Кт до 0.7 Л, К, Ор, Лб, Пн, Гкк, Бл 0.3 0.5 Нижние части склонов южной экспозиции
Культуры сосны ЮС 0.7-0.9 (Кар) (0.8-0.9) Под, Орт ДО 1 По всей территории участка
Сосняки злаково-разнотравные ЮС 0.5-0.7 Кт, Бб 0.3 0.5 Корп, Вт, Кбен, Сн, Зл, Зж, Орл 40-60 Склоны южной экспозиции, выровненные водораздельные участки
Сосняки лишайниково- разнотравные ЮС 0.5 - - Оп, Кс, Ка, Вм, Гкк,Цп,Нв, Полт (ярус В: кладония) 30 40 (ярус В: до 30) Крутые склоны южной экспозиции, с выраженными эрозионными процессами
PNm Осинники ландышево-снытевые ЮОс 0.7-0.8 Кт, Бб 00 о 1 |> о Сн, Л, Зл до 2 Слабопологие склоны северной экспозиции
25 2011
Тип Д-фитохоры Типы сообществ Іярус II ярус III ярус Условия местообитания
Формула древостоя опп Виды ОПП Виды ОПП
Р№п+М<1 Осинники злаково-разнотравные ЭОс1Б, ед. Лп, Кос 0.5 0.6 Кт, Бб 0.3 0.6 Корп, Есб, Ппон, Сн, К, Ка 40-70 Выровненные водораздельные участки
ЮОс (виргиниль-ные растения) 0.7-0.8 - - Вн, Кб, Муз, Пщ, Бл, Пн, Жп 70-80 Вершинные поверхности междуречий
ЮОс 0.6 ед. Ж, Бб (до 0.03) Вн, Корп, Л, Сн, Иб 60 70 Выровненные водораздельные участки, пологие склоны южной и западной экспозиций
Осинники орляково-разнотравные ЭОс1Д 0,7-0.8 Бб, Кл 0.5 0.6 Л, Сн, Кп, Есб, Вт, Вд 50 60 Нижние части склонов северной и восточной экспозиций, выровненные водораздельные участки
ВМс! Березняки разнотравные 9Б1Д, ед. С, Олч, Ос 0.6-0-8 Бб, Кт, Кл 0.2-0.4 Сн, Зл, Мм, Лб, Ог, Лб, Корп 80 По всей территории участка
ТЇМт Липняки разнотравные 9Лп1Д, ед. Б 0.8-0.9 Бб, Кл 0.1 0.2 Зж, Сн, Фуд, Мм, Зл 0,2 Днища неглубоких балок, нижние части склонов западной экспозиции, небольшие понижения на водоразделе
8ЇМт Ивняки снытевые ЮИб 0.8 Бб, Ж 0.4-0.,5 Сн, Зл, Мм, Ог 0.1 0.2 Подножия склонов вблизи выхода родников
Примечание. Буквенные обозначения:
деревьев - Д - дуб черешчатый, В - вяз горный, С - сосна обыкновенная, Кос - клен остролистный, Лп - липа сердцевидная, Ос - осина, Иб - ива белая, Б - береза бородавчатая;
кустарников - Бб - бересклет бородавчатый, Кт - клен татарский, Ло - лещина обыкновенная, Ж - жостер слабительный, Шм - шиповник майский, Рр - ракитник русский, Сч - смородина черная, Чп - черемуха птичья, Кл - крушина ломкая, Кар - карагана кустарниковая, Е - ежевика, Сг - спирея городчатая;
трав - Л - ландыш майский, Фуд - фиалка удивительная, Грг гравилат городской, Чв - чина весенняя, Сн - сныть обыкновенная, Вн - вейник наземный, Кб - кострец береговой, Лб - лапчатка белая, Пн - подмаренник настоящий, Гкк - герань кроваво-красная, Кп - ковыль перистый, Куз - ковыль узколистный, В - вороний глаз, Лт - лазурник трехлопастной, Орл - орляк обыкновенный, Ор - осока ранняя, Му - мятлик узколиствный, Мл - мятлик лесной, Т - типчак, Кс - келерия сизая, К - костяника, Бл -буквицалекарственная, Под - подъельник обыкновенный, Орт - ортилия однобокая, Корп-коротконожкаперистая, Вт- вейник тростниковидный, Кбен -кострецБеннекена, Зл - земляника лесная, Зж - звездчатка жестколистная, Полт - полевица тонкая, Есб - ежа сборная, Ппон - перловник поникающий, Пщ - пиретрум щитковый, Жп- жабрица порезниковая, Иб - ирис безлистный, Мм - медуница мягкая, Ог - осока горная, Вк - вероника колосистая, Вд- вероника дубравная, Вм - василек Маршалла, Цп - цмин песчаный, Ив - наголоватка васильковая.
БОТАНИКА
Рис. 4. Эколого-ценотические спектры лесных сообществ: А - без учета видовых обилий, Б - с учетом видовых обилий. Типы эколого-ценотических групп приведены в тексте.
слабительного (Rhamnus cathartica), шиповника майского (Rosa majalis), клена татарского и бересклета бородавчатого только под кронами деревьев). Для травяного яруса отмечено максимальное среди всех дубовых лесов видовое разнообразие: наряду с неморальными видами отмечается значительное участие также лугово-степных видов - костреца берегового (Bromopsis riparia), вейника наземного (Calamagrostis epigeios ), лапчатки белой (Potentilla alba ), подмаренни-канастоящего ( Galiumverum), гераникроваво-красной (Geranium sanguineum), бедренеца камнеломки (Pim-pinella saxifraga ) довольно обычны виды ковылей - перистый (Stipapennata) и узколистный (S. tirsa).
По числу видов явно доминируют растения группы Md, тогда как соотношение ЭЦГ по видовому обилию различно в отмеченных дубравах: в составе
дубрав наземновейниково-разнотравных наибольшее участие принадлежит видам растений луговостепной (Md) и боровой (Вг) групп; в составе дубрав перистокоротконожково-разнотравных доминируют виды неморальной и лугово-степных групп (рис. 4).
Дубравы злаково-разнотравные формируются по пологим склонам южной и восточной экспозиций, встречаются на выровненных водораздельных участках (табл. 5). I ярус образован в основном средневозрастными и старыми генеративными деревьями дуба порослевого происхождения. Присутствуют кустарники. В травяном покрове высоко участие злаков (до 30-35%): мятлика узколистного (Poa angustifolia),вейника тростниковидного( Calamagrostis arundinacea), коротконожки перистой, костреца берегового (Bromopsis riparia) и разнотравья: земляники
лесной (Fragaria viridis), лапчатки белой, ириса безлистного (Iris aphylla), клевера альпийского ( Trifolium alpestre) и других.
По соотношению эколого-ценотических групп, рассчитанных как числу видов, так и их видовому обилию, преобладают виды растений лугово-степной группы (рис. 4).
На крутых склонах (уклон более 15°) преимущественно южной экспозиции формируются дубравы разнотравные с доминированием лугово-степных видов (табл. 5). Неморальные кустарники вытесняются представителями группы байрачных дубрав: вишней степной (Cerasus fruticosa) (доминант), ракитником русским (Chamaecytisus ruthenicus) и сливой колючей (Prunusspinosa), спиреей городчатой (Spiraea crenata). В травяном покрове доминируют виды лугово-степного разнотравья. По соотношению эколого-ценоти-ческих групп, рассчитанных как числу видов, так и их видовому обилию, в составе этих дубрав абсолютными доминантами являются виды растений луговостепной группы (рис. 4).
Выделенные с учетом ЭЦГ Q-фитохоры достаточно четко распределяются в экологическом пространстве по основным факторам среды (рис. 5). Неморальные дубравы занимают область повышенного увлажнения и имеют широкий диапазон по кислотности почвы - от кислых до нейтральных. При этом дубравы ландышево-снытевые занимают области со слабокислыми, близкими к нейтральным почвами, дубравы разнотравные - более кислыми почвами. QMd-фитохоры занимают область экологического пространства с меньшим увлажнением и слабокислыми, близкими к нейтральным почвами. Области экологического пространства с наименьшими значениями увлажнения почвы соответствуют крутым склонам южной экспозиции, которые занимают дубравы с доминированием степных кустарников.
В области экологического пространства по факторам обобщенного солевого режима и богатства почв азотом дубравы ландышево-снытевые формируютсяв условиях достаточно богатых по этим факторам почвах. область с самыми низкими значениями рассматриваемых факторов занимают неморальные разнотравные дубравы.
Лугово-степные (Md) дубравы наземновейни-ково-разнотравные, злаково-разнотравные и разнотравные занимают область с наибольшими значениями солевого режима и средними значениями богатства азотом.
В области экологического пространства по факторам переменности увлажнения и режима затенения неморальныедубравы занимаютнаиболеезатененные области со слабо переменным увлажнением.
обособленные области отмечены для лугово-степныхдубравназемновейниково-разнотравных,зла-ково-разнотравныхиразнотравных.Онисоответству-ют разреженнолесному-кустарниковому затенению и слабопеременному увлажнению.
осинники широко распространены на территории «Кунчеровской лесостепи» и занимают вто-
рое место по площади после дубрав. осинники неморальные - PNm формируются по склонам северной экспозиции и представлены осинниками ландышево-снытевыми(табл. 5). Древесный ярусобразовансред-невозрастными и старыми генеративными растениями осины. Подлесок образован кленом татарским и бересклетомбородавчатым,иногдакрушинойломкой, реже жёстером слабительным с высоким проективным покрытием. Травяной одновидовой или малови-довой,представленснытьюобыкновенной, ландышем майским иногда с единичным участием земляники лесной. Для PNm характерно доминирование видов растений неморльной Эцг как по числу видов, так и видовому обилию (рис. 4).
осинники неморально-лугово-степные -PNm+Md разнообразны по составу и структуре. На выровненныхводораздельныхучасткахформируются осинники с выраженным подлеском. Древесный ярус образуют средневозрастные и старые генеративные растения осины (табл. 5), могут присутствовать клен остролистный (Acerplatanoides), липа сердцевидная, береза бородавчатая, единично рябина обыкновенная. Для этих сообществ характерно высокое участие подроста деревьев - дуба черешчатого (от имматур-ных до виргинильных возрастных состояний), клена остролистного, рябины обыкновенной, и кустарников - калины красной (Viburnum opulus), черемухи птичьей, кленататарского, бересклета бородавчатого. Ярус кустарников образован кленом татарским и бересклетом бородавчатым, иногда крушиной ломкой, вишней степной, реже жёстером слабительным. травяной покров изменяется в зависимости от сомкнутости древесно-кустарникового полога: при высокой сомкнутости - одновидовой или маловидовой, представлен снытью обыкновенной, ландышем майским иногда с единичным участием земляники лесной, в более разреженных сообществах-многовидовойс доминированием коротконожки перистой, ежи сборной (Dactylisglomerata), перловника поникающего (Melica nutans), сныти обыкновенной, а также лазурника (Laser trilobum), вейника тростниковидного, костяники (Rubussaxatilis), крапивы двудомной ( Urticadioica), репешкаобыкновенного (Agrimoniaeupatoria ), клевера альпийского, василисника малого (Thalictrum minus), молочая полумохнатого (Euphorbia semivillosa), осоки крючковатой (Carex muricata) и других, именно в таких сообществах сохранились редкие для Пензенской области виды - лилия саранка (Lilium martagon), бубенчик лилиелистный (Adenophora lilifolia).
На самых возвышенных участках рельефа -вершинных поверхностях междуречий и по верхним участкам слабо пологих склонов южной и западной экспозиций формируются осинники «паркового типа», их происхождение объясняется прекращением выпаса и сенокошения после введения заповедного режима (в 1989 г.). На территориях, подвергавшихся в прошлом интенсивному выпасу скота, формируются осинники древесный ярус которых образован средне-возрастнымидеревьямиосинынормальной жизненности (табл. 5). Подлесок образован отдельными куста-
ми бересклета бородавчатого и жёстера слабительного, а иногда полностью отсутствует. Травяной покров представлен в основном злаками: доминируют вейник наземный, коротконожкаперистая,отмечаетсяразно-травье: ландыш майский, сныть обыкновенная, лазурник трехлопастный, ирис безлистный, герань кровавокрасная, чина весенняя и другие.
Сообщества сходной структуры формируются в результате естественного зарастания остепненных лу-гов.Древесный ярусобразуютвиргинильныерастения осины (табл. 5). В травяном покрове доминируют вей-ник наземный, кострец береговой, мятлик узколистный, обычны: пиретрум щитковый (Pyrethrum corym-bosum), подмаренник настоящий, буквица лекарственная (Stachys sylvatica), бедренец камнеломка, жабрица порезниковая (Seseli libanotis) и другие.
Осинники орляково-разнотравные (табл. 5). 1ярусобразуютсредневозрастныеистарыегенератив-ные растения осины с участием дуба. В подлеске - бересклет бородавчатый и крушина ломкая. В травном покрове доминирует орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), обычны ландыш, сныть, ежа сборная, чина весенняя, вейник тростниковидный, вероника дубравная (Veronica chamaedrys), коротконожка перистая и другие.
Для PNm+Md характерно доминирование видов растений неморальной и лугово-степной Эцг как по числу видов, так и видовому обилию (рис. 4).
Фитохоры с доминированием осины не имеют четкого распределения в экологическом пространстве
ни по одному из факторов среды (рис. 5). При этом если в составе кустарниковой синузии в осинниках злаково-разнотравных доминирует вишня степная со-обществазанимаютобластьэкологическогопростран-ства с наименее увлажненными и наименее кислыми, наиболее богатыми по солевому режиму и средними значениями по богатству азотом почвами. Осинникам злаково-разнотравным с доминированием крушины ломкой соответствуют наиболее кислые и бедные по солевому режиму и богатству азотом области экологического пространства. Области с невысокими значениями солевого режима и богатства азотом занимают осинники орляково-разнотравные.
Сосняки. На территории заповедника встречается культуры сосны разных классов возраста. Эти сообщества характеризуются плотным сложением древесного яруса (табл. 5) и практически полным отсутствием кустарниковой и травяной синузий. на отдельных участках отмечена карагана кустарниковая (Caragana frutex) формирующая на высоте 2.5-3 м плотный полог. В травяном покрове встречаются всего 1-2 вида: подъельник (Hypopitys monotropa), ортилия однобокая( Orthiliasecunda ),режеотмечаютсязеленые мхи и лишайники.
Значительно чаще на территории заповедного участка встречаются сосняки с возобновлением широколиственных деревьев и кустарников - сосняки злаково-разнотравные (табл. 5). Древесный ярус сложен средневозрастными и старыми генеративными деревьями сосны обыкновенной. Ярус кустарников
Рис. 5. Распределение в экологическом пространстве основных типов фитохор. Буквенные обозначения факторов среды см. в тексте.
образуют: клен татарский, бересклет бородавчатый, реже шиповник майский, ракитник русский. В подросте характерны липа сердцевидная, дуб черешчатый, рябина обыкновенная. В травяном покрове встречаются: злаки - коротконожка перистая, вейник тростниковидный, кострец Беннекена (Bromopsis benekenii), из разнотравья доминируют сныть обыкновенная, земляника лесная (Fragaria viridis), костяника, фиалка удивительная, звездчатка жестколистная (Stellaria holostea), нередко присутствует папоротник орляк обыкновенный(Pteridiumaquilinum), отмечаютсязеле-ные мхи и лишайники.
Оченьредковстречаютсясоснякилишайниково-разнотравные (только на крутых склонах южной экспозиции с выраженными эрозионными процессами) (табл.5). Подлесокотсутствует.Характерен имматур-ный подрост сосны обыкновенной. Травяной покров образован осокой приземистой ( Carexsupina), келери-ей сизой (Koeleria glauca), геранью кроваво-красной, васильком Маршалла (Centaurea marschaШana), цмином песчаным (Helichrysum arenarium), ковылем уклоняющимся (Stipa anomala). Напочвенный покров образован кустистыми лишайниками из рода кладония, образующими пятна площадью 4-6 м2.
В составе сосняков отмечено высокое участие видов лугово-степной ЭЦГ, а для лишайниково-разнотравных сосняков - боровой (рис. 4).
Д-фитохоры с преобладанием сосны и дуба ( О.Рп ) сохранились в виде отдельных небольших участков, встречающихся на супесчаных почвах. Древесный ярус образуют старовозрастные особи сосны обыкновенной (Гтж sylvestris) и средне- и старовозрастные деревья дуба черешчатого в разном сочетании.
смешанные леса. сосняки с дубом разнотравные представляют собой сообщества с достаточно плотно сомкнутым древесным пологом (табл. 5). Подлесок образован в основном кленом татарским, иногда с участием бересклета. В травяном покрове доминирует разнотравье - сныть обыкновенная, ландыш майский, лазурник трехлопастный, присутствуют злаки и осоки - вейник тростниковидный, типчак (Festuca valesiaca), мятлик лесной, келерия сизая, вейник наземный, осока ранняя (Сarex praecox).
В дубравах с сосной разнотравных древостой бо-лееразреженный ( табл. 5 ). Втакихсообществахнаблю-даетсямассовоевозобновлениесосны,режеосины,дуба и рябины. В прорывах верхнего полога формируются кустарники: бересклет бородавчатый, клен татарский, вишня степная, крушина ломкая. травяной покров многовидовой:ландышмайский,фиалкаудивительная, костяника ^ыЬж saxatilis), орляк, лапчатка белая, подмаренник настоящий, герань кроваво-красная, пиретрум щитковый, буквица лекарственная, вейник тростниковолистный, кострец береговой и другие.
В составе сосняков и смешанных лесов отмечено высокое участие видов лугово-степной Эцг как по числу видов, так и видовому обилию (рис. 4).
В общем экологическом пространстве ЦРп и Рп четко выделяется три области по всем основным факторам среды (рис. 5). Первая соответствует наиболь-
шему увлажнению с широким диапазоном по кислотности и солевому режиму почв - она занята сосняками злаково-разнотравными и сосняками с дубом разнотравными. Вторая - наименее кислым и наименее увлажненным, наиболее богатым по солевому режиму почвам - она занята дубравами с сосной разнотравными. Сосняки разнотравно-лишайниковые занимают область невысоких значений по увлажнению и солевому режиму, самых низких - по богатству азотом.
Березняки лугово-степные (BMd) встречаются в виде небольших по площади участков по всей территории «Кунчеровской лесостепи». I ярус образован средневозрастными и старыми генеративными расте-ниямиберезыбородавчатой,иногдасучастиемдубаче-решчатого, сосны обыкновенной и ольхичерной (Alnus glutinosa), реже осины (табл. 5). Отмечается подрост березы, дуба, осины, редко липы. Подлесок представлен бересклетом бородавчатым, кленом татарским, крушиной ломкой. Хорошо развит травяной покров, образованный преимущественно разнотравьем с участием злаков: снытью обыкновенной, костяникой, земляникой лесной, медуницей мягкой (Pulmonaria mollis), лапчаткой белой, гравилатом городским, осокой горной (Carexmontana), перловником поникшим, полевицей тонкой (Agrostis tenuis), коротконожкой перистой.
В составе BMd преобладают виды лугово-степной Эцг, однако высокое участие отмечено и для видов неморальной группы (рис. 2).
Липняки неморальные (TNm) формируются на участках размером не более 150 - 300 м2 и приурочены к неглубоким балкам, нижним частям склонов западной экспозиции и небольшим понижениям на водоразделе и представлены липняками разнотравными. Верхний ярус формируют молодые генеративные и средневозрастные деревьялипы сердцевидной, режев составеярусавстречаетсядубчерешчатыйиберезабо-родавчатая. Древесный полог очень плотный (табл. 5). Кустарники не обильны, представлены преимущественно бересклетом бородавчатым и крушиной ломкой. Травяной покров изрежен, доминируют звездчатка жестколистная, сныть обыкновенная, часто встречается фиалка удивительная, медуница мягкая, чина весенняя, земляника лесная.
Длялипняков неморальных характерновысокое участие видов неморальной Эцг как по числу видов, так и видовому обилию (рис. 2).
Вдоль подножия склонов на участках с близким расположением почвенно-грунтовых вод (выступают на глубине 70-90 см) формируются ивняки неморальные ( SN m). Древесныйярусобразован молодыми и средневозрастными деревьями ивы белой (табл. 5). Подлесок формируют бересклет бородавчатый и жё-стер слабительный. Нередко наблюдается массовое внедрение виргинильных растений березы и липы. Травяной покров разрежен и представлен разнотравьем: земляникалесная, снытьобыкновенная, медуница мягкая с участием осоки горной, реже отмечаются гравилат городской, любка двулистная (Platanthera bifolia), дремлик широколистный ( Epipactis helleborine).
Для ивняков неморальных характерно высокое участие видов неморальной Эцг как по числу видов, так и видовому обилию (рис. 2).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все растительные сообщества «Кунчеровской лесостепи» являются нарушенными и находятся на разных стадиях сукцессии.
По доминантам древесного яруса и с учетом доминантных видов нижнего яруса были выделены следующие типы Д-фитохор: QNm - дубравы неморальные, QMd - дубравы остепненные, PNm - осинники неморальные, PNm+Md - осинники неморально-остепненные, PMd - сосняки остепненные, QPnMd -сообщества с участием сосны и дуба в разном сочетании остепненные, BNm+Md - березняки неморально-остепненные, TNm - липняки неморальные, SNm -ивняки неморальные. Все отмеченные типы фитохор четко разделяются в общем экологическом пространстве по основным факторам среды.
Наиболее часто на территории «Кунчеровской лесостепи» встречаются дубравы с доминированием видов лугово-степной Эцг.
оценка биологического разнообразия лесных сообществ«Кунчеровскойлесостепи»выявилаихзна-чительноевидовоебогатствои наличиеразнообразной эколого-ценотической структуры.
В составе лесных сообществ зарегистрировано 240 видов растений, из которых 3.8% составляют деревья, 7% - кустарники и 89.2% - травы. Среди деревьев заметно преобладают неморальные виды. среди трав и кустарников велико участие видов растений лугов и степей.
сочетание экологических факторов формирует специфические экологические режимы, определяющие соотношения видов разных Эцг в составе фитохор.
основной особенностью лесных растительных сообществ участка является высокое участие в них видов лугово-степной группы (55%).
Наибольшая видовая насыщенность (на 100 м2) приходится на сообщества лесных полян, дубравы и березняки. Максимальное видовое богатство характерно для лесных полян и дубрав.
Были установлены следующие закономерности в распределении лесной растительности Кунчеров-ской лесостепи: пологие склоны заняты дубравами с доминированием неморального разнотравья; на выровненных плакорных участках, выровненных привершинных поверхностях и крутых склонах (преимущественно южной экспозиции) формируются остеп-ненныелесаразныхтипов (дубравы, смешенныелеса);
по днищу балок развиваются мезофильные кустарники (ивняки) и неморальные дубравы с липой.
В составе сообществ отсутствуют типичные не-моральныевиды,характерныедляшироколиственных лесов Пензенской обл.: копытень европейский и пролесник многолетний.
Возобновлениедревеснойрастительности,дуба, березы, рябины, осины наблюдается только в смешанных лесах и осинниках.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. ВоронцоваЛ.И.,ГатцукЛ.Е.,ЧистяковаА.А.Выделение трех уровней жизненного состояния в онтогенезе особей и применение этого метода для характеристики ценопопуляции // Подходы к изучению ценопопу-ляций и консорций. М.: МГПИ, 1987. С. 7-24.
2. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука. 1994. Кн. 1. 479 с.
3. ДороговА.И.Краткийфизико-географическийочерк. Климат. Почвы // Природа Пензенской области. Пенза, 1955. С. 5-12; 73-118; 154-250.
4. 3аугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Препринт. Пущино: ПНЦ РАН. 1995. 51 с.
5. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном гос. заповеднике // Тр. Центр.-Чернозем. гос. заповедника, 1955. Вып. 3. С. 102-234.
6. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.
7. Кузнецов К.А. и др. Почвы Пензенской области. Саратов-Пенза:Приволжскоекнижноеиздательство, 1966. 126 с.
8. МиркинБ.М.,НаумоваЛ.Г.,СоломещА.И.Методиче-ские указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа, 1989. 37 с.
9. Миркин Б.М., Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Алим-бекова Л.М. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М., 1989. 46 с.
10. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
11. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журнал. 1969. Т. 54. 221 с.
12. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1965. 215 с.
13. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
