CC BY
72
УДК 582.26:628.19(268.46)
БЕРЕЗИНА Марина Олеговна, научный сотрудник Северного филиала Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н.М. Книповича. Автор 8 научных публикаций
ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОРСКИХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЗЕЛЕНЫХ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ о-ва БОЛЬШОЙ СОЛОВЕЦКИЙ
В статье представлены результаты сравнительного анализа состава и структуры литоральных альгоценозов. Показано, что в условиях загрязнения вод коммунально-бытовыми стоками формируются сообщества макроводорослей, которые отличаются от естественных.
Макроводорослевая растительность, Белое море, Chlorophyta, фитоценозы, загрязнение, сапробность
Загрязнение прибрежных морских вод является одним из сильнейших факторов, оказывающих влияние на макроводорослевую растительность. Согласно данным многолетних исследований, воздействие загрязнения на видовой состав фитобентоса неодинаково, т.к. характер и уровень его в прибрежной зоне неравномерны [1]. Положительное действие этого фактора на произрастание макрофитов выявлено при небольшом загрязнении вод канализационными стоками. В местах с повышенной концентрацией полютан-тов, особенно нефтяных, даже наиболее толерантные к загрязнению виды погибают. По отношению к загрязнению, среди макрофитов выделены три группы: одни совсем не переносят чистых участков (полисапробы), другие развиваются на участках со средней степенью загрязнения (ме-
© Березина М.О., 2011
зосапробы), третьи предпочитают незагрязненные местообитания (олигосапробы) [1]. Среди основных отделов макроводорослей представители Chlorophyta наиболее требовательны к наличию в воде большого количества органики [2]. Данная группа водорослей считается надежным показателем загрязнения, поэтому для оценки влияния загрязнения на альгофлору прибрежной части Белого моря было проведено изучение эко-лого-таксономической структуры литоральных фитоценозов зеленых водорослей о-ва Большой Соловецкий, произрастающих на «условно чистом» участке и расположенных рядом с выходами коммунально-бытовых стоков.
Для изучения макроводорослевой растительности были выбраны два участка в районе о-ва Большой Соловецкий. Первый расположен
в зоне осушки на внешней стороне одной из валунных дамб (Филипповские садки), отчленяющую часть морского залива и расположенного в 1,5 км от Соловецкого кремля. Отбор проб на участке проводили в конце июня - начале июля 2008 года в верхнем и среднем горизонте литорали в скоплениях зеленых водорослей рамкой размерами 0,01 см2. Всего было собрано 20 проб. Второй участок находился в кутовой части гавани Благополучия рядом с Сухим доком в месте выходов неочищенных коммунально-бытового стоков поселка. Водоросли на данном участке отбирали в те же сроки, что и на предыдущем участке. Рамку размерами 0,09 м2 закладывали в скоплениях водорослей в случайном порядке в I и II горизонте зоны осушки. Всего собрано 24 пробы. Идентификацию видов макроводорослей проводили с помощью определителей Виноградовой К. Л. и Зиновой А. Д. [3-6]. Для определения сходства сочетаний видов в пробах использовали коэффициент Жаккара:
с
С = -*100 , а
где С - коэффициент Жаккара,
с - количество видов, общих для двух сравниваемых списков, а - общее количество видов.
На основании полученных результатов нами были выявлены два вида фитоценозов зеленых макроводорослей. На «условно чистом» участке зеленые макроводоросли были обнаружены на песчано-илистых площадках с ракушечником и галькой в виде некрупных скоплений, погруженных в воду, вытекающей из садка во время отли-
ва. Скопления водорослей занимали около 15% поверхности дна зоны осушки. Здесь выявлен альгоценоз C. sericea + E. prolifera+ E. flexuosa
- S tortilis, в котором встретились не только представители отдела Chlorophyta, но также бурые и красные макроводоросли. Таксономическая структура макроводорослей представлена здесь
9 порядками, 12 семействами, 17 родами и 19 видами.
Такая пестрота видового состава обусловлена, по-нашему мнению, наличием экотона, который представляет собой переходную полосу между двумя физиологически отличимыми фитоценозами и, как правило, он населен гуще, чем сами контактирующие сообщества [7]. Поэтому часть видов, преимущественно красных (Ahnfeltia plicata, Polysiphonia nigrescens, Ceramium rubrum) и, возможно, некоторые бурые водоросли, обнаруженные в скоплениях зеленых водорослей, скорее всего, являются компонентами фитоценоза Fucus vesiculosus, который также располагался на этом участке и занимал около 70% площади дна литорали. Этим же можно объяснить высокую вариабельность состава и числа видов в пробах. В пробах встречалось от 4 до
10 видов водорослей. Коэффициент сходства (по Жаккару) между пробами варьировал от 20 до 46% и в среднем составил 37%.
Ведущее положение по числу представленных таксонов занимало семейство зеленых водорослей Qadophoraceae (4 вида).
В целом подавляющая часть семейств представлена только одним видом (58,3%), доля семейств с двумя видами составила 33,4% от общего числа выявленных. Обращая внимание на комплекс видов зеленых водорослей сообщества,
Таблица 1
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗА ЗЕЛЕНЫХ МАКРОВОДОРОСЛЕЙ
Отдел Количество таксонов
Порядок Семейство Род Вид
Chlorophyta 3 4 6 8
Ochrophyta (Phaeophyceae) 3 4 7 7
Rhodophyta 3 4 4 4
Итого 9 12 17 19
Рис. 1. Видовая насыщенность семейств макроводорослей на участке литорали Филипповские садки
можно отметить, что состав обнаруженных здесь представителей Chlorophyta достаточно представителен. Такое разнообразие зеленых макроводорослей может свидетельствовать об определенной степени сапробности вод на данном участке. Источником органики предположительно являются поселения двустворчатых моллюсков, образующие массовые поселения внутри садка. Среди этой группы водорослей 100-процентную встречаемость имел только один вид
- Cladophora sericea. Высокую встречаемость (50% и более) также имели 3 вида: Rhizoclonium riparium, Enteromorpha proliféra и Enteromorpha flexuosa. Из бурых водорослей лишь один вид имел встречаемость более 50% - Stictyosiphon tortilis. Красные водоросли характеризовались низкими показателями встречаемости.
Высоким обилием (биомассой) среди водорослей выделялись 4 вида: C. sericea, E. prolifera, E. flexuosa и S. tortilis. Удельная сырая биомасса ( в рамке 10^10 см) этих видов составила в среднем
0,32; 0,55 (совокупно 2 вида энтероморф) и 0,27 г соответственно. Их мы отнесли к доминирующим формам фитоценоза. Общая биомасса водорослей в пробах (в рамке 10^10 см) также сильно варьировала и составляла от 8 до 231 г, средняя биомасса равнялась 77±15,5 г (n проб=22). Доля зеленых водорослей в общей массе колебалась в пределах от 45 до 99%, бурые водоросли составили 0,3-50%. Доля красных водорослей не превышала 30% в суммарной биомассе (0,3-27%).
Среди обнаруженных видов преобладали короткоживущие формы макроводорослей (од-
нолетние, сезонные), доля их составила 79% от общего числа видов. На многолетние водоросли пришлось 21% видов. По отношению к солености преимущество среди видов имели эвригалин-ные формы (68%). Доля морских видов составила 26%, солоноватоводных - всего 5%.
Изучение сапробности видов по результатам исследований макрофитов в других морях показал, что среди выявленных видов к ме-зосапробным формам относят: E. prolifera и E. flexuosa [2]. К полисапробам относят U. implexa, Chaetomorpha tortuosa и Rhizoclonium implexum [8-10]. Однако в Белом море эти виды также обнаружены в незагрязненных местообитаниях [11]. Следовательно, для данной акватории мы считаем правильным отнести этих представителей к мезосапробам. Данных об отношении к сапробности среды остальных видов в литературных источниках найти не удалось. Однако по результатам нашего исследования можно предположить, что C. sericea и R. riparum также выносят определенную степень загрязнения и относятся к мезосапробным формам.
На основании полученных данных мы полагаем, что данное сообщество принадлежит к мезо-сапробным. Сапробность видов бурых и красных водорослей не установлена. Учитывая фитосап-робный состав видов Chlorophyta, представленный мезосапробными формами, а также наличие во флоре участка значительного числа бурых и красных водорослей, которые в большинстве своем плохо переносят загрязнение, мы считаем, что уровень сапробности вод на участке незначительный. Сле-
Таблица 2
ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ВИДОВ НА ЛИТОРАЛИ ФИЛИППОВСКИЕ САДКИ
Вид водоросли Экологические показатели Встречаемость, % (2G проб)
Chlorophyta
Cladophora sericea (Huds.) Kutz. э, одн, м igg
Rhizoclonium implexum (Dillw.) Kutz. э, одн, м 4G
Rhizoclonium riparium(Roth) Harv. э,одн, м 7G
Chaetomorpha tortuosa (Dillw.) Kleen. мор, одн, м 3G
Ulothrix implexa (Kutz.) Kutz. э, одн, м 2G
Blidingia minima (Nag. ex Kutz. ) Kylin сол, одн, м 5
Enteromorpha flexuosa(Wulf.ex Roth) J.Ag. э, одн, м 6G
Enteromorpha prolifera (O.F.Mull.) J.Ag. э, одн, м 5G
Phaeophyta
Pilayella litoralis L.Kjellm. э, одн. 1G
Ectocarpus sp. одн 5
Chordaria flagelliformis (O.F.Mull.) C.Ag. мор, мн 2G
Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link э, мн 1G
Stictyosiphon tortilis (Rupr.) Reinke э, одн SG
Petalonia fascia (O.F.Mull.) O.Kuntze э, одн 25
Dictyosiphon corymbosum Kjellm. э, одн 25
Rhodophyta
Dumontia contorta (Gmel.) Rupr. э, с 15
Ahnfeltia plicata (Huds.) Fries мор, мн 5
Ceramium rubrum (Huds.) C.Ag. э, одн 3G
Polysiphonia nigrescens (Smith) Grev. мор, мн 2G
Примечание. В таблице приняты следующие сокращения: мор - морской, э - эвригалинный, сол - солоноватоводный, мн - многолетний, одн - однолетний, с - сезонный, п - полисапробный, м - мезосапробный.
дует также учесть, что участок расположен в более открытой части побережья, чем загрязненный, что обеспечивает активное обновление морских вод и соответственно может уменьшать влияние «загрязнения» на водорослевую растительность.
На втором участке выявлен альгоценоз E. proliféra + E. flexuosa - Rhizoclonium riparium + Percursaria percursa. Здесь господствовали представители отдела Chlorophyta. Защищенные условия кутовой части бухты и наличие постоянного стока коммунально-бытовых вод благоприятствовали пышному развитию покрова зеленых макроводорослей, образовавших близ стока коммунально-бытовых вод « зеленый ковер». Проективное покрытие дна водорослями составило 70-90%. Разнообразие представленных таксонов отдела Chlorophyta у Сухого дока в 1,5-1,6 раза выше, чем на «условно чистом» участке. Всего в сообществе выявлено 13 видов зеленых водорослей, принадлежащих к 4 порядкам, 6 семействам и 9 родам. Среди представленных семейств наибольшей видовой насыщенностью выделялись Qadophoraceae и Ulvaceae.
Остальные семейства представлены в сообществе только одним, реже двумя видами водорослей (см. рис. 2).
Состав сообщества имел 8 общих видов с фитоценозом «условно чистого» участка. Число видов и их сочетание в пробах, также как и на предыдущем участке, значительно варьировало. В пробах встречалось от 2 до 8 видов водорослей. Видовое сходство между пробами колебалось от 13 до 51% и в среднем равнялось 38%. К видам с высокой встречаемостью относились: Percursaria percursa, E. prolifera, E. flexuosa и Rhizoclonium riparium.
Основную часть биомассы сообщества составляли 2 вида ЕП;егошогрЬа, которые формировали верхний слой водорослевого покрова. Биомасса Еп;егошогрЬа (по визуальной оценке) составила около 60-90% от общей биомассы водорослей в пробах. Оценить «вклад» в формирование биомассы сообщества остальных видов с мелкими слоевищами оказалось достаточно проблематично, т.к. подавляющее их большинство имеет значительное внешнее сходство. Тем не менее визуально по обилию в пробах преобладали 2 вида: КЫеос1опшш гграгшш и Регсигеапа регсигеа. Суммарная биомасса водорослей на участке составила в среднем 1,03±0,118 кг/м2, при минимальном значении - 0,111 кг/м2.
Анализ экологической структуры сообщества показал, что оно полностью сформировано однолетними формами водорослей (см. табл. 3). Соотношение видов по фитогалинному составу несколько отличалось от альгоценоза «чистого» участка, что, возможно, связано с влиянием стока пресных вод, поступающих в бухту из Святого озера через Сухой док. По числу видов здесь также доминировали эвригалинные виды (67%). Водоросли, предпочитающие солоноватоводные условия, составили 25%, морские формы - 17%. Фитосапробный анализ выявил присутствие в составе фитоценоза не только мезо-, но также и полисапробных форм. В предыдущей работе [12] для данного участка указывалось равное содержание этих групп водорослей, т.к. фитосапробный анализ проводился только на основе имеющихся литературных данных других исследователей. С учетом данных, полученных при изучении альгофлоры «условно чистого» участка, некоторые полисапробные виды мы посчитали
Рис. 2. Видовая насыщенность семейств фитоценоза в бухте Благополучия
Таблица 3
ВИДОВОЙ СОСТАВ, ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И САПРОБНОСТЬ ВИДОВ ФИТОЦЕНОЗА КУТОВОЙ ЧАСТИ БУХТЫ БЛАГОПОЛУЧИЯ (о-в Б. СОЛОВЕЦКИЙ)
Вид водорослей Экологические показатели Встречаемость, % (24 пробы)
Cladophora sericea (Huds.) Kutz. э, одн, м 33
Rhizoclonium implexum (Dillw.) Kutz. э, одн, м 4
R. riparum (Roth) Harv. э, одн, м 63
Chaetomorpha tortuosa (Dillw.) Kleen мор, одн, м 21
Acrosiphonia centralis (Lyngb.) Kjellman мор, одн 4
Ulothrix implexa (Kutz.) э, одн, м 38
U. flacca (Dillw.) Thur. э, одн, м 4
Blidingia minima (Nag. Ex Kutz.) Kylin. сол, одн, м 25
Capsosiphon fulvescens (Ag.)S. et G. э, одн, п 8
Percursaria percursa (Ag.) Bory сол, одн, п 79
Enteromorpha intestinalis (L.)Link сол, одн, п 8
E. prolifera (O.F.Mull.) J.Ag. э, одн, м 54
E. flexuosa (Wulf.ex Roth) J.Ag. э, одн, м 63
Итого видов 13
Примечание. Сокращения см. табл. 2
правильным отнести к группе мезосапробов (см. выше). Таким образом, в данном сообществе ме-зосапробы составили 75%, полисапробы - 25% от всех видов (см. табл. 3).
Необходимо отметить, что влияние загрязнения в кутовой части бухты Благополучия на водорослевую растительность отмечалось уже в 50-е годы прошлого столетия [13]. По данным исследований Калугиной А.А., подводная растительность литорали была представлена в основном зелеными водорослями. С учетом ревизии родов Enteromorpha, Rhizoclonium и Cladophora, проведенной позднее Виноградовой К.Л. [1416], видовой состав фитоценоза кутовой части бухты был достоверно представлен следующими видами: E. proliféra, E. intestinalis, P. percursa, C. sericea (=Cladophora fracta), Chaetomorha tortuosa (=R. tortuosum) и R. riparium (=R. tortuosum).
Сравнивая флористические списки нашего исследования и предыдущего, выполненного Калугиной А.А., можно отметить, что в составе изученного сообщества на протяжении 50 лет константными формами фитоценоза являлись 6 видов: E. prolifera, E. intestinalis, P. регсигеа, C. sericea, C. tortuosa и R. riparium. Вместе с тем, список фитоценоза дополнился двумя видами Ulothrix, B. minima, C. fulvescens и A. centralis. Достоверно утверждать, что увеличение их числа вызвано именно изменением уровня загрязнения вод, мы пока не можем. Дальнейший мониторинг качества морских вод и состояния донной водорослевой растительности бухты, возможно, позволит установить причины этих изменений.
Итак, мы выявили, что сообщества макроводорослей на двух исследованных участках имеют определенное сходство по комплексу видов зеле-
ных водорослей, слагающих их, что обусловлено способностью этой группы обитать в водах с разной степенью сапробности. Однако, в целом, исследованные альгоценозы различаются по количественным и экологическим характеристикам. Отличия фитоценозов определены не только разной степенью загрязненности участков, но и влиянием естественных факторов среды, которые в свою очередь могут также усиливать или уменьшать действие загрязнения на подводную растительность, как уже неоднократно отмечалось альгологами [1]. У Филипповских садков небольшая сапробность вод совместно с факторами среды оказывает положительное влияние на альгофло-ру и обеспечивает более высокое видоразнооб-разие макроводорослей в сообществе. В бухте Благополучия загрязнение морских вод канали-
зационными стоками и защищенность участка от волнового воздействия способствуют массовому развитию только группе зеленых водорослей, образующих фитоценоз с иным количественным соотношением видов и фитосапробным составом. В целом, загрязнение на данном участке негативно сказывается на общем состоянии литоральной водорослевой растительности, обедняя ее состав и упрощая структуру. Полученные данные показывают, что для более точной оценки воздействия загрязнения на макроводорослевую растительность литорали необходимо учитывать комплексность воздействия факторов среды и загрязнения, дополнительно необходимо провести гидрохимический анализ прибрежных вод, а также исследовать общее видоразнообразие макроводорослей и его динамику во времени.
Список литературы
1. Калугина-ГутникА.А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975.
2. Виноградова К.Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л., 1974.
3. Ее же. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР: зеленые водоросли. Л., 1979.
4. ЗиноваА.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР М.; Л., 1953.
5. Ее же. Определитель красных водорослей северных морей СССР. М.; Л., 1955.
6. Ее же. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.; Л., 1967.
7. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М., 1990. С. 600.
8. Садогурский С.Е. Макрофитобентос морской акватории заповедника «Лебяжьи острова». Черное море // Заповидна справа в Украини. 2002. Т. 15, вып. 1. С. 39-48.
9. Клочкова Н.Г. Флора водорослей-макрофитов Татарского пролива и особенности ее формирования. Владивосток, 1996.
10. Белич Т.В., Садогурский С.Е, Садогурская С.С. Новые для природного заповедника «Мыс Мартьян» (Черное море) виды макрофитобентоса // Заповидна справа в Украини. 2006. Т. 12, вып. 2. С. 21-23.
11. Березина М. О. Сравнительная характеристика видового состава водорослей на стационарных разрезах в различных районах Белого моря // Материалы отчетной сессии Северного филиала ПИНРО по итогам научноисследовательских работ в 2003-2004 гг. Архангельск, 2007. С. 217-226.
12. БерезинаМ.О. Литоральные фитоценозы зеленых макроводорослей в условиях загрязнения Белого моря // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. XVIII Всерос. молодеж. науч. конф., 4-8 апреля 2011 года, Сыктывкар (в печ.).
13. Калугина А. А. Состав и распределение водорослей у берегов Соловецкого архипелага // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, вып. 2. С. 270-277.
14. Виноградова К.Л. Представители рода Enteromorpha из Новороссийской бухты и окрестностей // Новости систематики низших растений. Л., 1966. С. 68-82.
15. Ее же. Роды Chaetomorpha Kutz. и Rhizoclonium Kutz. (Siphonocladales) в северных морях СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1986. С. 13-25.
16. Виноградова К.Л. Род Cladophora Kutz. в северных морях СССР // Новости систематики низших растений. Л., 1988. С. 31-42.
Berezina Marina
ECOLOGICAL AND TAXONOMIC COMPOSITION OF THE GREEN MACROALGAE SEA PHYTOCOENOSIS IN NATURAL AND CONTAMINATED HABITATS OF THE GREATER
SOLOVETSKY ISLAND
The article presents comparative analysis results of the littoral algocoenosis composition and structure. Macroalgae communities different from those formed in natural conditions are shown to form under conditions of water pollution by municipal and domestic waste water.
Контактная информация: e-mail: marina@sevpinro.ru
Рецензенты: Воробьева Т.Я., кандидат биологических наук, заведующая лабораторией пресноводных и морских экосистем Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук; Филиппов Б.Ю., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой зоологии и методики преподавания биологии Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова
