CC BY
86
2009
Известия ТИНРО
Том 159
УДК 582.26.08(265.54)
С.И. Коженкова1, Н.К. Христофорова2,
1 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН,
690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7; 2 Дальневосточный государственный университет, 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ-МАКРОФИТОВ В АМУРСКОМ ЗАЛИВЕ (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
Весной, летом и осенью 2005 г. исследованы видовой состав и распространение зеленых водорослей-макрофитов в Амурском заливе — одной из наиболее загрязненных морских акваторий российского Дальнего Востока. Обнаружено 25 видов, из них 9 отмечены впервые: Blidingia minima, Capsosiphon groenlandicus, Cladophora opaca, Protomonostroma undulatum, Pseudulvella consociata, Ulothrix flacca, U. implexa, Urospora penicilliformis и U. wormskioldii. Максимальное видовое разнообразие (15 видов) выявлено у восточного побережья залива с высоким уровнем загрязнения органическим веществом, источником которого являются сточные воды г. Владивосток. На основе сопоставления данных о степени загрязнения морской среды и о видовом составе и обилии зеленых водорослей обсуждается отношение различных видов к эвтрофированию вод.
Ключевые слова: зеленые водоросли, видовой состав, распространение, сапробность, Амурский залив, Японское море.
Kozhenkova S.I., Khristoforova N.K. Distribution of green algae macrophytes in the Amur Bay (Japan Sea) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 159. — P. 156-167.
Distribution of macrophytes belonged to green algae in the Amur Bay was investigated in spring, summer, and fall of 2005. The Amur Bay is one of the most polluted pools of the Russian Far East. In total, 25 species were found, including 9 ones registered in the Amur Bay for the first time: Blidingia minima, Capsosiphon groenlandicus, Cladophora opaca, Protomonostroma undulatum, Pseudulvella consociata, Ulothrix flacca, U. implexa, Urospora penicilliformis, and U. wormskioldii. The maximal species diversity (15 species) was revealed near the eastern coast of the Bay with the highest anthropogenic press from Vladivostok City. Sensitivity of different species to eutrophication is discussed on the data on pollution of marine environment and species composition and abundance of green algae.
Key words: green alga, species composition, distribution of algae, saprobity, Amur Bay, Japan Sea.
Введение
Исследование видового состава зеленых водорослей Амурского залива проводилось преимущественно в 1920-е и 1960-1980-е гг. Основная часть коллек-
* Коженкова Светлана Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Христофорова Надежда Константиновна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой, e-mail: [email protected].
ций была собрана в летне-осенний период (Зинова, 1928; Funahashi, 1966; Богданова, 1969; Суховеева, Паймеева, 1974; Гусарова, 1990, 2008; Levenets, Skriptsova, 2008). Между тем известно, что такие виды, как Capsosiphon groenlandicus, Ulothrix flacca, Urospora wormskioldii и некоторые другие, вегетируют при низкой температуре воды и в прибрежных водах Приморья встречаются зимой и весной (Макиенко, 1975; Перестенко, 1980; Кафанов, 1993). Поэтому можно полагать, что имеющиеся в литературе сведения о флоре зеленых водорослей Амурского залива являются неполными.
Известно также, что изменение флористической структуры может служить индикатором степени загрязнения морской среды органическими веществами (Калугина-Гутник, 1989; Marine benthic vegetation ..., 1996; Клочкова, 2001; Rönnberg, Bonsdorff, 2004; Кузьминова, Руднева, 2005; Христофорова и др., 2005; и др.). Так, на основе многолетних данных о динамике видового состава и распределении макрофитов в Новороссийской бухте и других акваториях Черного моря показано, что с ростом поступления в прибрежные воды хозяйственно-бытовых стоков наблюдается увеличение количества видов зеленых водорослей (Калугина-Гутник, 1989; Евстигнеева, 2001; Кузьминова, Руднева, 2005).
Согласно А.А. Огородниковой (2001), оценившей нагрузку береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы зал. Петра Великого, именно органические вещества хозяйственно-бытовых стоков (определяемые по БПКполн) представляют собой основную часть загрязняющих веществ, сбрасываемых в залив, вызывающую эколого-экономический эффект воздействия. В связи с этим представляло интерес определить сапробность различных видов зеленых водорослей.
Цель настоящей работы — изучить современный видовой состав и распределение зеленых водорослей Амурского залива и выяснить отношение разных видов к эвтрофированию среды. Для достижения цели исследование проведено в течение всего безледного периода в четырех районах залива с различной степенью антропогенной нагрузки.
Материалы и методы
Амурский залив — наиболее глубоко вдающаяся в сушу акватория второго порядка, в составе зал. Петра Великого Японского моря. Залив вытянут в северовосточном направлении на 70 км, его ширина колеблется от 13 до 18 км, составляя в среднем 15 км. Преобладают пелитовые илы и мелкозернистые пески. Гравийно-галечные и каменистые отложения слагают небольшие участки дна вдоль скалистых берегов (Основные черты ..., 1989).
Температура поверхностных вод зимой изменяется от минус 1,85 до минус 0,25 0С, летом достигает 21,0-26,0 0С. Большая часть залива с декабря по март покрыта льдом. Соленость воды изменяется от 10,6 до 33,5 %о. Самые низкие ее значения характерны для приустьевых районов рек Раздольная, Амба и Шмид-товка (Основные черты ., 1989).
Амурский залив признан одной из наиболее загрязненных акваторий зал. Петра Великого (Ващенко, 2000; Огородникова, 2001; Христофорова, Саломай, 2006; и др.). На его восточном берегу расположен Владивосток — самый крупный город на Дальнем Востоке России (население ~ 600 тыс. чел.). Большая часть сточных вод города сбрасывается в Амурский залив. Кроме того, в вершину залива р. Раздольной выносятся сточные воды промышленного города Уссурийска. Из общего объема сточных вод, составлявшего в 2000 г. 67,8 млн м3, 44,4 млн м3, т.е. 65,4 %, сбрасывались в залив вообще без очистки. Загрязняющие вещества попадают в прибрежные воды также и за счет поверхностного стока и смыва с прилегающих территорий. При этом основная масса поступле-
ний приходится на взвешенные вещества, органические вещества бытовых стоков и биогенные элементы.
В зависимости от характера и интенсивности антропогенного воздействия мы разделили прибрежную зону залива на 4 района.
Выход из залива (станции 1, 16, 17). Это относительно чистая прибреж-но-морская зона. Небольшой антропогенный пресс оказывают поселки и летние туристические лагеря.
Восточное побережье (станции 2—6). Станции, расположенные вдоль побережья Владивостока, отличаются наибольшим антропогенным и техногенным прессом.
Вершина залива (станции 7—12). Основной источник загрязнения — р. Раздольная, принимающая не только сточные воды от населенных пунктов, но и поверхностные смывы с полей и сельскохозяйственных угодий, расположенных в ее бассейне. Кроме того, в восточную часть вершины залива сбрасываются воды, прошедшие через очистные сооружения на п-ове Де-Фриза, но не соответствующие нормативным показателям.
Восточное побережье и вершина залива принимают наибольший объем сточных вод (СВ) и наибольшее количество загрязняющих веществ (ЗВ). Если не считать мелких канализационных стоков, то сброс в Амурский залив хозяйственно-бытовых и производственных сточных вод осуществляется через семь контролируемых выпусков. Важнейшие из них: "Де-Фриз" — пропускает 6343,9 тыс. м3/год, сбрасывая в залив 12 % ЗВ от их суммарного количества; "Вторая Речка" — 11345,067 тыс. м3/год, 27 % ЗВ; "Первореченский" — 20236,653 тыс. м3/год, 36 % ЗВ. Рекой Раздольной приносится в залив 42,3 % СВ и 23 % ЗВ (Нигматулина, 2007).
Западное побережье (станции 13-15). Малонаселенный район. К морю выходит биосферный заповедник Кедровая падь. Территория чистая, прибрежные воды не испытывают прямого антропогенного пресса, но существующая система течений способствует переносу загрязняющих веществ из кутовой части залива на юг вдоль его западного побережья.
Наблюдение за водорослями Амурского залива проводили с марта по ноябрь 2005 г. Водоросли собирали на 17 станциях (см. рисунок) с трех горизонтов: верхней литорали (ВЛ), нижней литорали (НЛ), сублиторальной каймы до глубины 1 м (СЛК), а также из выбросов. Кроме того, сборы проводили на мелководье лагуны Цапличьей (ст. 15*), связанной с морем узким проливом.
На станциях в каждом из горизонтов закладывали по 3-5 учетных площадок размером 1 м2, отмечали характер грунта, при помощи гидробиологической рамки определяли процент проективного покрытия дна основными видами мак-рофитов. Рассчитывали средние значения проективного покрытия (ПП) отдельными видами и общее ПП. Доминирование видов в фитоценозах определяли по величине ПП — одного из основных показателей, используемых в экологических исследованиях растительных сообществ (Баканов, 1987; Миркин, 1989). Названия видов приведены с учетом современной ботанической номенклатуры (Algaebase ..., 2007). Так, согласно недавним результатам генетических анализов (Hayden е! а1., 2003; Shimada е! а1., 2003) виды рода Еп1егото^а переведены в род иЬа.
Параллельно со сбором водорослей в июне, августе и ноябре отбирали пробы воды, в которых по традиционным методикам (Шишкина, 1974; Руководство ..., 1977) определяли концентрацию растворенного кислорода, БПК5, пер-манганатную окисляемость. Результаты гидрохимического анализа частично опубликованы (Коженкова и др., 2006). Ежемесячно на 4 станциях (№ 3, 6, 9, 15) измеряли температуру и определяли соленость воды аргентометрическим методом.
Станции отбора проб в Амурском заливе: 1 — мыс Низкий (о. Попова), 2 — о. Русский, 3 — мыс Токаревского, 4 — бухта Федорова, 5 — ж/д ст. Морской городок, 6 — предустье Второй речки, 7 — ж/д ст. Чайка, 8 — зал. Угловой, 9 — мыс Тихий, п-ов Де-Фриза, 10 — о. Речной, 11 — мыс Угольный, 12 — мыс Чи-хачева, 13 — предустье р. Ба-рабашевка, 14 — мыс Кедровый, 15 — бухта Перевозная, 15* — лагуна Цапличья, 16 — п-ов Ломоносова, 17 — бухта Нарва
Sampling stations in the Amur Bay: 1 — Nizkiy Cape (Popov Island), 2 — Russkiy Island, 3 — Tokarevskiy Cape, 4 — Fedorov Bay, 5 — Mor-skoy Gorodok, 6 — Vtoraya Rechka River mouth, 7 — Chaika, 8 — Uglovoy Inlet, 9 — Tikhiy Cape (De Fries Peninsula), 10 — Rechnoy Island, 11 — Ugolniy Cape, 12 — Chikhachev Cape, 13 — Barabashevka River mouth, 14 — Kedroviy Cape, 15 — Perevoznaya Bay, 15* — Tsaplichya Lagoon, 16 — Lomonosov Peninsula, 17 — Narva Bay
Результаты и их обсуждение
В ходе исследования обнаружено 25 видов зеленых водорослей-макрофи-тов (табл. 1). Впервые в Амурском заливе отмечены 9 видов: Blidingia minima, C. groenlandicus, Cladophora opaca, Protomonostroma undulatum, Pseudulvella consociata, Ulothrix implexa, U. flacca, Urospora penicilliformis и U. wormskioldii. При этом P. consociata впервые обнаружена в дальневосточных морях и найдена нами в бухте Перевозной (ст. 15) в июле в верхней литорали на каменисто-песчаном грунте при температуре воды 18,6 0С.
При анализе распределения макрофитов по горизонтам в верхней литорали отмечено 13 видов, в нижней литорали — 16 видов, в сублиторальной кайме — 12 видов зеленых водорослей. Лишь 5 видов росли во всех трех исследованных горизонтах — Cladophora stimpsonii, Spongomorpha duriuscula, Ulva fenestrata, U. linza, U. prolifera (табл. 1).
В течение года в связи с изменением сезонных условий (табл. 2) происходит также изменение видового состава прибрежно-морской флоры (см. табл. 1). Весной (март-май) найдено 11 видов, 5 из которых (C. groenlandicus, Kornmannia leptoderma, S. heterocladia, U. implexa и U. wormskioldii) встречены только в это время года. Летом обнаружено 18 видов, 8 из них (B. minima, Chaetomorpha linum, Ch. moniligera, C. opaca, P. undulatum, P. consociata, U. intestinalis и Ulvaria splendens) в другие сезоны не встречались. Осенью найдено 9 видов, при этом Ulva flexuosa и U. flacca встретились только осенью, остальные 7 видов были отмечены и в другие сезоны.
Весной, летом и осенью вегетировали такие виды, как C. stimpsonii, U. linza и U. penicilliformis. В весенне-летний период встречались Codium yezoense, Monostroma grevillei, S. duriuscula. В летне-осенний период росли Bryopsis plumosa, Ulva clathrata, U. fenestrata и U. prolifera.
Полученные нами данные о сроках вегетации в основном соответствуют литературным (Суховеева, Паймеева, 1974; Макиенко, 1975; Перестенко, 1980;
Таблица 1
Зеленые водоросли Амурского залива
Table 1
Green algae of the Amur Bay
Характеристика распространения видов в 2005 г.
№ п/п Вид Сезон, горизонт, проективное покрытие Сапробность
Весна Лето Осень
1 Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin 1947 11, 4», 8» 3», 4», 81, 17о Полисапроб
2 Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh 1823 14 выбр. 6о,~9^ 3^, 9^, 17о Мезосапроб
3 Capsosiphon groenlandicus (J. Agardh) K.L. Vinogradova 1974 Ol Ol чо| чо| Мезосапроб
4 Chaetomorpha linum (O.F. Müller) Kützing 1849 2о Мезосапроб
5 Chaetomorpha moniligera Kjelman 1897 21 6о Олигосапроб
6 Cladophora opaca Sakai 1964 2о Олигосапроб
7 Cladophora stimpsonii Harvey 1859 3о, 15^, 17о 12о 3о, 17о, ▼ 3^, 15о, ▼ 3Т Мезосапроб
8 Codium yezoense (Tokida) K.L. Vinogradova 1979 16 выбр. 7 выбр. Мезосапроб
9 Kornmannia leptoderma (Kjellman) Bliding 1969 1Т Олигосапроб
10 Monostroma grevillei (Thuret) Wittrock 1866 3Т 3^, 16^ 15 выбр. Мезосапроб
11 Protomonostroma undulatum (Wittrock) K.L. Vinogradova 1969 - 1 выбр. - Олигосапроб
12 Pseudulvella consociata Setchell & N.L. Gardner 1920 15» Олигосапроб
13 Spongomorpha duriuscula (Ruprecht) F.S. Collins 1909 6" 6" 6» 4» Полисапроб
14 Spongomorpha heterocladia Sakai 1954 3Т Мезосапроб
15 Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret 1863 Полисапроб
16 Ulothrix implexa (Kützing) Kützing 1849 Ol Ol чо! чЫ Полисапроб
17 Ulva clathrata (Roth) С. Agardh 1811 9о, 15 выбр. Мезосапроб
18 Ulva fenestrata Postels et Ruprecht 1840 12о?17о 1», 21, 3», 4о, 6о, 12о, 14о, 16о, 171 3», 6» 1l, 3l, 41, 5о, 61, 17» 1», 31, 6», 17а Полисапроб
19 Ulva flexuosa Wulfen 1803 Полисапроб
20 Ulva intestinalis Linnaeus 1753 15* Q 15* Q Полисапроб
21 Ulva linza Linnaeus 1753 6± 6» 61 6а, 8» 4о, 6а, 8», 17а 6а, 8а, 17о 6» 4о, 6», 13о 61 Полисапроб
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Характеристика распространения видов в 2005 г.
№ п/п Вид Сезон, горизонт, проективное покрытие Сапробность
Весна Лето Осень
22 Ulvaprolifera O.F. Müller 1778 6», 8о 60, 8» 5^, 8^ 110, 12», 13о 110, 13о 12о Полисапроб
23 Ulvaria splendens Ruprecht 1850 15Г Мезосапроб
24 Urosporapenicilliformis (Roth) Areschoug 1866 6» 60 7» 6о 50, 60 50, 6^ Полисапроб
25 Urospora wormskioldii (Mertens ex Hornemann) Rosenvinge 1893 16Т- Олигосапроб
Дополнительный список видов по литературным данным
№ п/п Вид Район Источник данных Сапробность
26 Bryopsis hypnoides J.V. Lamouroux 1809 Зал. Угловой, мыс Марковского Levenets, Skriptsova, 2008 Полисапроб
27 Cladophora prolifera (Roth) Kützing 1843 Бухта Алексеева (о. Попова) Волова и др., 1980 Олигосапроб
28 Codium fragile (Suringar) Hariot 1889 Бухта Алексеева (о. Попова), прол. Старка, бухта Перевозная (15), мыс Песчаный, бухта Безымянная, мыс Ограновича, от мыса Фирсова до ст. Океанская Богданова, 1969; Суховеева, Паймеева, 1974; Волова и др., 1980; Гусарова, 2008; Levenets, Skriptsova, 2008 Мезосапроб
29 Entocladia viridis Reinke 1879 Зал. Угловой, мыс Марковского Levenets, Skriptsova, 2008 Полисапроб
30 Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey 1849 Мыс Красный Levenets, Skriptsova, 2008 Полисапроб
Примечание. Первая строчка — верхняя литораль, вторая — нижняя литораль, третья — сублиторальная кайма, прочерк — зеленые водоросли отсутствуют. Цифрами указаны номера станций. О — ПП от 0,1 до 0,9 %; 0 — ПП от 1,0 до 4,0; 0 — ПП от 5,0 до 19,0; В — ПП от 20,0 до 70,0 %; ▼ — эпифит; выбр. — найдено в составе выбросов. Курсив — предварительная оценка группы сапробности, для точной характеристики требуются дополнительные сведения.
Таблица 2
Изменение солености (в числителе, %о) и температуры (в знаменателе, оС) воды в Амурском заливе у берега в 2005 г.
Table 2
Water salinity (numerator) and temperature (denominator) in coastal waters
of the Amur Bay in 2005
Стан- Район Месяц
ция 3 4 5 6 7 8 9 10 11
3 Мыс Токаревского 33,4 32,3 31,0 27,0 28,1 31,0 31,8 32,1 34,9
0 2 8 14 17 20 13 7 4
6 Предустье Второй Лед 31,3 31,0 21,6 20,1 28,9 30,0 32,0 32,6
речки 3,5 11,0 18,0 20,1 23,0 14,0 9,0 5,0
9 Мыс Тихий, Лед 22,8 21,9 21,6 19,3 23,2 26,2 19,9 Н/д
п-ов Де-Фриза 3,5 13,0 18,2 19,0 22,0 14,0 10,1
15 Бухта Перевозная 32,6 32,1 29,2 24,7 26,9 30,4 31,4 31,5 33,5
0 2,0 7,5 13,5 18,6 21,6 14,0 8,0 4,0
Примечание. Н/д — нет данных.
Кафанов, 1993). Для трех видов сроки вегетации в Амурском заливе уточнены: U. wormskioldii — зима-весна, P. consociata, Ulva intestinalis — лето.
Большинство видов зеленых водорослей в заливе растут на грунте — скалах, камнях, гальке, а также на искусственном бетонном субстрате. Лишь 8 видов отмечены как эпифиты — это K. leptoderma, M. grevillei, S. heterocladia, U. splendens, U. wormskioldii, B. plumosa, C. stimpsonii и U. linza, при этом три последних вида как растут на грунте, так и эпифитируют. Базифитами для них являются более 10 видов бурых и красных водорослей — Coccophora langsdorfii, Laurencia nipponica, Neorhodomela larix, Sargassum pallidum, Tichocarpus crinitus и др., а также морские травы Phyllospadix iwatensis и Zostera marina.
Анализ распределения макрофитов по станциям показал, что максимальное количество видов (9) найдено на ст. 6 (предустье Второй речки), подверженной сильному загрязнению. Как можно видеть в табл. 3, среди станций восточного побережья залива этот район заметно выделяется по важнейшим гидрохимическим показателям. Самое низкое содержание кислорода (4,06 мг/л, 53 %) и наибольшая величина БПК5 (3,92 мг02/л) говорят о высоком загрязнении вод органическими веществами, поступающими в составе неочищенных сточных вод.
Таблица 3
Кислородные показатели качества морских вод вдоль побережья Владивостока в августе 2005 г.
Table 3
Oxygen indices of water quality along the coastline of Vladivostok in August, 2005
Станция (номер) о. мг/л о2, % насыщения бпк5, мг02/л Перманганатная окисляемость, мг02/ л
Мыс Токаревского (3) 7,49 80 2,47 5,20
Бухта Федорова (4) 7,98 85 2,32 4,32
Предустье Первой речки (между 4 и 5) 7,63 82 2,43 4,76
Предустье Второй речки (6) 4,06 53 3,92 3,97
Ж/д ст. Чайка (7) 7,03 77 1,94 5,10
Предустье р. Седанка (между 7 и 8) 6,97 76 1,45 2,90
Предустье р. Богатой (между 7 и 8) 7,40 21 0,87 3,00
По 6 видов зеленых водорослей обнаружено на станциях 3 (мыс Токаревс-кого) и 17 (бухта Нарва), при этом 4 вида являются общими для обеих станций — B. minima, B. plumosa, C. stimpsonii и U. fenestrata. На станциях 2, 4 и 5, относящихся к восточному побережью залива, найдено по 4 вида зеленых водорослей, общим из которых является лишь U. fenestrata. На остальных станциях обнаружено не более 3 видов.
Чаще других видов встречаются U. fenestrata (на 10 станциях), U. linza и U. prolifera (на 6 станциях). Десять видов водорослей являются редкими, они были найдены лишь на одной из станций: Ch. linum и C. opaca (ст. 2), K. leptoderma (ст. 1), P. consociata (ст. 15), S. heterocladia (ст. 3), U. flacca (ст. 5), U. implexa (ст. 6), U. flexuosa (ст. 6), U. intestinalis (ст. 15*) и U. wormskioldii (ст. 16). Только в выбросах обнаружены C. yezoense и P. undulatum. Остальные 10 видов встречались на 2-5 станциях.
Максимальное видовое разнообразие (15 видов) выявлено у восточного побережья залива с высоким антропогенным прессом и, как следствие, сильным загрязнением прибрежных морских вод, в первую очередь органическими веществами (табл. 3, 4). Наиболее массовыми в этой части Амурского залива являются B. minima, S. duriuscula, U. fenestrata, U. linza, U. prolifera и U. penicilliformis. Так, в бухте Федорова (ст. 4) на твердом грунте, представленном бетонными плитами и валунами, в июне в верхней и нижней литорали сформировался фитоценоз
Станция (номер) Рмин мин Р орг
Мыс Токаревского (3) 19,0 42,7
Бухта Федорова (4) 9,8 37,0
Предустье Второй речки (6) 11,0 28,0
Предустье р. Седанка (между 7 и 8) 57,0 10,1
Предустье р. Богатой (между 7 и 8) 63,5 2,0
с доминированием B. mi- Таблица 4
nima. Среднее ПП доми- Концентрации минеральных (Рмин) и органических (Рорг)
нанты составляло 15 %. форм фосфора в прибрежных водах Владивостока
В НЛ редКо всТреЧаласЬ в октябре 2002 г., мкг/л (Христофорова, Саломай, 2006)
U. Unza. В СЛК разви- Table 4
вался монодоминантный Concentratiras of ph0sphates (Pj and organic forms
, o j • , of phosphorus (Р ) in the coastal water near Vladivostok
фитоценоз s. duriuscu/a . ^ тлп»рг ív , n „ ОААГч
/i-ii-i ,n o/\ in October, 2002, ug/l (Христофорова, Саломай, 2006)
(ПП 12 %) с редкими -—:--j-^-—--—:—--:-—-
куртинами U. fenestrata и Scytosiphon /omenta-ria. На ст. 6 (предустье Второй речки) на каменистом грунте в июне в верхней литорали, нижней литорали и сублиторальной кайме сформировалось сообщество U. /inza. ПП доминанта в ВЛ достигало 45 %, сопутствующими видами были Porphyra purpurea и S. duriuscu/a. В НЛ и СЛК проективное покрытие U. /inza составляло 20 %, среди сопутствующих видов в НЛ отмечены P. purpurea, Punctaria p/antaginea и U. penicilliformis (Коженкова, Мизонова, 2007).
Наименьшее разнообразие зеленых водорослей — 9 видов — обнаружено в кутовой части залива. Относительная "бедность" видового состава, по-видимому, обусловлена пониженной соленостью (см. табл. 2) и высокой мутностью морской воды, вызванной стоком р. Раздольной. Как и вдоль восточного побережья, наиболее массовыми видами зеленых водорослей в вершине залива были B. minima, U. /inza и U. pro/ifera. На мелководье зал. Углового (ст. 8), к примеру, на галеч-но-песчаном грунте в июне росли все три указанных вида. В ВЛ доминировали B. minima (ПП 10 %) и U. /inza (ПП 5 %), единично встречалась U. pro/ifera. В НЛ и СЛК развивалось поселение U. /inza + U. pro/ifera. Проективное покрытие каждого вида составляло соответственно в НЛ — по 10 %, в СЛК — по 25 %. В районе мыса Угольного (ст. 11) в сентябре на каменисто-скалистом грунте в литорали росла U. pro/ifera (ПП 1,5 %). В СЛК зеленые водоросли отсутствовали, но встречались единичные экземпляры Graci/aria graci/is. В это же время у мыса Чихачева (ст. 12) на валунно-каменистом грунте в ВЛ доминировала U. pro/ifera (ПП 10 %). Основным сопутствующим видом была красная водоросль G/oiope/tis furcata (ПП 2 %), также росла здесь C. stimpsonii с эпифитом Erythroc/adia irregu/aris. В НЛ доминировали красные водоросли Cora//ina pi/u/ifera (ПП 3 %) и Grate/oupia divaricata (Пп 3 %), изредка росли Po/ysiphonia japonica, S. pa//idum и U. fenestrata. В СЛК сформировался фитоценоз G. divaricata (ПП 50 %) с участием Grate/oupia turuturu (ПП 1 %), Chondria dasyphy//a (ПП 1 %) и единичными растениями U. pro/ifera. Таким образом, по мере удаления от устья р. Раздольной видовой состав флоры мелководья Амурского залива существенно изменяется, на смену эврибионтным видам зеленых водорослей приходят более требовательные к качеству среды красные и бурые водоросли.
У западного побережья Амурского залива обнаружено 10 видов зеленых водорослей, но все они имели относительно небольшое проективное покрытие (см. табл. 1). Так, в июне в бухте Перевозной (ст. 15) на каменистом с намывами песка грунте на литорали растений не было. В СЛК доминировала бурая водоросль P. p/antaginea (40 %), ей сопутствовали различные бурые и красные водоросли. В июле на этой станции в ВЛ обнаружена зеленая водоросль P. con-sociata (ПП 5 %). В НЛ развивался пояс красной водоросли P. japonica (4 %). В СЛК разнообразие макрофитов было более богатым и насчитывало 17 видов, в том числе 1 вид зеленых (C. stimpsonii), 6 видов бурых и 9 видов красных водорослей, а также 1 вид морских трав. Общее проективное покрытие макрофи-
тов составляло 51 %, из них 30 % занимала L. nipponica и по 10 % C. langsdorfii и Z. marina.
В лагуне Цапличьей (ст. 15*) с преобладанием илистых грунтов, очень низкой соленостью (4 %о) и массовыми выбросами высших водных растений в июле от уреза воды до глубины 40 см росла U. intestinalis (ПП 1,5 %). Данный вид не встречался на других станциях в Амурском заливе.
На выходе из залива обнаружено 11 видов зеленых водорослей. Большинство из них — сопутствующие, редкие виды прибрежных фитоценозов. Лишь U. fenestrata иногда доминировала в растительных сообществах в НЛ и СЛК. Так, у мыса Низкого (ст. 1) на скалистом грунте проективное покрытие U. fenestrata в СЛК в июле составляло 10 %, в сентябре — 8 %. Содоминантами ульвы являлись бурые водоросли Analipus japonicus и Dictyota dichotoma, среди сопутствующих видов отмечены 8 видов бурых водорослей, 4 вида красных водорослей и зеленая водоросль K. leptoderma как эпифит на P. plantaginea. В бухте Нарва (ст. 17) на каменисто-песчаном грунте в СЛК U. fenestrata доминировала в августе-сентябре (ПП 20 %), хотя в марте, июне и июле в этом горизонте основу фитоценозов составляли бурые водоросли S. lomentaria (в марте ПП 68 %) или Chordaria flagelliformis (в июне ПП 30 %, в июле — 2 %). Среди сопутствующих видов за период исследования здесь отмечены 4 вида бурых водорослей, 9 видов красных водорослей и 5 видов зеленых водорослей (B. plumosa, C. stimpsonii, M. grevillei, U. linza, U. splendens). На валунно-каменистом грунте в районе п-ова Ломоносова (ст. 16) доминантами растительных сообществ мелководья были красные водоросли G. furcata, C. pilulifera, N. larix, в СЛК в массе росла также морская трава Ph. iwatensis. Из зеленых водорослей здесь отмечены M. grevillei, U. fenestrata, U. wormskioldii, в выбросах найден C. yezoense.
В целом ценотическая роль зеленых водорослей возрастает на тех участках Амурского залива, где содержание органического вещества, как автохтонного, так и аллохтонного, в воде повышено. У восточного побережья залива и в его вершине зеленые водоросли, такие как B. minima, U. linza и U. prolifera, характеризующиеся короткими жизненными циклами, часто являются доминантами прибрежных фитоценозов. В местах сброса сточных вод, вызывающих высокое загрязнение морской среды органическими веществами, красные и бурые водоросли представлены одним-двумя видами, многолетние виды отсутствуют (Ко-женкова, Мизонова, 2007). Все это свидетельствует о серьезном нарушении флористической структуры под влиянием эвтрофикации вод.
На основе сопоставления данных о химико-экологическом состоянии вод различных участков Амурского залива (Коженкова и др., 2006; Христофорова, Саломай, 2006), произрастающих там видов водорослей и их обилия, а также с учетом литературных данных (Виноградова, 1979; Перестенко, 1980; Клочкова, 2001) для исследованной акватории выделены три группы макрофитов: олиго-, мезо- и полисапробы.
К олигосапробам относятся 6 видов: Ch. moniligera, C. opaca, K. leptoderma, P. undulatum, P. consociata и U. wormskioldii. Они произрастают преимущественно в относительно чистых местах, где воды являются олиготрофными.
Мезосапробными являются 9 видов, полисапробными — 10 видов водорослей. Первые из них встречаются в основном в условиях среднего загрязнения, вторые — на многих станциях, в том числе с сильным органическим загрязнением, где часто являются сообществообразователями.
В отличие от черноморского побережья, где разработка шкалы сапробности разных видов водорослей была начата в 1920-е гг. (Морозова-Водяницкая, 1927) и в настоящее время сапробиологический анализ на основе макрофитобентоса используется в качестве одного из основных компонентов экологической экспертизы акваторий (Калугина-Гутник, 1989; Евстигнеева, 2001; Кузьминова, Руднева, 2005; и др.), в Дальневосточном регионе такой подход является довольно
новым. Наиболее полная информация об отношении макрофитов к загрязнению морской среды получена для Авачинской губы (Клочкова, 2001), принимающей хозяйственно-бытовые и промышленные сточные воды г. Петропавловск-Камчатский и близлежащих населенных пунктов.
Сравнение классов сапробности общих для Амурского залива и Авачинской губы видов показало, что для большинства из них оценки совпадают, но есть и различия. Например, Н.Г. Клочкова и В.А. Березовская (2001) отнесли K. lep-toderma и U. wormskioldii к полисапробной группе, поскольку в Авачинской губе максимальное развитие этих видов наблюдается в эвтрофных водах. В Амурском заливе, напротив, эти водоросли отмечены в относительно чистых районах, поэтому мы считаем их олигосапробными. Расхождения во мнениях имеются и по другим видам (M. grevillei, U. splendens и др.). Возможно, со временем оценки будут пересмотрены и уточнены или выявятся какие-то другие факторы, пока не учитываемые, но влияющие на распределение водорослей.
Сравнительный анализ полученных данных по флоре зеленых водорослей Амурского залива с литературными (табл. 1) показал, что нами в 2005 г. не было обнаружено 5 видов — Bryopsis hypnoides, Cladophora prolifera, Codium fragile, Entocladia viridis и Rhizoclonium riparium. Таким образом, общий список зеленых водорослей Амурского залива насчитывает 30 видов (табл. 1).
Заключение
В 2005 г. в Амурском заливе нами обнаружено 25 видов зеленых водорослей, из них 9 отмечено впервые. Наибольшее видовое разнообразие Chlorophyta (15 видов) характерно для восточного побережья залива с высоким уровнем загрязнения органическими веществами, источниками которых являются сточные воды г. Владивосток. Наиболее массовыми в этой части Амурского залива являются B. minima, S. duriuscula, U. fenestrata, U. linza, U. prolifera и U. penicilliformis. Они здесь часто являются доминантами прибрежных растительных сообществ.
Наименьшее число видов Chlorophyta (9 видов) обнаружено в кутовой части залива, что, по-видимому, обусловлено пониженной соленостью и высокой мутностью морской воды в этом районе. Наиболее массовыми видами зеленых водорослей здесь, как и вдоль восточного побережья залива, являются B. minima, U. linza и U. prolifera, нередко доминирующие в фитоценозах.
В относительно чистой прибрежно-морской зоне на выходе из залива обнаружено 11 видов Chlorophyta. Все они, за исключением U. fenestrata, являются сопутствующими видами в прибрежных фитоценозах.
Таким образом, ценотическая роль зеленых водорослей в прибрежных морских сообществах Амурского залива возрастает с увеличением загрязнения воды органическими веществами.
К эвтрофированию различные виды зеленых водорослей относятся по-разному, среди них выделяются олиго-, мезо- и полисапробные виды. Большинство видов Chlorophyta из Амурского залива являются полисапробами, в массе развивающимися в условиях высокого содержания в среде органических веществ.
Список литературы
Баканов А.И. Количественная оценка доминирования в экологических сообществах. — 63 с. — Деп. в ВИНИТИ 08.12.1987, № 8593-В87. http://www.ievbran.ru/ Kiril/Article/A10/Bak63.htm.
Богданова Л.Г. Водоросли, обитающие в местах произрастания анфельции в Приморье // Вопр. ботаники на Дальнем Востоке. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1969. — С. 205-209.
Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого и его биологические последствия // Биол. моря. — 2000. — Т. 23, № 3. — С. 149-159.
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли. — Л. : Наука, 1979. — 147 с.
Волова Г.Н., Жакина Т.И., Микулич Л.В. Бентос бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Прибрежный планктон и бентос северной части Японского моря. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 32-56.
Гусарова И.С. Макрофитобентос северной части Амурского залива // Изв. ТИН-РО. — 2008. — Т. 155. — С. 88-98.
Гусарова И.С. Растительность прибрежья южной части острова Попова залива Петра Великого // Систематика и экология гидробионтов Дальневосточного Морского Заповедника. — Владивосток, 1990. — С. 22-29.
Евстигнеева И.К. Эколого-фитоценотическая характристика и запасы донной растительности бухты Пионерская (Черное море) // Альгология. — 2001. — Т. 11, № 4. — С. 423-432.
Зинова Е.С. Водоросли Японского моря (Зеленые) : Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 2. —
51 с.
Калугина-Гутник A.A. Изменение видового состава фитобентоса в бухте Ласпи за период 1964-1983 гг. // Экология моря. — 1989. — Вып. 31. — С. 7-12.
Кафанов А.И. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура : монография / А.И. Кафанов, И.Е. Жуков. — Владивосток : Дальнаука, 1993. — 156 с.
Клочкова Н.Г. Макрофитобентос Авачинской губы и ее антропогенная деструкция : монография / Н.Г. Клочкова, В.А. Березовская. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — 208 с.
Коженкова С.И., Мизонова Т.О. "Эфемерное" растительное сообщество как результат высокой антропогенной нагрузки на морскую среду // Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. "Морская экология — 2007". — Владивосток : МГУ, 2007. — С. 40-46.
Коженкова С.И., Христофорова Н.К., Гордеева В.С., Саломай М.С. Распространение и экология зеленых водорослей рода Enteromorpha в Амурском заливе // Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий : мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ДВГУ, 2006. — С. 106-109.
Кузьминова Н.С., Руднева И.И. Влияние сточных вод на морские водоросли // Альгология. — 2005. — № 1. — С. 128-141.
Макиенко В.Ф. Водоросли-макрофиты залива Восток (Японское море) // Биол. моря. — 1975. — № 2. — С. 45-57.
Миркин Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. — М. : Наука, 1989. — 223 с.
Морозова-Водяницкая Н.В. Наблюдения над экологией водорослей Новороссийской бухты : Тр. Кубано-Черномор. науч.-исслед. ин-та. — Краснодар, 1927. — Вып. 52. — 59 с.
Нигматулина Л.В. Оценка антропогенной нагрузки береговых источников на Амурский залив (Японское море) // Вестн. ДВО РАН. — 2007. — № 1. — С. 73-77.
Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы зал. Петра Великого : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 193 с.
Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море) : монография / Н.Ф. Подорванова, Т.С. Ивашинникова, В.С. Петренко, Л.С. Хомичук. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. — 201 с.
Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, 1980. — 231 с.
Руководство по методам химического анализа морских вод / под ред. С.Г. Орадовского. — Л. : Гидрометеоиздат, 1977. — 208 с.
Суховеева М.В., Паймеева Л.Г. Видовой состав, распределение водорослей и морских трав в Амурском заливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1974. — Т. 92. — С. 133-152.
Христофорова Н.К., Галышева Ю.А., Коженкова С.И. Оценка антропогенного воздействия на залив Восток (Японское море) по флористическим показателям макробентоса // ДАН. — 2005. — Т. 405, № 6. — С. 819-821.
Христофорова Н.К., Саломай М.С. Химико-экологическая оценка качества прибрежных вод города Владивостока // Электронный журнал "Исследовано в России". — 2006. — С. 1380-1386: http://zhumal/ape/relam/rn/artides/2006/147r.html
Шишкина Л.А. Гидрохимия : монография. — Л. : Гидрометеоиздат, 1974. — 287 с.
Algaebase: listing the world's algae // http://www.algaebase.org, 2007.
Funahashi S. Marine algae from Vladivostok and its vicinity // The Bull. Jap. Soc. of Phycol. — 1966. — Vol. 14, № 3. — Р. 23-41. (Jap.)
Hayden H.S., Blomster J., Maggs C.A. et al. Linnaeus was right all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct genera // European J. Phycol. — 2003. — Vol. 38. — P. 277-294.
Levenets I.R., Skriptsova A.V. Benthic flora of the inner part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Ecological Studies and the State of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). — Vladivostok : Dalnauka, 2008. — Vol. 1. — P. 284-301.
Marine benthic vegetation. Recent changes and the effects of eutrophicaton : Ecological Studies. — 1996. — Vol. 123. — 470 p.
Ronnberg C., Bonsdorff E. Baltic Sea eutrophication: area-specific ecological consequences // Hydrobiologia. — 2004. — Vol. 514. — P. 227-241.
Shimada S., Hiraoka M., Nabata S. et al. Malecular phylogenetic analisis of the Japanese Ulva and Enteromorpha (Ulvales, Ulvophycaea), with special reference to the free-floating Ulva // Phycological Research. — 2003. — Vol. 51. — P. 99-108.
Поступила в редакцию 12.05.09 г.
