CC BY
144
УДК 581.526.323.3+581.9 (262.5)
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2010, вып. 1
О. А. Лисовская, В. Н. Никитина
РАЗНООБРАЗИЕ ВОДОРОСЛЕЙ ПРИБРЕЖНОГО МАКРОФИТОБЕНТОСА
ЮЖНОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ
Российское побережье Черного моря в настоящее время — активно осваиваемый район, это связано как с постоянным ростом рекреационной нагрузки, так и с увеличением объемов транспортировки нефти и других грузов морским путем. В последние годы начинается особенно активное освоение южной части российского побережья в связи с планируемым проведением в Сочи Зимней Олимпиады 2014 года, в том числе строительство нового порта. Перечисленные факторы оказывают влияние на состояние биологических ресурсов региона, в частности морской растительности. В сложившихся условиях важны постоянные наблюдения за состоянием морских сообществ, особенно прибрежных, попадающих под непосредственное воздействие любой хозяйственной деятельности в береговой зоне.
Флора макроводорослей прибрежной зоны Кавказского побережья Черного моря была подробно изучена в 1950-1970-х годах [3, 4, 5, 7, 9, 10, 11]. А. А. Калугиной-Гутник проведено флористическое районирование Черного моря [5], в соответствии с которым восточное побережье Черного моря разделено на три флористических района: район Новороссийской бухты, северо-восточный берег (от Анапы до Туапсе) и юго-восточный берег (от Туапсе до Батуми). Для северо-восточного района указано 133 вида макро-фитов, для юго-восточного— 113 видов (для современной российской части этого района— 57 видов водорослей). В 1990-2000-х годах разными специалистами проводятся исследования морской растительности отдельных районов побережья [8, 12, 13, 14]. Последние данные о макрофитобентосе южной части российского побережья содержатся в статье О. А. Лисовской, В. Н. Никитиной [6]. В настоящее время нами расширен район исследования, охвачены все сезоны, пополнен видовой список водорослей-макрофитов района — результаты отражены в данной статье.
Для прибрежной зоны восточного побережья от Анапы до Адлера характерно преобладание твердых скалистых грунтов, прерываемых мягкими грунтами вблизи устьев рек. Соленость воды от 18%о на севере до 16%о на юге, где речной сток увеличивается, вблизи устьев рек соленость опускается до 5—10%о [4]. Средняя зимняя температура воды +8°С, летом достигает +25... +28°С. Берега открытые, неизрезанные.
Материалы и методы исследования
Материалом для данной работы послужили сборы водорослей, сделанные в разные сезоны в 2003-2008 гг. в прибрежной зоне восточного побережья Черного моря от пос. Агой на севере до границы с Абхазией на юге. Качественный отбор проб осуществляли до глубины 2-3 м. Материал фиксировали 4%-ным раствором формалина или гербаризировали. Камеральную обработку проводили на живом и фиксированном материале, а также по гербарным образцам. Водоросли были определены на основании «Определителя зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР» А. Д. Зи-новой [2] и «Ульвовые водоросли (СЫогорЬу1а) морей СССР» К. Л. Виноградовой [1] с учетом современных данных [15].
© О.А.Лисовская, В.Н.Никитина, 2010
Результаты исследования и их обсуждение
В районе исследования обнаружено 120 видов водорослей-макрофитов (табл. 1), из них 39 видов (32,5% от общего количества видов) из отдела CЫorophyta, 21 (17,5%) — из отдела Phaeophyta, 60 (50%) — из отдела Rhodophyta. Соотношение представителей разных отделов водорослей представлено в табл. 1 и на рис. 1.
Наиболее разнообразно во флоре района представлены 8 родов водорослей (табл. 2).
Таблица 1. Распределение макрофитобентоса района исследования по отделам
Виды водорослей Агой—Адлер Агой—Т уапсе Т уапсе—Адлер Туапсе—Адлер, 1963*
Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во видов % от общего кол-ва видов
зеленые 39 32,5 20 27,8 32 35,2 12 21,1
бурые 21 17,5 14 19,4 18 19,8 12 21,1
красные 60 50,0 38 52,8 41 45,0 33 57,9
Всего видов 120 72 91 57
* Данные А. А. Калугиной-Гутник [4].
Рис. 1. Распределение макрофитобентоса района исследования по отделам
1 — Агой—Адлер, 2 — Агой—Туапсе, 3 — Туапсе—Адлер, 4 — Туапсе—Адлер, 1963 (данные А. А. Калугиной-Гутник [4]).
Таблица 2. Наиболее разнообразно представленные роды водорослей
Род Кол-во видов
Ulothrix Kiitz. 4
Enteromorpha Link 6
Ghaetomorpha Kiitz. 4
Cladophora Kiitz. 10
Ectocarpus Lyngb. 4
Kylinia Rosenv. 6
Ceramium Roth 10
Polysiphonia Grev. 6
Исследуемый нами район от пос. Агой до границы с Абхазией был разделен на два подрайона: от пос. Агой до г. Туапсе и к югу от г. Туапсе до границы с Абхазией. Первый из указанных районов входит в северо-восточный флористический район, а второй —
в юго-восточный флористический район Черного моря, выделенные А. А. Калугиной-Гутник [5]. На участках, принадлежащих этим районам, нами обнаружены 72 и 91 вид водорослей-макрофитов соответственно (табл. 3).
Таблица 3. Разнообразие водорослей-макрофитов прибрежья южной части российского побережья Черного моря (названия видов даны по системе А. Д. Зиновой [2])
№ п/п Виды Агой—T yance T yance—Адлер
Chlorophyta
1 Ulothrix zonata (Web. Et Mohr) Kiitz. +
2 U. implexa (Kiitz.) Kiitz. + +
3 U. flacca (Dillw.) Thur. + +
4 U. pseudoflacca, Wille +
5 Entocladia viridis Reinke + +
6 Pringsheimiella scutata (Reinke) Marschew. + +
7 Pilinia rimosa Kiitz. +
8 Ulvella lens (Crouan) Crouan + +
9 Monostroma vnttrockii Born. +
10 M. latissimum (Kiitz.) Wittr. +
11 Enteromorpha intestinalis (L.) Link. + +
12 E. linza (L.) J. Ag. +
13 E. maeotica Pr.-Lavr. +
14 E. prolifera (O. Miill.) J. Ag. +
15 E. compressa (L.) Grev. +
16 E. flexuosa (Wulf.) J. Ag. +
17 Ulva rigida Ag. + +
18 Chaetomorpha crassa (Ag.) Kiitz. +
19 Ch. аёгеа (Dillw.) Kiitz. + +
20 Ch. linum (Miill.) Kiitz. + +
21 Ch. gracilis Kiitz. +
22 Rhizoclonium implexum (Dillw.) Kiitz. +
23 R. hieroglyphicum (Ag.) Kiitz. +
24 Rhizoclonium sp. +
25 Cladophora albida (Huds.) Kiitz. + +
26 C. laetevirens (Dillw.) Kiitz. + +
27 C. echinus (Bias.) Kiitz. +
28 C. sericea (Huds.) Kiitz. + +
29 C. vadorum (Aresh.) Kiitz. +
30 C. vagabunda (L.) Hoek +
31 C. hutchinsiae (Dillw.) Kiitz. +
32 C. liniformis Kiitz. +
33 C. coelothrix Kiitz. +
34 C. dalmatica Kiitz. +
35 Acrosiphonia centralis (Lyngb.) Kjellm. +
36 Spongomorpha uncialis (FI. Dan.) Kiitz. +
37 Cladophoropsis membranacea (Ag.) Borg. + +
38 Bryopsis plumosa (Huds.) Ag. +
39 B. adriatica (J. Ag.) Menegh. +
Кол-во видов зеленых водорослей 20 32
Phaeophyta
40 Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis + +
41 E. fasciculatus Harv. +
42 E. siliculosus (Dillw.) Lyngb. +
43 E. humilis Kiitz. + +
№ п/п Виды Агой—T yance T yance—Адлер
44 Feldmannia irregularis (Kiitz.) Hamel + +
45 Feldmannia sp. + +
46 Myrionema strangulans Grev. +
47 M. balticum (Reinke) Foslie + +
48 Myriactula rivulariae (Suhr) Feldm. +
49 Streblonema sp. +
50 Elachista scutata (Sm.) Duby +
51 Gorynophlaea flaccida Kiitz. +
52 Dilophus fasciola (Roth) Howe + +
53 Padina pavonia (L.) Gaill. + +
54 Sphacelaria cirrhosa (Roth) Ag. + +
55 S. saxatilis (Kuck.) Sauv. + +
56 Cladostephus verticillatus (Lightf.) Ag. + +
57 Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) J. Ag. +
58 Desrnotrichurn undulatum (J. Ag.) Reinke +
59 Stictyosiphon soriferus (Reinke) Rosenv. +
60 Cystoseira barbata (Good, et Wood.) Ag. + +
Кол-во видов бурых водорослей 14 18
Rhodophyta
61 Asterocystis ramosa (Thw.) Gobi +
62 Goniotrichurn elegans (Chauv.) Zanard. + +
63 Erythrocladia subintegra Rosenv. + +
64 Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Ag. +
65 Bangia fuscopurpurea (Dillw.) Lyngb. +
66 Porphyra leucosticta Thur. +
67 Kylinia microscopica (Nag.) Kylin + +
68 K. virgatula (Harv.) Papenf. + +
69 K. secundata (Lyngb.) Papenf. + +
70 K. hallandica (Kylin) Kylin +
71 K. parvula (Kylin) Kylin +
72 K. humilis (Rosenv.) Papenf. +
73 Acrochaetium daviesii (Dillw.) Nag. +
74 A. thuretii (Bom.) Coll. Et Herv. +
75 A. savianum (Menegh.) Nag. +
76 Rhodochorton penicilliforme (Kjellm.) Rosenv. +
77 Rodochorton sp. +
78 Audouinella aff. membranacea (Magn.) Papenf. +
79 Audoinella sp. +
80 Nemalion helminthoides (Veil.) Batt. +
81 Gelidium crinale (Turn.) Lamour. + +
82 G. latifolium (Grev.) Born. Et Thur. +
83 Pterocladia pinnata (Huds.) Papenf. +
84 Dermatolithon cystoseirae (Hauck) Huve +
85 Melobesia farinosa Lamour. + +
86 M. lejolisii Rosan. +
87 Gorallina officinalis L. + +
88 C. granifera Ell. et Soland. + +
89 Gruoriopsis rosenvingii Borg. +
90 Phyllophora nervosa (DC.) Grev. +
91 Gigartina acicularis (Wulf.) Lamour. +
92 Antithamnion plumula (Ell.) Thur. +
93 A. cruciatum (Ag.) Nag. +
94 Antithamnion sp. +
95 Geramium arborescens J. Ag. +
96 C. ciliatum (Ell.) Duel. + +
97 C. diaphanum (Lightf.) Roth +
№ п/п Виды Агой—T yance T yance—Адлер
98 С. elegans Duel. + +
99 С. rubrum (Huds.) Ag. + +
100 С. pedicellatum (Duby) J. Ag. +
101 C. all. deslongchampii Chauv. +
102 C. all. circinnatum (Kiitz.) J. Ag. +
103 C. strictum Grev. et Harv. + +
104 C. tenuissimum (Lyngb.) J. Ag. + +
105 Callithamnion corymbosum (J. E. Smith) Lyngb. +
106 Spermothamnion strictum (Ag.) Ardiss. + +
107 Apoglossum ruscifolium (Turn.) J. Ag. +
108 Polysiphonia denudata (Dillw.) Kiitz. +
109 P. opaca (Ag.) Zanard. +
110 P. subulifera (Ag.) Harv. + +
111 P. nigrescens (Dillw.) Grev. + +
112 P. brodiaei (Dillw.) Grev. +
113 P. elongata (Huds.) Harv. +
114 Dipterosiphonia rigens (Schousb.) Falkenb. +
115 Lophosiphonia obscura (Ag.) Falkenb. + +
116 L. reptabunda (Suhr) Kylin +
117 Chondria dasyphilla (Wood.) Ag. +
118 Laurencia obtusa (Huds.) Lamour. + +
119 L. afT. hybrida (DC.) Lenorm. +
120 L. papillosa (Forsk.) Grev. +
Кол-во видов красных водорослей 38 41
Общее кол-во видов 72 91
В прибрежных сообществах как в прошлом, так и в настоящее время наиболее разнообразно представлены однолетние виды водорослей (более 50% от общего видового состава). Во флоре района исследования преобладают виды нижнебореальной, широко-бореальной и бореально-тропической групп. В соответствии с коэффициентом Фельдмана флора района может быть охарактеризована как субтропическая (табл. 4).
Таблица 4. Фитогеографическая характеристика района исследования
Водоросли Агой—Адлер Агой—Т уапсе Т уапсе—Адлер Туапсе—Адлер, 1963*
красные (кол-во видов) 60 38 41 33
бурые (кол-во видов) 21 14 18 12
Коэфф. Фельдмана 2,86 2,71 2,28 2,75
* Данные А. А. Калугиной-Гутник [4].
В прибрежных сообществах наиболее разнообразно по-прежнему представлены оли-госапробные водоросли. Однако доля мезосапробных видов в последнее десятилетие значительно выросла (табл. 5, рис. 2).
Для естественных грунтов мелководной части сублиторали района характерно преобладание цистозировых ассоциаций. На разнообразных гидротехнических сооружениях распространены сообщества с преобладанием однолетних и сезонных видов, имеющие поясную структуру. Подробно характерные для района исследования фитоценозы были описаны нами ранее [6].
Район между пос. Агой и г. Туапсе составляет лишь малую часть северо-восточного флористического района, поэтому мы не проводим сравнения современного видового состава с литературными данными. В свою очередь, район между Туапсе и Адлером
Виды водорослей Агой—Адлер Агой—Т уапсе Т уапсе—Адлер Туапсе—Адлер, 1963*
Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во видов % от общего кол-ва видов Кол-во видов % от общего кол-ва видов
олигосапробы 52 46,9 37 55,2 38 44,2 35 62,5
мезосапробы 44 39,6 22 32,8 36 41,9 15 26,8
полисапробы 15 13,5 8 12,0 12 13,9 6 10,7
* Данные А. А. Калугиной-Гутник [4].
■ олигосапробы
□ мезосапробы
□ полисапробы
" 1 2 3 4
Рис. 2. Фитосапробный состав прибрежных сообществ 1 — Агой—Адлер, 2 — Агой—Туапсе, 3 — Туапсе—Адлер, 4 — Туапсе—Адлер,
1963 (данные А. А. Калугиной-Гутник [4]).
полностью соответствует выделенному А. А. Калугиной-Гутник в юго-восточном флористическом районе северному подрайону [4, 5], следовательно, можно оценить изменения состава фитоценозов за прошедшие 50 лет. Для этого подрайона автор указывает 57 видов водорослей-макрофитов [4]. В районе мы обнаружили 91 вид макрофитов. При значительно большем разнообразии современного макрофитобентоса этой части побережья, его состав и структура по-прежнему значительно отличаются от южной части северо-восточного флористического района. Коэффициент сходства Жаккара современного видового состава водорослей района с данными А. А. Калугиной-Гутник [4] составляет 29%.
В то же время коэффициент сходства Жаккара для современных флор районов Агой—Туапсе и Туапсе—Адлер составил 35,8%. Доля зеленых водорослей в видовом составе района Агой—Туапсе — 27,8% от общего количества видов, в районе Туапсе— Адлер — 35,2%. В районе к северу от Туапсе доля мезосапробных видов составляет 32,8% от общего количества видов, к югу от Туапсе — 41,9%.
Значительные различия видового состава водорослей районов могут объясняться характером субстратов, распространенных в них. Район к северу от Туапсе характеризуется низкой антропогенной нагрузкой и практически полным отсутствием гидротехнических сооружений, являющихся характерным местообитанием для большого числа однолетних и сезонных видов, которые значительно разнообразнее представлены в юго-восточном районе, характеризующемся высокой концентрацией разнообразных берегозащитных и портовых сооружений на протяжении всей береговой линии. Обилие подобных конструкций приводит к ослаблению волновой динамики в прибрежье района. Большой объем бытовых стоков повышает среднюю температуру воды. В результате, видовой состав сообществ, распространенных в настоящее время в районе к югу от Туапсе, разнообразнее за счет водорослей локальной группировки, обитающих
60
50
40
30
20
10
на небольшой глубине, в зоне высокой освещенности, ослабленной гидродинамики, повышенного органического и теплового загрязнения.
Заключение
1. В районе исследования в прибрежных фитоценозах обнаружено 120 видов во-дорослей-макрофитов из трех отделов. Наиболее разнообразно во флоре района представлены красные водоросли. В последние десятилетия зафиксировано увеличение разнообразия водорослей-макрофитов в прибрежье российского побережья Черного моря в районе к югу от города Туапсе. 2. В фитогеографическом отношении флору района можно охарактеризовать как субтропическую. 3. В прибрежных сообществах наиболее разнообразно представлены однолетние виды. 4. При сохранении преобладания олиго-сапробных видов в последнее десятилетие выросла доля мезосапробных видов, особенно в районе к югу от Туапсе. 5. Флора макрофитов в районах к северу и к югу имеет достаточно существенные различия, всего треть видов встречается в обоих районах.
Литература
1. Виноградова К. Л. Ульвовые водоросли (СЫогорЬу1а) морей СССР. Л., 1974. 166 с.
2. Зинова А. Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.; Л., 1967. 398 с.
3. Калугина А. А. Донная растительность Черного моря у берегов Северного Кавказа // Запасы морских растений и их использование. М.: Наука, 1964. С. 26-57.
4. Калугина-Гутник А. А. Состав и распределение донной растительности в юго-восточной части Черного моря // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев, 1970. С. 165-203.
5. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 247 с.
6. Лисовская О. А., Никитина В. Н. Макрофитобентос Кавказского побережья Черного моря в районе Туапсе и Большого Сочи // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып. 2. С. 22-33.
7. Морозова-Водяницкая Н. В. Растительные обрастания в Туапсинском порту // Труды Новороссийской биологической станции. Ростов-на-Дону, 1961. С. 11-39.
8. Митясева Н. А., Максимова О. В., Георгиев А. А. Флора макроводорослей северной части российского побережья Черного моря // Экол. моря. 2003. Вып. 64. С. 24-28.
9. Петров К. М. Подводная растительность черноморского побережья Северного Кавказа и Таманского полуострова. I // Вестн. Ленингр. ун-та. 1960. №18. Сер. геология, география. Вып. 3. С. 124-143.
10. Петров К. М. Подводная растительность черноморского побережья Северного Кавказа и Таманского полуострова. II // Вестн. Ленингр. ун-та. 1961а. №12. Сер. геология, география. Вып. 2. С. 116-134.
11. Петров К. М. Подводная растительность черноморского побережья Северного Кавказа и Таманского полуострова. III. Характеристика фитоценозов, обитающих в нижней сублиторали на каменистом грунте. Характеристика фитоценозов, обитающих на песчано-илистом и ракушечном грунтах // Вестн. Ленингр. ун-та. 1961б. №24. Сер. геология, география. Вып. 2. С. 90-98.
12. Степаньян О. В. Макроводоросли и морские травы Азовского и Черного морей. Оценка биологического разнообразия // Экосистемные исследования среды и биоты Азовского бассейна и Керченского пролива. Т. VI. Апатиты: КНЦ РАН, 2005. С. 119-126.
13. Теюбова В. Ф., Ефимова О. В. Макрофитобентос урезовой зоны Новороссийской бухты (Черное море) в условиях антропогенного воздействия // Экология моря. 2003. Вып. 64. С. 67-71.
14. Чумаков А. А., Никитина В. Н., Николаев П. М. К бентосной флоре водорослей-макрофитов Кавказского побережья Черного моря в районе Большого Сочи // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 4 (№ 27). С. 27-32.
15. Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org. 2009.
Статья поступила в редакцию 15 октября 2009 г.
