CC BY
93
2007
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Сер. 3. Вып. 2
БОТАНИКА
УДК 581.526.323.3+581.9 (262.5) О. А. Лисовская, В. Н. Никитина
МАКРОФИТОБЕНТОС КАВКАЗСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ЧЕРНОГО МОРЯ В РАЙОНЕ ТУАПСЕ И БОЛЬШОГО СОЧИ
Для юго-восточной части Черного моря, защищенной горами, характерен влажный субтропический климат с обилием осадков, теплой зимой и жарким летом. В районе Большого Сочи средняя температура воздуха наиболее теплых месяцев составляет 22.5-22.7 °С, наиболее холодных - 5.7-5.9 °С [7].
Хороший прогрев поверхности Черного моря обусловливает высокую среднегодовую температуру воды. В юго-восточном районе средняя температура воды зимой (+8.5 °С) -самая высокая по сравнению с другими районами моря. Таким образом, зимний режим этой части моря приближается к режиму морей умеренных широт [6]. Летом температура воды достигает 25-28 °С, т. е. равна температуре субтропических и даже тропических морей. Гидрологический режим района исследования близок к режиму открытого моря [6].
Средняя соленость воды Черного моря на поверхности составляет 18%о, а в прибрежной полосе, вблизи устьев крупных рек, она снижается до 5-10%о. В районе Большого Сочи в море впадают 22 реки, самые крупные из них - Мзымта (протяженностью 89 км), Шахе (60 км) и Сочи (45 км). Все эти реки питаются в значительной степени талыми водами снежников. В июле-августе крупные реки мелеют, а мелкие пересыхают [1]. По данным А. А. Калугиной-Гутник [5], в юго-восточном районе (Туапсе-Батуми) соленость колеблется от 18.01 до 6,04%о, наблюдается постепенное понижение солености с севера на юг.
Берег в юго-восточном районе - от Туапсе до Батуми - в основном мало изрезан и приглубый. Водоросли-макрофиты произрастают на устойчивых каменистых естественных субстратах, а также на искусственных - бетонных пирсах, волнорезах, металлических опорах. Береговая зона повсюду окаймлена узкой галечной полосой шириной 2-3 м ниже уреза воды, опускающейся на глубину 0.5-2 м. Галька - недостаточно устойчивый субстрат для произрастания макрофитов. На участке от Макопсе до Николаевки, на глубине одного метра, галька сменяется валунами и скалами, которые в различных районах опускаются на глубину от 3 до 10 м [5]. В районе Головинки, в месте впадения в море р. Шахе, и к югу от Сочи скалы замещаются песками. Макрофитобентос встречается здесь лишь на выходах коренных пород или скоплениях глыб и искусственных субстратах.
Имеются некоторые литературные данные относительно исследований макрофито-бентоса интересующего нас участка побережья от Туапсе до Адлера. В 1929-1934 гг.
© О. А. Лисовская, В. Н. Никитина, 2006
Новороссийской биологической станцией были организованы экспедиционные исследования под руководством Н. В. Морозовой-Водяницкой в Туапсинском порту и прилегающей части открытого моря [8]. В районе Туапсе тогда было обнаружено 62 вида водорослей, из них 4 вида зеленых, 11 - бурых, 30 - багрянок, 5 - сине-зеленых и 12 - диатомовых водорослей; описана структура сообществ и области распространения отдельных видов.
В июле 1963 г. проводились работы под руководством А. А. Калугиной-Гутник, они охватывали территорию от Магри (к югу от Туапсе) до Батуми [5]. Обследованный участок берега был разделен на 9 районов, в интересующем нас районе от Туапсе до Николаев-ки (южнее Хосты) было обнаружено 59 видов водорослей, из них 12 видов зеленых, 14 - бурых и 33 - красных водорослей. В следующем районе - от Николаевки до Гантиади водоросли обнаружены только в районе Адлера, на причальных стенках. Всего здесь найдено 2 вида зеленых водорослей и 6 красных, бурые водоросли обнаружены не были.
В районе ущелья Уч-Дере изучение видового состава и распределения макрофито-бентоса проводилось в июне 1999 г. [9] и июне 2000 г. (Никитина В. Н. и др., неопубликованные данные). Здесь обнаружено 25 видов макрофитов - 9 видов зеленых водорослей, 4 - бурых и 12 - красных. Таким образом, последние комплексные исследования макро-фитобентоса интересующего нас района проводились в 60-х годах XX в.
Материалом для данной работы послужили сборы водорослей-макрофитов из отделов СЫогор1^а, РЬаеорЬу1а и ЫЬос1орЬу1а прибрежной зоны Черного моря на участке Туапсе-Адлер. Сборы проводились с 8 по 25 августа 2003 г., а также с 15 по 22 июня и с 6 по 27 августа 2004 г. на 38 станциях. Основные места сбора материала: мыс Кадош, г. Туапсе, пос. Лазаревское, ущелье Уч-Дере (волноломы санатория «Белые ночи» и участок береговой зоны к югу от него), волноломы к югу от пос. Дагомыс, пос. Хоста и участок берега южнее устья р. Мзымты в Адлере, район устья р. Битхи севернее территории санатория «Белые ночи». В этом месте водоросли были собраны на разном расстоянии от устья реки, т. е. в условиях постепенно повышающейся солености (от 0.4 до 18.5%о). Данные о солености воды предоставлены А. А. Улановой (соленость измерялась при помощи универсального соленометра Н19033).
В целом интерес представляли как водоросли-макрофиты, произрастающие на естественных каменистых грунтах в сублиторали (на глубине до 3-4 м), так и обрастания волноломов и других искусственных гидротехнических сооружений, а также водоросли штормовых выбросов. Всего было собрано около 270 гербарных образцов, 52 пробы зафиксированы 4%-ным раствором формалина.
В период сбора материала измерялась температура воды, она составляла в июне 14-23 °С, в августе 24-28 "С. Отбор проб в зонах супра- и псевдолиторали, а также на некоторых гидротехнических сооружениях проводился вручную с берега, при сборе водорослей в зоне сублиторали и с нижних частей волнорезов - с помощью легководолазной техники. Проективное покрытие определялось визуально, на естественных субстратах - площадках, ограниченных прямоугольной рамкой со стороной 1 м (по три площадки на каждой станции).
Камеральная обработка проводилась на живом материале, фиксированных пробах и по гербарным образцам. Для определения водорослей были использованы «Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР» А. Д. Зиновой [4] и «Ульво-вые водоросли (СЫогор1^а) морей СССР» К. Л. Виноградовой [3].
В результате работы в прибрежной зоне района Туапсе-Адлер нами обнаружены 59 видов водорослей-макрофитов из трех отделов - СЫогорЬуга, РЬаеорЬу1а и ШюсЬрЬ^а (табл. 1).
Протяженность береговой линии района исследования составляет более 140 км, местообитания водорослей на этой территории достаточно разнообразны.
Таблица 1. Систематический состав макрофитобентоса района исследования
Класс Порядок Семейство Род Кол-во видов % от общего кол-ва видов
Chlorophyceáe Ulotrichales Отдел Chloroph Ulotrichaceae yta Ulothrix Kütz. 1 1.7
Chaetophoraceae Entocladia Reinke 1 1.7
Ulvales Monostromataceae Monostroma Thür. 2 3.4
Ulvaceae Enteromorpha Link 6 10.2
Ulva L. 1 1.7
Cladophorales Cladophoraceae Chaetomorpha Kütz. 2 3.4
Rhizoclonium Kütz. 2 3.4
Cladophora Kütz. 7 11.9
Siphonocladales Bryopsidaceae Bryopsis Lamour. 1 1.7
1 Phaeosporophyceae 4 Ectocarpales 6 Отдел Phaeoph Ectocarpaceae 9 yta Ectocarpus Lyngb. 23 1 39.0 1.7
Dictyotales Dictyotaceae Dilophus J. Ag. 1 1.7
Padina Adans. 1 1.7
Sphacelariales Sphacelariaceae Sphacelaria Lyngb. 1 1.7
Cladostephus Ag. 1 1.7
Cyclosporophyceae Fucales Sargassaceae Cystoseira Ag. 1 1.7
2 Bangiophyceae 4 Goniotrichales 4 Отдел Rhodoph Goniotrichaceae 6 yta Goniutrichum Kütz. 6 1 10.2 1.7
Bangiales Erythrotrichiaceae Erythrocladia Rosenv. 1 1.7
Florideophyceae Nemalionales Acrochaetiaceae Kylinia Rosenv. 1 1.7
Helminthocladia- ceae Nemalion Targ.-Tozz. 1 1.7
Gelidiales Gelidiaceae Gelidium Lamour. 2 3.4
Pterocladia J. Ag. 1 1.7
Ciyptonemiales Coral linaceae Corallina L. 2 3.4
Melobesia Lamour. 1 1.7
Ceramiales Ceramiaceae Antithamnion Näg. 1 1.7
Ceramium Roth 9 15.3
Callithamnion Lyngb. 1 1.7
Spermothamnion Aresch. 1 1.7
Rhodomelaceae Polysiphonia Grev. 5 8.5
Lophosiphonia Falkenb. 2 3.4
Laurencia Lamour. 1 1.7
2 6 8 15 30 50.8
Всего 59
Наиболее широко распространены в районе исследования следующие типы местообитаний водорослей:
- естественные твердые грунты сублиторали вне населенных пунктов;
- гидротехнические сооружения в черте портов и городов;
- волнорезы и другие берегозащитные сооружения вне крупных населенных пунктов в непосредственной близости от отдельно расположенных на побережье санаториев и т. п.
В качестве примеров опишем наиболее типичные биотопы, расположенные в разных точках побережья и распределение водорослей в них. Данные о видовом составе макро-фитобентоса всех рассмотренных участков района представлены в табл. 2.
Таблица 2. Видовой состав водорослей-макрофитов района исследования 2003-2004 гг.
Вид Сублитораль* Г/т сооружения** 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 Ulothrix zonata (Web, et Mohr) Kütz.*** Отдел ^hlorophj + 'ta +
2 Entocladia viridis Reinke + + + +
3 Monostroma wittrockii Born. + +
4 M. latissimum (Kütz.) Wittr. + +
5 Enteromorpha intestinalis (L.) Link + + + + + + + +
6 E. linza (L.) J. Ag. + + + + + + + + + +
7 E. maeotica Pr.-Lavr. + +
8 E. proliféra (О. Müll.) J.Ag. + +
9 E. compressa (L.) Grev. + + +
10 E. äff. flexuosa (Wulf.) J. Ag. + +
11 Viva rigida Ag. + + + + + + + + +
12 Chaetomorpha crassa (Ag.) Kütz. + +
13 Ch. aerea (Dillw.) Kütz. + +
14 Rhizoclonium implexum (Dillw.) Kütz. + +
15 R. hieroglyphicum (Ag.) Kütz. + +
16 Ciadophora albida (Huds.) Kütz. + + + + +
17 C. laetevirens (Dillw.) Kütz. + + + + +
18 C. echinus (Bias.) Kütz. + +
19 C. sericea (Huds.) Kütz, + + + + + + + + +
20 C. äff. vadorum (Aresh.) Kütz. + +
21 С vagabunda (L.) Hoek + +
22 С. hutchinsiae (Dillw.) Kütz. + + +
23 Bryopsis plumosa (Huds.) Ag. + + + +
24 Ectocarpus confervoides (Roth) Le Jolis 12 Отдел 19 Phaeophy + 5 :a 5 2 12 9 11 4 6 + 1 +
25 Dilophus fasciola (Roth) Howe + + + + + +
26 Padina pavonia (L.) Gaill. + +
27 Sphacelaria cirrhosa (Roth) Ag. + +
28 Cladostephus verticillatus (Lightf.) Ag. + + + + + + 25
Продолжение табл. 2
Вид Сублитораль* Г/т сооружения** 1 2 3 4 5 6 7 8 9
29 Cystoseira barbota (Good. et Wood.) Ag. + + + + + + + +
30 Goniotrichum elegans (Chauv.) Zanard. 5 Отдел 4 Ihodoph} + 3 1а l 3 + l + 5 3 l l
31 Erythrocladia subintegra Rosenv. + +
32 Kylinia microscópica (Nág.) Kylin + +
33 Nemalion helminthoides (Vell.) Batt. + + +
34 Gelidium crínale (Turn.) Lamour. + + + + + + +
35 G. latifolium (Grev.) Born. et Thur. + +
36 Pterocladia pinnata (Huds.) Papenf. + + + +
37 Corallina gránifera Ell. et Soland. + + + + + + +
38 C. officinalis L. + +
39 Melobesia farinosa Lamour. + +
40 Antitliamnion plumilla (Ell.) Thur. + +
41 Ceramium arborescens J. Ag. + + +
42 C. ciliatum (Ell.) Ducl. + +
43 C. diaphanum (Lightf.) Roth + +
44 C. elegans Ducl. + + + + + + + +
45 C. rubrum (Huds.) Ag. + + + + + + + + + +
46 C. pedicellatum (Duby) J. Ag. + +
47 C. aff. deslongchampii Chauv. + +
48 С aff. ciránnatum (Kütz.) J. Ag. + +
49 C. aff. strictum Grev. et Harv. + + + +
50 Callithamnion granulatum (Ducl.) Ag. + + + + + + + + + +
51 Spermothamnion strictum (Ag.) Ardiss. + +
52 Polysiphonia denudata (Dillw.) Kütz. + +
53 P. opaca (Ag.) Zanard. + +
54 P. subulifera (Ag.) Harv. + + + + + +
55 P. aff. nigrescens (Dillw.) Grev. + +
56 P. brodiaei (Dillw.) Grev. + +
57 Lophosiphonia obscura (Ag.) Falkenb. + +
58 L. reptabunda (Suhr) Kylin + +
Окончание табл. 2
Вид Сублитораль* Г/т сооружения** 1 2 3 4 5 6 7 8 9
59 Laurencia obtusa (Huds.) + + +
Lamour.
18 20 6 5 2 11 7 17 8 9 1
Всего 35 43 14 11 4 26 17 33 15 16 3
Примечание.* - станции (далее ст.) №1, 19-27; ** - гидротехнические сооружения (ст. №2-18, 28-38); *** - жирным выделены виды, не обнаруженные в районе исследования в 1963 г. А. А. Калугиной-Гутник [5]; 1 - мыс Кадош, сублитораль (ст. №1); 2 - порт Туапсе, бетонные плиты (ст. №2-3); 3 - пос. Лазаревское, волнорезы (ст. №4); 4 - сан. «Белые ночи», волнорезы (ст. №5-11); 5 - волнорезы вблизи р. Битхи (ст. №12-18); 6 - ущелье Уч-Дере, сублитораль (ст. №19-27); 7 - волнорезы к югу от пос. Дагомыс (ст. №28-31); 8 - пос. Хоста, волнорезы (ст. №32-35); 9 -волнорезы к югу от р. Мзымта (ст. №36-38).
Водоросли естественных твердых грунтов сублиторали в районе ущелья Уч-Дере. В
зоне сублиторали в районе ущелья Уч-Дере на глубине от 0 до 3-5 м нами обнаружено 33 вида макрофитов, из них 11 (33%) - из отдела зеленых водорослей, 5 (15%) - бурых и 17 (52%) - красных (см. табл. 2).
Естественный субстрат в районе ущелья Уч-Дере - твердые грунты. В зоне супра- и псевдолиторали (0±15) см это галька размером до 5-10 см, здесь водоросли не встречаются. На глубине до 0.5-1 м, где пригодный для прикрепления водорослей субстрат - это камни и валуны, макрофиты не образуют сомкнутого покрова, здесь найдены отдельные слоевища водорослей таких видов, как Padina pavonia, Dilophus fasciola, Cladophora sp. Глубже макрофиты образуют сомкнутый покров на вершинах скалистых гряд и на верхних горизонтальных поверхностях крупных валунов. Доминантами в таких ассоциациях на глубине от 0.5-1 м до 3-4 м являются бурые водоросли Cystoseira barbata и Cladostephus verticillatus, они образуют горизонт высотой от 20 см (Cladostephus verticillatus) до 40 см (Cystoseira barbata) (под ассоциациями подразумеваются однородные по составу доминирующих видов, структуре и экологии фитоценозы [6]). Большую долю в ассоциациях составляют представители отдела Chlorophyta - Ulva rigida и Enteromorpha spp.; из красных водорослей широко распространены виды Ceramium spp. и Polysiphonia subulifera - как эпифиты на слоевищах Cystoseira barbata и Cladostephus verticillatus. В некоторых местах заросли макрофитов прерываются, камни покрыты корковыми водорослями, среди которых можно встретить куртины Corallina sp.
Водоросли естественных твердых грунтов сублиторали в районе мыса Кадош. На этом участке побережья в сублиторали на глубине от 0 до 3 м обнаружено 14 видов макрофитов - 5 (36%) - зеленых, 3 (21%) - бурых и 6 видов (43%) красных водорослей.
Приблизительно на расстоянии одного метра от берега, где глубина составляет 20-30 см, галечник сменяется каменистыми грядами - твердым субстратом, пригодным для обитания водорослей. На такой глубине высота растительного покрова составляет в среднем 5 см, водоросли образуют один ярус с покрытием около 70%, слоевища водорослей, произрастающих в этой зоне, плотные и жесткие. Наибольшая площадь субстрата занята видами родов Gelidium, Cladophora, также велика доля слоевищ Ulva rigida и Enteromorpha intestinalis.
С увеличением глубины высота покрова возрастает, в ассоциациях выделяется доминант - Cystoseira barbata, слоевища которого высотой 20-50 см образуют первый ярус растительности. Второй ярус образуют те же виды, что произрастают в мелководной зоне, но средние размеры их слоевищ здесь несколько увеличиваются, талломы становятся менее жесткими.
Обрастания волнорезов на территории санатория «Белые ночи» (ущелье Уч-Дере).
В составе обрастаний вертикальных поверхностей бетонных волнорезов обнаружено 26 видов водорослей-макрофитов, 12 из них (46%) принадлежат к отделу Chlorophyta, 3(12%) - Phaeophyta, 11 (42%) - Rhodophyta. Наиболее распространены виды Enteromorpha intestinalis, Е. Unza, Cladophora spp., Callithamnion granulatum, Gelidium crínale, Ceramium rubrum. На вертикальных поверхностях водоросли располагаются поясами. В разные месяцы и годы ширина поясов и соотношение в них доли отдельных видов различались.
По урезу воды (0±5) см располагается пояс зеленых водорослей. В августе 2003 г. здесь преобладали зеленые нитчатые водоросли Cladophora spp., образующие плотную монодоминантную ассоциацию, в этом же поясе встречались Enteromorpha intestinalis и Ulva rígida - размер их слоевищ здесь не превышал 6 см. Проективное покрытие пояса было близко к 100%. В июне и августе 2004 г. доля слоевищ Cladophora spp. была значительно меньше, доля Enteromorpha intestinalis возросла, появились слоевища Е. lima, Ulva rígida сохранялась. Проективное покрытие пояса уменьшилось до 40-60%, и появились виды, доминирующие во втором поясе - Gelidium crínale, Ceramium rubrum, Callithamnion granulatum.
Ниже, на глубине 5 (10)—15 (25) см, находится пояс красных водорослей, здесь они не создают плотного покрова (проективное покрытие 30-40%). В этой зоне найдены виды Gelidium crínale, Ceramium rubrum, Callithamnion granulatum, Enteromorpha intestinalis, E. linza (размер слоевищ - 2-5 см). Еще ниже, на глубине 25-30 см, в некоторых местах располагается второй пояс зеленых нитчаток, образующих «подушки». Далее до дна (на глубине до 2-3 м) произрастают отдельные особи видов, доминирующих на естественных субстратах прибрежной зоны ущелья Уч-Дере - Dilophus fasciola, Cystoseira barbata и Ulva rígida, но здесь они не образуют плотных зарослей, и размеры их слоевищ значительно ниже средних размеров особей с естественного субстрата в этом же районе.
В июне на глубине от 10 см и ниже появляются в большом количестве слоевища Bryopsis plumosa.
Обрастания портовых сооружений в г. Туапсе. Среди обрастаний найдено 11 видов макрофитов, из них 5 (45%) - из отдела Chlorophyta, 1 (10%) - Phaeophyta, 5 (45%) - Rhodophyta
Выше уреза воды наблюдался желто-зеленый налет, составленный слоевищами Rhizoclonium implexum. По урезу воды располагается пояс зеленых водорослей шириной 10 см из слоевищ Enteromorpha spp., Ulva rígida, ниже - на глубине 5-15 см - его сменяет пояс красных водорослей Ceramium elegans, под ним мы можем увидеть второй пояс зеленых водорослей из Ulva rígida, Enteromorpha sp. Обрастания распространяются в среднем до глубины 0.3 м. Проективное покрытие всех поясов составляло 80-100%. Средние размеры слоевищ всех встреченных видов 2-5 см.
По мере удаления от порта, в черте города, увеличиваются размеры талломов водорослей, в поясе красных водорослей появляются такие виды, как Gelidium crínale, Callithamnion granulatum. Ниже глубины 5-10 см появляются отдельные слоевища Cystoseira barbata высотой до 7 см. Проективное покрытие уменьшается до 50-70%.
Изученные нами биотопы позволили развиваться водорослям, относящимся к различным экологическим группам. Среди бентосных водорослей были обнаружены
эпилиты - растущие на поверхности твердых грунтов [2], эпифиты, произрастающие на поверх-ности других растений и эндофиты, живущие внутри других организмов.
Из обнаруженных нами 59 видов водорослей подавляющее большинство видов относится к группе эпилитов (54 вида - 74,6%), проростки слоевищ многих из этих водорослей встречены на талломах других водорослей, но полноценно развивались они лишь на твердых субстратах. Только один обнаруженный вид относится к группе эндофитов - это Entocladia viridis, найденная в слоевищах Cladophora vagabunda и Ceramium elegans. Виды Goniotrichum elegans, Erythrocladia subintegra, Kylinia microscópica и Melobesia farinosa -строго эпифитные. Часть видов имеет смешанную экологию, произрастая как на твердых субстратах, так и на талломах других водорослей, это некоторые виды родов Enteromorpha, Cladophora, Ceramium, а также Callithamnion granulatum и Polysiphonia subulifera.
Всего из обнаруженных 59 видов в зоне сублиторали встречено 35 видов водорослей-макрофитов, обрастания гидротехнических сооружений сформированы 43 видами. Таким образом, менее половины видов макрофитов (19 видов) произрастают как на естественных грунтах сублиторали, так и в сообществах перифитона различных гидротехнических сооружений.
Изученные биотопы различались не только общим видовым разнообразием, но и соотношением представителей различных отделов в альгофлоре (см. табл. 2 и рис. 1). Общей чертой всех биотопов в районе исследования была малая доля бурых водорослей в видовом составе. Среди водорослей сублиторали преобладали красные водоросли - более 50% видового состава биотопа. В совокупном видовом составе перифитона количество красных и зеленых водорослей было практически одинаковым. Однако для отдельных точек района соотношение изменялось.
30 25
и
i 20 в
о 15
и
§ ю
5 0
Всего Субли- Г/т 1234567 8
тораль с0" оруж
■ - Chlorophyta ffl - Phaeophyta □ - Rhodophyta
Рис. 1. Соотношение представителей различных отделов в альгофлоре района исследования.
Среди альгофлоры сублиторали, а также обрастаний волнорезов в Хосте и Дагомысе, где станции располагались южнее густонаселенных районов и вне территории санаториев, красных водорослей было обнаружено больше, чем зеленых. В точках на территории населенных пунктов или крупных санаториев доля зеленых водорослей превышала долю красных водорослей или равнялась ей.
Был проанализирован современный фитосапробный состав макрофитобентоса района исследования (рис. 2). В видовом составе водорослей района доля олигосапробных и мезосапробных видов была практически одинакова - 24 вида (41.4% общего количества встреченных видов) и 25 видов (43.1%) соответственно, 9 видов (15.5%) относятся к полисапробной группировке.
Всего Субли- Г/т 12 345 678
тораль w
ООУЖ _
■ - олигосапробы Щ - мезосапробы □ - полигосапробы Рис. 2. Фитосапробный состав макрофитобентоса различных точек района исследования.
Вид Callithamnoin granulatum, отнесенный А. А. Калугиной-Гутник к олигосапробам [6], в 2003 и 2004 годах был встречен как в сублиторали, так и среди обрастаний гидротехнических сооружений, причем только среди обрастаний он был достаточно обильным, формируя вместе с Ceramium spp, и Gelidium cúnale пояс ниже уреза воды. Слоевища Callithamnoin granulatum найдены в Туапсинском порту и на окраине Адлера, а также вблизи устья р. Битхи, т. е. в условиях опреснения, бытового и нефтяного загрязнения.
Представитель отдела красных водорослей - вид Gelidium crínale, доминирующий среди обрастаний гидротехнических сооружений, не найден в условиях опреснения.
В сублиторали доминантами ассоциаций являются бурые олигосапробные водоросли. Среди обрастаний гидротехнических сооружений по площади покрытия преобладают мезо- и полисапробные виды.
По анализу фитосапробного состава макрофитов к числу наиболее чистых участков относится территория ущелья Уч-Дере, ее можно охарактеризовать как олиго-мезосап-робную с преобладанием олигосапробных видов. Здесь в сублиторали встречено 16 ви-дов-олигосапробов. Также олиго-мезосаробные условия характерны для района мыса Кадош, расположенного к северу от Туапсе вне городской и промышленной зон.
Наибольшее количество макрофитов, относящихся к полисапробной группе, обнаружено на участке побережья вблизи устья р. Битхи. Этот участок относится к промышленной зоне - там расположен небольшой цементный комбинат и склад горюче-смазочных материалов. Все остальные исследованные биотопы тяготеют к мезосапробной зоне.
Как уже упоминалось, в районе Туапсе и Большого Сочи в прошлом проводились исследования состава и структуры сообществ макрофитобентоса [5], поэтому у нас есть возможность проследить многолетние изменения структуры фитобентоса.
При сравнении данных по видовому составу макрофитов изученного района, относящихся к 1963 г., с нашими данными 2003-2004 гг., оказалось, что коэффициент сходства флор по Жаккару составил всего 31%, хотя общее количество обнаруженных видов было приблизительно одинаковым. Частично эти отличия обусловлены тем, что нами не рассматривались корковые водоросли и некоторые эпифитные виды, а также некоторыми особенностями методического характера. Тем не менее, удалось установить некоторые
общие закономерности изменения видового состава района, произошедшего за последние 40 лет (табл. 3, рис. 3), в том числе уменьшение количества видов бурых водорослей и увеличение разнообразия зеленых водорослей. Кроме того, отмечено появление и массовое развитие некоторых видов зеленых водорослей, например Ulva rígida, причем указанный вид активно развивается не только на естественных, но и на искусственных субстратах.
Таблица 3. Сравнительная характеристика количественного видового состава района исследования 1963 и 2003-2004 гг.
Отделы 1963 (по данным А. А. Калугиной-Гутник [5]) 2003-2004 (собственные данные)
Chlorophyta 12* 21.1** 23* 39.0**
Phaeophyta 12 21.1 6 10.2
Rhodophyta 33 57.9 30 50.8
Всего 57 59
* Количество видов.
** Процент от общего количества видов.
0 В
1
ч о
а
1963
2003-2004
□
Chlorophyta Phaeophyta Rhodophyta Всего
Рис. 3. Динамика количественного видового состава макрофитов района исследования.
Коэффициент Фельдмана в 1963 г. составлял 2.75 [5], что характеризует флору района как субтропическую, в 2003-2004 гг. коэффициент по общему видовому составу района составил 5.0 - такое значение характерно для тропической флоры, по видовому составу сообществ сублиторали - 3.6, что определяет флору как субтропическую.
Некоторые изменения произошли в фитосапробном составе водорослей района (табл. 4 и рис. 4). В 1963 г. преобладала олигосапробная группа - к ней принадлежали 63.2% общего количества видов, к мезосапробной группе относились только 26.3% видов. В настоящее время доли олигосаиробных и мезосапробных видов сравнялись (41.4 и 43.1 % соответственно), возросла доля полисапробных видов (с 10.5 до 15.5%).
Если в 1963 г. флору района можно было охарактеризовать как олигосапробную, то сейчас, скорее, как мезосапробную.
Можно выделить основные произошедшие изменения:
- увеличение во флоре доли видов из отдела зеленых водорослей;
- уменьшение доли бурых водорослей;
- изменение флоры в зоне влияния населенных пунктов от субтропической к тропической;
- уменьшение доли олигосапробных видов, современная флора района может быть охарактеризована как мезосапробная.
Таблица 4. Фитосапробный состав флоры макрофитов района исследования 1963
и 2003-2004 гг.
Литература Олигосапробы Мезосапробы Полисапробы Всего
1963 (по данным А. А. Калугиной-Гутник [5]) 36* 63.2** 15 26.3 6 10.5 57
2003-2004 (собственные данные) 24 41.4 25 43.1 9 15.5 58
* Количество видов.
** Процент от общего количества видов.
в
0 и
1
§
■ - олигосапробы ЕЗ - мезосапробы □ - полигосапробы
1963 2003-2004
Рис. 4. Динамика фитосапробного состава флоры района исследования.
Заключение. 1. Флора макрофитов исследуемого района составлена представителями трех отделов - СЫогорЬу1а, РЬаеорЬ^а и Шюс1орЬу1а - и насчитывает 59 видов. Доминируют по видовому разнообразию красные водоросли (30 видов - 50.8% от общего количества видов). Наименее разнообразными в видовом отношении были бурые водоросли - 6 видов (10.2% общего видового состава). Остальные 23 вида, т. е. 39.0%, относились к отделу СЫогорЬу1а Наиболее широко представлены роды Сегатгит (9 видов - 15.3% общего количества видов) и Ро/г/зф/юша (5 видов, 8.5%) из отдела КЬо<1ор11у1а,
а также Enteromorpha (6 видов, 10.2%) и Cladophora (7 видов, 11.9%) из отдела Chlorophyta В систематическом отношении флора макрофитов изученного района отличается достаточно большим разнообразием. 31 вид обнаружен нами в районе исследования впервые. Один вид - Cladophora hutchinsiae - является новым для альгофлоры Черного моря в целом. 2. Водоросли-макрофиты района по отношению к субстрату принадлежат к трем экологическим группам: эпилитов, эпифитов и эндофитов. Преобладающими оказались эпилитные виды, достаточно широко представлены виды со смешанной экологией. 3. В фитогеографическом отношении современную флору сублиторали района можно охарактеризовать как субтропическую, флору искусственных местообитаний вблизи населенных пунктов - как тропическую. 4. Общий видовой состав макрофитобентоса района исследования можно охарактеризовать как мезосапробный. Олиго-мезосапробные условия складываются в зоне сублиторали в районе открытых берегов, удаленных от источников загрязнения, где во флоре доминируют олигосапробные виды. Вблизи источников загрязнения увеличивается доля полисапробных видов. 5. Основные тенденции в динамике видового и экологического состава за период нескольких десятилетий сводятся к следующим: а) увеличение во флоре доли видов из отдела зеленых водорослей; б) уменьшение видового разнообразия бурых водорослей; в) на фоне общего достаточно стабильного фитогеографического состава флоры субтропического типа, в зоне крупных источников теплового загрязнения, констатирован сдвиг в сторону флоры тропического характера; г) уменьшение доли олигосапробных видов свидетельствует о трансформации флоры из олигосапробной в мезосапробную.
Summary
Lisovskaya О. A., Nikitina V. N. Macrophytobenthos of Caucasus coast of Black Sea near Tuapse and Big Sochi.
Ecological and floristic description of macrophytic seaweeds of Black Sea nearshore zone in the district of Tuapse and Big Sochi was made basing on the material collected in 2003-2004. 59 species of macrophytic algae were revealed in research area, 23 of them belong to Chlorophyta, 6 - to Phaeophyta, 30 - to Rhodophyta. Being compared with literary data of 1960- 1970-s the results show transformation of the oligosaprobic flora of research area into mezosaprobic, increase of green algae species diversity, local substitution of subtropical flora by tropical.
Литература
1. Битюков H. А. Речной сток в условиях Черноморского побережья Кавказа // Докл. Соч. отд. геогр. об-ва СССР. Вып. 1. Л., 1968. С. 181-189. 2. Вассер С. П., Кондратьева Н.В., Масюк Н. П. Водоросли // Справочник. Киев, 1989. 3. Виноградова К. Л. Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР. Л., 1974.4. Зинова А. Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.;Л., 1967. 5. Калугина-ГутникА. А. Состав и распределение донной растительности в юго-восточной части Черного моря // Эколого-морфологические исследования донных организмов, Киев, 1970. С. 165-203. 6. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975.7. Карпун Ю. Н. Интродукция представителей дендрофлоры Новой Зеландии на Черноморское побережье Кавказа (район Сочи): Дис. д-ра биол. наук. СПб., 1995. 235 с. 8. Морозова-Водяницкая Н.В. Растительные обрастания в Туапсинском порту // Труды Новороссийской биологической станции. Ростов-на-Дону, 1961. С. 11-39.9. Чумаков А. А., Никитина В. Н., Николаев П. М. К бентосной флоре водорослей-макрофитов Кавказского побережья Черного моря в районе Большого Сочи // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2000. Вып. 4 (№27). С. 27-32.
Статья принята к печати 18 декабря 2006 г.
E-mail: о lisovskaya@mail.ru
