CC BY
82
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 878: 1283-1289
Эколого-морфологические исследования и систематика куликов
Л.К.Шапошников
Второе издание. Первая публикация в 1962*
По особенностям отыскивания пищи+ куликов можно распределить на несколько групп:
1-я группа - бекасовые (вальдшнеп Scolopax rusticola, бекас Gal-linago gallinago, дупель Gallinago media, гаршнеп Lymnocryptes minimus) приспособились отыскивать пищу, руководствуясь преимущественно осязанием, для чего используют клюв, обладающий большой чувствительностью. Птица погружает его в грунт, в растительную подстилку, в узлы кущения растений и нащупывает корм, который она не может обнаружить зрением. Основным кормом этих куликов являются скрытоживущие беспозвоночные.
2-я группа - ржанковые (авдотки Burhinus, бегунки Cursorius, ржанки Pluvialis, Charadrius, улиты Tringa, ходулочники Himantopus, плавунчики Phalaropus, тиркушки Glareola). Для этих куликов характерно, что они отыскивают корм только с помощью зрения (на поверхности земли, в воде, в воздухе).
Вторую группу можно разграничить, в свою очередь, на более мелкие подразделения, также различающиеся особенностями отыскивания пищи. Эти отличия связаны с характером передвижения птицы при поиске корма.
A) Ржанки и авдотки отыскивают находящуюся на поверхности земли пищу (наземные насекомые).
Б) Улиты и ходулочники отыскивают пищу преимущественно «вброд», основным их кормом являются беспозвоночные, обитающие в толще воды.
B) Плавунчики. Основной их корм - водные беспозвоночные, обитающие в поверхностном слое воды.
Г) Тиркушка отыскивает пищу налету, основным кормом являются летающие насекомые.
3-я группа — песочниковые (песочники Calidris, турухтаны Philo-machus, веретенники Limosa, кроншнепы Numenius). Эти кулики приспособились отыскивать пищу, используя и осязание и зрение. Осязание
* Шапошников Л.К. 1962. Эколого морфологические исследования и систематика куликов // Орнитология 5: 426-430.
+ Приведённые в настоящей статье материалы в виде небольших статей опубликованы в «Докладах Академии наук СССР» и в «Зоологическом журнале» (Шапошников, 1952, 1953, 1954).
используется при поисках беспозвоночных, ведущих скрытный образ жизни; зрением отыскиваются насекомые и другие беспозвоночные, обитающие на поверхности земли и в воде; и те и другие имеют для куликов этой группы более или менее одинаковое значение.
4-я группа — шилоклювки Recurvirostra. Отыскивание корма осуществляется посредством «прокашивания» воды клювом. Роль осязания в данном случае сводится только к опознанию того, что уже попало в клюв. Зрение играет второстепенную роль (оно контролирует движение клюва). Основной пищей шилоклювок являются мелкие, относительно малоподвижные планктонные беспозвоночные.
5-я группа — камнешарки Arenaria и кулики-сороки Himantopus. Отыскивание пищи производится путём раскапывания грунта и переворачивания предметов, под которыми укрыт корм (беспозвоночные).
Различия в способах добывания корма у куликов вызвали существенные изменения в строении некоторых органов.
Так, органы осязания наиболее развиты у куликов, отыскивающих пищу клювом (1-я группа). Они сосредоточены главным образом на концевой части клюва в костных, преимущественно шестиугольных ячейках, по форме напоминающих пчелиные соты. Сплошное поле таких ячеек на надклювье распространяется на 1/3-1/4 дистальной части клюва. Вследствие шестиугольной формы ячеек достигается большая прочность структуры, что важно в связи с давлением, которое испытывает клюв при погружении его в грунт.
У куликов других групп, отыскивающих пищу зрением, органы осязания развиты слабо и компактно на клюве не располагаются. Костные ячейки, в которых помещаются осязательные тельца, преимущественно овальной и щелевидной формы; у ряда видов они расположены только по краям клюва.
Кулики, находящие корм зрением и осязанием (3-я группа), по характеру развития органов осязания на клюве занимают промежуточное положение. Костные ячейки для осязательных телец расположены у них компактно и имеют форму не совсем правильного шестиугольника. Сплошное поле ячеек распространяется только на 1/5-1/8 или меньшую часть длины клюва.
В зависимости от особенностей питания существенно различаются и органы зрения. Об этом можно судить по величине глаз. Так, у гаршнепа, бекаса и дупеля горизонтальный диаметр глаза равен соответственно 9.6, 11.3 и 13.0 мм, а у примерно равных по размерам поручейника Tringa stagnatilis, тиркушки, чибиса Vanellus vanellus и ходулочника — 10.5-16.9 мм (у каждого вида измерялось по нескольку особей).
Строение мозга у куликов также связано с особенностями питания. Так, средний мозг, в котором находится зрительный центр, относительно больших размеров у куликов, отыскивающих пищу зрением;
меньше — у отыскивающих её в равной мере с помощью зрения и осязания и ещё меньше — у куликов, находящих корм преимущественно осязанием. Наоборот, продолговатый мозг, в котором находятся центры чувствительности клюва, наиболее сильно развит у куликов, отыскивающих пищу осязанием, слабее у отыскивающих её и зрением и осязанием и ещё слабее у куликов, находящих корм только с помощью зрения.
Так, у большого улита Tringa nebularia, поручейника, плавунчика Phalaropus lobatus, чибиса, авдотки Burhinus oedicnemus ось зрительной доли более длины пирамиды. Их отношение выражается величинами от 1.11 до 1.15. У куликов, отыскивающих пищу осязанием (вальдшнеп, дупель, бекас, гаршнеп), ось зрительной доли составляет только 0.73-0.86 длины пирамиды. Виды, отыскивающие пищу и осязанием и зрением (краснозобик Calidris ferruginea, чернозобик Calidris alpina, большой веретенник Limosa limosa, большой кроншнеп Nu-menius arquata), имеют отношение 0.93-1.08.
Далее, у куликов, отыскивающих пищу осязанием, развились приспособления, значительно увеличивающие прочность черепа, что связано с нагрузкой, которая возникает при погружении клюва в грунт. У вальдшнепа, дупеля, бекаса, гаршнепа при более коротком rostrum затылочная часть расположена ближе к основанию надклювья, чем у других куликов. Благодаря этому создаётся прочная плоскость опоры для клюва. В направлении увеличения прочности изменяются также детали строения черепа.
У бекасовых от проксимальной четверти надклювья к нёбу спускается продольный гребень, благодаря которому эта часть надклювья имеет на поперечном разрезе Т-образную форму и лишена подвижности, свойственной большинству птиц. Упомянутый гребень продолжается кзади в носовую и межглазничную перегородки и вместе с ними образует сплошную, сросшуюся с крышей черепа сагиттальную пластинку.
У куликов, отыскивающих пищу только зрением, гребень на пред-челюстной кости не развивается. Носовые отростки praemaxillare эластичны и способны изгибаться вверх. Они сливаются друг с другом у основания надклювья в тонкую пластинку, слегка вогнутую с нёбной поверхности.
Значительные изменения наблюдаются у бекасовых на периферии глазницы. Нисходящая ветвь слёзной кости развита у них очень сильно. Она имеет форму широкой сужающейся к концу пластинки и образует прочную переднюю стенку орбиты. К её внутренней поверхности прирастает поперечный отросток решетчатой кости, верхний край которого слит с крышей черепа. У других куликов верхний край этого отростка с крышей черепа не срастается, а нисходящая ветвь lacrímale
«j» «j» T/> »J .. «J»
представлена маленькой косточкой. Конец нисходящеи ветви слезной кости у бекасовых загибается назад и срастается с processus orbitalis posterior. Processus zygomaticus squamose также сливается с processus orbitalis posterior, характерной для остальных куликов височной седловины у бекасовых не развивается. Благодаря этим спайкам череп приобрел дополнительную прочность.
У куликов, отыскивающих пищу зрением, указанные приспособления для укрепления черепа не развиты. У песочников, веретенников и кроншнепов, отыскивающих корм осязанием и зрением, не обнаруживается значительных уклонений в общей конфигурации черепа, а также в характере строения мозгового отдела от куликов, отыскивающих корм только зрением. В связи со способностью находить корм частично осязанием у них в основном изменился лицевой череп. У этих куликов, как и у бекасовых, проксимальная часть надклювья обладает повышенной прочностью и неподвижно скреплена с лобной частью.
Повышение прочности проксимальной части надклювья достигается различными путями. У некоторых родов (веретенник, песчанка Cro-cethia, некоторые песочники) появился продольный гребень, спускающийся от praemaxillare к небу; у других (кроншнепы) — носовые отростки межчелюстных костей образовали при слиянии друг с другом полую сплющенную сверху вниз трубку.
Таким образом, кулики, которые отыскивают пищу, руководствуясь зрением и осязанием, по развитию приспособлений, увеличивающих прочность черепа, занимают промежуточное положение между бекасо-выми и куликами, обнаруживающими корм только зрением. У них эти приспособления отчетливо выражены лишь в лицевом отделе черепа, в мозговом такие приспособления не обнаружены.
Строение черепа изменяется не только в связи с отыскиванием, но и в связи с захватыванием пищи. От того, где она захватывается — в грунте, в воде, на поверхности земли или в воздухе,— зависит строение висцерального отдела.
Так, у бекасовых развиваются особые приспособления, обеспечивающие раскрытие клюва в грунте (с целью захвата найденной пищи). Эти приспособления выражаются, в частности, в усилении мышцы, раскрывающей клюв (musculus depressor mandibulae), и в значительном увеличении заднего нижнечелюстного отростка (processus posterior mandibulae), к которому прикрепляется данная мышца.
У куликов, захватывающих корм на поверхности земли (ржанки, авдотка), клюв довольно грубый. Он выше, шире и значительно короче, чем у куликов, берущих ее из воды (улиты, ходулочник, плавунчики). Такое строение клюва у первых определяется большей плотностью субстрата в местах поисков корма. Удлинение клюва у вторых связано с добыванием пищи из более глубоких слоев воды.
Наконец, кулики, отыскивающие пищу зрением, перемещаются по поверхности земли быстрее, чем кулики, находящие корм осязанием. Ноги их относительно длиннее, опорная поверхность ноги меньше (приспособления к более быстрому передвижению). С развитием указанных особенностей конечностей создалась возможность добывать корм с поверхности земли. Наоборот, для куликов, нащупывающих добычу клювом, способность к быстрому передвижению по земле и наличие соответствующего строения ног преимуществ не представляют. Увеличение опорной поверхности ног связано у них с тем, что в поисках корма они перемещаются по относительно мягкому грунту.
Развитие очень длинных ног у улитов и ходулочников, специфическое строение ноги у плавунчиков, шилоклювки и других куликов также связано с условиями отыскания корма.
Мы указали на изменения в строении органов чувств черепа и конечностей. Очевидно, что коррелятивно изменяются и другие части тела.
Классификацией куликов занимались многие авторы, которые в своих выводах основывались на морфологических признаках. Например, Фюрбрингер (Furbringer 1888) объединил куликов в одном отряде Charadriornithes с чайками, чистиками, дрофами, журавлями, пастушками и другими. У Зибома (Seebohm 1890) кулики находятся в одном отряде (Gallo-Grallae) с чайками, чистиками, журавлями, трёхперстками, солнечными цаплями, рябками, дрофами, гоацинами, пастушками, куриными, тинаму и другими и размещены в два подотряда. Так, сем. Cursoriidae (Cursorius, Thinocorus, Attagis, Chionis, Dromas, Glareola) и Oedicnemidae (Oedicnemus, Pluvianus) помещены вместе с чайками и чистиками в подотряд Gaviae, а семейства Charadriidae и Parridae - в подотряд Limicolae. Гадов (Gadow 1893) включил в один отряд (Charadriiformes) с куликами чаек, чистиков, рябков и голубей. Подотряд Limicolae у этого автора состоит из 6 семейств — Charadriidae, Chionididae, Glareolidae, Thinocoridae, Oedicnemidae, Parridae.
У Шарпа (Scharpe 1899, 1909) в отряде Charadriiformes вместе с куликами находятся только зобатые бегунки и дрофы (в ранге подотрядов). Кулики разделены на 5 подотрядов.
У Хартерта (Hartert 1903-1922) самостоятельный отряд Limicolae состоит из 7 семейств — Burhinidae, Cursoriidae, Charadriidae, Droma-didae, Parridae, Chionididae, Thinocoridae.
Отряд Charadriiformes у Лоу (Lowe 1922) разделен на 3 подотряда — Oti-Limicolae, Limicolae, Lari-Limicolae. Подотряд Limicolae co-стоит у него из трёх семейств — Scolopacidae, Charadriidae, Jacanidae.
У Ламбрехта (Lambrecht 1933) мы встречаемся с обширным отрядом Telmatoformes, в который наряду с куликами включены журавли, чайки, чистики и др. Авдотки вместе с дрофами отнесены к подотряду журавлей (Gruae), а в подотряде Limicolae 3 семейства — Rostratulidae,
Charadriidae, Scolopacidae. В системе Штреземана (Stresemann 19271934) имеется отряд Laro-Limicolae, распадающийся на 6 семейств -Burhinidae, Dromadidae, Glareolidae, Chionididae, Charadriidae, Laridae (яканы и зобатые бегунки помещены в самостоятельные отряды).
Уитмер (Wetmore 1934) принял отряд Charadriiformes с 3 подотрядами - Charadrii, Lari, Alcae. Подотряд Charadrii разделён на надсе-мейства: Jacanoidea, Charadrioidea, Dromadoidea, Burhinoidea, Gla-reoloidea, Thinocoroidea, Chionoidea. Limicolae-Burhinidae-Rostratu-lidae, Thinocoridae, Dromadidae, Chionididae, Glareolidae, Charadriidae, Scolopacidae.
Учитывая характер питания и важнейшие морфологические и биологические особенности куликов, мы предлагаем следующую их систему: Семейство бекасовых Scolopacidae (Scolopax, Gallinago, Lymno-cryptes).
Семейство ржанковых Charadriidae: подсемейство ржанок Cha-radriinae (Burhinus, Pluvialis, Charadrius, Vanellus, Chettusia, Lobiva-nellus, Hoplopterus, Cursorius?); подсемейство улитов Tringinae (Tringa, Terekia, Himantopus); подсемейство плавунчиков Phalaropodinae (Pha-laropus); подсемейство тиркушек Glareolinae (Glareola).
Семейство песочниковых Calidridae (Calidris, Tringites, Philoma-chus, Crocethia, Limicola, Eurynorhynchus, Macrorhamphus, Limosa, Numenius).
Семейство шилоклювок Recurvirostridae (Recurvirostra). Семейство куликов-сорок и камнешарок Haematopodidae (Haematopus, Arenaria).
Выделенные на основании различий в способах питания семейства (соответствующие вышеупомянутым экологическим группам) являются естественными подразделениями.
Очевидно, ошибочно относить к отряду куликов рачьих и белых ржанок (Dromas, Chionis) и водяных пастушков Jacanae. Упомянутые птицы существенно отличаются от остальных куликов прежде всего тем, что их птенцы в течение значительного времени не способны самостоятельно питаться.
Литер атур а
Шапошников Л.К. 1952. Опыт классификации птиц (отряд куликов) на основе их питания //Докл. АН СССР. Нов. сер. 84, 6: 1257-1260. Шапошников Л.К. 1953. Особенности питания птенцов и таксономическое значение
этих особенностей //Докл. АН СССР. Нов. сер. 89, 5: 961-963. Шапошников Л.К. 1953. Строение головного мозга птиц в связи с особенностями функции отыскивания пищи //Докл. АН СССР. Нов. сер. 91, 3: 679-682. Шапошников Л.К. 1954. О связи между особенностями отыскивания и захватывания
пищи и строением черепа птиц //Докл. АН СССР. Нов. сер. 94, 4: 787-790. Шапошников Л.К. 1954. Об изменениях и органах чувств у птиц в связи с особенностями отыскивания ими пищи // Зоол. журн. 33, 1: 149-155.
Fürbringer M. 1988. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich
ein Beitrag zur Anatomie der Stutz- und Bewegungsorgane. Amsterdam. Gadow H. 1893. Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. VI, Abt. IV,
Vögel. II. Systematisher Theil. Leipzig: 1-303. Hartert E. 1903-1922. Die Vögel der paläarktischen Fauna. Berlin.
Lowe P.R. 1922. On the significance of certain characters in some charadriine genera, with a
provisional classification of the order Charadriiformes // Ibis 64: 475-495. Seebohm H. 1890. Classification of birds: an attempt to diagnose the subclasses, orders, suborders, and some of the families of existing birds. London. Sharpe B.R. 1899-1909. A Hand List of Genera and Species of Birds. London, 1-5. Stresemann E. 1927-1934. Aves // Kükenthal-Krumbach Handbuch der Zoologie. Berlin; Leipzig.
Wetmore A. 1934. A systematic classification for the birds of the world, revised and amended // Smiths. Misc. Coll. 89, 13: 1-11.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 878: 1289-1295
Питание воробьиного сычика Glaucidium passerinum в Беловежской пуще
Б.З.Голодушко, Э.Г.Самусенко
Второе издание. Первая публикация в 1961*
В литературе вопросы питания воробьиного сычика Glaucidium passerinum освещены недостаточно. Поэтому авторы, занимающиеся этой проблемой, придерживаются порой различных взглядов. Так, в обобщающей работе ^Н.Воронцова, О.Ю.Ивановой и М.Ф.Шемякина (1956), где сведены данные анализа кормов воробьиного сычика в Подмосковье, Центральной Европе и Скандинавии, показаны значительные различия в его питании, обусловленные географическим размещением. Комментируя эту работу, В.Н.Карпович и Я.В.Сапетин (1958) считают преждевременным делать какие- либо выводы об изменениях в питании воробьиного сычика в зависимости от его географического размещения, поскольку наблюдения по данному вопросу отрывочны и относятся к различным годам.
Сведения о питании воробьиного сычика в Белоруссии отсутствуют. В то же время такие сведения, дополняя опубликованные данные, могли бы помочь в решении вопроса о различиях в питании воробьиного сычика, обусловленных его географией, поскольку Белоруссия занимает промежуточное положение между районами, где питание его
* Голодушко Б.З., Самусенко Э.Г. 1961. Питание воробьиного сычика в Беловежской пуще // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 135-140.
