CC BY
26
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1353: 3995-4006
Возможные родственные связи серпоклюва Ibidorhyncha struthersii и замечания по истории семейства Haematopodidae (Aves)
Л.С.Степанян
Второе издание. Первая публикация в 1979*
Серпоклюв Ibidorhyncha struthersii Vigors, 1832, выделяемый в резко обособленный монотипический род, характеризуется узкой экологической специализацией и соответственно этому весьма высокой степенью биотопической избирательности. Ареал его охватывает горные системы Джунгарского Алатау, Тянь-Шаня, Алайской системы, За -падного Памира, Гималаев, Гиндукуша, Куньлуня, Тибета; северного Ассама; провинций Цинхай, Ганьсу, Сычуани, Шэньси, Шаньси, Хэбэй, Внутренней Монголии. Серпоклюв населяет расширенные участки речных долин, днища которых представляют собой галечниковые поля, прорезанные многочисленными протоками и рукавами реки. Галечниковые острова и косы в таких местах оголены или покрыты изре-женными кустарниковыми порослями и редкой травянистой растительностью. Обычно места обитания серпоклюва располагаются в вертикальных пределах 1600-3400 м н.у.м. Весьма редко гнездится выше или ниже этих границ. Вид размещён в пределах ареала неравномерно, нигде не образует сколько-нибудь значительной плотности.
Экология серпоклюва изучена слабо. Наиболее существенные материалы, главным образом по гнездованию, содержатся лишь в нескольких работах (Baker 1929, 1935; Bates, Lowther 1952; Salim 1962; Stre -semann et al. 1938) и относятся к области Гималаев и северо-западной Ганьсу. В отечественной литературе имеются ограниченные сведения из Алайской системы и Западного Памира (Абдусалямов 1964, 1971; Иванов 1940, 1969; Попов 1959; Степанян 1969) и из области Тянь -Шаня (Долгушин 1962; Шнитников 1949; Степанян 1959; Янушевич и др. 1959).
Относительно родственных связей Ibidorhyncha существуют противоречивые мнения. Чаще всего этот род помещают вблизи родов Himan-topus и Recurvirostra или Haematopus. Все четыре рода иногда объединяют в одно подсемейство Haematopodinae (Бутурлин 1934), иногда разделяют на три подсемейства (Haematopodinae, Himantopodinae, Ibi -dorhynchinae) и располагают их в разной последовательности (Lowe
* Степанян Л.С. 1979. Возможные родственные связи серпоклюва (Ibidorhyncha struthersii) и замечания по истории семейства Haematopodidae (Aves) IIЗоол. журн. 58, 11: 1671-1679.
1931; Иванов и др. 1953; Козлова 1961). Придают этим же группам и ранг семейства, в частности, в работе Волтерса (W olters 1975) они приведены в следующем порядке: Haematopodidae, Recurvirostridae, Ibi -dorhynchidae. Если упомянутые роды разделяют только на два подсемейства (Haematopodinae, Recurvirostrinae=Himantopodinae) или семейства, то разные авторы род Ibidorhyncha относят то к одному, то к другому из них. При этом они нередко помещаются вдали друг от друга. Так, в сводке Вори (Vaurie 1965) серпоклюв включён в подсемейство Recurvorostrinae, последнее входит в состав Charadriidae, в то время как кулики-сороки выделены в самостоятельное семейство. В списке птиц мира (Peters 1934) Haematopodidae (включающее только род Hae-matopus) помещено в начале надсемейства Charadrioidea, a Recurvi-rostidae (включающее и род Ibidorhyncha) - в конце его. Примерно так же разобщены эти семейства у Уэтмора (Wetmore 1960), хотя здесь и не ясно, куда включён Ibidorhyncha.
В книгах Юдина (1965) и Козловой (1961) все четыре упомянутых выше рода названы аберрантными. Они размещены в три подсемейства, располагающиеся в следующем порядке: Himantopinae, Ibido -rhynchinae, Haematopinae (Козлова 1961). Исследовав строение челюстного аппарата и в целом череп и его мускулатуру, а также другие морфологические структуры, Е.В.Козлова пришла к заключению, что Ibidorhynchinae в настоящее время не имеет близких родственников, и обособление его, как и двух других упомянутых подсемейств, произошло в весьма отдалённом прошлом (возможно, в палеогене) на ранних стадиях существования Charadriidae. При этом подчёркивается, что рассматриваемые подсемейства представляют собой боковые ветви, отделившиеся от общего ствола ржанковых в разные моменты эволюции и на разных уровнях развития Charadriidae (Козлова 1961). Таким образом, по мнению упомянутого автора, особых генеалогических связей между этими подсемействами нет и их становление шло независимо друг от друга. Неясность родственных связей рода Ibidorhyncha отмечал ранее Ферхейен (Verheyen 1958). Формально -морфологический подход Ферхейена с уравнением таксономической цены признаков в данном случае, может быть, менее важен, но подобный же взгляд, основанный на эколого -морфологическом анализе и генеалогической интерпретации полученных данных (Козлова 1961), казалось бы, должен считаться наиболее близким к истине. Однако, по -видимому, правильнее говорить в данной ситуации не о том, что Ibidorhynchinae в настоящее время не имеет близких родственников, а о том, что вопрос этот недостаточно исследован.
Старые авторы не видели здесь проблемы и не считали этот вопрос неясным. Северцов (1873) следующим образом характеризует положение: «По признакам клюва, крыльев и ног очевидно, что Falcirostra
[=Ibidorhyncha] не что иное, как Haematopus с согнутым клювом, приспособленным к добыванию пищи не на песчаных мелях и мокрых косах, а в гальке горных речек» (с. 147). Таксономический вывод при этом выглядит так: «Falcirostra... весьма замечательный род, который, вместе с родом Haematopus, образует особое семейство Haematopidae и относится к Haematopus, как в семействе Scolopacidae Numenius к Limosa» (с. 146). На мой взгляд, это мнение в общем верно (его обоснованию и посвящена настоящая статья). Позднее примерно о том же писал Сибом (Seebohm 1888). С его точки зрения, серпоклюв - аберрантный кулик-сорока с модифицированным клювом (интересно, что старое английское название серпоклюва, которым пользуется и Сибом, — «ибисоклювый кулик-сорока»). Это дериват группы куликов-сорок, ан-цестральный вид которого попал в Центральную Азию в предплейсто-ценовую или в послеплиоценовую эпохи из полярного бассейна и обособился до рода в рефугиях Центральной Азии.
В свете всего сказанного представляет интерес проведение сравнительного рассмотрения некоторых черт (морфологических, экологических и этологических), свойственных Ibidorhyncha и Haematopus.
Морфологические особенности, характеризующие некоторые стороны конструкции челюстного аппарата, осевого черепа, и цифровые дан -ные о пропорциях конечностей Ibidorhyncha взяты из работы Козловой (1961); в скобках даны соответствующие сведения по роду Haematopus.
Клюв в 2.5 раза длиннее головы и составляет 109.3% от длины кисти (2-2.5; 85-115%); щелевидные ноздри лежат в бороздах, доходящих до вершинной трети клюва (то же; борозды доходят до середины клюва); гребень надклювья округлый (в основной трети уплощённый, далее округлый); схема строения надклювья и скрепления его с крышей черепа и с мезэтмоидом сходна с таковой ржанок (то же); затылочная область черепа слегка смещена вниз и вперёд (смещение более значительное); череп сжат с боков (подобная особенность отсутствует); длина крыла в процентах от длины кисти — 337.9 (315); длина хвоста в процентах от длины кисти — 168.5 (129); длина цевки от длины кисти — 66.2 (58); длина среднего пальца без когтя от длины кисти — 47.6 (39); между средним и наружным пальцами имеется перепонка (то же); с нижней стороны пальцы покрыты толстой кожей, обрамляющей их края и подстилающей коготь (то же; выступ, подстилающий коготь, менее развит; Козлова наличие этого выступа отрицает).
В некоторых других (помимо упомянутых) деталях строения черепа имеются определённые различия между этими двумя родами (Козлова 1961), которые, однако, не носят характера глубокой специфики и могут быть объяснены новейшими приобретениями адаптивного свойства (что в ряде случаев отмечает и упомянутый автор). Общие пропорции тела Ibidorhyncha и Haematopus, таким образом, весьма близки.
Далее следует упомянуть ещё ряд особенностей организации этих птиц, которые, видимо, можно интерпретировать в плане их генеалогической связи.
В целом строение клюва Ibidorhyncha чрезвычайно сходно с таковым Haematopus (на что обратил внимание ещё Н.А.Северцов). Общая конструкция его, твёрдость покровов (рамфотеки) и, наконец, пигментация рамфотеки фактически однотипны. Важно подчеркнуть любопытный факт: рамфотека у Ibidorhyncha и у всех видов Haematopus пигментирована совершенно одинаково и целиком окрашена в красный цвет. По-видимому, эта особенность среди всех рецентных видов подотряда Limicolae (около 190 видов) свойственна только серпоклюву и куликам-сорокам. Этот факт приобретает, таким образом, значение более важное, чем может показаться при изолированном рассмотрении его. Различия в форме клюва у этих двух родов легко объяснимы адаптивными свойствами челюстных аппаратов. Способ добывания пищи серпоклювом повлёк за собой не только преобразование формы клюва, но и изменение формы черепа в направлении его латеральной упло-щённости. Как верно предположила Козлова (1961, 1961а), уплощён-ность головы позволяет этой птице глубже проникать клювом в щели между камнями при добывании корма. Здесь очевидна далеко зашедшая корреляция: форма клюва - форма головы. Опять-таки последний признак, взятый изолированно, не может быть верно оценён, но в комбинации с устройством клюва и способом его использования картина оказывается достаточно ясной. Все эти черты можно оценить как относительно новые адаптивные преобразования. В том же смысле, несомненно, следует рассматривать и особенности конструкции клюва Haematopus, который используется весьма своеобразным способом (раскрытие раковин двустворчатых моллюсков и зондирование). Различия в конструкции челюстного аппарата у этих родов есть новое наслоение на единую исходную основу, и общего от этой единой основы сохраняется несравненно больше, чем развившихся различий.
Задние конечности серпоклюва и куликов-сорок сходны во всех отношениях. Цевка покрыта многоугольными щитками, между средним и наружным пальцами имеется небольшая перепонка, конечности трёхпалые (на рисунке, изображающем серпоклюва в книге Е.В.Коз -ловой, конечности ошибочно показаны четырёхпалыми), снизу пальцы покрыты толстой кожей, которая подстилает также и коготь (у серпоклюва эта особенность более развита, у куликов-сорок менее). В окраске подотеки имеются некоторые различия. У куликов-сорок она красная, серовато-зеленоватая, розовато-зелёная или зеленовато -жёлтая. У серпоклюва зеленовато-лилово-розоватая. Замечательно, однако, что на шкурках серпоклюва подотека вскоре после подсыхания также становится красной (откуда проистекают многочисленные ошибки в лите-
ратуре при описании окраски ног этого вида).
Далее следует остановиться на окраске перьевого покрова этих видов. Различия в их дефинитивных нарядах столь велики, что здесь никогда не искали черт сходства. Между тем эти черты существуют. Белый рисунок, образующийся на расправленном крыле и составленный из белых пятен на первостепенных и второстепенных маховых, весьма сходен у серпоклюва и куликов-сорок (исключая, конечно, ме-ланистические формы последних). У серпоклюва он лишь несколько редуцирован. В зимнем наряде у куликов-сорок на верхней части груди развивается поперечная белая полоса, разделяющая чёрную окраску горла и груди. В результате образуется некоторое подобие поперечной чёрной полосы на груди, столь характерной для серпоклюва. Несмотря на различия в окраске рулевых, концевые части их оказываются в обоих случаях тёмные. Наконец, рисунок пухового наряда серпоклюва несколько напоминает таковой у куликов-сорок, что было отмечено и ранее (Козлова 1961).
В качестве специфической черты перьевого покрова серпоклюва от -мечается то, что на груди и на животе бородки опахал перьев сцеплены только в своих основных частях, что отличает структуру покровов от таковой Haematopus, у которых контурные перья нижней стороны тела имеют полностью сомкнутые опахала. Упомянутая особенность оперения Ibidorhyncha, по-видимому, обусловлена более тесной связью этих птиц с водной средой. Наблюдения за ними на Тянь -Шане и Западном Памире показали, что при кормёжке они постоянно заходят в воду и нередко подолгу стоят в воде на довольно глубоких местах между валунами и галькой. Кроме того, они хорошо плавают, хотя прибегают к этому нечасто и, вероятно, обычно вынужденно. Важно отметить, что водная среда в местах обитания вида характеризуется минимал ь-ной минерализованностью; по существу это почти неизменённая талая вода ледников. Отсюда совершенно понятно крайне слабое развитие (или, может быть, даже отсутствие) солевых желёз у Ibidorhyncha — особенность, которую Юдин (1965) рассматривал как загадочную. Значительное развитие этих желёз у Haematopus объясняется легко — это обитатели морских побережий или внутренних, но достаточно минерализованных бассейнов. Можно добавить, что степень развития солевых желёз, — по-видимому, весьма подвижное свойство и может относительно быстро меняться на эволюционных путях. В некоторых случаях даже у разных рас одного вида их размеры могут быть различны.
Экологические характеристики Ibidorhyncha и Haematopus обнаруживают много общего. Местообитания этих птиц представляют собой открытые, свободные или почти свободные от растительности участки побережий. Устройство гнёзд, окраска яиц также во многом сходны и, по-видимому, представляют первичный комплекс черт. Лишь вариации
его у рассматриваемых родов можно рассматривать как частные адаптации более позднего происхождения. Крик взрослых Ibidorhyncha и Haematopus во время тревоги поразительно сходен.
Таким образом, по самым различным направлениям обнаруживается сходство между серпоклювом и куликами-сороками. Это сходство, однако, скрыто их внешними различиями, что, очевидно, служило пре -пятствием для должной интерпретации фактов. Юдин (1965) и особенно Козлова (1961) видели это сходство (в частности, в строении челюстного аппарата, в некоторых деталях строения осевого черепа, в строении задних конечностей, в общих пропорциях, в окраске пуховых нарядов), но объяснено оно было лишь отдалённым родством с генерализованными примитивными ржанками, от которых будто бы независимо и в разное время произошли Haematopodinae и Ibidorhynchinae. Но этот вывод, в сущности, ничего не объясняет, так как он может быть в той или иной мере приложен ко всем свойствам и особенностям всех современных куликов, и термин «аберрантный» здесь мало что разъясняет.
Два эти подсемейства обладают слишком многоплановым и специфичным сходством, чтобы оценивать его так, как это сделано в упомянутых работах. Если бы точка зрения, высказанная в них, была верна, то сходство этих двух подсемейств не должно было бы превышать их сходства с рядом других групп (Arenariinae, Recurvorostridae, Phala -ropinae), которые также названы аберрантными и история которых рисуется сходным образом. Но связь между Ibidorhyncha и Haematopus, несомненно, теснее, чем между каждым из них с упомянутыми тремя группами или между последними. Здесь ещё раз имеет смысл напомнить, что Ibidorhyncha и Haematopus обладают и такими общими чертами, какие вообще нигде больше не встречаются в пределах всего подотряда Limicolae.
Рассмотрение всей совокупности приведённых данных позволяет сделать иные заключения о характере сходств между Ibidorhyncha и Haematopus. Прежде всего, следует изменить вывод о независимом и разновременном ответвлении Ibidorhynchinae и Haematopodinae от общего ствола ржанковых. Несомненно, что эти два подсемейтва связаны общностью происхождения и представляют собой производные единой предковой группы. Что представляла собой эта анцестральная группа, какое из рецентных подсемейств сохранило более сходства с ней, сказать трудно. И Ibidorhyncha и Haematopus сейчас настолько специализированы, что трудно оценить какие-либо черты одной из них как более или менее архаичные по отношению к чертам другой.
Таксономическая трактовка, которая может быть здесь предложена, заключается в следующем. Обособленность группировки Ibidorhyncha—Haematopus очевидна, и ей следует придавать ранг семейства
Haematopidae. Вместе с тем индивидуальное своеобразие Ibidorhyncha и Haematopus весьма велико, и генеалогическая оценка истинного значения его пока не проведена. Однако оттенить это своеобразие будет полезно, и поэтому в пределах Haematopodidae необходимо выделить два монотипических подсемейства: Ibidorhynchinae и Haemato -podinae. Место семейства Haematopodidae в системе здесь не рассматривается.
Последний вопрос, который можно затронуть, — история семейства. Судить о ней придётся почти исключительно по материалам рецент-ной фауны. Состав семейства Haematopodidae определяется пятью ре-центными видами. Ареал серпоклюва был очерчен выше. Род Haematopus состоит из четырёх видов (хотя по этому вопросу существуют и другие точки зрения). Их распространение в общих чертах выглядит следующим образом.
Haematopus ostralegus (Linnaeus, 1758) - Исландия, Канарские, Фарерские и Британские острова. Северное, атлантическое, балтийское и средиземноморское побережья Европы, западное побережье Ма -лой Азии, европейская часть СССР, Западная Сибирь к востоку до бассейна Оби и Абакана, северное побережье Чёрного моря, Каспийское море и его бассейн, Казахстан, Средняя Азия, тихоокеанское побережье Азии к северу до Камчатки, к югу до Корейского полуострова, бассейн Амура, океаническое побережье Южной Африки, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия, тихоокеанское и атлантическое побережья Северной, Центральной и Южной Америки, Галапагосские острова; образует около 18 подвидов (Степанян 1975).
Haematopus leucopodus Garnot, 1826 - тихоокеанское побережье Южной Америки от острова Чилоэ к югу до мыса Горн, атлантическое побережье от мыса Горн к северу до 52° ю.ш., Фолклендские острова (de Schauensee 1966); монотипичен.
Haematopus ater Vieillot et Oudart, 1825 - тихоокеанское побережье Южной Америки примерно от 16° ю.ш. к югу до Огненной Земли и атлантическое побережье от Огненной Земли к северу до устья реки Чу-бут, Фолклендские острова (de Schauensee 1966); монотипичен.
Haematopus fuliginosus (Gould, 1845) - морское побережье Австралии; два подвида (Wolters 1975).
Отсюда видно, что ареал семейства весьма широк, причудлив и сло -жен. Несомненно, это свидетельство длительной истории Haematopodidae. Вместе с глубокой обособленностью семейства от всех других групп и достаточно резким обособлением в его пределах двух подсемейств общее распространение указывает на значительный возраст Haemato -podidae. В этом отношении можно согласиться с существующим мнением об известной древности группы (Козлова 1961). Вместе с тем нет никаких данных, которые позволили бы сколько-нибудь определённо
судить о возрасте группы. Датировка Сибома (Seebohm 1888), связывавшего становление Ibidorhyncha с ледниковой эпохой, не может быть принята, так как степень обособленности Ibidorhynchinae и H aemato-podinae указывает на значительно более раннее их становление. Из общих соображений, связанных с историей класса птиц, можно принять допущение, согласно которому вероятное оформление анцестральной ветви Haematopodidae произошло в конце мела. Видимо, лишь незначительно, позже, в раннем палеогене (т.е. к началу третичного времени), в пределах этой ветви произошло обособление предков Ibidorhyn -chinae и Haematopodinae; сходная оценка дана Козловой (1961). Ничего более определённого сказать о возрасте Haematopodidae в настоящее время невозможно.
Что касается места становления семейства, то эндемизм Ibidorhyncha для нагорной Центральной Азии, высокая степень обособленности и специализации его не оставляют сомнения в том, что это не только эндемик, но и автохтон области современного обитания. Эта точка зрения в целом общепринята. Положение с группой Haematopus сложнее. Козлова (1961), рассматривая Haematopodinae как изолированную (в отношении неясности родственных связей) единицу, пришла к заключению о том, что древняя родина этой группы — Западное полушарие и, вероятнее всего, Неотропическая область. Этот вывод основан на известном зоогеографическом допущении, согласно которому очаг становления группы лежит там, где в настоящее время представлен максимум разнообразия её (из четырёх видов Haematopus три встречаются в Южной Америке). Не связывая Haematopodinae с Ibidorhynchinae, Козлова одновременно предположила независимое становление последней группы в Центральной Азии. Очень вероятно, что все эти построения основаны на преувеличении представлений об аберрантно-сти этих групп.
Если объём семейства Haematopodidae принимать в пределах, которые были очерчены в настоящей статье, то неизбежно приходится подвергнуть некоторому пересмотру упомянутые взгляды, чтобы полнее согласовать положение с существующими фактами.
Ареал рода Haematopus весьма обширен и сложен, и вместе с тем виды его очень близки друг другу. Род выглядит монолитным и гомогенным (этот факт важен). Обладая очень широким распространением, род Haematopus нигде не имеет форм, которые можно было бы рассматривать как более архаичные по отношению к другим. Создаётся впечатление, что обособление современных видов его произошло недавно. Три из них обитают только на морских побережьях. Четвёртый (H. ostralegus) — также преимущественно житель морских берегов, где обитает большая часть его географических рас. Две из них (longipes, buturlini) — строгие обитатели побережий внутренних водоёмов восточ-
ной Европы, Западной Сибири, Казахстана и Средней Азии. Козлова (1961) видит в последнем вторичное явление, считая, что морские побережья — первичное, исходное местообитание этой группы. Внутри-континентальное обитание части популяций этот автор связывает с событиями ледниковой эпохи, когда птицы будто бы были оттеснены с северных морских побережий внутрь материка, где и остались. Но для почти космополитического вида, распадающегося и на оседлые и на перелётные расы, такое объяснение кажется слишком простым и формальным.
Здесь следует обратиться ко второму подсемейству этого семейства — Ibidorhynchinae. Внутриконтинентальный ареал его и автохтонность для Центральной Азии при крайне широком ареале Haematopodinae уже позволяют предполагать, что становление всего семейства Haematopodidae должно было происходить в пределах Евразии, где представлены оба подсемейства, одно из которых эндемично. Кроме того, замечательно, что именно здесь, помимо морских, живут внутриконтинен-тальные популяции Haematopus, чего нет или почти нет больше нигде в мире. Эти популяции вряд ли представляют собой дериват современных обитателей морских побережий. Казалось бы, при огромном ареале Haematopus проникновение из приморских областей на внутренние водоёмы должно быть более или менее обычным и политопным явлением. Однако, если не считать некоторого проникновения в бассейн Амура, обитание Н. ostralegus в западной части внутренней Евразии в настоящее время представляет собой единственный такой случай. Каково было положение в прошлом, не совсем ясно. Из нижнего миоцена Небраски по фрагменту конечности описан ископаемый представитель Haematopodinae — Paractiornisperpusillus (Lambrecht 1933). Эта внут-риматериковая находка (если здесь нет ошибки) может существенно изменить представления об истории группы. Однако, пока не появятся дополнительные палеонтологические материалы, следует воздержаться от каких-либо заключений.
Конфигурация современной внутриконтинентальной части ареала Haematopus наводит на мысль о возможных первичных связях Haema-topodidae с областью Тетиса. Исходя из этой гипотезы, можно полагать, что ранняя анцестральная группа этого семейства обитала на побережьях внутреннего моря. Исчезновение Тетиса началось в начале третичного времени, несколько позже здесь поднялись горные сооружения альпийско -гималайского пояса. Возможно, именно в этот период произошли обособление предков Ibidorhyncha и освоение ими специфических условий, которые складывались на побережьях горных водоёмов. Вторая ветвь семейства сохранила связи с равнинными водоёмами — остатками Тетиса. По-видимому, обе обособившиеся группы первично были оседлы. К концу третичного — началу четвертичного
времени, когда обе группы должны были оформиться и принять более или менее современный облик, наступили события ледниковой эпохи. Ibidorhyncha пережил это время в горных рефугиях (здесь прав Сибом — Seebohm 1888), в то время как для теплолюбивых равнинных Haematopus выход заключался в развитии миграций. Именно это вновь приобретённое свойство вывело их на наружные морские побережья. Расстояния, очевидно, не имели особого значения, а адаптированность к открытым прибрежным местообитаниям позволила этим птицам распространиться очень широко. Таким путём Haematopus могли попасть в те области, где они сейчас представлены самостоятельными эндемичными видами. Последние обособились, несомненно, в пределах своих современных ареалов (Южная Америка, Австралия). Что же касается H. ostralegus, то он развивался в пределах области исконного обитания рода — в Евразии, а затем, видимо, в результате многократных инвазий расселился и занял свой современный ареал, вторично встретившись с родственными формами (теперь уже видами) там, куда ранее попали их общие предки.
Резкую прерывистость современного ареала H. ostralegus в какой-то мере можно объяснить чисто экологическими причинами. Характер биотопических связей этого вида таков, что птица может селиться далеко не на всех побережьях. Для её поселения необходимы достаточно широкие открытые незаливаемые берега. Например, берега многих тропических и субтропических островов юго-западной части Тихого океана (Соломоновы, Луизиада, Фиджи, Кермадек) совершенно непригодны для её обитания. Береговая полоса, не занятая растительностью и не заливаемая приливами, здесь или узка или отсутствует. Такое положение свойственно и многим другим районам. В частности, побережье Новой Гвинеи далеко не везде пригодно для жизни этой птицы и распространение её здесь пятнистое. С другой стороны, широчайшие песчаные побережья Новой Зеландии представляют как раз предпочитаемый этим видом тип местообитаний. Таким образом, этот экологический фактор, очевидно, во многом определяет конкретное размещение популяций.
Изложенная гипотеза многое объясняет. В частности, если события развивались так или примерно так, как это было обрисовано выше, то становится понятной гомогенность рода Haematopus. Это следствие относительно недавней (плейстоцен) радиации исходного и, видимо, еди -ного предкового вида, потомки которого сейчас составляют род Haematopus. В связи с этим внутриконтинентальные популяции H. ostralegus не выглядят более архаичными, чем другие, как могло бы быть в случае более длительной новейшей истории рода. Неоднократные инвазии Haematopus за пределы Евразии объясняют как наличие самостоятельных видов вдали от этого континента, так и многочисленность
рас H. ostralegus, а также современную симпатрию его с остальными видами рода. Наконец, «ибисоклювый кулик-сорока» — серпоклюв не кажется уже таким загадочным. Его история вполне укладывается, как составная часть, в общую историю Haematopodidae.
Литер атур а
Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зеравшана. Душанбе: 1-249.
Абдусалямов И.А. 1971. Птицы. Душанбе, 1: 1-389 (Фауна Таджикской ССР. Т. 19. Ч. 1).
Бутурлин С.А. 1934. Полный определитель птиц СССР. 1. Кулики, чайки, чистики,
рябки и голуби. М.; Л.: 1-256. Долгушин И.А. 1962. Отряд Кулики - Limicolae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40245.
Иванов А.И. 1940. Птицы Таджикистана. М.; Л.: 1-300. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-447.
Иванов А.И., Козлова Е.В., Портенко Л.А., Тугаринов А.Я. 1953. Птицы СССР. Л., 2: 1-344.
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР.
Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 2). Козлова Е.В. 1961а. Направление эволюционного процесса у куликов семейства ржанковых (Charadriidae) на материалах строения черепа // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 29: 183-212.
Попов А.В. 1959. Птицы Гиссаро-Каратегина: эколого-географический очерк. Сталина-бад: 1-183.
Северцов Н.А. 1873. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных // Изв. Импер. общ-ва любит. естествозн., антропол. и этногр. 8, 2: 1-157. Степанян Л.С. 1959. Птицы Терскей Ала-Тау (Тянь-Шань) // Учён. зап. Моск. обл. пед.
ин-та им. Н.К.Крупской 71: 24-141. Степанян Л.С. 1969. Птицы южного Бадахшана // Учён. зап. Моск. гос. пед. ин-та им.
В.И.Ленина 362: 176-302. Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non -
Passeriformes. М.: 1-372. Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.; Л.: 1-665.
Юдин К.А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-261 (Фауна
СССР. Птицы. Т. 2. Вып. 1. Ч. 1). Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семёнова Н.И. 1959.
Птицы Киргизии. Фрунзе, 1: 1-228. Baker E.C.S. 1929. The fauna of British India including Burma and Ceylon. 2nd ed. London, 4: 1-449.
Baker E.C.S. 1935. Nidification of birds of the Indian Empire. London, 4: 1-546. Bates R.S.P., Lowther E.H.N. 1952. Breeding birds of Kashmir. Oxford Univ. Press: I-XXIII, 1-367.
Lambrecht K. 1933. Handbuch der Palaeoornithologie. Berlin: 1-1024. Lowe P. 1931. An anatomical review of the "waders" (Telmatomorphae) with special reference to the families, subfamilies and genera within the suborders Limicolae, Grui-Limicolae and Laro-Limicolae // Ibis 73: 712-771. Peters J.L. 1934. Check-list of Birds of the World. Harvard Univ. Press: I-XVII, 1-401. Salim A. 1962. The birds of Sikkim. Oxford Univ. Press: I-XXI, 1-414.
Schauensee de R.M. 1966. The species of birds of South America and their distribution //
Acad. Nat. Sci. Philadelphia: I-XVII, 1-578. Seebohm H. 1888. The geographical distribution of the family Charadriidae, or the plovers, sandpipers, snipes, and their allies. London: I-XXVIII, 1-542.
Stresemann E., Meise W., Schönwetter M. 1938. Aves Beikianae // J. Ornithol. 86, 2: 171221.
Vaurie C. 1965. The Birds of the Palearctic Fauna. Non-Passeriformes. London: I-XIII, 1-763. Verheyen R. 1958. Analyse du potentiel morphologique et projet d'une nouvelle classification
des Charadriiformes // Bull. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique 34, 18: 1-35. Wetmore A. 1960. A classification for the birds of the World // Smithson. Misc. Coll. 139, 11: 1-37.
Wolters H.E. 1975. Die Vogelarten der Erde: eine systematische Liste mit Verbreitungsangaben sowie deutschen und englischen Namen. Hamburg; Berlin.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1353: 4006-4013
О встречах тулеса Pluvialis squatarola в Болгарии
Д.Н.Нанкинов, С.К.Иванов, Н.А.Димитров, К.С.Попов
Димитр Николов Нанкинов, Светлан Кириллов Иванов, Николай Ангелов Димитров, Константин Стоянов Попов. Болгарский орнитологический центр, Болгарская Академия наук, бульвар Царя Освободителя, д. 1, София — 1000, Болгария. E-mail: d.nankinov@abv.bg
Поступила в редакцию 18 августа 2016
Впервые о тулесе Pluvialis squatarola в Болгарии упоминается в книгах итальянского учёного графа Алоизи (Луиджи) Фердинандо Марсильи, который в период с 1685 по 1698 год исследовал побережье Дуная между австрийскими горами Каленберг и устьем болгарской реки Янтра. Первое издание его труда вышло ещё в 1700 году в городе Нюрнберге. Таким образом, более чем за полвека до Карла Линнея он сообщил о тулесе, называя его Pluvialis cinerea (Marsili 1700, 1726, 1744). Позднее эту птицу встречали на территории Болгарии многие иссл е-дователи (Reiser 1894; Harrison, Pateff 1933; Простов 1964; Простов, Смилова 1983; Grossler 1967, 1980; Нанкинов 1978; Nankinov 1989; Robel et al. 1978; Roberts 1980; Ernst 1983; Джунински 1985; Uhlig 1991; Костадинова, Дерелиев 2001; Michev, Profirov 2003; Dimitrov et al. 2005; и др.).
Первые более или менее подробные сведения о встречах тулеса в Болгарии появились только через два века после экспедиции А.Мар -сильи, когда в периоды 10 мая — 12 июля 1890, 21 сентября — 29 октября 1891 и 18 мая — 21 июля 1893 птиц Болгарии исследовал кустос Сараевского музея, известный австрийский орнитолог Отмар Райзер. Второй том его четырёхтомного труда «Материалы о Балканских птицах» (Reiser 1894) посвящён только птицам Болгарии. Он пишет: «Я сильно обрадовался, когда 29 сентября 1891 г. встретил тулеса в окрест -
