УДК 612.821
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КАРАБИДОКОМПЛЕКСА ЛУГОВЫХ АССОЦИАЦИЙ КРАТКОПОЕМНЫХ ЛУГОВ ЮГО-ЗАПАДЕ РОССИИ
НА. Булохова
Проведено исследование карабидокомплекса в пределах ряда ассоциаций краткопоемных лугов. Приведены данные о видовом составе в пределах различных растительных ассоциаций, структуре доминирования жужелиц. На примере доминантного комплекса рассмотрены особенности экологической структуры, спектра жизненных форм.
Ключевые слова: Carabidae, краткопоемные луга, ассоциация, доминантный карабидокомплекс, биотопический преферендум, жизненные формы, динамика активности жужелиц.
Введение
В настоящее время большое внимание уделяется изучению почвенной мезофауны, особенно представителей семейства жужелицы в пойменных биотопах. При этом, как правило, почвенно-растительные условия характеризуются обобщенно: луг, лес, затопляемый участок поймы и т.п. [6,7]. В последнее время все большее значение принимают исследования комплексов насекомых в пределах растительных ассоциаций, выделенных по методике Браун - Бланке [9] которые являются маркерами экосистем. Это позволяет дать наиболее полную оценку в пределах той или иной экосистемы. В наших работах по выявлению карабидокомплексов луговых ассоциация была использована эколого-флористическая классификация травяной растительности, разработанная А.Д. Булоховым [1]. Ряд работ по исследованию карабидокомплекса на пойменных лугов на территории Брянской области был уже ранее опубликован [2, 3, 4]. Вместе с тем, не были отмечены особенности карабидокомплекса для краткопоемных лугов, по материалам полевых исследований в 2009-2012 годах.
Методика исследований
Сбор материала осуществлялся стандартным методом почвенных ловушек Барбера. В качестве ловушек были использованы пластиковые стаканы с диаметром отверстия 75 мм, заполненные на 1/3 раствором поваренной соли.
Для характеристики биоценотических комплексов жужелиц использованы следующие критерии: структура доминирования, динамическая плотность, спектр жизненных форм и экологических групп, сезонная динамика активности (общая и доминантных видов). Индексы доминирования вычислены по шкале Ренконена [10]. К доминирующим отнесены виды, численное обилие которых составляло 5% и более от всех отловленных экземпляров жужелиц в пределах каждой растительной ассоциации, к субдоминирующим - с обилием от 2 до 5%, к редким - с обилием менее 2%. Спектр жизненных форм составлен в соответствии с системой жизненных форм имаго жужелиц, разработанной И.Х.Шаровой [8]. Этот обзор позволяет оценить степень избирательности жужелиц при распределении в растительных ассоциациях с различными почвенно-растительными условиями и выявить индикационные возможности, как отдельных видов жужелиц, так и всего карабидокомплекса в целом.
Карабидокомплексы ассоциаций краткопоемных лугов
В поймах малых все 3 элемента поймы, характерные для крупных рек, не всегда хорошо развиты: прирусловая и притеррасная части поймы обычно имеют ширину от 5 до 6м; наибольшую площадь составляет центральная часть. Структура населения жужелиц была исследована в 3 ассоциациях, которые также образую экологический ряд по градиенту влажности. Названия ассоциаций даны в соответствии с международным "Кодексом фитосоциологической номенклатуры"[5] При выделении ассоциаций были использованы материалы геоботанических исследований растительности Южного Нечерноземья [1]. Подобный подход, опирающийся на фитосоциологические данные всего вегетативного комплекса, был впервые применен Ф. Титце [11] при исследовании структуры населения жужелиц луговых угодий в Германии.
1. Ассоциация Болотнободяково - вязолистнолабазниковая Cirsio palustris -Filipenduletum ulmariae Bulokhov 1990
Сообщества ассоциации занимают притеррасные низины в поймах малых рек на сырых (8.4), слабокислых (5.4), со средним содержанием минерального азота (4.9) болотных иловато-перегнойно-глеевых почвах. Диагностические виды ассоциации: Cirsium palustris - бодяк болотный, Filipéndula ulmaria - лабазник вязолистный, Geranium palustre - герань болотная. Общее проективное покрытие - 100%, средняя высота травостоя - 90-95 см. Характер использования: не
используется.
В данной ассоциации отмечено 29 видов жужелиц из 16 родов. Средняя уловистость - 2.1 экз./10 л.-с. H= 1.87.
Доминируют: Epaphius rivularis (47.6%), Oodes helopioides (22.3%), Agonum fuliginosum (5.5%). Субдоминируют: Pterostichus diligens (4.2%), Leistus ferrugineus (4.2%).
По биотопическому преферендуму карабидокомплекс данной ассоциации относится к 8 экологическим группам (табл. 6, № 7). В видовом отношении наиболее разнообразны лесоболотная (24.1%) и болотная (20.7%) группы; по численности преобладают виды лесной группы (52.4%), что характерно для большинства луговых ассоциаций, расположенных в поймах малых рек лесной зоны. Повышенная влажность почвы делает невозможным присутствие видов лугово-степной и степно-полевой групп.
В спектре жизненных форм преобладают зоофаги (7 групп), составляющие 86.3% видового и 98.7% численного обилия/ Наиболее разнообразны группы поверхностно-подстилочных и подстилочных форм, причем последние составляют по численности большую половину всего населения жужелиц (61.3%). Это обусловлено наличием как значительного слоя подстилки, т.к. участок не используется в хозяйственной деятельности, так и высоким уровнем грунтовых вод, которые препятствуют распространению почвенных форм. Поэтому группа подстилочно-почвенных форм в данном биотопе имеет самую низкую численность среди всех пойменных лугов (1.7%). Численность миксофитофагов, представленных одной группой (геохортобионты) не велика (1.2%).
Сезонная динамика активности определяется доминантными видами с весенним (O. helopioides, A. fuliginosum) и летне-осенним (E. rivularis) типами сезонного размножения. Начинается с 1 декады мая, непосредственно после стаивания слоя льда; первый подъем активности приходится на 1-2 декады июня, в основном за счет O. helopioides. Наибольшая активность в биотопе отмечена в 3 декаде июля (E. rivularis и A. fuliginosum, причем для последнего отмечено появление с 3 декады июня). Минимальная активность отмечена в 3 декаде сентября; после поднятия уровня грунтовых вод к 1 декаде октября прекращается.
2. Ассоциация Тминно-щучковая - Caro carvi - Deschampsietum caespitosae
Bulokhov 1990
Сообщества ассоциации распространены на свежих (5.2), умеренно кислых (4.9), со средним содержанием минерального азота (5.1) дерновых, намытых суглинистых почвах. Диагностические виды: Deschampsia caespitosa - щучка дернистая, Carum carvi - тмин обыкновенный, Carex hirta - осока коротковолосистая, Jncus compressus- ситник сплюснутый. Общее проективное покрытие - 90%, средняя высота травостоя - 12 см. (при пастьбе); до 48 см -при сенокосно-пастбищном использовании. Характер использования: сенокосно-пастбищное угодье.
В данной ассоциации отмечено 29 видов жужелиц из 17 родов. Средняя уловистость - 5.0 экз./10 л.-с.
Доминируют: Poecilus versicolor (43.0%), Epaphius rivularis (20.5%), Pterostichus melanarius (7.0%). Субдоминируют: Epaphius secalis (4.5%), Clivina fossor (2.8%), Amara communis (2.6%).
По биотопическому преферендуму карабидокомплекс данной ассоциации относится к 8 экологическим группам. В видовом отношении наибольшего разнообразия достигает лугово-полевая (27.6%), а также лесная и лесо-болотная группы (по 24.1%). По численности преобладают лугово-полевая и лесная группы (51.5% и 33.3% соответственно). В спектре жизненных форм преобладают зоофаги (6 групп), составляющие 75.9% видового и 94.8% численного обилия. Среди зоофагов наиболее разнообразны в видовом отношении подстилочные (34.6%) и поверхностно-подстилочные формы (24.1%); по численности преобладают подстилочно-почвенные (51.8%), а также подстилочные формы (35%). Регулярный выпас способствует отсутствию в биотопе группы поверхностных форм - эпигеобионтов. Среди миксофитофагов (2группы), численность которых минимальна, наиболее разнообразна в видовом отношении группа геохортобионтов. Сезонная динамика активности определяется доминантными видами с весенним (P. versicolor), осенним (E. rivularis) и мультисезонным (P. melanarius) типами сезонного размножения. Начинается со 2 декаде апреля, заканчивается к 1 декаде октября. В связи с интенсивным выпасом активность жужелиц подвержена значительным колебаниям/ Также определенное влияние оказывает проведение сенокоса в 1 декаде июля.
3. Ассоциация Тонкополевично-щучковая - Agrostio tenuis - Deschampsietum caespitosae Bulokhov 1990
Сообщества ассоциации распространены в поймах малых рек. Диагностическими видами являются полевица тонкая - Agrostis tenuis и щучка дернистая - Deschampsia caespitosa. Используется как сенокосно-пастбищное угодье. В обследованном районе данная ассоциация представлена двумя вариантами: - Variant typica (3.1) и - Variant Rumex confertus (3.2)
3.1 Agrostio tenuis - Deschampsietum caespitosae - Тонкополевично-щучковая, типичный вариант
Сообщества варианта распространены в центральной пойме малых рек на свежих (5.1), кислых (4.1), со средним содержанием минерального азота (4.3) аллювиальных дерновых слоистых супесчаных почвах. Общее проективное покрытие - 95%, средняя высота травостоя - 55 см. Характер использования: пастбищное угодье.
В пределах варианта отмечено 23 вида жужелиц из 14 родов. Средняя уловистость - 2.1 экз./10 л.-с.
Доминируют: Poecilus versicolor (47.0%), Epaphius secalis (30.9%). Субдоминируют: Pterostichus nigrita (4.5%), Loricera pilicornis (2.5%), Amara lunicollis (2.5%), Pterostichus vernalis (2.3%).
По биотопическому преферендуму карабидокомплекс данного варианта относится к 7 экологическим группам. По числу видов наиболее разнообразны (по 26.1%) лесоболотная и луговополевая группы, причем виды последней составляют половину всего населения жужелиц данного биотопа (51.8%). Второе место по численности занимают виды лесной группы (30.9%).
В спектре жизненных форм преобладают зоофаги (4 группы), составляющие 82.6% видового и 95.7% численного обилия. Среди зоофагов в видовом отношении наиболее разнообразны поверхностно-подстилочные (39.2%), численность которых не велика (5.1%) и подстилочные формы (21.7%), составляющие 37.1% численного обилия. Доминирующее положение по численности принадлежит подстилочно-почвенным формам (52.7%). Миксофитофаги представлены 1 группой (геохортобионты), численность которой не велика (4.3%).
Сезонная динамика активности определяется доминантными видами с весенним (P. versicolor) и летне - осенним (E. secalis) типами размножения. Наибольшая активность отмечена во 2 половине июня и 2 половине августа, а ее прекращение наблюдается к 1 декаде ноября.
3.2. Тонкополевично-щучковая, конскощавелевый вариант
Сообщества варианта распространены в центральной части поймы малых рек, где занимают относительно пониженные участки в средних условиях увлажнения (6.0), на слабокислых (4.8), со средним содержанием минерального азота (5.0) дерновых слоистых супесчаных почвах. Диагностические виды варианта: Rumex confertus - щавель конский, Сarum carvi - тмин обыкновенный, Carex hirta - осока коротковолосистая. Общее проективное покрытие -90%, средняя высота травостоя - 52 см.
В пределах варианта отмечено 22 вида жужелиц из 14 родов. Средняя уловистость - 4.1 экз./10 л.-с. H=1.17
Доминируют: Poecilus versicolor (73.8%), Epaphius secalis (9.5%).
Субдоминируют: Amara communis (3.4%), Calathus melanocephalus (3.0%).
По биотопическому преферендуму карабидокомплекс данного варианта относится к 7 экологическим группам. Наблюдается сходное с типичным вариантом соотношение наиболее разнообразных групп по видовому обилию - лесоболотная - 27.3%, лугово-полевая - 31.8%. По численному обилию доминирующее положение занимает лугово-полевая группа - 83.4%.
В спектре жизненных форм доминируют зоофаги (4 группы), составляющие 68.2% видового и 92.0% численного обилия. По сравнению с типичным вариантом происходит уменьшение подстилочных (до 13.6%) и увеличение подстилочно-почвенных форм (75.9%).
Сезонная динамика активности жужелиц в данном биотопе, в отличие от типичного варианта, характеризуется более высокой активностью в весенний (пик активности - в 3 декаде мая) и меньшей - в осенний период.
Research karabidokpmplex within a number of vegetative associations flood pain meadows is conducted. The data about specific structure within various vegetative associations, dominance structure karabidokpmplex species is cited. On an example of dominance complex features of ecological structure, a spectrum of vital forms are considered.
The key words: Carabidae, flood pain associations, dominance karabidokpmplex, vital forms, dynamics of activity karabidokpmplex species.
Список литературы
1. Булохов А.Д. травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, РИО БГУ,2001. 296 с.
2. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫйае) в гидросерии луговых сообществ.// Экология и охрана окружающей среды, Тез. докл. 2-й между нар. научно-практ. конфер.(12-15 сентября) 1995а, ч. 1,25-26.
3. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Соlеорtега, Carabidae) луговых экосистем.//Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России, Брянск, 1995, 4-18.
4. Булохова Н.А. Экологическая структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в растительных ассоциациях пойменного луга // Вестник БГУ., Брянск, 2003, Т.1, С. 128 - 131.
5. Кодекс фитосоциологической номенклатуры, Изд. 2-е.// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1988, 93, 6, 112-130.
6. Матвеев В.А., Помряскинская Н.А. К изучению почвенной фауны лугов Марийской АССР. // Уч. зап. фак-та естествозн. Мар. педин-та, Йошкар-Ола, 1969, 51-68.
7. Надворный В.Г. Животный мир в поймах рек Выжевки и Припяти. // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рац. использование: Тез. докл. итог. научн.конф, Гомель, 1981, 46-47.
8. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М., 19816, 1-360.
9. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie.3.Aufl. Wien. N.-Y. 1964. 1-865.
10. Renkonen O. Statisch-okologische Unterguchungen uber die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore. // Ann. Zool. Soc. Zool.- Bot. Fenn. Vanamo. 1938. 6. 1-231.
11. Tietze F. Zur Ökologie, Soziologie und Phanologie der Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) des Grunland in Suden der DDR. 5 Teil (Schl.). Zur Phanologie der Carabiden des untersuchten Grunlandes // Hercynia. 1974. 11. 1. 47-68.
Об авторе
Булохова Наталья Алексеевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и анатомии БГУ
Почтовый адрес - 241000, Брянск, пр.Ленина, д.63,кв. 44 Контактный телефон: раб. 66-69-10, Мобил. 8-980 - 336-70-92