CC BY
76
УДК 612.821
ЖУЖЕЛИЦЫ (COLEOPTERA CARABIDAE) КАК БИОИНДИКАТОРЫ ПОЧВЕННО-ЛУГОВЫХ
УСЛОВИЙ В ЛУГОВЫХ АССОЦИАЦИЯХ
Н.А. Булохова
Проведено исследование карабидокомплекса в пределах экологического ряда растительных ассоциаций пойменных лугов. Приведены данные о видовом составе структуре и доминировании жужелиц. На примере доминантного комплекса рассмотрены особенности экологической структуры, спектра жизненных форм. Комплекс доминантных видов жуков-жужелиц может быть использован при биоиндикации условий среды и, в известной мере, определенных типов сообществ.
Ключевые слова: Carabidae, растительная ассоциация, доминантный карабидокомплекс, биотопический преферендум, жизненная форма, динамика активности жужелиц.
Введение
В настоящее время большое внимание уделяется изучению почвенной мезофауны, особенно представителей семейства жужелицы в пойменных биотопах. При этом, как правило, почвенно-растительные условия характеризуются обобщенно: луг, лес, затопляемый участок поймы и т.п. [5, 6]. В последнее время все большее значение принимают исследования комплексов насекомых в пределах растительных ассоциаций, выделенных по методике Браун - Бланке [8] которые являются маркерами экосистем. Это позволяет дать наиболее полную оценку в пределах той или иной экосистемы. Ряд работ в этой области относительно растительных ассоциаций пойменных лугов на территории Брянской области был уже ранее опубликован [2, 3, 4].
Методика исследований
Для создания наиболее целостной картины распределения жужелиц в пойменных биотопах при проведении исследования был заложен трехчленный экологический профиль от сырых местообитаний к влажным и мезофитным. Экологический ряд сформирован сообществами ассоциаций: Остроосоковой, Обыкновенновербейниково - вязолистнолабазниковая и Луговолисохвостовой. Второй экологический ряд на суходольных лугах форируют ассоциаии: Душистоколосково-тонко-полевичная, Язвенниково-горноклеверная, Виноградниковотонкополевично-сизокелеревая. При выделении ассоциаций были использованы материалы геоботанических исследований растительности Южного Нечерноземья [1]. Подобный подход, опирающийся на фитосоциологические данные всего вегетативного комплекса, был впервые применен Ф. Титце [10] при исследовании структуры населения жужелиц луговых угодий в Германии.
Сбор материала осуществлялся стандартным методом почвенных ловушек Барбера в пойме реки Десны и на прили-габщих слонах в суходольных лугах. В качестве ловушек были использованы пластиковые стаканы с диаметром отверстия 75 мм, заполненные на 1/3 раствором поваренной соли.
Для характеристики биоценотических комплексов жужелиц использованы следующие критерии: структура доминирования, динамическая плотность, спектр жизненных форм и экологических групп, сезонная динамика активности (общая и доминантных видов). Индексы доминирования вычислены по шкале Ренконена [9]. К доминирующим отнесены виды, численное обилие которых составляло 5% и более от всех отловленных экземпляров жужелиц в пределах каждой растительной ассоциации, к субдоминирующим - с обилием от 2 до 5%, к редким - с обилием менее 2%. Спектр жизненных форм составлен в соответствии с системой жизненных форм имаго жужелиц, разработанной И.Х.Шаровой [7]. Этот обзор позволяет оценить степень избирательности жужелиц при распределении в растительных ассоциациях с различными почвенно-растительными условиями и выявить индикационные возможности как отдельных видов жужелиц, так и всего карабидокомплекса в целом.
Исследования были проведены в пределах 7 луговых ассоциаций пойменного и суходольного луга. Ниже дается их характеристика.
1 Ассоциация Остроосоковая - Caricetum gracilis Tx. 1937
Сообщества ассоциации занимают глубокие понижения в центральной и притеррасной частях поймы на сырых (8.6), слабокислых (5.2), со средним содержанием минерального азота (5.4) суглинистых торфянисто-перегнойно-глеевых почвах. Диагностические виды ассоциации: Carex acuta - осока острая. Общее проективное покрытие - 100%, средняя высота травостоя - 70-75 см. Характер использования: во влажные годы не используется, в сухие годы - сенокосное угодье.
В данном случае ассоциация расположена в непосредственной близости от старицы р.Десна. Наблюдается накопление определенного слоя подстилки в биотопе, т.к. в период сенокоса (в августе) часть его бывает затоплена и травостой скашивается не везде.
2 Ассоциация Обыкновенновербейниково - вязолистнолабазниковая Lysimachio vulgaris - Filipenduletum ulmariae Bul.-Jul. 1968
Сообщества ассоциации распространены на сыроватых (7.4-7.8), слабокислых (5.4-6.7), со средним содержанием минерального азота (5.4) перегнойно-глеевых суглинистых почвах. Диагностические виды ассоциации: . Filipéndula ulmaria
- лабазник вязолистный, Geum rivale - гравилат городской, Lysimachio vulgaris - вербейник обыкновенный, Geranium palustre
- герань болотная, Cirsium oleracium - бодяк огородный. Общее проективное покрытие - 95%, средняя высота травостоя -80-85 см. Характер использования: сенокосное угодье.
В данном случае ассоциация расположена в не заливаемой пойме нижнего течения р. Ревна, в непосредственной близости от пойменного дубняка.
3 Ассоциация Болотномятликово-луговолисохвостовая - Poo palustris-Alopecuretum pratensis Shel.-Sosonco 1987
Сообщества ассоциации распространены в центральной части поймы на влажных и сырых (6.9-7.2), слабокислых (6.0-6.5),
умеренно обеспеченных минеральным азотом (5.2-.7.0), аллювиальных слоистых и слоисто-зернистых глееватых суглинистых почвах. Данная ассоциация - одна из самых распространенных в поймах рек Европейской части России. В пойме р. Десны занимает большие площади. Диагностические виды ассоциации: Alopecurus pratensis - лисохвост луговой, Poa palustris - мятлик болотный. Общее проективное покрытие - 95-100%, средняя высота травостоя - 70 см. Характер использования: сенокосное угодье.
В данном случае ассоциация расположена вблизи старицы р. Десны, вблизи асс.остроосоковой, которая большую часть вегетационного сезона была подвергнута затоплению .
4 Ассоциация Душистоколосково-тонкополевичная - Anthoxantho-Agrostietum tenuis Still. 1933 em.Jrco 1963
Сообщества ассоциации распространены по крутым склонам северной и северо-восточной экспозиции на сухих
388
Вестник Брянского госуниверситета. 2015(2)
(3.8), умеренно кислых (4.2), в основном на бедных минеральным азотом (3.4) дерново-подзолистых суглинистых почвах. Диагностические виды ассоциации: . Agrostis tenuis - полевица тонкая, Anthoxantum odotatum - душистый колосок. Общее проективное покрытие - 95%, средняя высота травостоя - 22 см. Характер использования: умеренный выпас.
В данном случае ассоциация расположена в некоторой близости от березовых колков, а также в ее пределах находится несколько диких яблонь, дающих значительное количество листового опада в местах их расположения.
5 Ассоциация Язвенниково-горноклеверная - Anthyllidi - Trifolietum montani W. Mat.1980
Сообщества ассоциации распространены по пологим и крутым склонам южной экспозиции на сухих (3.4), слабокислых или нейтральных (6.8),бедных минеральным азотом (3.6) серых лесных суглинистых почвах. Диагностические виды ассоциации: . Anthylli vulneraria- язвенник обыкновенный, Trifolium montanum - клевер горный, Salvia pratensis - шалфей луговой, Filipéndula vulgaris - лабазник обыкновенный. Общее проективное покрытие - 85%, средняя высота травостоя -48см. Характер использования: пастбищное угодье.
В данном случае ассоциация расположена рядом с картофельным полем, которое в 1994 г. не засевалось.
6 Ассоциация Язвенниково-горноклеверная луговошалфеевая субассоциация - Anthillidi-Trifolietum montani salvie-tosum pratensis Bulokhov 1990
Сообщества субассоциации распространены по крутым эродированным склонам южной экспозиции с близким залеганием мела на комплексе серых лесных сухих (3.4), нейтральных (7.0), с небольшим содержанием минерального азота (3.3) почвах. Диагностические виды субассоциации: . Salvia pratensis- шалфей луговой, Filipéndula vulgaris - лабазник обыкновенный, Stachys recta- чистец прямой, Astragalus cicer- астрогал нутовый. Общее проективное покрытие - 85%, средняя высота травостоя - 29 см. Характер использования: сенокосно-пастбищное угодье.
7 Ассоциация Виноградниковотонкополевично-сизокелеревая Agrostio vienalis - Koelerietum glaucae Bulokhov 1992
Сообщества ассоциации распространены по террасам р.Ревна на очень сухих (1.8), кислых (3.0), бедных минеральным азотом (2.3) песчаных почвах. Диагностические виды ассоциации: . Agrostis vienalis- полевица виноградниковая, Koeleria glauca- келерия сизая, Sedum acre - очиток едкий, Hieracium pilosella - ястребинка волосистая, Artemisia campestris - полынь равнинная. Общее проективное покрытие - 50 60%, средняя высота травостоя - 12 см. Характер использования: как пастбищное угодье.
В результате ряда исследований выяснено, что комплексы жужелиц обладают хорошей индикационной способностью, т.к. тесная зависимость в распределении от микроклиматических особенностей биотопа позволяет им быстрее, чем сообществам растений, реагироватьна изменяющиеся условия среды (Мартиш, 1982). Различные этапы сукцессий отслеживаются по доминантам с определенной экологией (Мордкович, 1990).
В ходе нашего исследования среди доминантов выделены виды, характерные для лугов как крупного макроландшафта - их доминирование отмечено во всех луговых ассоциациях, за исключением биотопов с крайними степенями увлажнения и сухости почвы - в данном случае это Poecilus versicolor.
Для каждой растительной ассоциации пойменных и суходольных лугов отмечено доминирование от 2 до 9 видов жужелиц. Выявлена приуроченность ряда доминантных видов жужелиц к определенным ассоциациям (типам) растительных сообществ. Например, на пойменных лугах, только в Остроосоковой ассоциации доминируют Carabus granulatus, Agonum viduum, Bembidion biguttatum; в Обыкновенновербейниково-вязолистнолабазниковой - Agonum obscurum, в Болот-номятликово-луговолисохвостовой могут входить в число доминантов Pterostichus vernalis, Agonum piceum. На суходольных лугах, несмотря на широкое распространение, только в душистоколосково-тонкополевичной ассоциации отмечено доминирование Pterostichus niger, в Язвенниково-горноклеверной ассоциации - Harpalus latus, а в Луговошалфеевой субассоциации - Licinus depressus; в Виноградниковотонкополевично-сизокелеревой - Calathus erratus, Harpalus smaragdinus, Amara infima. Подобную зависимость в распределении доминантов можно объяснить тонкой избирательностью жужелиц от комплекса почвенно-растительных и микроклиматических условий, которые специфичны в каждой растительной ассоциации.
Выяснено, что видовая структура доминантного комплекса жужелиц остается достаточно стабильной в различных частях ассоциаций. Так, в пределах щучковой фации были исследованы 3 участка на расстоянии 100 м друг от друга (в каждом случае функционировало по 10 почвенных ловушек). На всех 3 участках отмечено доминирование Poecilus versicolor (39.1% - 40.5% - 45.3%), P. cupreus (12.2% - 9.9% - 17.1%), Clivina fossor (7.7%-13,7%-10.6%), Pseudoophonus rufipes (12.8%-8.4%-7.7%), Pterostichus melanarius (7.5%-9.1%-6.3%). Структура субдоминантных видов отличалась меньшей стабильностью: Bembidion guttula (2.6%-3.0%-2.3%), Harpalus affinis (4.4%-1.6%-0.6%).
В другом случае, в расположенных по профилю в зависимости от увеличения влажности почвы соседних (на расстоянии 100 м друг от друга) ассоциациях, наблюдается четкое распределение доминантных видов в зависимости от типа растительного сообщества (табл. 1).
Таблица 1
Распределение и численность ( в %) доминантных видов жужелиц в различных типах растительных сообществ
по профилю пойма-суходол
Доминантные виды жужелиц Растительные ассоциации
№ 1а № 1б №2 №3
Poecilus versicolor 47.0 73.8 48.0 0.4
Epaphius secalis 30.9 9.5 20.7 -
Amara lunicollis 2.5 0.6 20.2 0.4
Amara infima - - - 10.7
Amara aenea - 2.0 0.1 59.2
Harpalus smaragdi nus - - - 5.1
Calathus erratus - - - 6.8
Условные обозначения к табл. 1:
Растительные ассоциации: 1. Тонкополевично-щучковая: а/ типичный вариант, б/ конскощавелевыи вариант. 2. Белоусовая; 3.Виноградниковотонкополевично-сизокелеревая.
При этом набор доминантных видов для различных вариантов тонкополевично-щучковой ассоциации (1а и 16) является одинаковым; субдоминантты в данном случае отражают несколько большую ксерофильность конскощавелевого варианта.
Подобная тенденция наблюдается не только для ассоциаций достаточно резко различными экологическими условиями. Это подтверждают результаты наблюдений за распределением доминантных видов жужелиц в соседних (на расстоянии 100 м друг от друга) ассоциациях в пределах пойменного лугового массива (табл. 2).
Таблица 2
Распределение и численность (в %) доминантных видов жужелиц в зависимости от типа растительных сообществ
в пойме реки Десны
Доминантные виды жужелиц Растительные ассоциации
1 2 3
Oodes helopioides 5.4 - -
Poecilus versicolor 23.9 29.2 73. 5
Agonum fuliginosum 8.0 - -
Bembidion gilvipes 6.6 - -
Agonum obscurum 6.4 - -
Epaphius secalis 23.7 37.5 -
Pterostichus melanarius - 7.1 -
Bembidion gilvipes 6.6 5.1 -
Условные обозначения к табл.2:
Растительные ассоциации: 1. Обыкновенновербейниково - вязо листнолабазниковая; 2. Вязолистнолабазниково-красноовсяницевая, щучковый вариант;
3. Обыкновеннолабазниково-красноовсяницевая
Таким образом комплексы доминантных видов жужелиц достаточно хорошо отражают различия условий местообитаний в ассоциациях пойменных и суходольных лугов, что дает возможность использования их при биоиндикации условий среды и, в известной мере, определенных типов сообществ.
Сообщества растительных ассоциаций распространены либо в широком, либо в узком диапазоне экологических условий и не редко наблюдается перекрывание синэкологических ареалов. Этим можно объяснить тот факт, что некоторые виды жужелиц, с большей экологической пластичностью, могут доминировать одновременно в нескольких растительных ассоциациях. Например, Agonum moestum, Afuliginosum, Oodes helopioides в ассоциациях пойменных лугов и Calathus mel-anocephalus, C. fuscipes, Amara aenea, Leistus ferrugineus в ассоциациях суходольных лугов.
Распределение доминантных видов жужелиц, как наиболее значимых в биоценозе, по определенным трофическим, размерным группам, а также освоение ими различных ярусов в биоценозе, способствует их наиболее эффективному участию в пищевых цепях и поддержанию стабильности в биоценозе. Кроме этого, формирование комплекса эффективных энтомофагов в ценозах происходит, в большинстве случаев, за счет видов открытых пространств - обитателей пойменных или суходольных лугов, подвергшихся в свое время распашке.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований выяснено, что структура карабидокомплекса четко меняется со сменой одной растительной ассоциации на другую. Нахождение линий ловушек на расстоянии даже 10 м друг от друга в пределах различных типов растительных сообществ дает очень различный видовой и численный состав жужелиц.
Research carabidaekomplex within an ecological number of vegetative associations of inundated meadows is conducted. The data about specific structure and domination Carabidae is cited. On an example of a preferendum complex features of ecological structure, a spectrum of vital forms are considered. The complex of preferendum species Carabidae can be used at bioindication of conditions of environment and, to a certain extent, certain types of communities. Keywords: Carabidae, vegetative association, prepotent carabigaekomplex, biotope preferendum, the vital form, dynamics of activity zhuzhelitsy.
Список литературы
1. Булохов А.Д. Основные черты травяной растительностиЮжного Нечерноземья (опыт эколого-флористической классификации) // Биол.науки, 1991 , N8, 119-129.
2. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц (Со1еор1ега, Сагаbidае) в гидросерии луговых сообществ.// Экология и охрана окружающей среды, Тез.докл. 2-й между нар. научно-практ. конфер.(12-15 сентября) 1995а, ч. 1,25-26.
3.Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Со!еор!ега, Carabidae) луговых экосистем.//Фа-уна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России, Брянск, 1995, 4-18.
4. Булохова Н.А. Экологическая структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в растительных ассоциациях пойменного луга // Вестник БГУ, Брянск, 2003, Т.1, С.128 - 131.
5. Матвеев В.А., Помряскинская Н.А. К изучению почвенной фауны лугов Марийской АССР. // Уч. зап. фак-та есте-ствозн. Мар. педин-та, Йошкар-Ола, 1969, 51-68.
6. Надворный В.Г. Животный мир в поймах рек Выжевки и Припяти. // Животный мир Белорусского Полесья, охрана и рац. использование: Тез. докл. итог. научн.конф, Гомель, 1981, 46-47.
7. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М., 1986. 360 c.
8. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie.3.Aufl. Wien. N.-Y. 1964. 865 S.
9. Renkonen O. Statisch-okologische Unterguchungen uber die terrestrische Kaferwelt der finnischen Bruchmoore. // Ann. Zool. Soc. Zool.- Bot. Fenn. Vanamo. 1938. 231 S.
10. Tietze F. Zur Okologie, Soziologie und Phanologie der Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) des Grunland in Suden der DDR. 5 Teil (Schl.). Zur Phanologie der Carabiden des untersuchten Grunlandes // Hercynia. 1974. 11. 1. 47-68.
Об авторе
Булохова Н.А. - кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского
