CC BY
4
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2418: 2172-2192
Экология и биология размножения сизоворонки Coracias garrulus в Ставропольском крае
Л.В.Маловичко, Н.Я.Поддубная, Д.В.Кулаков
Любовь Васильевна Маловичко. Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А.Тимирязева, Москва, Россия. E-mail: l-malovichko@yandex.ru Надежда Яковлевна Поддубная. Череповецкий государственный университет, Череповец, Россия. E-mail: poddoubnaia@mail.ru
Дмитрий Владимирович Кулаков. Санкт-Петербургское отделение Института геоэкологии им. Е.М.Сергеева РАН; Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург, Россия. E-mail: dvkulakov@mail.ru
Второе издание. Первая публикация в 2023*
В решении проблемы сохранения биоразнообразия важно управлять экосистемами так, чтобы процесс адаптации видов соответствовал скорости изменения окружающей среды (Коломийцев 1990; Candolin, Wong 2012; Kolomiytsev, Poddubnaya 2018). Одним из видов с обширным ареалом, включённых в список находящихся под угрозой исчезновения в России^ оказалась сизоворонка Coracias garrulus. Это палеарктический вид, который адаптировался к сельскохозяйственным ландшафтам в течение тысячелетий их развития и расширения (Catry et al. 2011). Заметное сокращение численности сизоворонки отмечаются в разных регионах европейской части России. В Центральном Предкавказье (Ставропольский край) в начале 1980-х годов численность сизоворонки оценивалась в 30 тыс. особей (Хохлов 1984). В 2010-е годы уже на всей европейской части России население вида достигало лишь 12000-30000 особей (Мищенко 2017), а в 2020-е годы по экспертным оценкам составляло 10000-22000 особей (Калякин, Волцит 2020; Красная книга... 2021). Причина продолжающегося сокращения численности населения вида в России на фоне его стабилизации в Западной Европе (Bird Life International 2020) не вполне ясна.
Настоящая работа проведена с целью выяснения особенностей экологии и биологии размножения сизоворонки как базовых показателей адаптированности её популяций к параметрам среды.
Материал собран в Ставропольском крае, расположенном в центральной части Предкавказья и на северном склоне Большого Кавказа (рис. 1). Площадь региона составляет 66160 км2 и сопоставима с площадью многих стран. Ставропольский край расположен в зоне степей (около 82% площади) и захватывает на востоке полосу полупустыни (18%), на юге — лесостепи предгорий и предгорные субальпийские
* Маловичко Л.В., Поддубная Н.Я., Кулаков Д.В. 2023. Особенности экологии и биологии размножения сизоворонки Coracias garrulus Ь., 1758 в Ставропольском крае II Трансформация экосистем 6, 1: 147-167.
+ Приказ Минприроды России от 24.03.2020 № 162 «Об утверждении Перечня объектов животного мира, занесённых в Красную книгу Российской Федерации».
луга, а также мозаично — пойменные леса рек Кубани, Куры и Кумы. Поверхностные воды и болота занимают 2.4% площади (это 225 рек, 38 озёр, 1758 водохранилищ, прудов и водоёмов, развитая сеть мелиоративных каналов), сельскохозяйственные угодья — 87.5%, из них пашни — около 61.1%, пастбища — 24%, населённые пункты — 7%*. Часть территории покрыта лесами и лесополосами (1.7% всей площади), которые создавались с конца XIX века (в основном после 1948 года), особенно с конца 1960-х годов для борьбы с пыльными бурями. По изолинии количества выпадающих осадков территорию края можно условно разделить на две зоны: с годовой суммой атмосферных осадков, превышающей 400 мм (здесь преобладает растениеводство) и с количеством осадков менее 400 мм в год (преобладает животноводство).
Обозначения
И Гнездование Пролет Н Зимовка Н Район исследований ^ Пути миграций
Рис. 1. Положение района исследований (Ставропольский край) в ареале сизоворонки (по: Elphick 2011; Bird Life International 2020)
В последние три десятилетия среда обитания сизоворонки в регионе заметно изменялась: численность овец и коров уменьшилась почти в три раза, и за счёт распашки пастбищ в зоне животноводства произошло увеличение площадей сельскохозяйственных культур, прежде всего зерновых (Маловичко 1999). Исследование показало, что также снизилась гетерогенность территории — чередование участков открытых сельхозугодий с небольшими лесными выделами или ветрозащитными полосами из деревьев и кустарников. Такие изменения в сельском хозяйстве приво-
* Доклад о состоянии окружающей среды и природопользовании в Ставропольском крае в 2021 году. Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Ставропольского края.
дят к ухудшению кормовой базы сизоворонки и уничтожению мест размножения и охоты этих птиц.
Данные по гнездовой биологии и экологии сизоворонки собраны в 1984-1998 и 2000-2019 годах по общепринятым методикам (Новиков 1953; Bibby et al. 1998; Ма-ловичко 1999) на всей территории Ставропольского края. Обследовано более 250 участков с местообитаниями, подходящими для жизни сизоворонки, и 568 обрывов разного происхождения в карьерах, на берегах водоёмов, в оврагах, балках, на хуторах, кошарах, в рощах, лесополосах, байрачных лесах. Гнездование изучали в 2004 и 2006-2019 годах. Была принята следующая периодизация жизненного цикла: весенняя миграция — апрель, осенняя миграция — август и сентябрь, гнездовой период - с конца апреля по конец июля.
Описано 130 гнёзд. Осмотр гнёзд проводили с 10 до 12 ч (UTC +3). Отложенные яйца нумеровали простым карандашом; надписи обновляли при следующих осмотрах. Успешность размножения оценивали по соотношению числа вылетевших птенцов к числу отложенных яиц (46 гнёзд, 204 яйца). Оологический анализ выполнен на 62 яйцах. Для изучения роста и развития птенцов (n = 13) метили цветными резинками толщиной 0.8 мм. Взвешивание птенцов на электронных весах проводили с 7 до 9 ч ежедневно или через день (в зависимости от метеоусловий, в неблагоприятную погоду птиц не беспокоили). Суточную активность в период выкармливания 3 птенцов в одном гнезде изучали в Арзгирском районе на севере Ставропольского края, наблюдения проводили из укрытий с 5 до 22 ч 8-14 июля 2018.
Были определены предпочтения среды обитания в буферных зонах радиусом 1000 м вокруг гнездовых участков, а также размеры зон кормодобывания (Arslan, Akveran 2019) в 4 кормовых стациях: кошаре, охотничьей базе, степи и прибрежной отмели. На территории кошары площадью 5 га содержалась большая отара овец и стадо коров, имелись стога сена, хозяйственные постройки, одно дерево вяза Ulmus sp. и выход воды из артезианской скважины, обеспечивающий водопой для домашних и диких животных. Здесь имелся складируемый пирамидками навоз, населённый многочисленными жуками. Вся территория была богата саранчой Locusta migratoria, которой питались гнездившиеся на кошаре около 1.5 тыс. розовых скворцов Sturnus roseus. Охотничья база площадью около 8 га, построенная в 2012 году, имеет двухэтажные корпуса, вагончики и хозяйственные постройки для коров и овец, выгул для животных, богатый различными беспозвоночными животными, в основном насекомыми. Вокруг базы посажены фруктовые деревья, вязы и акации высотой около 1.5-2.0 м. Степь представлена участками типчаково-ковыльной, полынно-тип-чаковой, полынной и в понижениях лугово-солончаковой растительностью (с кустами солянки содоносной Salsola soda и древовидной S. dendroides и зопником колючим Phlomis pungens; степь занимает большую часть территории, на которой сизоворонки добывали корм. Прибрежная топкая отмель Чограйского водохранилища шириной 250-300 м ограничена обрывом с гнездом сизоворонки. У кромки воды растут тростниковые заросли и местами одиночные солянки. Здесь из беспозвоночных доминируют саранча и стрекозы.
Для изучения питания исследовали содержимое желудков сизоворонок, сбитых автомобилями на дорогах (n = 7), и рассматривали в бинокль добычу, приносимую птенцам и насиживающей самке. Сведения о врагах птиц-норников получены в результате прямых наблюдений нападения хищников на птиц, уничтожения кладок и птенцов (n = 8) и осмотра содержимого погадок (n = 24) и кормовых столиков (n = 16) филина Bubo bubo.
Окраска самцов и самок сизоворонки сходна, однако самки окрашены не так ярко, как самцы, и опытный наблюдатель может определить пол (Malovichko et al. 2021).
Статистический анализ проводился с использованием пакетов программ StatSoft Statistica 12.0 и Microsoft Excel 2016.
Гнездование и гнёзда
Сизоворонка является типичным норником-склерофилом и селится преимущественно в норах глинистых и песчаных обрывов, а также в стенках силосных ям и небольших выработок грунта для нужд населения. Последние используются птицами обычно в течение 1-2 лет, затем зарастают травой. Основателями смешанных колоний птиц-норников являются береговые ласточки Riparia riparia и золотистые щурки Me-rops apiaster. Они ежегодно роют новые норы, а их прошлогодние норы занимают сизоворонки, удоды Upupa epops, обыкновенные пустельги Falco tinnunculus, домовые сычи Athene noctua, обыкновенные скворцы Sturnus vulgaris, полевые Passer montanus и домовые P. domesticus воробьи и некоторые другие птицы. Сизоворонки обосновываются в колонии после появления рядом с нею различных присад. Обычно гнёзда разных видов птиц находятся на расстоянии 2-3 м одно от другого. Пустельги и скворцы, прилетающие на гнездование раньше сизоворонок, занимая норы, могут негативно сказываться на населении последних.
Из 568 обследованных обрывов были заселены разными видами птиц-норников 196 обрывов естественного происхождения и 164 обрыва антропогенного происхождения. В естественных обрывах (высоких берегах рек и озёр, стенках оврагов) отмечено 78 поселений сизоворонок (46.9% от общего числа гнёзд данного вида); в обрывах антропогенного происхождения (карьерах, силосных ямах, временных раскопах) — 67 поселений (37.4%). В последние 15 лет в результате повышенного спроса на строительные материалы появилось много песчаных и глиняных карьеров, в результате чего колоний птиц-норников в регионе стало несколько больше, но их количество динамично и меняется вслед за изменением среды. Так, из 83 новых карьеров, обследованных в 2015-2019 годах, колонии птиц отмечены в 27 (32.5%), а норы сизоворонок найдены лишь в 9 (10.8%), рядом с которыми имелась древесно-кустарни-ковая растительность.
Средняя высота заселённых обрывов составляет 6.4±0.4 м (n = 44). При этом расстояние от верхнего края обрыва до норы изменяется в диапазоне от 0.4 до 3.0 м (в среднем 1.8±0.2 м), а расстояние от подошвы обрыва до норы — от 1.6 до 6.0 м (в среднем 4.6±0.3 м). При увеличении высоты обрывов наблюдалось увеличение расстояния от подошвы и от верхнего края обрывов до нор (рис. 2).
Глубина исследованных нор сизоворонок была небольшой, в среднем составляла 0.7 м (n = 4), варьируя от 0.4 до 1 м. Часть гнёзд этих птиц располагалась в старых (прошлогодних) стогах сена и металлических трубах (19.6% в период 1984-1998 годов)
Рис. 2. Зависимость расположения нор сизоворонки (п = 100) от высоты обрыва. А — с учётом расстояния от верхнего края обрыва до норы; В — с учётом расстояния
от основания обрыва до норы
Сизоворонки занимают одно и то же гнездо в течение нескольких лет (от 2 до 7, в среднем 3.5 года), однако после гибели кладки или выводка птицы на длительное время прекращают использование данного убежища — на 3-7 лет (максимальный срок наблюдений), в среднем на 5.3 года, возможно и дольше. Наблюдения за 11 гнёздами, в которых погибли кладка или выводок, показали, что только одно гнездо (9%) было заселено повторно через 3 года после неуспешного размножения.
В последние десять лет в связи с появлением старых деревьев сизоворонки стали гнездиться в дуплах, сделанных в основном зелёными дятлами Picus viridis. При наличии дуплистых деревьев сизоворонки охотно их занимают (26 дупел или 15.7% от общего количества гнёзд сизоворонок). Так, в 2007-2018 годах находили этих птиц на гнездовании в рощах из робинии ложноакациевой Robinia pseudoacacia (n = 19) и вязов (n = 7): в Иргаклинском заказнике (6), около озера Зункарь (3), в пойменном лесу по реке Куме у сёл Урожайное (7) и Величаевское (3), в посёлках Новокумский (3) и Теркум (4).
Размножение
В Ставропольский край сизоворонки прилетают в середине или в конце апреля и почти сразу занимают гнездовые участки. Уже в период ухаживания они используют гнездовую территорию радиусом около 50 м, которую охраняет в основном самец. О её занятости птицы информируют появившегося постороннего самца воздушными кувырканиями. Подобное поведение имеет место в период ухаживания и образования пары, иногда и на более поздних стадиях размножения. После таких полётов начинается ритуальное кормление. Кормление самки самцом начинается за несколько дней до откладки яиц и продолжается до её завершения (Malovichko et al. 2021). Спаривания начинаются за 3-5 дней до начала откладки яиц и происходят до завершения кладки на при-саде рядом с гнездом. В этот период пара демонстрирует взаимопонимание и заботу друг о друге (Malovichko et al. 2021).
Большинство пар размножается в середине мая — середине июля. Период откладки яиц обычно длится с 20-25 мая до 15-20 июня. Могут наблюдаться более поздние сроки, связанные с повторными кладками и особями, прилетевшими позднее основной массы птиц. Насиживание происходит в основном с третьей декады мая до конца июня.
Инкубация длится 17-19 сут. Ночью кладку насиживает самка, днём партнёры часто сменяются. В начале насиживания самка вылетает из норы кормиться, в это время самец кормит самку очень редко, в среднем 1 раз в сутки. После завершения кладки начинается плотное насиживание, и самец кормит самку до 6-8 раз в день неподалёку от гнезда. После получения корма самка возвращается в гнездо или её замещает самец. В период насиживания самец может инкубировать кладку от 22 до 52% дневного времени. Он сменяет самку в разное время дня на 15-35 мин, самка отлучается на полчаса ранним утром (с 7 до 8 ч), после полудня (с 15 до 16 ч) и поздним вечером (с 20 до 21 ч). В период насиживания самец активно охраняет гнездовую территорию и отгоняет не только чужих сизоворонок, но и других птиц: грачей Corvus frugilegus, болотных луней Circus aeruginosus, кукушек Cuculus canorus, удодов, домовых сычей, серых ворон Corvus cornix и обыкновенных горлиц Streptopelia tur-
tur. Режим насиживания может существенно нарушаться. Так, у одной пары в норме самка находилась в гнезде 54% дневного времени суток, а на следующий год, когда во время насиживания рядом с гнездом работал бульдозер, 72% дневного времени в гнезде находился самец. Самка стала подлетать к норе во время работы бульдозера лишь через две недели после появления этого фактора беспокойства.
В кладке от 3 до 7, в среднем 4.43±0.17 яйца (n = 204). Яйца почти правильной округлой или эллипсоидной формы, с гладкой плотной и блестящей белой скорлупой. Размеры яиц, мм: 31.50-34.90x25.90-27.93, в среднем 32.97±0.19x26.81±0.89, масса, г: 12.70-14.20, в среднем 13.77± 0.11 (n = 62).
Появление первых птенцов в гнёздах сизоворонок (n = 38) на севере и северо-востоке Ставропольского края происходит во второй декаде июня: 10.06.2016, 10.06.2019; 11.06.2014; 13.06.2012; 15.06.2018; 18.06. 2013; 19.06.2017. Основная масса птенцов появляется во второй декаде июня — начале июля; иногда их вылупление происходит только в конце первой декады августа. Продолжительность вылупления птенцов зависит от величины кладки и может занимать от 2 до 4 дней.
За 2 сут до вылупления птенца на яйце появляется «звёздочка» трещин, за 1 сут до вылупления образуется округлое отверстие диаметром 4-5 мм, из которого высовывается клюв птенца с хорошо заметным яйцевым зубом. Через 5-6 ч птенец разламывает скорлупу примерно на две равные половинки и самостоятельно её покидает. Скорлупа остаётся в гнезде, сизоворонки, в отличие от воробьиных птиц, её не выносят.
Вылупившийся птенец голый, слепой, ротовая полость беловатая. Масса тела только что вылупившегося птенца (n = 13) составляет 13.017.5, в среднем 14.77±0.33 г; длина крыла 10.9-11.38, в среднем 11.25± 0.04 мм; длина клюва 16.7-17.2, в среднем 17.00±0.04 мм; длина цевки 11.6-12.3, в среднем 12.00±0.06 мм. Пяточная мозоль хорошо развита, на ней видны беловато-розовые бугорки. На 2-3-й день жизни птенца становится хорошо заметна пигментация на местах птерилий, слуховые проходы открыты. На 4-5-й дни пробиваются трубочки маховых и рулевых перьев. Глаза открываются на 7-е сут. На 6-7-е сут пробиваются пеньки на птерилиях. На 11 -е сут пеньки рулевых достигают 19 мм. Раскрытие опахал маховых перьев происходит на 12-е сут, рулевых — на 13-е сут. У 23-24-суточных птенцов тело покрыто контурными перьями, птенцы окрашены сходно со взрослыми, но более тускло. С этого возраста птенец может совершать небольшие вынужденные перелёты до 100 м без посадки.
Увеличение массы тела птенцов происходит до возраста 14 сут, они набирают к этому времени до 91% массы тела слётков. Максимальный прирост массы происходит в 13-е сут, когда средний привес составляет 12.2-15.1, в среднем 13.6±0.12 г. На протяжении следующих 9 сут при-
рост снижается и за 2-4 сут до вылета становится отрицательным — масса тела птенцов уменьшается. К моменту вылета масса птенца составляет 140-150 г и соответствует массе взрослых птиц. Птенцы сизоворонки (рис. 3, 4) покидают гнездо в возрасте 26-27 сут (к концу июля); сначала вылетают старшие птенцы, затем младшие, которые перелетают к старшим, ориентируясь на их крик.
Ещё в течение 2-3 дней после вылета птенцов из гнезда их кормят родители 6-10 раз в сутки. Семья держится на расстоянии 300-700 м от покинутого гнезда около двух недель. В это время птенцы приобретают навыки самостоятельного поиска и добывания корма. В выводке от 2 до 5, в среднем 3.43±0.13 птенца (п = 46). Успешность размножения в 46 гнёздах составила 77.5%.
Рис. 3 (слева). Птенцы сизоворонки Сотае1а$garrulus в норе (слева направо: два 22-23-дневных и 25-26-дневный) Рис. 4 (справа). 25-26-дневный птенец сизоворонки Coraеias garrulus перед вылетом из гнезда
Самец обычно выполняет основную нагрузку по кормлению птенцов в первые дни после их вылупления (когда самка ещё занята их обогревом) и перед вылетом из гнезда последних птенцов (когда самка кормит и охраняет слётков). Наблюдения за активностью кормления птенцов в северо-восточной части края на берегу Чограйского водохранилища в 2018 году в течение 6 дней перед вылетом птенцов из гнезда показали, что в выкармливании птенцов, как и в насиживании кладки, принимают участие оба родителя. Они охотятся обычно недалеко от гнезда, но случается, что отлетают на 1 км и далее. В этот период парой птиц было совершено 159 кормлений (за 76 ч наблюдений). Доли участия самки и
самца в кормлении птенцов примерно одинаковы: самка кормила птенцов 82 раза (51.6% от общего числа кормлений), а самец - 77 раз (48.4%) (рис. 5). В среднем каждый родитель кормил птенцов 1 раз/ч. В период нахождения птенцов в гнезде самка кормила их немного чаще, чем самец, а в два последних дня, когда птенцы начали покидать гнездо и их кормления стали нерегулярными, уже несколько чаще кормил самец. Иногда у пары имеется помощник в выведении потомства. Например, в 1990 году родителям помогал окольцованный самец из выводка 1989 года. Помощник прилетал к гнезду ещё в период насиживания, после появления птенцов он приносил корм, но самец-родитель прогонял его. И лишь через 8 дней после появления птенцов помощнику удалось их покормить в тот момент, когда самца не было рядом с гнездовым участком. Самец-родитель стал терпимо относиться к помощнику и позволять ему участвовать в кормлении только перед самым вылетом птенцов из гнезда.
а.
¡1 х -и 5 2
ь-ьг-^йь-гагг-ь'&йь-ь'^'-
\й г-- ос О1, £1 —
I I . -| _. ------|—| ---1 — — -м
® № V. А ' Ь 1 л. ■ 1 | ^
(п О — Л 1-- ыз в1 в
■ Самка ■ С'амси
Рис. 5. Средняя интенсивность кормления (раз/ч) птенцов сизоворонки Coraciasgarrulus
8, 9, 10, 11, 13 и 14 июля 2018 (6 суток)
Погодные условия, видимо, мало влияют на интенсивность кормления птенцов, за исключением сильного дождя, во время которого родители обычно сидят на присаде.
Наблюдения по использованию сизоворонками разных биотопов для сбора корма проведены в северо-восточной части края на берегу Чограй-ского водохранилища с 5 до 22 ч (родители заканчивали кормление птенцов в 20 ч 40 мин — 20 ч 50 мин) в течение 6 дней перед вылетом птенцов. Взрослые птицы собирали корм в 4 основных стациях (рис. 6): в степи, антропогенных участках (на кошаре и около охотничьей базы,
используя в качестве присад линии электропередачи) и на отмели водохранилища. Если самка охотилась во всех стациях примерно одинаковое время, то самец явно предпочитал кошару. Возможно, что более дальние полёты самки были связаны с необходимостью быстрейшего восстановления мускулатуры после периода насиживания или из- за её большей осторожности. При очевидной для себя или выводка опасности и беспокойстве самка садилась на присаду, осматривалась и ждала, когда опасность минует, и только после этого залетала в нору с кормом. Самец заносил корм в нору, невзирая на опасность.
Рис. 6. Использование кормовых стаций самкой (А) и самцом (В) сизоворонки Coraciasgarrulж в среднем за 6 дней: 8, 9, 10, 11, 13 и 14 июля 2018
Питание и особенности охоты
В течение 6 дней перед вылетом птенцов в их питании преобладали саранча (50.0%), бабочки (18.6%), кузнечики (8.8%), небольшие ужи (6.8%), дождевые черви (6.8%), прыткие ящерицы (2.0%), стрекозы (2.0%), медведки (2.0%), жуки (2.0%), мелкие грызуны (1.0%).
Состав корма, принесённого самцом и самкой для птенцов, был различен (рис. 7). Основу пищевых объектов, добываемых самкой, составляли бабочки (34.1%), саранча (31.8%), кузнечики (18.2%) и дождевые черви (11.4%). Самец приносил птенцам в основном саранчу (63.8%), реже ужей (12.1%) и бабочек (6.9%). Позвоночных животных (ужей, ящериц и мышевидных грызунов) приносил птенцам только самец.
Сизоворонку можно назвать трофическим генералистом, или полифагом: птицы едят любых доступных беспозвоночных (преимущественно насекомых) и небольших позвоночных — ящериц, змей, грызунов, молодых птиц. Иногда поедают погибших животных, чаще на дорогах. Сизоворонки часто используют энергетически экономные способы охоты. Там, где выпасается много овец, они часто охотятся за насекомыми, которых вспугивают овцы. Во время уборки зерновых культур сизоворонки охотятся над полями, как это делают мелкие соколы: обыкновенная пустельга и кобчик Falco vespertinus, а также врановые: грач, серая ворона и сорока Pica pica. Если гнездо сизоворонок оказывается недалеко
от таких полей, то взрослые сизоворонки могут весь день охотиться рядом с работающими комбайнами и другой сельскохозяйственной техникой, отлавливая в основном крупных насекомых и мелких грызунов. Сизоворонки используют 4 основные способа охоты: долгое высматривание жертвы, сидя на присаде, и затем пикирование с присады на землю или в траву (без приземления); высматривание добычи с присады, полёт и схватывание в полёте жертвы с земли или поверхности травы; полёт и отлов насекомых в полёте недалеко от земли; перемещение по земле в дождь или после дождя и сбор дождевых червей.
Рис. 7. Состав корма, принесённого самкой (А) и самцом (В) сизоворонки Coraciasgarrulж в среднем за 6 дней: 8, 9, 10, 11, 13 и 14 июля 2018
Состав кормовых объектов в 7 желудках сизоворонок Согаааз ¿аггиЫз, сбитых на автодорогах в Ставропольском крае в августе — начале сентября 2013-2019 годов
Объекты питания Число экз. % от общего числа экз. Встречаемость объектов в желудках
Число желудков с объектами %
Прямокрылые 0|Июр1ега 49
Саранчовые АспсНс1ае 31
Кузнечики Те№допПс1ае 15
Медведки Огу!!о1а!р1с1ае 3
Жесткокрылые Оо!еор1ега 62
Ящерицы 1_асе|ИНа 3
Неопределённые объекты 5
Итого 119
41.1 26.0 12.6 2.5
52.2 2.5 4.2 100
100 71.1 42.9 14.3 100 42.9 71.1
После вылета птенцов из гнезда сизоворонки охотятся преимущественно с присад, чаще всего с ЛЭП и телеграфных столбов. В этот период взрослые птицы обучают молодых технике ловли в местах высокой численности насекомых. Часто одна из взрослых птиц, поймав добычу, демонстрирует её слёткам. Члены выводка по очереди слетают со своих присад и садятся рядом с родителем. Нередко молодые птицы после неудачной охоты активно выпрашивают или отбирают корм у своих родителей. Охотятся птицы днём, в сумерках и иногда ночью добывают насекомых, привлечённых светом уличных фонарей.
Как показывают наблюдения (рис. 6) и анализ содержимого желудков птиц (см. таблицу), состав кормов зависит от обилия и доступности пищевых объектов. В Предкавказье пищей сизоворонкам служат разные крупные жуки: майский жук Melolontha hippocastani, корнеед чёрный Dorcadion carinatum, хлебная жужелица Zabrus tenebrioides и другие крупные насекомые: клоп-черепашка Eurygaster integriceps, стрекозы Corduliidae, голубокрылая кобылка Oedipoda caerulescens, кузнечики Tettigonioidea, степной сверчок Melanogryllus desertus, бабочки и их гусеницы, а также дождевые черви, прыткая ящерица Lacerta agilis, обыкновенный Natrix natrix и водяной N. tessellata ужи, мышевидные грызуны.
Лимитирующие факторы
Сокращение численности сизоворонки на юге России объясняется многими причинами. Локальные сокращения численности могут происходить под действием экстремальных значений природных факторов. Так, после ливней в результате обрушения обрывов погибли находившиеся под наблюдением 4 выводка из 4 (1987 год); в результате затопления силосных траншей погибли 5 выводков из 5 (1988 год). В конце июня 1989 года после резко наступившего похолодания и затяжных дождей был найден погибший выводок из 2 птенцов и истощённая взрослая птица. Высокие температуры до +45...+50оС в июле 1997 года привели к гибели взрослой птицы с 3 птенцами.
Хищники могут наносить заметный урон популяции. Основными врагами сизоворонок являются филин, тетеревятник Accipiter gentilis, перепелятник Accipiter nisus, ласка Mustela nivalis, бродячие кошки Felis catus, иногда змеи. Наиболее опасен для сизоворонок филин, который на Ставрополье гнездится по береговым обрывам. Так, у гнезда филина в обрыве на Чограйском канале 26.07.2007 в 20 погадках наряду с остатками ежей и тушканчиков было немало перьев и костей сизоворонок. В 3 погадках филина, собранных у этого же канала 19.07.2007, обнаружены перья и кости сизоворонок, а ещё в одной — остатки большого тушканчика Allactaga major (Федосов, Маловичко 2006). Ежегодно в июле, когда ещё неопытные и неосторожные молодые сизоворонки переходят к самостоятельной жизни, на кормовых столиках филина в обрывах реки Айгурки и на высоком берегу озера Маныч-Гудило находили остатки сизоворонок. Мы фиксировали охоту тетеревятника на сизоворонок на острове Левый озера Маныч в июне 2011 года (2 случая) и в июне 2014 года (4 случая). В колониях птиц-норников могут хищничать серые крысы Rattus norvegicus, что было отмечено 29.05.2008 на жилой кошаре в 500 м от реки Кумы. Здесь же чабаны наблюдали, как обыкновенная лисица Vulpes vulpes раскапывала нору сизоворонок.
К гибели сизоворонок может приводить прямое действие антропогенных факторов: в окрестностях почти каждого населённого пункта мо-
лодые охотники убивают 3-4 птицы за осень. Сизоворонки гибнут на автодорогах: например, в 1985-1990 годах только на 20 км трассы Солнеч-нодольск — Филимоновская ежегодно находили 4-5 погибших под колёсами автомобилей сизоворонок. В 2001-2019 годах мы наблюдали 12 случаев гибели сизоворонок при столкновении с машинами. Чаще это происходит в середине лета и осенью, когда в популяции доминируют неопытные сеголетки. В это время птицы концентрируются на ЛЭП у обочин дорог и во время охоты попадают под колёса автомобилей или разбиваются о лобовое стекло. Непреднамеренные действия, такие как замуровывание гнёзд в стенках силосных ям во время заготовки кормов для скота, приводили к гибели 20% гнёзд в 1983-1998 годах.
В начале 1990-х годов численность сизоворонки снизилась примерно в 3 раза по сравнению с началом 1980-х (Маловичко 1999), что, видимо, было вызвано широким использованием в 1980-е годы химикатов (гербицидов, инсектицидов и др.). К сожалению, специальные исследования по этой проблеме в то время не проводились. В 2000-е годы ограничение роста численности вида вызвано сокращением площадей пастбищ и неорошаемых пахотных земель и увеличением посевных площадей монокультур с интенсивным использованием химикатов, а также уничтожением всех экотонных биотопов вдоль полей, дорог и водоёмов (Калякин, Волцит 2020).
Обсуждение
В Ставропольском крае сизоворонка до недавнего времени была исключительно норной птицей, в отличие от большей части её европейского ареала, где она обитает в разреженных высокоствольных дубовых, сосновых и пойменных лесах, старых парках и аллеях (Aviles, Parejo 2004; Butler 2001; Kovacs et al. 2008; Rodriguez et al. 2011; Rodriguez-Ruiz 2016). В Средиземноморье в отсутствие деревьев гнёзда сизоворонок часто располагаются в строениях человека, гнездовых ящиках (Catry et al. 2011; Rodriguez et al. 2011), в полостях опор ЛЭП (Cramp, Simmons 1988), где на столбах может размещаться до 44% гнёзд (Tinarelli et al. 2015); на Ставрополье такое расположение гнёзд отмечается, но редко. В районе исследований гнёзда иногда устраиваются в старых (прошлогодних) стогах сена и металлических трубах (Маловичко 1999; Хохлов 1984). В отличие от Северной Анатолии (Arslan, Akveran 2019), Белоруссии и Урала (Пославский 2013; Тарантович 2012) сизоворонки не используют старые гнезда сороки, полости бетонных зданий и уступы скал. Это косвенно может свидетельствовать в пользу того, что в регионе достаточно естественных полостей для гнездования. С ростом человеческой деятельности, связанной с сельскохозяйственной практикой, сизоворонки могут быть вынуждены использовать эти, вероятно, более безопасные места для гнёзд, расположенные высоко над землёй.
Как и на большей части ареала (Cramp, Simmons 1988), в Ставропольском крае сизоворонки гнездятся в песчаных и глинистых берегах разных водоёмов на площади около 2.4% от всей территории края. Отличительной чертой в районе исследований является также обустройство гнёзд в глинистых стенках силосных траншей и небольших выработок грунта для нужд населения. Это добавляет ещё 1-2% заселяемой территории края. Низкая заселяемость новых карьеров (10.8%) объясняется тем, что большинство карьеров расположено в открытой местности, лишённой какой-либо древесной растительности, а следовательно, присад для сбора корма, отдыха и ночёвки.
Сизоворонка нуждается в прошлогодних норах береговых ласточек и золотистых щурок. Эти птицы селятся как отдельно от других видов (одиночными парами и группами), так и совместно с другими птицами-норниками (Ильюх 2014; Маловичко 1999). Средняя высота заселённых обрывов составляет 6.4±0.4 м, что примерно соответствует данным, полученным в Северной Анатолии (Arslan, Akveran 2019). В связи с ростом в регионе количества дуплистых деревьев, а также с устройством нор в небольших раскопах земли в последние десятилетия отмечена тенденция к увеличению одиночно гнездящихся пар. Большую колони-альность вида в прошлом отмечали в Италии и Северной Анатолии (Arslan, Akveran 2019; Ianiro, Norante 2015). Расстояние между территориями размножения по разным данным может составлять 0.13-5.5, в среднем 1.2 км (Arslan, Akveran 2019), 98-375, в среднем 215.3±93.7 м (Sackl et al. 2004), минимум 140 м и в среднем 600 м (Тарантович 2012). Известно, что иногда сизоворонки образуют группы из 3-5 пар (Sosnow-ski, Chmielewski 1996), в среднем из 11.75 пар в полостях искусственных сооружений, таких как мосты (Václav et al. 2011), и 15 пар/км2 в районе размещения гнездовых ящиков (Finch et al. 2019). Насколько благоприятным для сизоворонок является колониальное размножение, неизвестно (Poole 2007). Однако дальность кормовых полётов сизоворонок в период размножения, хотя и бывает до 1 км и далее (Прокофьева 2008; наши данные), чаще составляет 50-150 м от гнезда (Avilés, Parejo 2002; наши данные), 274.2±77.9 м (Catry et al. 2011) или 165.0±171.2 м; 66.7% полётов находятся внутри зоны с радиусом 100 м (Avilés et al. 1999; наши данные); гнездовые участки занимают от 15.0 до 196.5, в среднем 119.4± 59.51 га (Bohus 2007). Исходя из этого, можно заключить, что при наличии достаточной обеспеченности кормом высокая плотность гнёзд естественна. Именно это мы обнаружили в районе озера Маныч-Гудило и низовьях реки Кумы, а в местах, более бедных кормами, преобладали одиночные пары.
Одну и ту же нору сизоворонки могут занимать несколько лет подряд (7 и, возможно, более), хотя при размножении в гнездовых ящиках они меняют место гнезда через каждые 3 или 4 года (Václav et al. 2011).
Новые норы часто располагаются недалеко от прошлогодних. Норы сизоворонок обычно имеют глубину 30-50 см, так что яйца и птенцы нередко хорошо видны снаружи (Ильюх, 2014; наши данные).
Сизоворонки занимают дупла в деревьях разных видов. В районе исследования они использовали дупла в сосне, как и в других частях ареала (Тарантович 2012), в робинии, вязах. В других регионах гнёзда находили в дуплах дубов Quercus sp. и бука Carpinus betulus, а также (в порядке уменьшения частоты встреч) в ивах Salix sp., ясене обыкновенном Fraxinus excelsior, дубе, буке обыкновенном Fagus sylvatica, берёзах Betula sp. и дикой вишне Prunus avium (Sackl et al. 2004). Отмечались гнезда в дуплах сосен (особенно Pinus sylvestris), тополей белых Populus alba, реже ив и в естественных полостях платанов Platanus orientalis (Avilés, Parejo 2004).
Обычно сизоворонки поселяются в старых дуплах дятлов (Bouvier et al. 2014; Sackl et al. 2004): чёрного Dryocopus martius, зелёного (Тарантович 2012; Sackl et al. 2004), седого Picus canus (Sackl et al. 2004). Все гнездовые дупла были обнаружены в основном стволе гнездовых деревьев на высоте, сопоставимой с высотой нор в обрывах: 4.5-10.2 м над землёй (Sackl et al. 2004), 4-10 м (Butler 2001; Fry et al. 2010; Poole 2007), 1.3-15 м (Mastronardi et al. 2014), на средней высоте 11 м (Bohus 2002). Некоторые авторы отмечали использование сизоворонками для гнездования деревьев с несколькими дуплами, которые заняты другими животными: чёрными стрижами Apus apus или летучими мышами (Тарантович 2012), а также обыкновенными скворцами и галками Corvus mo-nedula (Casadei, Ceccarelli 2015). Эти факты свидетельствуют о достаточно терпимом отношении сизоворонки к другим видам животных на своей гнездовой территории.
Годовой цикл сизоворонки состоит из периодов размножения (апрель-август), зимовки (ноябрь-февраль) и миграций (август-ноябрь для осенней и февраль-апрель для весенней миграции) (Finch et al. 2019; Rodriguez-Ruiz et al. 2019). По другим данным весенняя миграция происходит с марта по июнь (в основном в апреле -мае), а осенняя миграция — с августа по ноябрь (главным образом в сентябре-октябре) (Kovacs et al. 2008). В Ставропольском крае эти циклы несколько короче: птицы прилетают в середине или в конце апреля и почти сразу занимают гнездовую территорию (Ильюх 2014; Маловичко 1999). Создание пар на гнездовых участках происходит, как и в Средиземноморье, с конца апреля или начала мая (Casadei, Ceccarelli 2015), чаще с середины мая.
Насиживание кладки у сизоворонки в Ставропольском крае длится 17-19 дней (Маловичко 1999), как и в других частях ареала (Ianiro, No-rante 2015); птенцы покидают гнездо в возрасте 26-27 дней, что соответствует наблюдениям других авторов (Fry et al. 2010). Яйца инкубируются в основном самкой, которая начинает насиживание ещё во время
откладывания яиц (Avilés et al. 1999; Cramp, Simmons 1988; Fry et al. 2010; Malovichko et al. 2021). В полной кладке от 3 до 7 яиц, в других районах их число составляет до 6 — в Мари Эл и Татарстане (Попов, Лукин 1972), до 5 — в Псковской области (Зарудный 1910; Мальчевский, Пукинский 1983) и в Италии (Ianiro, Norante 2015), до 4 - в Ленинградской области (Мальчевский, Пукинский 1983), Белоруссии (Федюшин, Долбик 1967) и Грузии (Жордания 1962). Средняя величина кладки варьирует от 3.59 яйца в Польше (Sosnowski, Chmielewski 1996) до 5.07 яйца в Испании (Avilés et al. 1999), составляя 4.43±0.17 яйца в Ставропольском крае.
Сравнивая размеры яиц сизоворонки в Ставропольском крае с таковыми в других частях ареала можно отметить, что здесь яйца мельче, чем в Западной Европе (Makatsch 1974), Литве (Алексонис 2008; Anta-nas 1987), Белоруссии (Никифоров и др. 1989) и Черкасской области Украины (Селиверстов 2007), но крупнее, чем в Сумской области Украины (Кныш 2014) и Туркмении (Бельская 2014).
Птенцы сизоворонки вылупляются с середины июня и вылетают из гнёзд к концу июля (Ильюх 2014). Первые 3 птенца обычно выводятся через 1-2 дня, а другие выводятся в последующие дни, создавая небольшую размерную иерархию среди птенцов (Exposito-Granados et al. 2016; Parejo et al. 2010). Такая схема, видимо, имеет место на всём ареале.
В выкармливании птенцов, как и в насиживании кладки, принимают участие оба родителя. Что касается частоты посещения гнёзд в течение всего периода кормления птенцов, то графики посещений могут быть очень разными, даже если сравнивать два дня выборки одного и того же гнезда (Low et al. 2008). Среднее количество кормлений парой сизоворонок за 1 ч в разных регионах составляло от 2.8 до 14.5, чаще 68 (Афанасова и др. 1991; Бельская 1964; Прокофьева 2008; Тарантович 2016). Количество прилётов родителей с кормом может зависеть от нескольких факторов, но в основном от наличия предпочтительной пищи и её размеров, а также от возраста птенцов; перед вылетом количество кормлений сокращается (Маловичко, Константинов 2000; Тарантович 2016). Такой сокращённый режим кормления нам удалось зарегистрировать, когда в среднем родители кормили птенцов только 2 раза в час (рис. 5).
Продуктивность размножения в уменьшающихся популяциях сизоворонки в Польше (Sosnowski, Chmielewski 1996) и Германии (Creutz 1979) составляет 1.5-1.8 птенца на пару, в Италии - 2.3 (Mastronardi et al. 2014); в растущих популяциях этот показатель достигает 3.74 на юго-западе Испании (Avilés et al. 1999), 3.7 в Словакии (Bohus 2007) и 4.05.4 — во Франции (Poole 2007). В наших наблюдениях количество птенцов на одно успешное гнездо варьировало от 2 до 5, в среднем составляя 3.43±0.13, что соответствовало уровню растущих европейских популя -
ций. Существуют также свидетельства того, что различия в продуктивности размножения могут быть объяснены условиями кормодобывания (Avilés, Parejo 2004; Kiss et al. 2014; и др.), хотя это не всегда бывает так (Rodriguez et al. 2011; и др.). Наблюдавшиеся единичные случаи помощ-ничества в выведении потомства (Афанасова и др. 1991; наши данные) не позволяют говорить о роли такого явления в повышении успеха размножения.
Сизоворонки питаются в основном крупными беспозвоночными (кузнечиками, сверчками, жуками), а также мелкими позвоночными: ящерицами, мелкими змеями, грызунами, молодыми птицами, а также могут использовать в пищу слизней (Прекопов 1940), землероек-бурозубок (Vahi 1962), моллюсков Anisus sp. из семейства катушек (Прокофьева 2008), мелких насекомых (например, крылатых муравьёв) (Avilés, Parejo 2002; Kiss et al. 2014; Sosnowski, Chmielewski 1996), земноводных (Тарантович 2012; Meschini et al. 2009; Pettavino 2015) и даже фрукты (Cramp, Simmons 1988). Как показывают наблюдения и анализ содержимого желудков птиц и содержимого дупел сизоворонки, состав кормов зависит от обилия и доступности пищевых объектов.
Sampaio (2018) показала, что существует различие в рационе между взрослыми и птенцами, в пище которых преобладают жуки у первых и прямокрылые у вторых. Разделение пищи между возрастными группами может быть связано с тем, что саранча является более многочисленной в период развития молодых, и/или взрослые предпочитают добычу большей величины и большего содержания энергии для своих молодых, сводя к минимуму количество посещений гнезда. В той же работе с помощью изотопного анализа было продемонстрировано, что самки могут иметь более разнообразную диету, так как они имеют более широкую изотопную нишу, чем самцы.
Уничтожение кладок и выводков сизоворонок в результате заполнения силосных траншей силосной массой (Афанасова и др. 1991; Маловичко 1999) и гибель птиц на автомобильных дорогах (Ильюх 2014; Маловичко 1999; Шевцов и др. 2012) — это обычное явление. Исчезновение старых деревьев с дуплами для гнёзд сизоворонки является серьёзной проблемой (Tinarelli et al. 2015). Отсутствие подходящих мест для гнездования стало наиболее серьёзным ограничивающим фактором в ряде регионов (Kovacs et al. 2008). Однако для Ставропольского края это не актуально. Поражение током на линиях электропередачи, не снабжённых птицезащитными устройствами, является причиной гибели птиц многих видов. Сизоворонки обычно охотятся с присады на высоте до 10 м от земли, поэтому электрические провода и пилоны являются для них идеальными в качестве присады. Случаи гибели сизоворонок на ЛЭП известны (Ambrus 1992; Csibrany 2016; Demerdzhiev et al. 2009), но нами данное явление не наблюдалось.
В районе исследования, как и на всем ареале (например, Arslan, Akveran 2019; Catry et al. 2011; Cramp, Simmons 1988), сизоворонки предпочитают обширные пастбища и мозаику пахотных земель с вкраплениями лугов и залежей вдоль дорог и рвов. Площади таких биотопов сокращаются, и только в восточной части Ставрополья ещё много пастбищ. Во всех подобных местах для этого вида птиц важно наличие охотничьих присад (телеграфных столбов, деревьев, кустарников, заборов и др.) и полостей (нор в обрывах или дупел в деревьях) для гнездования, а также крупных насекомых (главным образом прямокрылых) в качестве пищи (Cramp, Simmons 1988; Sackl et al. 2004). В Западной Европе плотность гнездового населения сизоворонок тесно связана с наличием естественных полостей (Avilés et al. 1999; Avilés, Parejo 2004), поэтому широко распространённый обычай удалять старые дуплистые деревья является главной угрозой для этих птиц. В Ставропольском крае такие деревья появляются и увеличиваются в количестве.
Сизоворонки демонстрируют сложную биокоммуникацию и поведенческую экологию: экономию поиска пищи (универсальность в питании, охоту на вспугнутых животными или сельскохозяйственной техникой насекомых), экономные основы территориальности, преимущества совместного кормления потомства, распределение родительских ролей и высокую координацию действий брачных партнёров, повышающих репродуктивный успех (Malovichko et al. 2021).
Заключение
В результате исследования удалось выяснить, что в период сельскохозяйственной трансформации среды в 1984-2019 годах в Ставропольском крае гнездовая жизнь сизоворонки (время образования пар, постройки гнёзд, откладки яиц, развития и роста птенцов, а также питание птенцов) имела такие же характеристики, как и в годы традиционного сельского хозяйства. Одновременно впервые был обнаружен самый большой для европейских популяций размер кладки из 7 яиц, а сами яйца оказались несколько мельче, чем на большей части ареала. Средние значения величины кладки (4.43±0.17 яйца) и выводка (3.43±0.13 птенца) соответствуют уровню растущих южноевропейских популяций. Успешность размножения составила 77.5%. Исследования показали, что сизоворонки стали терпимыми к соседству оживлённых автотрасс, работающей сельскохозяйственной техники. Всё это наряду с полифагией вида делает его конкурентным в меняющейся среде и даёт основания для осторожного предположения об адаптации вида к скорости изменения среды. Необходимы дополнительные исследования для проверки гипотезы об увеличении величины кладки и уменьшении размеров яиц как адаптивной реакции вида на изменения среды обитания в последние 30-50 лет.
Литератур а
Алексонис А. 2008. Сизоворонка Coracias garrulus в южной Литве // Рус. орнитол. журн. 17
(415): 668-670. EDN: JJWYHN Афанасова Л.В., Маньковская В.С., Скороходова М.В. (1991) 2010. Наблюдения за сизоворонками Coracias garrulus в период выкармливания птенцов // Рус. орнитол. журн. 19 (602): 1802-1803. EDN: MURPHN Бельская Г.С. 2014. К экологии сизоворонки Coracias garrulus в Туркмении // Рус. орнитол.
журн. 23 (1026): 2223-2231. EDN: SJGUOH Жордания, Р.Г. 1962. Орнитофауна Малого Кавказа (в границах Грузинской ССР). Тбилиси: 1-288.
Зарудный Н.А. (1910) 2003. Птицы Псковской губернии // Рус. орнитол. журн. 12 (238):
1083-1092. EDN: ICJZAZ Ильюх М.П. 2014. Сизоворонка Coracias garrulus на Ставрополье // Рус. орнитол. журн. 23
(1044): 2757-2766. EDN: SNAAQR Калякин М.В., Волцит О.В. (ред.) 2020. Атлас гнездящихся птиц европейской части России. М.: 1-908.
Кныш Н.П. 2014. Ретроспективная заметка о гнездовании сизоворонки Coracias garrulus
близ города Сумы // Рус. орнитол. журн. 23 (1024): 2185-2187. EDN: SIMCBD Коломийцев, Н.П. 1990. Проблема сохранения генофонда животных // Тез. Всесоюз. конф.
«Экологические проблемы охраны живой природы». М, 1: 96-97. Красная книга Российской Федерации: Животные. 2021. М.: 1-1128.
Маловичко Л.В. 1999. Современное состояние и причины сокращения численности сизоворонки Coracias garrulus // Рус. орнитол. журн. 8 (68): 17-23. EDN: JUQZXB Маловичко Л.В., Константинов В.М. 2000. Сравнительная экология птиц-норников: экологические и морфологические адаптации. Ставрополь; М.: 1-288. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных
территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Мищенко А.Л. (ред.) 2017. Оценка численности и её динамики для птиц европейской части России (результаты проекта «European Red List of Birds»). М.: 1-63. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии: Справочник-
определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-479. Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования экологии наземных позвоночных. М.: 1-502. Попов В.А., Лукин А.В. 1972. Животный мир Татарии (позвоночные). Казань: 1-262. Пославский А.Н. 2013. Случай гнездования сизоворонки Coracias garrulus в сорочьем гнезде
// Рус. орнитол. журн. 22 (882): 1416. EDN: QARYKH Прекопов А.Н. 1940. Некоторые сведения из биологии сизоворонки // Тр. Ворошилов. пед. ин-та 2, 2: 240-242.
Прокофьева И.В. 2008. О поведении сизоворонки Coracias garrulus и голубого зимородка Alcedo atthis во время гнездования // Рус. орнитол. журн. 17 (425): 955-959. EDN: ILOUHP
Селиверстов Н.М. 2007. Каталог оологической коллекции А.В.Носаченко. Черкассы: 1-144. Тарантович М.В. (2012) 2020. Гнездовая биология сизоворонки Coracias garrulus в Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 29 (1873): 126-129. EDN: VLOJWK Тарантович М.В. 2016. Особенности питания и выкармливания птенцов сизоворонки (Coracias garrulus) в Беларуси // Беркут 25, 1: 45-49. Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2006. Особенности распространения розового скворца на Ставрополье // Материалы международ. науч.-практ. конф., посвящ. 10-летию Государственного природного заповедника «Ростовский» «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия». Ростов-на-Дону: 335-339. Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск: 1-521.
Хохлов А.Н. 1984. К экологии гнездования сизоворонки на Ставрополье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 38-42.
Шевцов А.С., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2012. Антропогенная элиминация позвоночных животных Центрального Предкавказья. Ставрополь: 1-128.
Ambrus B. 1992. Távvezetékoszlop okozta madárpusztulások a hevesvezekényi Makaigyepen // Madártani Tájékoztató 1: 5-16.
Antanas A. 1987. Ten klykavo zalvarnis // Musu gamta 7: 9-10.
Arslan N.§., Akveran G.A. 2019. Habitat and nest site selection of the European Rollers in the Northern Anatolia // J. Agriculture and Nature 22, 6: 794-798. https://doi.org/10.18016/ ksutarimdoga.vi.544764
Avilés J.M, Parejo D. 2004. Farming practices and Roller Coracias garrulus conservation in southwest Spain // Bird Conservation International 14: 173-181.
Avilés J.M., Sanchez J.M., Sanchez A., Parejo D. 1999. Breeding biology of the Roller Coracias garrulus in farming areas of the southwest Iberian Peninsula // Bird Study 46: 217-223.
Bibby C., Jones M., Marsden S. 1998. Expedition field techniques: bird surveys. London: 1-134.
Bird Life International 2020. Red List Authority for birds. https://www.birdlife. org/projects/ iucn-red-list/
Bohus M. 2002. On breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in the Komarno town surroundings (SW Slovakia, Danubian basin) // Sylvia 38: 51-59.
Bohus M. 2007. Hniezdenie krakle belasej (Coracias garrulus) na a juhozápadnom Slovensku v rokoch 2001-2006 // Tichodroma 19: 11-16.
Bouvier J.C., Muller I., Génard M., Françoise L., Lavigne C. 2014. Nest-site and landscape characteristics affect the distribution of breeding pairs of European Rollers Coracias garrulus in an agricultural area of Southeastern France // Acta Ornithol. 49: 23-32.
Butler S.J. 2001. Nest-site selection by the European roller (Coracias garrulus) in southern France. Master of Science thesis. Univ. of York. York: 2-19.
Candolin U., Wong B.M. 2012. Behavioural responses to a changing world: mechanisms and consequences. Oxford Univ. Press: 1-280.
Casadei M., Ceccarelli P. 2015. Dati preliminari sulla presenza riproduttiva della Ghiandaia marina Coracias garrulus Linnaeus, 1758 nelle colline romagnole // Quaderno di studi e notizie di storia naturale della Romagna 42: 163-171.
Catry I., Silva J.P., Cardoso A., Martins A., Delgado A. et al. 2011. Distribution and population trends of the European Roller in pseudo-steppe areas of Portugal: results from a census in sixteen SPAs and IBAs // Airo 21: 3-14.
Cramp S, Simmons K.E.L. (eds.) 1988. The Birds of the Western Palearctic. Vol. V. Oxford Univ. Press: 1-722.
Creutz G. 1979. Die Entwiclung des Blaurack - enbestandes in der DDR 1961 bis 1976 // Falke 26: 22-230.
Csibrány B. 2016. The first depressing results of the powerline survey. Conservation of the European roller. https:// rollerproject.eu/en
Demerdzhiev D.A., Stoychev S.A., Petrov T.H., Angelov I.D, Nedyalkov N.P. 2009. Impact of power lines on bird mortality in southern Bulgaria // Acta zool. bulg. 61: 175-183.
Elphick J. 2011. Atlas of bird migration: tracing the great journeys of the world's birds. Richmond Hill, Canada: 1-176.
Expósito-Granados M., Parejof D., Avilés J.M. 2016. Sex-specific parental care in response to predation risk in the European Roller, Coracias garrulus // Ethology 122: 72-79.
Finch T., Branston C., Clewlow H., Dunning J., Franco A.M.A. et al. 2019. Context-dependent conservation of the cavity-nesting European Roller // Ibis 161, 3: 573-589.
Fry C., Fry K., Harris A. 2010. Kingfishers, Beeeaters and Rollers. London: 1-348.
Ianiro A., Norante N. 2015. Status e distribuzione della ghiandaia marina Coracias garrulus in Molise // Alula 22, 1/2: 23-28.
Kiss O., Elek Z., Moskát C. 2014. High breeding performance of European Rollers Coracias garrulus in heterogeneous farmland habitat in southern Hungary // Bird Study 61, 4: 496-505.
Kolomiytsev N., Poddubnaya N. 2018. Temporal and spatial variability of environments drive the patterns of species richness along // Biol. Communications 63, 3: 189-201.
Kovacs A., Barov B., Orhun C., Gallo-Orsi U. 2008. International species action plan for the European Roller Coracias garrulus garrulus. 1-52.
Low M., Eggers S., Arlt D., Part T. 2008. Daily patterns of nest visits are correlated with ambient temperature in the Northern Wheatear // J. Ornithol. 149: 515-519.
Makatsch W. 1974. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, l: 1-468.
Malovichko L., Poddubnaya N., Akimova K., Eltsova L. 2021. Reproductive behavior of the European roller (Coracias garrulus Linnaeus, 1758) Il E3S Web of Conferences 265, 06002. APEEM 2021. https:lldoi.orgl10.1051le3sconfl202126501007
Mastronardi D., Capasso S., de Vita M., Digilio F., Di Martino G. et al. 2014. Distribuzione ed ecologia riproduttiva della ghiandaia marina Coracias garrulus nella provincia di Caserta: primo anno di studio II Alula 2l, 1I2: 1-7.
Meschini A., Massa B., Bruno M. 2009. Dieta, ritmi di foraggiamento ed importanza degli anfibi durante l'allevamento dei pulli di Ghiandaia marina Coracias garrulus nella Maremma laziale II Alula l6, 1I2: 249-251.
Parejo D., Silva N., Avilés J.M., Danchin É. 2010. Developmental plasticity varied with sex and position in hatching hierarchy in nestlings of the asynchronous European roller, Coracias garrulus II Biol. J. Linn. Soc. 99: 500-511.
Pettavino M. 2015. Approccio multifattoriale nella scelta di habitat idoneo alla collocazione delle cassette nido per Ghiandaia marina Coracias garrulus II Alula 22, 1I2: 109-114.
Poole T.F. 2007. An assessment of the breeding population of the European Roller, Coracias garrulus, in the Vallee des Baux. A Rocha France. http:llen.arocha.orglfrenl436- DSYlver-sionl1lpartl8ldatalroller-breeding-vdb-poole2007.pdf?branch=main&language=en
Rodriguez J., Avilés J.M., Parejo D. 2011. The value of nestboxes in the conservation of Eurasian Rollers Coracias garrulus in southern Spain II Ibis l53: 735-745.
Rodríguez-Ruiz J. 2016. Selección de hábitat y ecología del movimiento en un migrante trans-ahariano: contribución a la conservación de la Carraca Europea. Tesis Doctoral. Univ. Pablo de Olavide, Sevilla, España, 174.
Rodriguez-Ruiz J., Mougeot F., Parejo D., de la Puente J., Bermejo A., Avilés J.M. 2019. Important areas for the conservation of the European Roller Coracias garrulus during the non-breeding season in southern Africa Il Bird Conservation International 29: 159-175. https:ll doi.orgl10.1017lS095927091800014X
Sackl P., Tiefenbach M., Ilzer W., Pfeiler J., Wieser B. 2004. Monitoring the Austrian relict population of European Roller Coracias garrulus - a review of preliminary data and conservation implications II Acrocephalus 25 (121): 51-57.
Sampaio A.S.X.P.D. 2018. Ecologia alimentar do rolieiro (Coracias garrulus) numa zona agricola extensiva. Tesis de maestria. Univ. Lisboa, Portugal: 1-38.
Sosnowski J., Chmielewski S. 1996. Breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in Puszcza Forest (Central Poland) II Acta Ornithol. 3l: 119-131.
Tinarelli R., Bagni L., Bonora M., Casadei V., Ceccarelli P.P. et al. 2015. Distribuzione, con-sistenza e conservazione della ghiandaia marina Coracias garrulus in emilia-romagna: Aggiornamento al 2014 II Alula 22, 1I2: 139-141.
Václav R., Valera F., Martínez T. 2011. Social information in nest colonization and occupancy in a long-lived, solitary breeding bird II Oecologia l65: 617-627.
Vahi J. 1962. Siniraa vaatlusi Taevaskojas Il LUSAR 55: 240-254.
