CC BY
19
Тирский Д.И. 2003. Редкие и малоизученные птицы Олёкминского заповедника // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Уде, 1: 131135.
Шибаев Ю.В. 2001. Чёрный журавль // Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: 473-474.
Ohsako Y. 1994. Analysis of crane population change, habitat selection and human disturbance in Japan // The Future of Cranes and Wetlands. Tokyo: 107-113.
Ma Y., Li X. 1994. The population and habitat of cranes in China's Nature Reserves // The Future of Cranes and Wetlands. Tokyo: 141-145.
Cho S.-R., Won P.-O. 1990. Wintering ecology of Hooded crane - Grus monacha Temminck in Korea // Bull. Inst. Ornithol. Kyung Hee Univ. 3, 12: 1-22.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1881: 441-447
Некоторые данные по экологии гнездования сизоворонки Coracias garrulus на северозападных склонах Туркестанского хребта
Л.Э.Белялова
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Материалом для данной статьи послужили стационарные наблюдения в Бахмальском районе Джизакской области.
В районе исследования сизоворонка Coracias garrulus semenowi Loudon et Tschusi, 1902 — обычная, местами многочисленная птица. Встречается на равнинных участках предгорий, при наличии подходящих для гнездования мест поднимается вверх по саям на высоту до 2300 м н.у.м. И.А.Абдусалямов (1971) отмечал её на высоте 2400 м, а С.К.Даль (1936) в долине реки Санзар не встречал сизоворонку выше 1600 м. В послегнездовой период сизоворонки поднимаются в горы до 2500-2700 м, изредка достигая высот 4000 м н.у.м. (Иванов 1969).
Сизоворонка — перелётная птица. В Узбекистане первые сизоворонки появляются во второй декаде апреля. И.А.Абдусалямов (1971) первых птиц в районе Суджино отметил 18 апреля 1960. А.И.Иванов (1969) в Гиссарской долине в течение ряда лет первых птиц отмечал 23-27 апреля. В Самарканде в 1947 году первые птицы появились 16 апреля (Богданов 1956). Весенний пролёт под Ташкентом отмечен 20 апреля (Богданов, Мекленбурцев 1956). По наблюдениям А.К.Сагитова и С.Б.Бакаева (1980), сизоворонки в низовьях реки Зарафшан появляются во второй половине апреля. В районе исследований сроки при-
* Белялова Л.Э. 2017. Некоторые данные по экологии гнездования сизоворонки (Coracias garrulus semenowi) на северо-западных склонах Туркестанского хребта IIВопросы охраны птиц Узбекистана. Ташкент: 30-34.
лёта зависят от характера весны, основная масса птиц появляется в первой декаде мая. Сизоворонки летят поодиночке и небольшими группами. Отлёт начинается в конце августа и растягивается до октября (Иванов 1969). В районе исследований осенний отлёт проходит в конце августа и продолжается весь сентябрь.
Типичным гнездовым биотопом сизоворонки являются лёссовые обрывы, овраги, глинистые обрывистые берега рек. Согласно литературным данным, сизоворонка также гнездится в дуплах деревьев и в постройках человека: под крышами домов и в расщелинах дувалов (Са-гитов, Бакаев 1980). Изредка использует для гнездования старые постройки сорок Pica pica (Мустафаев, Баширов 1979).
Численность сизоворонки варьирует: 18 мая 1991 в Бахмальском районе по лёссовым обрывам плотность её населения составила 22.5 особи на 1 км , на маршруте такой же длины, ведущем вверх в горы — 3.0 ос/км. В типичном биотопе в мае (в период пролёта) численность составляет 11.3 ос/км, в июне — 7.6 ос/км (в среднем).
Особенностям размножения сизоворонки в пределах Узбекистана посвящены работы А.К.Сагитова и С.Б.Бакаева (1980), А.К.Сагитова и С.Э.Фундукчиева (1987), имеются сведения по местам обитания, срокам прилёта, находкам гнёзд в работах А.Н.Богданова(1956), И.А.Аб-дусалямова (1964, 1971), К.Р.Ахмедова (1950), Э.Ч.Аннаевой (1965), А.М.Мамбетжумаева (1968).
На места гнездования сизоворонки прилетают небольшими группами в 4-6 особей. Сначала прилетают самцы, затем самки. Вскоре после прилёта происходит разбивка на пары. В это время птицы совершают брачные полёты. Они собираются стайками где-нибудь на уступе обрыва. Затем самцы резко срываются с места, издавая громкий крик «дрра-дрра-дрра», снижаются штопором, переваливаясь с крыла на крыло. После брачных игр происходит спаривание. В это время семенники у самцов хорошо развиты: правый 6.6x6.5 мм, левый 4.7x3.7 мм (n = 4) (Сагитов, Бакаев 1980). Размеры фолликул у самок достигают 6-8 мм (Богданов, Мекленбурцев 1956).
К гнездованию сизоворонки приступают в середине мая. Обычно они занимают подходящие для гнездования норы, часто используют прошлогодние гнёзда. Нередко можно видеть драки с майнами Acrido-theres tristis из-за гнездовых нор. Мы наблюдали, как пара майн в течение недели стремилась занять нору в обрыве, в которой уже поселились сизоворонки. «Хозяева» старались не оставлять гнездо без присмотра, но если такое случалось, майны незамедлительно стремились его занять, на что следовала ответная реакция со стороны сизоворонок, которые с криками налетали на «захватчиков», отгоняя их от норы. Интересно, что на следующий год майны вновь вели борьбу с сизоворонками из-за этого же гнезда, но безрезультатно.
Нору роют оба партнёра пары. Расстояние между гнёздами обычно составляет 20-30 м, иногда меньше, при отсутствии подходящих мест для гнезда соседние гнезда находятся в 100 м и более одно от другого. На лёссовых обрывах сизоворонки поселяются вместе с воробьями, сизыми голубями Columba livia, золотистыми щурками Merops apiaster, галками Corvus monedula, удодами Upupa epops. Высота лёссовых обрывов, на которых поселяются сизоворонки, варьирует от 2 до 10 м. Гнёзда обычно находятся в 40-200 см (в среднем 81 см) от верхнего края обрыва, а от поверхности земли — на высоте от 1.8 до 8, в среднем 2.4 м. Нора имеет длинный ход, который заканчивается округлой камерой. Размеры гнездовых нор варьируют и в среднем составляют, см: диаметр входного отверстия 9.2x9.9, длина хода 72.6, высота гнездовой камеры 17.7, ширина - 18.4, длина - 25.9 (n = 29). Иногда встречаются нетипично устроенные гнезда. Мы находили Т-образные норы, гнездовая камера в которых располагалась в ответвлении, отходящем под прямым углом от основного хода. Однажды мы нашли нору, в которую вели два входа, расположенные в 60 см один от другого. В то же время Т.А.Павленко (1956) пишет, что гнёзда сизоворонок почти всегда одинаковы.
К откладке яиц сизоворонки приступают через 2-3 дня после завершения строительства норы. Подстилка в гнездовой камере обычно отсутствует. Яйца откладываются на грунт гнездовой камеры. В низовьях Зарафшана полные и неполные кладки были найдены 10 мая, в среднем течение реки откладка яиц отмечается в третьей декаде мая (Сагитов, Бакаев 1980). В Бахмальском районе период размножения растянут. Так, 1 июня 1990 было найдено гнездо с 5 сильно насиженными яйцами, из которых 9 июня вылупился первый птенец. В то же время 2 июня было найдено пустое гнездо сизоворонки, в котором первое яйцо появилось 5 июня. Каждый день самка откладывает по 1 яйцу, но на ритм откладки яиц оказывают влияние погодные условия. Так, в одном из контрольных гнёзд, найденных 6 июня с 2 яйцами, третье появилось лишь 9 июня, а 11 и 12 июня — остальные яйца. В этот период шли проливные дожди и стояла прохладная погода.
В полной кладке от 2 до 6 яиц (Сагитов, Бакаев 1980). Из 29 найденных гнёзд 6 яиц было в 1 гнезде (3.4%), по 5 яиц — в 14 (48.3%), по 4 яйца —в 8 (27.5%), по 3 яйца — в 6 гнёздах (20.6%). Яйца белые, блестящие, округлые. По нашим данным, размеры яиц в среднем составили (n = 15), мм: 33.5x26.8. Масса ненасиженных яиц 12.9 г. Наблюдается незначительная разница в весе и размерах яиц как внутри кладки, так и между кладками. Яйца, отложенные первыми, как правило, крупнее последних (см. таблицу).
К насиживанию сизоворонки приступают после откладки первого яйца. Плотность насиживания увеличивается после завершения клад-
ки. Насиживает в основном самка, самец её кормит. По нашим наблюдениям, с 6 ч 30 мин до 19 ч 45 мин самец кормил самку 11 раз. Обычно он подлетает к гнезду, садится неподалёку на край обрыва и подаёт сигнал, самка вылетает, и самец передаёт ей корм или они вместе улетают. Интенсивность насиживания в процессе инкубации меняется. В начальный период с 8 до 19 ч птица находилась на гнезде 7 ч 28 мин, т.е. 67.8% времени наблюдения, при этом продолжительность одного сеанса насиживания колебалась от 8 до 92 мин. Отсутствовала птица в гнезде 3 ч 32 мин, кладку покидала 16 раз на 2-47 мин. В конце инкубации плотность насиживании увеличивается. С 8 до 19 ч на 18-й день насиживания самка находилась в гнезде 9 ч 49 мин (89.2% времени наблюдения), каждый сеанс насиживания длился 69-90 мин, вылетала птица из гнезда 7 раз на 8-21 мин, всего отсутствовала 2 ч 11 мин.
Размеры (мм) и масса (г) яиц сизоворонки (п -15)
№ гнезда Параметр тт тах Среднее Б.О. Я.Е. СУ, %
1 Длина 32.1 35.0 33.5 0.63 0.17 1.87
2 Диаметр 26.0 27.6 26.8 0.50 0.13 1.77
3 Масса 11.61 14.28 12.9 0.20 0.20 5.84
Измерения температуры воздуха в гнездовой камере показали, что она колебалась от 23.4 до 28.5° и в среднем составляла 26.3°С, размах колебаний составил 3.1°. Температура на уровне яиц колебалась от 37.1 до 40.8°, в среднем составляя 38.2°С, размах колебаний составил 3.7°. Наружная температура воздуха за это время изменилась от 25° до 38°С (в среднем составляла 31.6°С), размах колебаний - 13°. Разница максимальных температур внутри гнездовой камеры и вне её составила 9.5°, а разница температур на периферии гнездовой камеры и на уровне яиц — 12.5°.
В процессе насиживания вес яиц в среднем уменьшается на 11.7%. Продолжительность периода насиживания у сизоворонки в юго-западном Узбекистане составляет 17-18 дней (Сагитов, Бакаев 1980), в Голодной степи — 19-26 дней (Фундукчиев, Сагитов 1987). По нашим наблюдениям, продолжительность периода насиживания составляет 18-21 день, она варьирует в зависимости от погодных условий. Так, в одном из гнёзд 5 июня было отложено первое яйцо, а последнее — 12 июня, первый птенец вылупился 27 июня, а последний — 1 июля, таким образом, первое яйцо насиживалось 21 день, а пятое — 20 дней, весь процесс насиживания растянулся на 25 дней.
Вылупление птенцов происходит с первой декады июня до начала июля. Птенцы вылупляются в течение 2-4 дней. Кожа только что вылупившихся птенцов розовато-оранжевого цвета, морщинистая, тонкая, эмбрионального пуха нет. На конце клюва имеется белый яйце-
вой зуб, ноздри в виде очень плотно сомкнутой щели, клювный валик светло-жёлтый. Внутренние органы просвечивают сквозь кожу. Когти и клюв светло-серые. Птенцы быстро растут. На третий день после вы-лупления появляется пигментация на голове, лбу, плечах, крыльях и на хвосте, появляются зачатки пеньков маховых перьев грязно-белого цвета. Птенцы малоактивны, всё время вытягивают шею и приподнимают голову, пищат. Через 5 дней у птенцов кожа становится серо-розовой, начинают приоткрываться глаза, птенец стоит, опираясь на всю цевку и живот, пищит и открывает клюв. У недельного птенца начинают пробиваться трубочки маховых, появляются пеньки по бокам туловища, вдоль позвоночника, на хвосте, крыльях, на плечах, на лбу и на затылке. От подбородка по груди и вдоль брюшка в два ряда пробиваются пеньки перьев. Сохраняется клювный валик светло-соломенного цвета. Слуховые проходы открыты. У десятидневного птенца тело покрыто пробивающимися пеньками кроющих перьев. На крыльях пеньки 10-12 мм, на хвосте — 4-7 мм, на плечах — 5-10 мм, на голове — 2-3 мм, брюшко неоперённое. Клюв темно-серый, когти почти чёрного цвета. Птенец плохо передвигается, попискивает. Через две недели у птенцов начинают разворачиваться кисточки кроющих перьев, птенцы опираются на плюсну. Двадцатидневные птенцы полностью покрыты перьями и обликом напоминают взрослую птицу, но оперение рыхлое. Перед вылетом птенцы имеют вид взрослой птицы, но часть опахал остаётся в трубочках. За время пребывания в гнезде вес птенцов сизоворонки увеличивается в среднем в 13-14 раз: с 10.8 до 145.0 г. Наиболее интенсивно птенцы прибавляют в весе в первую неделю жизни. В это время масса птенцов увеличивается на 70%. На 8-9-й день, когда у птенцов начинает формироваться перьевой покров, происходит резкое снижение интенсивности прироста веса птенцов: до 9-14%. На 12-13 день жизни отмечается незначительное увеличение привеса - с 16% до 22%, вторая половина гнездовой жизни характеризуется незначительными колебаниями в ту или другую сторону и держится в пределах 2-5 %, что объясняется интенсивным развитием перьевого покрова.
В кормление птенцов принимают участие самка и самец (Афанасо-ва и др. 1991). Интенсивность кормления птенцов зависит от их возраста и времени суток. С 7 до 20 ч пяти 2-3-дневным птенцам родители приносили корм 40 раз, что составляет в среднем 8 порций корма каждому птенцу; пять 7-дневных птенцов родители кормили 164 раза, или по 32.8 порции на птенца. К 20-дневным птенцам родители прилетали с кормом 232 раза, что составило 46.4 порции на птенца. Самая высокая интенсивность кормления птенцов сизоворонки отмечается с 8 до 11 ч, затем она падает: с 13 до 15 ч птицы приносят корм редко, к вечеру количество прилётов начинает увеличиваться и к 17-18 ч достигает максимума.
Основными объектами питания сизоворонки в период выкармливания птенцов являются насекомые. По пищевым остаткам, накапливающимся в гнездовой камере, было установлено, что в рацион птенцов входят преимущественно насекомые: жесткокрылые (35.6%), прямокрылые (31.3%), равнокрылые (11.1%), стрекозы (9.0%), перепончатокрылые (7.9%), чешуекрылые (4.1% от общего количества объектов). Также в рацион входят позвоночные: амфибии, рептилии (0.6%), что подтверждается материалами И.В.Прокофьевой (1965) и Т.А.Павленко (1956).
Время пребывания птенцов в гнезде колеблется от 28 до 32 дней. Вылет птенцов из гнёзд происходит в июле. По данным А.Н.Богданова (1956), вылет молодых проходит в конце первой декады июля, но некоторые авторы отмечают и более ранние сроки. В районе Нуратау плохо летающие молодые сизоворонки были отмечены между 10 и 15 июля (Салихбаев и др. 1970). Т.А.Павленко (1956) указывает на растянутость периода гнездования, поскольку в третьей декаде июля в гнёздах находили слабо оперившихся птенцов, что подтверждается нашими наблюдениями. Так, в одном из гнёзд птенцы вылетели 8 июля, во втором — 17 июля, в третьем — 30 июля, а 9 июля нашли гнездо с почти полностью оперёнными птенцами.
Мы проследили судьбу 29 гнёзд. Часть отложенных яиц и вылупившихся птенцов погибли. Основная причина — разорение детьми или животными. Часто птенцы погибают от заражения клещами. Иногда птенцов, вылупившихся последними или отстающих в развитии из-за недостатка пищи, затаптывают старшие птенцы. В некоторых случаях происходит разрушение гнёзд из-за подмывания берегов горных рек, обваливания обрывов, промоин во время селей и проливных дождей. Небольшая часть яиц оказывается неоплодотворённой. Из 29 гнёзд 18 (62.1%) осталось невредимыми. Всего было отложено 126 яиц, из которых вылупилось 76 птенцов (60.3%). Вылетели из гнёзд 46 птенцов (60.5%), т.е. на каждую гнездящуюся пару приходится по 1.6 вылетевших из гнезда молодых птиц. Общая успешность гнездования составляет 36.5%. Столь низкая успешность размножения обусловлена также тем, что гнёзда, взятые под наблюдение, в большей степени подвержены разрушению, т.к. становятся легкодоступными для детей, раскапываются собаками и лисицами, затапливаются во время дождя и уносятся селями.
Учитывая, что птенцов сизоворонки выкармливают преимущественно вредными насекомыми (Ахмедов 1950), этих птиц следует отнести к полезным видам.
Учёты птиц, проводимые в разных биотопах на северо-западных склонах Туркестанского хребта, показали, что численность сизоворонки невысока. Наиболее высоких показателей она достигает в биотопе
лёссовых обрывов — 5.4%, в долинах горных рек — 5.3%, на склонах с горно-степным типом растительности на высоте 1300-1800 м н.у.м. — 5.4% всех отмеченных птиц. В других биотопах доля сизоворонки колеблется от 0.2 до 3.1% всех учтённых особей. Так как успешность гнездования в условиях района исследований также низка, то сизоворонку следует отнести к видам, заслуживающих охраны.
Литер атур а
Абдусалямов И.А. 1964. Птицы горного Зарафшана. Душанбе: 1-249. Абдусалямов И.А. 1971. Фауна Таджикской ССР. Душанбе, 19, 1.
Аннаева Э.Ч. 1965. Экология и сельскохозяйственное значение сизоворонки (Coracias garrulus) в культурном ландшафте среднего течения Аму-Дарьи // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки 2: 37-39. Афанасова Л.В., Маньковская В.С., Скороходова М.В. (1991) 2010. Наблюдения за сизоворонками Coracias garrulus в период выкармливания птенцов // Рус. орнитол. журн. 19 (602): 1802-1803. Ахмедов К.Р. 1950. Биология и экономическое значение сизоворонки в Таджикистане //
Сообщ. Тадж.фил. АН СССР 22: 37-39. Богданов А.Н. 1956. Птицы бассейна реки Зарафшан // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР 5: 107-163.
Богданов О.П., Мекленбурцев Р.Н. 1956. Фауна Узбекской ССР. Птицы. Ташкент, 2, 2: 1-157.
Даль С.К. 1936. К изучению наземных позвоночных систем Зеравшанского и Туркестанского хребтов // Тр. Узб. ун-та 7: 85-133. Иванов А.И. 1969. Птицы Памиро-Алая. Л.: 1-447.
Мамбетжумаев А.М. 1968. О гнездовой биологии некоторых сизоворонок и обыкновенного удода в низовьях Аму-Дарьи // Узб. биол. журн. 2: 61-65. Мустафаев Г.Т., Баширов А.А. 1979. Основные причины внутривидовой изменчивости морфологии яиц у птиц // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 148-149.
Павленко Т.А. 1956. Материалы по биологии туркестанской сизоворонки // Тр. Ин-та
зоол. и паразитол. АН УзССР 5: 173-181. Прокофьева И.В. 1965. О питании сизоворонки (Coracias garrulus) // Науч. докл. высшей
школы. Биол. науки 1: 37-40. Сагитов А.К., Бакаев С.Б. 1980. Экология гнездования массовых видов птиц юго-западного Узбекистана. Ташкент: 1-136. Сагитов А.К., Бакаев С.Б. 1980. К биологии размножения туркестанской сизоворонки в низовьях реки Зарафшан // Вопросы защиты растений: Сб. науч. тр. Самарканд: 90-98.
Сагитов А.К., Фундукчиев С.Э. 1987. О постэмбриональном развитии сизоворонки //
Млекопитающие и птицы Узбекистана. Ташкент: 103-104. Салихбаев Х.С., Кашкаров Д.Ю., Шарипов А. 1970. Птицы // Экология позвоночных
животных хребта Нуратау. Ташкент: 42-100. Фундукчиев С.Э., Сагитов А.К. 1987. Экология размножения сизоворонки в условиях Голодной степи // Млекопитающие и птицы Узбекистана. Ташкент: 104-106.
